S
OCIALITÉ:
POURQUOI? (
AVANTAGESET INCONVÉNIENTS) Introduction
Le passage de la vie solitaire à la vie sociale est une étape majeure dans l'évolution.
Elle est apparue à de nombreuses reprises et de manière indépendante.
Nous avons choisi de nous intéresser uniquement aux sociétés animales au cours de cet exposé.
(sociétés les plus documentées).
Notre plan s'articule autour de trois grands thèmes à savoir, la nourriture, la défense ainsi que la reproduction. Pour chacun de ces pôles, nous nous attarderons sur les avantages et les inconvénients liés à la socialité au travers d'un plan en deux parties.
I. La survie.
1. Les ressources alimentaires
Rechercher et exploiter des ressources alimentaires représente un investissement énergétique
extrêmement important. L'individu doit donc maximiser son rendement énergétique en adoptant les stratégies les plus rentables.
a. Découverte des ressources.
(+)
Si la nourriture est dispersée de façon discontinue et est présente abondamment en ces points, alors il est avantageux de chercher en groupe.
En effet, tous les individus du groupe peuvent potentiellement détecter la ressource, et en même temps, ils peuvent obtenir une part des découvertes d'autrui.
Chaque individu a ainsi plus de chance de se nourrir lorsqu'il cherche en groupe. Puisqu'il suffit qu'un seul individu découvre, pour que tous en profitent. (à condition que les quantités de nourriture soient suffisamment importantes)
═>L'individu tire profit des efforts de découverte des autres membres du groupe.
(-)
– Problème de « l'usurpation » de découvertes : certains individus ne jouent pas le jeu du
mutualisme, ils réclament ou s'accaparent une part, alors qu'en retour ils ne fournissent aucun effort dans la recherche de nourriture. On parle du jeu « producteur-chapardeur », 2 stratégies s'affrontent dans ce modèle : chercher la ressource alimentaire soi-même (producteur) ou chercher un individu ayant déjà trouvé la ressource. (chapardeur)
═> Le point d'équilibre stable passé, plus il y a de chapardeurs et moins il y a d'avantages à être en groupe.
– Transfert d'informations :
Cas des fourmis (notamment de Solenopsis invicta).
Lorsqu'une fourmi découvre une source de nourriture (en grandes quantités ou trop volumineuse pour un seul individu), elle retourne au nid en trainant son aiguillon sur le sol, ce qui laisse des
« phéromones de piste ».
(+) recrutement de nombreuses ouvrières vers la ressource. Chez certaines espèces, la quantité de phéromones dépend de la quantité de nourriture découverte, autre avantage : l'ajustement du nombre de recrues via la quantité et la nature des phéromones déposées.
(-) Les phéromones sont susceptibles d'être détectées par un prédateur.
– Compétition intraspécifique :
(-) La découverte, puis l'exploitation de ressources en groupe augmente la compétition
intraspécifique et peut favoriser l'apparition d'une hiérarchie sociale (de rapport dominant – dominé).
Les dominants auront un accès privilégier à la nourriture, au détriment des dominés.
b. Chasse collective / coopérative.
(+)
La chasse en groupe se révèle souvent plus efficace.
Les individus ont tout d'abord la possibilité de s'attaquer à des proies plus imposantes et plus dangereuses.
▪ Exemple des hyènes tachetées (Crocuta crocuta) qui seules ne pourraient pas s'attaquer à un gnou, alors qu'à deux, l'une fait diversion auprès de la mère pendant que l'autre s'empare du jeune.
D'autre part, la probabilité de capturer une proie augmente avec le nombre d'individus qui la poursuive.
▪ Ex des chiens sauvages d'Afrique (Lycaon pictus), la quantité de nourriture ingérée par animal est
effectivement beaucoup plus importante lorsque les chasses sont collectives. Les bénéfices de la chasse collective sont maximalisés pour des groupes de 12 à
14 individus. Efficacité de la chasse collective en fonction de
l'effectif des meutes de chasse chez les lycaons.
(-)
Cette augmentation n'est cependant pas infinie puisqu'elle implique une diminution de la part de proie attribuée à chaque individu.
Il existe donc une taille optimale qui n'est autre que le résultat du trade-off suivant : maximisation de la probabilité de capture et minimisation du coût de partage.
=> Au-delà de cette taille optimale, les bénéfices seront moindres mais toujours supérieurs à la chasse en solitaire.
Une fois la taille d'équilibre dépassée, il sera plus avantageux pour un individu de chasser seul plutôt que de rejoindre le groupe.
=> L'individu a plus de chance d'attraper une proie, mais il doit partager.
(+) être en groupe permet d'autre part de conserver plus facilement ses proies (face aux charognards par exemple) ou de s'emparer de celles d'autres espèces.
Ex : les hyènes s'emparent dans 4% des cas des proies des guépards.
c. Partage des ressources alimentaires.
▪ Exemple des chauves-souris vampires d'Azara (Desmodus rotundus)
Ces dernières ne se nourrissent que de sang, vivent en groupes stables d'une dizaine de femelles (apparentées ou non) avec leurs jeunes. Un individu ne peut survivre à un jeûne de plus de deux nuits.
Elles ont la possibilité de partager quelques millilitres de sang avec un membre du groupe affamé. Cela fait perdre environ 3h d'autonomie au donneur, tandis qu'il donne un sursis de 18h au receveur. Le coût du don est donc faible par rapport au bénéfice tiré par le receveur.
La pratique ne relève cependant pas de l'altruisme, en effet, si les chauves-souris vampires ne pratiquent pas le don, la mortalité du groupe serait de 82%. (avec les dons ce pourcentage chute à 24).
Au final, chaque individu tire un avantage du système. (si on pratique le partage, on a plus de chance de s'alimenter à chaque fois, le donneur espère, si le besoin vient à se présenter, recevoir à son tour).
Stratégie donnant-donnant.
▪ Exemple des chimpanzés : la nourriture peut-être vue comme une « monnaie d'échange », en effet un individu au taux de distribution (alimentaire) élevé aura moins de chance de subir des agressions.
D'autre part, la distribution sera préférentiellement faite à des individus ayant déjà partagés auparavant avec le donneur. (réciprocité)
2. Défense.
a. Vigilance et effet de dilution
Une étude chez le pigeon ramier nous permet d'obtenir ces 2 graphes.
On observe une augmentation de la distance de réaction quand l'effectif du groupe augmente. Le prédateur est perçu plus tôt, car il y a toujours au moins un individu vigilant.
La probabilité de capture pour d'un pigeon isolé est de 80%, elle est de 10% quand ils sont à plus de 50.
L'augmentation du nombre d'individus dans le groupe permet la diminution des chances de capture. Le risque individuel de rencontrer un prédateur diminue. On a une diminution du nombre d'attaques reçues par individu. C'est l'effet de dilution.
b. Détection prédateurs
On observe notamment chez les oiseaux et mammifères, l'émission d'un cri d'alarme lors de la détection d'un prédateur. Ce cri entraîne la fuite des « proies
potentielles », ainsi qu'une confusion générale, ce qui déstabilise le prédateur et permet à l'individu de se confondre dans le chaos créé.
D'après les travaux de Clutton-Brock sur les mangoustes suricata (groupe de 3 à 30 individus, vivant en région désertique, Afrique du sud), on peut faire différents constats chez ces animaux qui alertent par « le chant du gardien ».
• L'individu surveillant, appelé sentinelle, est le premier à détecter la présence du prédateur, donc en général le premier à leur échapper.
• La sentinelle est la première à regagner le terrier en cas de danger.
• Le plus souvent les mangoustes au poste de sentinelle sont repues.
• La sentinelle permet la diminution d'attaques surprises.
Les super-sentinelles sont des sentinelles qui se retrouvent plus souvent, plus longtemps en garde et assurent leur poste d'observation à hauteur plus élevée. Elles auraient un taux de cortisol (hormone du stress) plus élevé.
c. Défense d'un territoire commun.
La défense d'un territoire commun permet de s'approprier des ressources alimentaires, de diminuer les risques de cannibalisme et parasitisme, de tenir les congénères à distance.
Chez les termites, il existe une caste de soldats spécialisés à l'extrême. Leur morphologie particulière leur permet d'accomplir leur unique rôle défensif. Armés de fortes mandibules et dotés d'une rapidité de réaction à la moindre secousse de la termitière, ils protègent la société. Ce comportement qui peut sembler altruiste lui permet d'augmenter son succès reproducteur. Cependant, ces prédispositions morphologiques les rendent incapables de se nourrir seuls. Par ailleurs, on assiste à une mise en danger direct.
d. Ectoparasitisme
Chez les impalas est mis en place un toilettage réciproque. Ce système permet une diminution du taux de parasites.
Le nombre de phases de léchages délivrées est proportionnelle au nombre de phases de léchages reçues.
L'individu pratiquant cette technique bénéficie d'un avantage sanitaire. Bien que celle-ci entraîne une dépense énergétique, une consommation de salive, ainsi qu'une diminution de la vigilance à l'égard du prédateur.
II. La reproduction.
(Accès aux partenaires.)
La vie en société permet la maximisation des chances de rencontre (plus de chance d'avoir accès à un partenaire) tout en minimisant les coût de recherche.
Dans le cas de groupes présentant une hiérarchie sociale de type dominants/dominés,
(+) pour les dominants : accès quasi-exclusif aux partenaires (parfois un seul couple reproducteur au sein d'un groupe. Exemple des loups).
(-) pour les dominés : le succès reproductif est moindre. Cependant les accouplements (impliquant des dominés) bien que moindres sont tout à fait possibles chez de nombreuses espèces.
1. La sélection de parentèle.
La sélection de parentèle est un mécanisme basé sur la possession de gènes communs qui amène un individu à favoriser un apparenté en matière de survie ou de reproduction. (Aron & Passera)
=> Pourquoi certains individus aident d'autres individus, à la place de se reproduire eux-mêmes ?
▪ Cas des Hyménoptères.
Les mâles se développent à partir d’œufs non fécondés (parthénogenèse arrhénotoque), ils sont donc haploïdes. Les spermatozoïdes de chaque individu seront par conséquent identiques. A l'inverse, les femelles sont diploïdes et se développent à partir d’œufs fécondés.
Dans le cas d'une colonie monogyne (une seule reine) et monoandre (fécondée par un seul mâle) : Une reine partagera 50% de son patrimoine génétique avec ses filles et ses fils, tandis qu'un mâle partagera l'ensemble de son patrimoine avec ses filles.
Une fille partagera donc en moyenne 50% du patrimoine de sa mère et 100% du patrimoine de son père, avec ses sœurs.
Finalement, son coefficient de corrélation génétique avec ses sœurs sera de 0,5 x 0,5 + 1 x 0,5 = 0,75.
De la même manière, une sœur a un coefficient de corrélation génétique de 0,5 x 0,5 = 0,25 avec ses frères.
Cette asymétrie génétique a des conséquences sur le comportement des individus. En effet, les ouvrières ont plus de gènes en commun entre-elles (0,75), qu'elles n'en auraient avec leurs filles (0,5).
Leur succès reproductif indirect est supérieur à leur succès reproductif direct. Les ouvrières optimisent donc leur propre succès reproductif en s'occupant de leurs sœurs plutôt qu'en se reproduisant elles- mêmes. Ceci peut expliquer la stérilité des ouvrières chez de nombreuses espèces d'Hyménoptères.
=> La sélection de parentèle explique donc le fait que les ouvrières ne se reproduisent pas et aident la reine.
Conflits liés au coefficient de corrélation génétique.
Conflit reine / ouvrières pour le sex-ratio :
Le sex-ratio primaire est déterminé par la reine en fonction de la proportion mâles/femelles au moment de la ponte. L’intérêt pour la reine est d'investir son énergie de manière équivalente entre la production de mâles reproducteurs et de femelles reproductrices. (coefficients de corrélation génétique égaux).
Les ouvrières par contre auront intérêt à consacrer trois fois plus d'énergie à leurs sœurs (futures reines) qu'à leurs frères, puisque les coefficients d'apparentement sont de 0,75 contre 0,25. Elles influenceront donc le sex-ratio primaire, en pratiquant par exemple du cannibalisme sur les larves mâles, pour donner un sex-ratio secondaire plus avantageux pour elles.
▪ Cas d'une colonie monogyne et monoandre : exemple de Colobopsis nipponicus, le sex-ratio est de 0,75 en faveur des femelles sexuées. (en parfaite adéquation avec les coefficients d'apparentement).
La polygynie et de la polyandrie : exemple de la fourmi des bois nordique (Formica truncorum)
▪ Cas d'une colonie polygyne et monoandre. Les faibles coefficients de corrélation génétique entre les différentes lignées matriarcales diminuent l'intérêt des ouvrières pour les larves royales qu'elles élèvent.
▪ Cas d'une colonie monogyne et polyandre : Il existe plusieurs lignées patriarcales. Si deux mâles fécondent la reine, le coefficient d'apparentement des demi-sœurs diminuera de 0,75 à 0,5. (0,5 x 0,5+0,5 x 0,5 = 0,5). Par contre, les frères et les sœurs ont toujours un coefficient de corrélation génétique de 0,25 puisque les fils sont issus de la même mère (ils n'ont pas de père).
Équation d'Hamilton : le comportement « altruiste » est sélectionné si : b x r – c > 0 avec : b : bénéfice tiré par le destinataire.
r : coefficient de corrélation génétique.
c : le coût subit par l'individu « altruiste ».
L'équation éclaire le problème posé par la polygynie et la polyandrie : en effet bien que r diminue, il est toujours supérieur à 0 et suffisant pour que b x r soit supérieur à c.
▪ Rats-taupes
(Heterocephalus glaber, Cryptomys damarensis)
Les rats-taupes sont des petits rongeurs vivant dans des galeries souterraines d'Afrique. Les incisives développées qu'ils possèdent leur permettent de creuser dans les sols durs et rocheux. Ce sont les seuls mammifères eusociaux évolués connus. On remarque dans les colonies de rats-taupes ; une division du travail : polyéthisme. On trouve ainsi une caste composée d'individus reproducteurs : une femelle reproductrice et un à trois mâles reproducteurs et une caste d'ouvriers mâles et femelles non reproducteurs. Les tâches assurées par les ouvriers dépendent de leur poids.
Les ouvriers de moins de 35-40 grammes approvisionnent la colonies en denrées (racines, tubercules), soignent les jeunes, creusent les galeries. (Leur technique est très évoluée. Placés en fil indienne : un premier animal creuse à l'aide de ses incisives, les suivants poussent les débris vers l’extérieur et un dernier forme un cône de terre à la surface des galeries.)
Les ouvriers de plus de 35-40 grammes défendent la colonie.
Les rats-taupes vivent dans un environnement présentant des conditions écologiques rigoureuses : – températures élevées
– ressources alimentaires rares et dispersées – sol sec et dur
– prédation élevée
Dans ces conditions écologiques, seuls les rats-taupes vivant en groupe peuvent survivre. Le rat-taupe quittant la colonie aurait beaucoup de difficulté à se reproduire avec succès, à trouver les ressources alimentaires nécessaire à sa descendance ou même à survivre. Le succès reproductif direct ne serait que très faible. Le coût associé à la dispersion et la reproduction indépendante est très élevé. De plus, le coefficient de corrélation génétique moyen (r), au sein des colonies de rats-taupes s'élevant à 0,81, ainsi que la production d'un grand nombre de jeunes par les parents favorisent la coopération chez les rats- taupes.
Les pressions écologiques et la sélection de parentèle expliquent pourquoi certains individus délaissent la reproduction indépendante au profit de la reproduction coopérative. En participant à la colonie, le rat-taupe augmente son succès reproducteur indirect (largement supérieur à succès reproducteur direct).
2. Cas des assistants
Il existe chez les oiseaux, par exemple, un comportement particulier. En effet, des assistants peuvent aider un couple reproducteur. Quand les conditions écologiques (ex : les territoires vacants sont d'une qualité incertaine) perturbent la reproduction d'un individu adulte, celui-ci peut décider de rester dans le nid parental.
Il décale sa propre reproduction dans le temps. Il participe temporairement à la défense du territoire, l'accroissement du territoire et l'élevage des jeunes.
On constate que plus la corrélation génétique est élevée, plus le pourcentage d'adultes qui deviennent assistants est élevé. Le fait de soigner les « frères » et « sœurs » apporte à l'assistant un bénéfice génétique indirect. Il
augmente son succès reproducteur indirect.
L'individu peut par la suite hériter du territoire natal, on parle de philopatrie, ce qui peut expliquer son implication dans l'accroissement du territoire. Il peut également hériter d'une femelle avec laquelle il pourra s'accoupler.
Le rôle d'assistant permet l'acquisition d'une expérience dans l'élevage qui pourra être mis à profit par la suite.
L'individu restant dans le nid augmente ses chances de survie. En groupe on résiste mieux à la prédation.
Cependant, l'aide apportée entraîne des dépenses énergétiques. De plus, il existe souvent une hiérarchie au sein des assistants et les mâles dominés ne sont pas prioritaires quant à l'héritage du territoire. Les jeunes deviennent mâtures et peuvent entrer en compétition (nourriture, position,...) avec l'assistant.
(Génétique et comportements reproductifs.)
Exemple de Haplochromis burtoni
Chez cette espèce de poisson, la hiérarchie est dynamique. Les mâles dominés peuvent rapidement devenir dominants, impliquant ainsi l'échange de territoires (territoires utilisés par les mâles pour attirer les femelles). Lors d'un changement de statut de dominé à dominant, on constate une augmentation de l'expression du gène codant pour la GnRH et l'acquisition de toutes les caractéristiques associées au nouveau statut (couleurs, agressivité, taux de testostérone élevé...). Le gène codant pour la GnRH serait donc sensible aux changement de contexte social.
Autre exemple du rapport gènes-comportement social : le cas du gène V1aR et de la monogamie chez les Mulots. (Microtus).
Les groupes de mulots monogames comme Microtus pinetorum, présentent une variation au niveau du promoteur du gène V1aR, ce qui entraîne une expression différente de ce dernier. Les groupes polygames ne présentent pas cette variation, ce qui laisse penser que le changement d'habitude reproductrice serait dû au gène V1aR.
Certains gènes influenceraient les comportements sociaux.
Bibliographie
DIDIER DESOR, Le comportement social des animaux – De l'art de vivre ensemble chez les fourmis, les rats, les loups et les autres..., Presses universitaires de Grenoble, 1999.
F. CÉZILLY, L-A. GIRALDEAU, G. THÉRAULAZ, Les sociétés animales : lions, fourmis et ouistitis, Le Pommier/Cité des sciences et de l'industrie, 2006.
R. CHAUVIN, Les sociétés animales, Presses universitaires de France, 1999.
S. ARON, L. PASSERA, Les sociétés animales – évolution de la coopération et organisation sociale, De Boeck, 2009.
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