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L a répartition, en Suisse, des Muscinées de l'élément océanique
E t u d e p h y t o g é o g r a p h i q u e par J. AMANN
L'importance des bryophytes pour la phytogéographie, long- temps méconnue, est aujourd'hui bien démontrée ; leur réparti- tion géographique est, en effet, soumise aux mêmes lois qui ré- gissent celle des plantes supérieures, et nous retrouvons, chez ces
cryptogames, les mêmes groupes géographiques que pour les pha- nérogames. Le fait que les Muscinées, grâce à la modestie de leurs exigences, peuvent vivre dans des conditions incompatibles avec la vie des plantes supérieures, rend particulièrement intéressan- te l'étude de leur distribution géographique.
Aux trois genres de climat que nous avons en Suisse : océa nique, méditerranéen et continental, correspondent des flores bryologiques bien distinctes par leur composition et leur répar- tition. Dans une étude précédente1, j ' a i donné un aperçu sommai- re de la répartition, dans notre pays, des espèces appartenant à l'élément atlantique de la flore européenne. Plus tard, dans un travail présenté à la Société Murithienne du Valais, et publié dans son Bulletin2, revenant sur ce sujet, j ' a i introduit la notion de
« l'h y g r o t h e r m i e d u c l i m a t c o m m e f a c t e u r d é t e r m i n a n t l a r é p a r t i t i o n d e s e s p è c e s a t l a n - t i q u e s d e l a f l o r e » .
Si je reviens aujourd'hui sur cette question intéressante de botanique géographique, c'est, d'une part, que la notion de l'hy- grothermie du climat a été adoptée par divers phytogéographes.
qui, pour des pays très différents par leur climat (Maroc, Europe centrale, Scandinavie, etc.), ont discuté la formule que j'ai pro- posée pour l'évaluation de l'hygrothermie et l'ont appliquée à l'é-
1 J. AMANN : Brvogéographie de la Suisse (Matériaux pour la Flore cryplogamique suisse,"Vol. VI, fasc. 2. Zurich) pp. 302-306, 394-410 et car- togranimes pp. 303, 305, 432, carte p. 438.
2 Séance du 22 VII 1929. Bulletin fasc. XLV1I, 1930, pp. 39-46. Ce tra- vail a été repris, avec quelques développements, dans la Revue Bryologiquc
(T. Il, p. 126).
t u l e de la répartition des plantes de d'élément atlantique. D'au- tre part, que les travaux entrepris pour le I l l m e volume de la F l o r e d e s M o u s s e s s u i s s e s (actuellement sous pres- se) ont apporté un certain nombre de données nouvelles relatives à ce sujet. Il m'a paru utile, en outre, d'étendre aux Hépatiques l'étude de cette répartition1.
Classification.
Diverses classifications ont été proposées pour les plantes appartenant à l'élément atlantique européen ; ce n'est pas ici le lieu de les passer en revue. Pour ce qui concerne les Muscinées de notre pays, je me bornerai à proposer la classification suivante, que je crois suffisante et répondant le mieux à ce que nous con- naissons de leur répartition sur notre territoire.
J'adopte, pour cette classification, le terme d'o c é a n i q u e proposé par GAMS2 au lieu d'à t l a n t i q u e , parce que la répar- tition mondiale de ces plantes paraît nettement dépendre, non pas du voisinage plus ou moins direct de l'Atlantique, mais plutôt du climat hygrothermique dit océanique. Il ne paraît pas logique, en effet, d'appliquer la désignation d'atlantique à des espèces dont la dispersion, parfois: très discontinue, comprend des aires fort éloignées de l'Atlantique (Himalaya, Chine méridionale, Ca- lifornie, etc.) 3.
La classification proposée dans le présent travail correspond d'ailleurs, dans ses grandes lignes, à celles de TROLL et de KO- TILAINEN *, elle peut être simplifiée très notablement pour la
1 Dans sa Flore des Hépatiques de la Suisse (Zurich 1924), mon colla- b o r a l e u r et ami M. le Dr h. c. Ch. MEYLAN a noté d'une manière sommaire, dans les Tableaux relatifs à l'analyse de la flore (pp. 44-49 et 52), la répar- tition des Hépatiques suisses. J e lui ai soumis les parties du présent tra- vail relatives à celles-ci.
2 Das ozeanische Element in der Flora der Alpen. München 1931.
3 Elément p s e u d o - a t l a n t i q u e de BRAUN-BLANQUET. Je recon- nais cependant que, lorsque la flore européenne est seule envisagée, la dési- gnation d'atlantique peut être conservée pour les plantes caractéristiques du d o m a i n e atlantique européen; cette désignation présente l'avantage d'être basée sur les données expérimentales de la répartition géographique de ces plantes, tandis que celle d'océanique se rapporte à un climat particulier qui, souvent, est insuffisamment connu, et même inconnu en tant qu'il s'agit du microcli- mat stationnel (voir plus loin).
4 K. TROLL : Ozeanische Züge im Pflanzenkleid Mitteleuropas. Fest- gabe Erich von Drigalski, 1925 p. 307. M. J. KOTILAINEN : Zur Frage der Verbreitung des atlantischen Florenelementes Fennoskandias. Annales Bo- tanici Soc. Zoolog.-Botan. Fennicae Vanamo, T. 4 N» 1, Helsinki 1933.
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flore de notre pays de territoire restreint et complètement dépour- vue de côtes maritimes 1.
Le premier groupe, que j'appellerai h y p e r o c é a n i q u e , correspond à peu près au groupe h y p e r a t l a n t i q u e de KOTILAINEN (1. c ) . Il ne comprend, en Suisse, que deux espè- ces de Mousses ; les hépatiques hyperatlantiques Mylia cuneifo- lia, Caesia crenulata, Herberta adunca, Pleurozia purpurea, etc., ainsi que les Mousses halophiles du littoral maritime (Schistidium maritimum, Glyphomitrium Daviesii, Ulota phyllantha, etc.), font défaut à la flore suisse, tout comme les plantes vasculaires de lu mêiiK. catégorie FJymenophyllum peltatum, Erica cinerea, E. te- tralix, etc.
Le Breutelia arcuata, localisé, en Suisse, sur les rives du Vierwaldstaedtersee et des lacs de Zug et de Lowerz, est particu- lièrement intéressant sous le rapport phytogéographique. Son aire de répansion offre un exemple de « disjonction atlantique et d'en- démisme du domaine atlantique européen à localités très; dis- jointes » ; sa limite sud orientale se trouve en Corse 2. Elément ancien d'âge tertiaire, probablement reliquat interglaciaire selon GAMS 8. Seul représentant européen d'un genre exotique compre- nant plus d'une centaine d'espèces décrites, son « indice d'exotis- me et d'archaïsme » 4, rapporté à la section Eubreutelia de Brothe- rus, est 47 ; il dépasse 106 s'il est rapporté au nombre total des espèces du genre.
Dicranum scottianum, découvert autrefois par BLYTT aux environs d'Interlaken 5, probablement sur l'erratique siliceux, n'a pas été observé en Suisse depuis.
On pourrait faire rentrer dans ce même groupe hyperocéani que le Zyyodon conoideus des rives du Léman, endémisme du do- maine atlantique européen, à localités très disjointes, que je place dans le groupe euocéanique, de même que Z. Forsteri découvert au Salève par E. THOMAS (FI. M. S. III, p. 49). Hedwiyidium imberbe est, jusqu'ici étranger à la flore suisse, l'indication de
1 Cette classification doit d'ailleurs êlre considérée comme quelque peu arbitraire, la dépendance de ces espèces, du climat océanique, est plus ou moins accusée pour beaucoup d'entr'elles, et peut donner lieu à des divergen- ces d'opinion relativement au groupe auquel elles appartiennent.
2 P. ALLORGE : Revue bryologique T. V., fasc. 1, 1932, p. 52.
3 Exemplaire de l'Herbier de Berlin, confirmé par le Dr REIMERS (Ueber Dicranum Allorgei Amann et Lœske, Revue bryologique T. III, fasc. 2, p. 51).
4 J. AMANN : Bryogéographie de la Suisse p. 327.
3 Quaternary Distribution... (Manual of Bryology, p. 311).
SCHLEICHER, au Tessin, se rapportant au Braunia alopecura, espèce méditerranéenne (FI. M. S. II, p. 390).
Le groupe e u - o c é a n i q u e comprend les muscinées atta- chées à un climat de caractère océanique (hygrothermique), bien accusé, espèces dont l'aire européenne de dispersion s'étend du domaine atlantique proprement dit à une certaine distance de ce- lui-ci (Dryopteris oreopteris, Luzula silvatica, Hex, Lonicera Pe- riclymcnum, Digitalis purpures, etc.)
Je distinguerai, dans ce groupe, suivant leur habitat, deux sous-groupes : l'un dont les espèces habitent, en Suisse, les zones inférieure et moyenne : espèces e u - o c é a n i q u e s c o l l i - n e e n n e s, comprenant les espèces suivantes :
* Anthoceros crispulus (I)
* — laevis
* — punctatus
* Aulacomnium androgynum Bryum Haistii
* Brachyodus trichodes
* Campylopus brevipilus (I)
* — flexuosus
* — fragilis (C)
* Cumpylosteleum saxicola
* Cladopus Francisa
* Dicranoweisia cirrata (C)
* Dicranum fulvum
* — viride (C)
* Diplophyllum albicans (C) Ephemerum sessile Fontinalis arvernica (I)
— Kindbergii (I)
* — squamosa
* Fossombronia Dumortieri
* — pusilla
* Grimmia eu-trichophylla (C)
* Hypnum eugyrium
* — resupinatum (I)
* ( o y p h i l e s — c a l c i f u g e s à d e s d e g r é s d i v e r s . )
Les espèces désignées par (I) sont celles exclusives de la flore du Tessin et de ses annexes (vallées méridionales des Gri- sons, îlot insubrien de Mazembroz). Celles désignées par (C), qui se retrouvent dans les localités isolées du Caucase, font partie de la flore atlantico-pontique.
Les muscinées du sous-groupe e u - o c é a n i q u e o r é o - p hi 1 e habitent, au N. des Alpes, les zones moyenne et subalpine;
* lsopterygium elegans (C)
* Lejcunea ulicina
* Leucobryum albidum
* Metzgeria fruticulosa
* Mnium hornum Nanomitrium tenerum Octodiceras Julianas (I)
* Oreoweisia Bruntoni (I) Philonotis luxa
* Platygyrium repens (C)
* Pterygophyllum lucens (C)
* Ptychomitrium polyphyllum
* — pusillum (I)
Rhynchostegiella curviseta
* Riccia nigrella (I)
* Sematophyllum demissum (I)
* Sphagnum auriculatum (I)
* — molle
* Sphaerocarpus texanus (I) Tortella sinuosa (C) Trichoslomum litorale
* Zygodon conoideus
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certaines d'entr'elles se retrouvent dans la zone alpine. Au Tes- sin, elles descendent fréquemment dans les zones inférieures grâ- ce à l'abondance des pluies estivales.
Anastrepla orcadensis Andreaea crassinervia
— frigida
— Rothii
Bryum alpinum (C) * Campylopus atrovirem
— Schwarzii
Diplophyllum taxifolium (C) Haplomitrium Hookeri Haplozia pumila
Heterocladium heteropterum Hypnum imponens
Lepidozia trichoclados
* Lophozia marchica
* Madotheca Cordeana v. faroeensis
* Mœrckia Flotowiana
* Odontoschisma elongatum
* Plagiothecium latebricola
* — undulatum
* — neckeroideum
* Rhabdoweisia crenulata 2
* Rhacomitrium lanuginosum 3
* Scapania obliqua *
* Schistostega osmundacea Seligeria calcarea 5
* Tritomaria seitula
G r o u p e e u - o c é a n i q u e m é d i t e r r a n é e n . Espè- ces dont l'aire européenne de répansion s'étend, du domaine at- lantique, au domaine méditerranéen, avec prédominance marquée du premier. (On pourrait, à la rigueur, distinguer un sous-groupe m é d i t e r r a n é e n - a t l a n t i q u e à prédominance mé- diterranéenne ; mais il paraît préférable de considérer ces plantes comme appartenant plutôt à l'élément m é d i t e r r a n é e n de la flore.)
Acaulon muticum
— triquetrum
Anomobryum juliforme (I)
* Anthoceros Husnoti (I)
* Calypogeia arguta
* Campylopus polytrichoides
* Cryphaea heteromalla (I) 6
Dialytrichia Brebissoni (I)
* Fossombronia angulosa (I)
* Grimmia decipiens
— orbicularis (C)
* Habrodon perpusillus (I)7
* Hypnum Haldanianum (C) Phascum spp.
Philonotis rigida (I)
* Pterogonium gracile
1 Espèce cosmopolite, avec son centre de gravité de l'aire européenne dans le domaine atlantique.
2 P e n d a n t du Galium saxatile des Vosges et du Schwarzwald, dont l'in- digénat suisse est douteux selon SCHINZ et KELLER (Flora der Schweiz).
3 Monte de la zone inférieure, jusqu'à 3700 m. Le centre de gravité de son aire verticale de dispersion se trouve dans la zone alpine. Le sporophyte n'a été observé, en Suisse, que dans le Haslithal.
4 Plutôt nordique !
5 Notre mousse suisse est-elle bien la même que le S. calcarea du do- maine atlantique proprement dit ?
6 Une seule localité (Rheinthal) indiquée, en Suisse, au N. des Alpes.
7 Hyperatlantique selon Kotilainen (1. c.) ; d'après sa dispersion en Eu- rope, on doit le considérer plutôt comme atlantique-méditerranéen.
Observé récemment sur le versant occidental du J u r a français (où il paraît être venu du S. avec Leptodon). Se retrouve en Amérique septentrionale
(Ohio) : espèce e u r y - a t l a n t i q u e de BRAUN-BLANQUET).
Pterygoneurum cavifolium (C) Tortella nitida Rhynchostegiella Teesdalei Toitula canescens (I)
* Scapania compacta — cuneifolia Thamnium alopecurum (C)
Les espèces (I) appartenant exclusivement, en Suisse, à la flore insubrienne, représentent une proportion relativement con- sidérable dans ce groupe ; les autres se trouvent, au N des Alpes, dans les localités chaudes de la région des grands lacs et du Pla- teau suisse, parfois aussi des Sous-Alpes et Préalpes, où certaines d'entr'elles (Thamnium p. ex.) s'élèvent jusqu'à la limite supé- rieure de la zone subalpine.
Le groupe s u b o c é a n i q u e (correspondant au groupe s u b - a t l a n t i q u e d'ALLORGE) comprend des espèces dont l'aire européenne de répansion s'étend notablement plus loin du domaine atlantique proprement dit. Ces muscinées sont attachées à un climat subocéanique, c'est-à-dire se rapprochant du climat océanique, surtout par l'abondance des précipitations durant la période de végétation (climat du hêtre p a r exemple).
Comme le groupe eu-océanique, on peut le subdiviser en trois sous-groupes : s u b o c é a n i q u e c o l l i n é e n , s u b o c é a n i - n i q u e o r é o p h i l e , e t s u b o c é a n i q u e m é d i t e r r a - n é e n .
Le sous-groupe s u b o c é a
Aneura incurvata Archidium phascoides Barbula Hornschuchiana
— paludosa
Blindia trichodes (C) Bryum versicolor Buxbaumia indusiata (C) Catharinea tenella Ccphalozia macrostachya Cephaloziella elaschista
— Limprichtii Ceratodon conicus (C) Dicranum spurium Diphyscium foliosum (C) Eurynchium speciosum
— Stokesii (C)
— striatum (C) Fissidens crassipes
— cristatus (C)
— incurvus (C)
— Tufulus
n i q u e c o l l i n é e n comprend
Gyroweisia tenuis
* Haplozia caespiticia
— riparia
Homalia trichomanoides Homalothecium Philippeanum (C) Hylocomium brevirostre (C)
— loreum
Hymenostomum rostellatum
— squarrosum
* Hypnum ericetorum
— polygamum
Isopteryrium depressum
* — silesiacum (C)
* Madotheca laevigata
* Marsupella ustalata Mnium undulatum (C) Neckera Besseri (C)
— crispa (C)
— pumila
Orthotrichum cupulatum (C)
— diaphanum
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* Orthotrichum Lyellii (C)
* — stramineum (C)
* — tenellum
Philonotis caesp>tosa
— marchica (C)
* Pogonatum nanum Pottia Heimii
* Scapania umbrosa Seligeria acutifolia (C)
— Doniana
— recurvata (C)
* Sphagnum imbricalum
* Sphagnum rubellum 1
* Tetrodontium repandum (C) Thuidium Philiberti Tortula latifolia (C)
— ruraliformis
Trichostomum caespiticium
* Ulota americana
* — crispa (C)
* — crispula
* — Drummondii 2
* Zygodon rupestris
* — viridissimus
Aucune de ces espèces n'est exclusivement insubrienne.
Dans le sous-groupe des espèces s u b o c é a n i q u e s - o r é o - p h i 1 e s, rentrent : (Blechnum Spicant, Juncus squarrosus, etc.)
* Alicularia compressa
* — geoscypha
* Anastrophyllum Reichardtii
* Calypcgeia suecica
* Cephalozia ambigua
* — leucantha
* — Loitlesbergeri
* Dicranodontium alpinum
* — aristatum
* — circinatum
* — longirostre (C)
* Dicranum Sauteri (C)
* Diplophyllum gymnostomophilum
* Ditrichum zonatum
* Dryptodon atratus
* — patens
* Eucalyx obovatus
* Fimbriaria Lindenbergiana
* Gymnomitrium revolutum3
* Hygrobiella laxifolia
* Jungermannia polita
* Lophozia grandiretiss
* — Hatched
* — ôbtusa
* Marsupella sparsifolia3
* Pleuroclada albescens3
* Rhacomitrium aciculare
* — affine
* — heterostichum
* — protensum
* — sudeticum (C)
* Scapania uliginosa3
Un certain nombre des hépatiques de ce groupe habitent la zone alpine (Fimbriaria Lindenbergiana, Cephalozia ambigua).
Enfin le sous-groupe s u b o c é a n i q u e-m é d i t e r r a - n é e n , dont les représentants habitent les zones inférieures aussi bien au N des Alpes que dans la région insubrienne :
Brachythecium laetum Bryum bicolor (C)
— Klinggraeffii
— Stirtoni
Camptothecium lutescens (C) Entosthodon ericelorum Eurynchium striatulum (C)
Funaria dentata*
Grimmia leucophaea
— crinitai
Homalothecium Philippeanum (C) Rhynchostegiella pallidirostra*
Tortula papulosa*
i Conf. GAMS . Manual of Bryology, p. 354.
2 Ainsi que probablement U. macrospora.
3 Espèces plutôt nordiques ou boréales-atlantiques selon MEYLAN.
* Espèces plutôt méditerranéennes.
Remarques sur l'écologie des Muscinées océaniques
Climat et microclimat.
La répartition des bryophytes de cette catégorie dépend, comme nous le savons, du climat océanique à hygrothermie éle- vée. En Suisse, ce climat n'apparait qu'atténué (comme d'ailleurs les climats continental et méditerranéen) et ne se retrouve avec ses caractères distinctifs principaux bien accusés : humidité rela- tivement considérable en toutes saisons;, écarts réduits entre les températures minimales de l'hiver et celles maximales de l'été, saisons intermédiaires, printemps et automne, prolongées, que dans les districts ou les stations, d'étendue restreinte, où l'hygro thermie est suffisante pour permettre la vie et la persistance des plantes de l'élément océanique.
Dans ces stations, ces plantes ont une période annuelle de vé- gétation notablement plus longue que celle dépendant des climats continental ou méditerranéen : elles sont soustraites, en effet, à l'arrêt de la végétation, en été par la sécheresse, en hiver, par les basses températures. Les contrées à climat continental accusé : Haut Valais, Basse Engadine, etc., ne possèdent, pour ainsi dire, pas d'espèces océaniques : le climat subcontinental du Jura leur est également peu propice.
En outre des conditions d'humidité et de température, le cli- mat océanique est caractérisé, en Suisse et ailleurs, par des con- ditions spéciales de luminosité atténuée, notablement différentes de celles propres aux climats continental et méditerranéen. Cela se manifeste, chez nos muscinées océaniques, par la prédominan-
ce des espèces sciaphiles, qui font choix de stations abritées et protégées contre le rayonnement solaire direct. Ces organismes délicats recherchent l'abri de la forêt ou les lieux couverts et ombragés, où ils trouvent cette protection, non seulement contre les variations rapides et étendues de la température et de l'humi- dité, mais aussi contre la lumière en excès. Les exemples typi- ques de stations favorites des espèces océaniques sciaphiles ou même lucifuges (Schistostega, Tetrodontium, etc.), sont les an- fractuosités, cavités, cryptes, cavernes et « balmes » où, d'autre part, la végétation en général très réduite leur permet de s'établir et de persister plus facilement, grâce à la stabilité du sol résul- tant de l'érosion peu active par les agents atmosphériques, et à l'atténuation de la concurrence vitale ; l'évolution retardée des
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successions des sociétés, dans ces stations, contribue à cette per- sistance.
Le m i c r o c l i m a t de ces stations, dont l'étendue est en général fort restreinte, diffère, dans la règle, plus ou moins du climat général de la contrée (m a c r o c 1 i m a t) tel qu'il res- sort des données météorologiques. Dans une contrée à climat gé- néral continental bien accusé, peuvent se trouver des stations à microclimat océanique (hygrothermique) où peuvent se fixer les muscinées atlantiques ( î l o t i n s u b r i e n de Mazembroz en Valais central p. ex.) 1
h t réciproquement, les stations à microclimat continental ne sont par rares, dans la règle, dans les contrées à climat général hygrothermique.
C'est dire qu'on ne peut appliquer sans autre les données mé- téorologiques à l'écologie de ces végétaux. L'étude du microcli- mat stationnel, entreprise depuis peu, est à peine commencée chez nous.
Chaque genre de station a, à proprement parler, son micro- climat spécial, caractérisé par des valeurs différentes des fac- teurs : humidité, température, lumière, etc. Ces facteurs dépen- dent, en effet, d'une foule de conditions stationnelles sujettes à varier d'un lieu à l'autre et d'une époque à l'autre. C'est ce m i - c r o c l i m a t s t a t i o n n e l , beaucoup plus que le climat gé- néral, qui conditionne l'existence de la plante, la rend possible ou l'exclut. Aux conditions climatiques viennent en outre s'ajouter celles d'ordre physique et chimique du substrat (pH etc.).
Celte dépendance étroite des muscinées océaniques du micro- climat stationnel est très marquée dans notre pays, où le climat océanique ne s'observe, bien accusé, que dans des districts d'éten- due en général restreinte : elle rend souvent illusoire les tenta- tives que l'on a faites, pour appliquer à l'étude de la répartition géographique de ces plantes, des formules où entrent, comme facteurs, les données météorologiques 2.
1 P o u r l'îlot insubrien de Mazembroz (Fully-Saillon), voir Bull. Soc.
vaud. Se. nat., Procès verbal séance du 7 IV 1915 et Bryogéographie de la Suisse p. 338. Et pour le microclimat des « balmes » H. GAMS : Von den F o - laterres... etc., p. 107.
2 II est certain, comme le r e m a r q u e KOTILAINEN (1. c ) , que ce qui importe pour les muscinées atlantiques, n'est pas l'humidité du sol mais bien plutôt celle de l'atmosphère au voisinage de celui-ci, humidité qui, certaine- ment, est notablement plus élevée que celle mesurée (à 2 m. au-dessus du solj par les stations météorologiques.
La formule que j ' a i proposée comme expression de l'hygrolhermie du climal ( i n d e x h y g r o t h e r m i q u e1, de même que les formules ana- logues, ne peut d o n n e r qu'une approximation assez grossière. Les retouches et modifications que, de divers côtés, on a p r o p o s é e s2, me paraissent être, pour les raisons indiquées plus haut, d'une utilité réduite.
La modification principale à apporter à ces formules pour l'évaluation de l'hygrotherinie me parait être de remplacer la somme des précipitations an- nuelles p a r l'humidité relative moyenne (en %) de l'atmosphère ; mais, pour beaucoup de localités, celle-ci n'est pas indiquée. D'autre part, afin de tenir compte de la durée relative des saisons intermédiaires, printemps et automne, dont la prolongation caractérise le climat océanique, il serait indiqué de cal- culer l'index hygrothermique en fonction de la somme 4p + ' a des tempéra- tures moyennes : 4p des trois mois III IV V du printemps et ' a des trois mois IX X XI de l'automne. Dans n o m b r e de cas, cette somme ne diffère que peu de la température moyenne annuelle T. Les valeurs de l'index hygrothermi- que calculées p a r cette nouvelle formule H' — P v l | _ l étant généralement deux fois plus élevées que celles de l'index calculées en fonction de T, on peut admettre, conventionnellement, que le climat océanique correspond à des valeurs de l'index hygrothermique égales ou supérieures à H ' = 100.
La substitution du terme ' p + ' a à celui a—b proposé p a r KOTILAINEN (a n o m b r e de j o u r s à température m o y e n n e > 0°, b n o m b r e de j o u r s à tem- pérature moyenne > 10°) pour son i n d e x d'o c é a n i t é, se justifie p a r le fait que, dans la majorité des cas, la somme ' p + la est plus aisée à cal- culer que la différence a — b.
Influence du vent sur la répartition des Muscinées océaniques en Suisse Les Muscinées océaniques collinéennes habitent, en Suisse, les districts où domine le vent humide du S-0 ; elles évitent ceux exposés aux vents secs et froids du secteur N (bise). Pour la ré- partition des Muscinées océaniques oréophiles, c'est le f œ h n qui, chez nous, a le plus d'importance. Cela a été déjà relevé par divers auteurs : j ' a i fait ressortir cette importance dans ma K r y o g é o g r a p h i e d e l a S u i s s e (p. 410 et passim).
Ce vent local, chaud et sec, qui souffle de préférence et le plus fortement dans les vallées orientées du S au N, contribue puis- samment à donner au climat de ces vallées un caractère océani- que accusé, ceci surtout en allongeant les saisons intermédiaires, printemps et automne, aux dépens de l'hiver 3.
T
1 H — P t VII — 11 (H index hygrothermique, P moyenne annuelle des précipitations, en cm., T température moyenne annuelle. lVII température moyenne du mois le plus chaud, 'I température du mois le plus froid (AMANN Bull. Murithienne 1930 pp. 39-46).
L'objection faite par KOTILAINEN (1. c.) à cette formule, de d o n n e r pour II des valeurs négatives pour les stations où T est inférieure à O0, n e s'applique pas à notre pays, car ces stations ne se trouvent que dans la zone nivale où l'élément océanique de la flore fait complètement défaut.
2 P a r exemple l ' i n d e x d' o c é a n i t é de KOTILAINEN (1. c , p . 481
» - b
Pi o ( t V I I — t l )
3 L'élévation de la température moyenne annuelle par l'action du fœhn peut atteindre 0,6°, ce qui correspond à environ 1° de latitude (FURRER : Kleine Pflanzengeographie der Schweiz, p. 24).
— 56 —
Le fœhn est ainsi, chez nous, en quelque sorte ce qu'est le g u l f s t r e a m pour les pays riverains de l'Atlantique ; mais son action est localisée à quelques vallées cisalpines. « C'est dans ces vallées, et surtout sur les substrats achaliciques, que se ren- contrent les espèces calcifuges de l'élément atlantique, véritables
« mousses du fœhn ». (Bryogéographie p. 410).
Mais l'élévation de température produite par le fœhn ne se fait sentir que dans les parties inférieures des vallées : les masses d'air ne s'échauffent qu'en tombant : le climat des parties supé- rieures n'en est pas modifié.
La présence des deux mousses du groupe hyperocéanique à Interlaken et au Vierwaldstaedtersee est due certainement à l'ac- tion du fœhn, de même que l'accumulation remarquable des muscinées océaniques dans les vallées du Hasli et de la Reuss, où les saxicoles calcifuges trouvent, en outre, des conditions édaphi- ques favorables.
Il importe de remarquer que, dans les vallées à fœhn, les muscinées océaniques se trouvent de préférence dans des stations
« sous le vent » : à l'abri de petites eminences, d'éperons rocheux, etc. où elles ne sont pas exposées à l'action directe desséchante du fœhn 1.
Edaphisnie.
Dans ma Bryogéographie de la Suisse, je me suis appliqué à faire ressortir l'importance de la composition physico-chimique du terrain pour la répartition des muscinées en général et pour celles de l'élément atlantique en particulier. Celles-ci sont, en ef- fet, en majorité des oxyphiles-calcifuges exigeant un substrat à réaction acide (pH <C7), les basiphiles-calcicoles (pH > 7), ain si que les indifférentes, étant en minorité. Cette prédominance des
1 On peut indiquer comme suit les vallées à fœhn principales où les mus- cinées de l'élément atlantique sont particulièrement abondantes :
V a u d : Vallées de la Grande-Eau et de l'Avançon.
V a l a i s : Val d'Illiez, vallée du Trient, Val Ferret, vallée d'Entremont.
O b e r l a n d b e r n o i s : Simmenthai, Kanderthal et Kienthal, Liits- chinenlhal.
V i e r w a l d s t a e d t e r s e e : Aathal, vallées d'Engelberg et de la Reuss.
L a c d e Z u r i c h : Sihlthal (Hohe Rohne !).
W a l e n s e e : vallée de la Linth, Sernfthal, Murgthal, Weisstannenthal.
S t - G a 11 : Rheinthal à partir de Coire, Toggenburg.
T e s s i n : Leventina, Vallemaggia, Verzasca.
Grâce au climat continental des Alpes pennines et rhétiques, leur flore est relativement pauvre ou très pauvre en espèces océaniques. T.e fœhn du N des vallées transalpines (Bergell p. ex.) rend l'air trop sec pour ces mus- cinées.
espèces Groupe eu-océânique collinéen 16
•> » oréophile 26
» » mediterran. 24 Groupe subocéanique collinéen 66
» » oréophile 32
» » mediterran. 13
* 36 25 10 27 31
0
% 78 ] 9 6 S- 41,5 }•
41 1 97 \
0 J
oxypbiles-calcifuges (à des degrés divers), signalée par divers au- teurs, et attribuée, comme on le sait, à la décalcification par li- xiviation et par la formation active d'humus dans les contrées à climat océanique, ressort nettement de la statistique basée sur les données plus complètes que nous possédons actuellement.
espèces * % 71 71 71
111 58' 52 j
207 129 62
* (oxyphiles-calcifuges)
Les conclusions principales que l'on peut tirer de cette statis- tique \ sont les suivantes :
1" Pour l'ensemble des Muscinées suisses de l'élément atlan- tique (environ 207 espèces), les oxyphiles-calcifuges (127 esp.
env.) représentent 62 %, alors que la proportion des oxyphiles- calcifuges (534 espèces env.) représente environ le 45,5 % du
nombre total (1118 esp. env.) des Muscinées suisses. ' 2° Les oxyphiles-calcifuges sont en proportion plus élevée
dans le groupe des eu-océaniques (74 %) que dans celui des sub- océaniques (52 %).
3° Dans le groupe eu-océanique, de même que dans celui subocéanique, ce sont les oréophiles qui présentent les plus fortes proportions (96 et 97 %) d'oxyphiles-calcifuges.
4° Dans les deux sous-groupes méditerranéens, les oxyphiles- calcifuges sont en minorité.
11 serait intéressant de discuter ces différences ; mais cela m'entraînerait trop loin ; je dois me borner ici à les constater.
Elles donnent l'explication de l'accumulation des types océani- ques dans les vallées à fœhn des massifs granitiques (Aare et Gotthardt) et dans celles où se trouvent des; roches siliceuses en général (verrucano du Murgthal p. ex.). Dans ces vallées se trou vent réunies, en effet, les conditions climatiques et édaphiques : hygrothermie élevée et substrats achaliciques, qu'exigent ces Mus- cinées.
Répartition verticale.
Les Muscinées de l'élément atlantique habitent, en Suisse, surtout les zones inférieure, moyenne et subalpine ; leur absence
1 Qui ne peut avoir d'ailleurs qu'un caratère approximatif !
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ou rareté dans la zone alpine est due, d'une part, à l'abaissement de la température avec l'altitude, d'autre part à l'insolation con- sidérable dans les zones supérieures et au défaut de l'abri de la forêt, nécessaire à la plupart des espèces océaniques oréophiles.
Certaines de celles-ci montent exceptionnellement dans la zone alpine, où elles se cachent dans des cavités rocheuses (p. ex. le Schixtostega à l'Alpe La Pierre du Gd St-Bernard, 2100 m., Iso- thecinm myosuroides au Diabley sur Fully, 2400 m.)
D'une manière générale, il faut remarquer que la force d'ex- pansion dans la zone alpine, que montre la flore xérique du cli- mat continental du Valais \ fait totalement défaut aux Muscinées océaniques. Celles-ci ne présentent pas non plus d'exemples d'as- cension dans les zones supérieures observées pour les mousses de l'élément méditerranéen sur les roches calcaires principale- ment.
Répartition dans les différentes formations.
F o r ê t : H ê t ra i e. Les muscinées océaniques et subocéa- niques des sous-groupes méditerranéens et oréophiles ne compren- nent aucune espèce habitant la forêt de hêtre; les océaniques colli- néennes attachées à cette formation, sont p a r contre nombreuses.
Ce sont : des arboricoles comme Dicranoweisia cirrata, Dicranum viridc, Zygodon, Ulota et Orthotrichum spp., Homalia, etc. ; des saxii oies, comme Gyroweisia, Dicranum fulvum, Brachyodus, C.ompylosteleum, Seligeria, Blindia trichodes, Fissidens cristatus, Grimmia trichophylla, Isa pterygium depressum, Marsupella us- tnlata, Scapartia umbrosa, etc. ; des humicoles et terricoles : Leu- cobryum, Mnium hornum, Hylocomium spp., etc. ; les oxyphilev de préférence sur le podsol : Pogonatum, Diphyscium.
La flore de la f o r ê t d e c h â t a i g n e r s ne possède que quelques-unes de ces mousses océaniques; il en est de même pour la c h ê n a i e à Quercus pubescens (Neckera crispa, Thumnium, Eiuynchium striatulum, etc.).
C'est la f o r ê t d'é p i c e a (Picea excelsa) qui abrite le plus grand nombre de muscinées océaniques, principalement les oréophiles humicoles et saxicoles qui disparaissent avec elle à la limite supérieure de la zone subalpine. C'est dans cette forêt, et dans les zones moyenne et subalpine surtout, spécialement dans la vacciniaie à V. Myrtillus, que la végétation de ces bryophytes
i H. CHRIST : Bull. Soc. Murithienne 1916-18, p. 258.
présente un développement remarquable lorsque les conditions climatiques sont favorables 1.
Les f o r ê t s d e p i n s (P. silvatica et P. montana), de m é l è z e s , ainsi que l'a r v a i e (P. cembra), attachées au climat continental, n'abritent pas de types océaniques. Il en est de même des h a 11 i e r s : pin couché, aulnaie, rhodoraie, etc.
des zones supérieures.
La flore des m a r a i s e t t o u r b i è r e s ne comprend qu'un nombre restreint de muscinées de l'élément atlantique : ainsi les espèces eu-océaniques : Campylopus fragilis et Cladopus Frabcûci sur la tourbe, avec les Sphagnum auriculatam et 4'.
motte, auxquels il faut adjoindre le Lophozia marchiea oréophile;
puis les subocéaniques : Calharinea tenella (SUT la tourbe), Phi- lonotis caespitosa, Sphagnum imbricatum, Aneura incurvata. Ce- phnlozio macrostachya, C. Loitlesbergeri, Cephaloziella elaschis- t<i, Eucalyx obovatus.
En fait d'e s p è c e s a q u a t i q u e s (néréides et a m p h i - néréides) de l'élément atlantique, nous trouvons les eu-océaniques insubriens : Fontinalis arvernica, F. Kindbergii, Octodiceras, Hy- grohypnum eugyrium ; puis le Fontinalis squamosa, Odontos- chisma elongatum, et les subocéaniques : Fissidens rufulus, Hy- grobiclla laxifolia, Scapania uliginosa.
Histoire des Muscinées océaniques, immigration
Ce sujet ayant été traité par H. GAMS 2, je me borne à don- ner ici quelques considérations concernant plus spécialement la flore bryologique suisse.
Les espèces océaniques de la flore des bryophytes européens doivent être considérées, pour la plupart, comme descendants de types subtropicaux et tropicaux, reliquats de la flore tertiaire.
Eu examinant la liste des Muscinées océaniques, on est frappé du n o m b r e relativement élevé des représentants des types oligotypiques et m o - notypiques qu'elle comprend, ainsi que des types polytypiques représentés en Europe par u n nombre très restreint d'espèces.
Muscinées océaniques : types monotypiques ou oligotypiques : 1° de la flore mondiale.
Brachyodus Dialytrichia Buxbaumia Diphyscium Campylosteleum Gyroweisia
1 La protection de la législation forestière fédérale, dont profitent nos.
forêts de montagne, s'étend ainsi sur les mousses, dont le tapis spongieux est un f a d e u r important pour la formation des sources et pour l'hydrographie du pays.
2 Quariernary Distribution... Manual of Bryology, 1932, Chap. XI, p. 297.
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Habrodon Pterogonium Platygyriuni Schistostega Pterygynandrum Tetrodontium, etc.
2° de hi flore européenne :
Anastrepta Odontoschisma Anastrophyllum Rhabdoweisia Haplomitrium Sphaerocarpus Lepidozia Trilomaria Moerckia
Comme je l'ai noté dans la Bryogéographie de la Suisse (p. 327), pour ces types, la probabilité d'exotisme et d'archaïsme est considérable. L'i n- d i c e d'e x o t i s m e (rapport entre le n o m b r e total des espèces du genre
«t celui ties espèces européennes) est, en effet, relativement élevé pour beaucoup d'espèces océaniques qui sont les seuls représentants européens de ces genres mnnotypiques ou oligotypiques :
Epipterygium 13 Cryphaea 27 Neckera 16 Pterygophyllum 32 Blindia 16 Brcutelia 47 Octodiceras 17 Leucobryum 50 Archidium 19 Sematophyllum 53 Ptychomitrium 20 Entosthodon 55
Par les glaciations répétées survenues à la fin du pliocène et a u commencement du quaternaire, les types de la flore tertiaire furent refoulés dans les contrées méridionales épargnées par la glaciation, et ne purent reconquérir le terrain central-européen qu'aux époques interglaciaires et postglaciaire. Cette réintégration partielle et provisoire du terrain par certains de ces types tertiai- res fut favorisée par le climat hygrothermique des côtes euro- péennes de l'Atlantique. C'est à partir de là que se fit, et se fait encore, l'immigration de cette flore océanique dans les contrées plus ou moins éloignées de ce domaine.
Dans notre pays, qui fut presqu'entièrement recouvert par les glaciers, cette immigration se fit très lentement au fur et à mesure du retrait de ceux-ci et du réchauffement du climat. Elle fut d'autre part très limitée par la concurrence des plantes im- migrées du nord (flores arctique et nordique) et de l'est (flore altaïque), qui occupaient déjà le terrain. Ainsi que celles de l'é- lément méditerranéen, les muscinées océaniques ne purent se fixer que dans des stations particulières où la concurrence vitale était réduite. Cette immigration graduelle se fit d'ailleurs avec djs alternances d'avance et de recul, suivant les variations gé- nérales ou locales du climat.
Du préglaciaire (pliocène), nous ne connaissons que deux
mousses de l'élément océanique trouvées à l'état fossile : Tham- nium alopecurum (Francfort) et Homalia (Castle Eden). Nous n'en connaissons aucune de l'ancien diluvium1.
Des périodes relativement chaudes de l'interglaciaire, nous connaissons les mousses océaniques fossiles suivantes :
Fissidens cristatus Isothecium myosuroides Haplozia riparia Neckera pumila
Hedwigidium Philonotis caespitosa Hylocomium brevirostre Rhacomitrium fasciculare
« Il est trèsi probable que l'élément océanique était plus lar- gement distribué durant les périodes interglaciaires Cromérien et Eémien, cela est certainement vrai pour les hépatiques et les mousses océaniques : Anastrophyllum, Anastrepta, Haplozia ri- paria, Campylopus sp., Zygodon sp., Breutelia, Octodiceras. »
Du diluvium récent avec ses deux ou trois glaciations (Riss et Wiirm dans les Alpes) : Sphagnum papillosum et S. imbrica- tum. De la flore du Drvas : Homalia. » (GAMS 1. c.)
Les Muscinées de l'élément océanique connues; à l'état fos- sile, de la période postglaciaire sont :
Fontinalis squamosa (Innsbruck) Octodiceras (Finlande)
Homalia (Presqu'île Scandinave) Plagiothecium undulatum (Ecosse)
Sphagnum imbricatum (Allemagne, Hollande).
GAMS indique en outre comme probablement immigrés à la même époque :
Sphaerocapus texanus Schistostega Fissidens Bambergeri Thamnium Ptychomitrium polyphyllum Fabronia, etc.
Funaria mediterranea
L'histoire ultérieure de l'immigration, dans notre pays, des Muscinées océaniques, peut être résumée comme suit.
Cette immigration a dû être nulle à l'époqe préboréale cor- respondant à l'âge magdalénien, ainsi qu'à l'époque boréale (mé- solithique). Ce n'est qu'aux époques atlantiques (âge néolithique) et subboréale (âge du bronze et des palafites) qu'avec l'appari- tion, chez nous, du sapin, de l'épicéa et du hêtre (avec Ilex
1 GAMS 1. c. p. 309. Travail auquel j ' a i fait de n o m b r e u x e m p r u n t s p o u r ce chapitre.
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Ruscus, Lonicera Periclymenum, etc.) que cette immigration commença. Elle continua, en s'intensifiant, à l'époque subatlanti- que (âge du fer), avec la progression du hêtre, qui se poursuivit jusqu'au moyen-âge.
Il y a eu probablement deux courants d'immigration pour les Muscinées océaniques : un courant de l'ouest à l'est (ou plu- tôt du S-0 au N-E) : mousses du Plateau suisse et de la hêtraie.
et un courant du N au S pour les muscinées des vallées à fœhn.
Les représentants suisses du groupe (que l'on serait tenté d'appeler « hercynien ») de plantes océaniques répandues dans les Vosges et la Forêt Noire (Asplenium Adiantum nigrum, Chry- sosplenium oppositifolium, Drosera intermedia, Juncus squarro- sus, Meum athamanticum, Dicranoweisia cirrata, Oreoweisia Bruntom, Ptychomitrium polyphyllum, Rhabdoweisia crenulata, Schistostega, etc.), paraissent nettement être immigrés, en Suisse, d u territoire hercynien. Cette immigration doit être relativement récente (à partir du postglaciaire) et se poursuit probablement encore actuellement.
Certaines espèces océaniques (comme Oreoweisia Bruntoni et d'autres) peuvent être arrivées chez nous à la fois de l'ouest
(au Tessin) et du nord (localités cisalpines).
Pour les muscinées océaniques du Tessin, il faut admettre (ainsi que pour celles de l'élément méditerranéen), une immigra- tion par le bassin du Pô, venue elle-même du S-0, en contour- nant les Alpes maritimes et l'Apennin de Ligurie épargnés par la glaciation.
L'immigration des types océaniques du Bas-Valais, venus sans aucun doute du bassin du Léman, a rencontré, au débou- ché de la vallée du Trient, celle provenant de la Haute-Vallée de l'Arve (Horst hercynien des Aiguilles Rouges).
Il faut, en outre, tenir comme très probable l'immigration par les cols du Grand St-Bernard, des mousses océaniques de la val- lée d'Entremont, provenant du bassin du Pô, en remontant la vallée d'Aosle. Il en est de même pour la florule si intéressante de l'Ilot insubrien de Mazembroz, mélange remarquable de types océaniques et méditerranéens, et qui se rattache ainsi directe- ment à la flore du Tessin. Mais, tandis que les mousses médi- terranéennes remontent, en Valais, jusqu'à Sierre et au-delà, les océaniques paraissent ne pas dépasser Mazembroz.
Cette immigration du S au N, par les cols, des types océani- ques de la flore insubrienne ne paraît pas, d'autre p*»rt, impro-
bable aussi pour ceux de la vallée de la Reuss.
L'écran calcaire du J u r a est une barrière devant laquelle se sont arrêtées, et s'arrêtent encore, certaines espèces oxyphiles calcifuges venues de l'ouest (Sematophyllum, Habrodon, etc.)
Cette barrière a, d'autre part, arrêté, en les gardant, quelques espèces, d'origine altaïque (Bryum arcticum, Cladodium, etc.).
d a n s leur migration de l'est à l'ouest.
Lausanne, décembre 1933.
