• Aucun résultat trouvé

Etude structurale et fonctionnelle de la protéine à radical SAM Hyde

N/A
N/A
Protected

Academic year: 2021

Partager "Etude structurale et fonctionnelle de la protéine à radical SAM Hyde"

Copied!
299
0
0

Texte intégral

(1)

HAL Id: tel-01524860

https://tel.archives-ouvertes.fr/tel-01524860

Submitted on 19 May 2017

HAL is a multi-disciplinary open access archive for the deposit and dissemination of sci- entific research documents, whether they are pub- lished or not. The documents may come from teaching and research institutions in France or abroad, or from public or private research centers.

L’archive ouverte pluridisciplinaire HAL, est destinée au dépôt et à la diffusion de documents scientifiques de niveau recherche, publiés ou non, émanant des établissements d’enseignement et de recherche français ou étrangers, des laboratoires publics ou privés.

Etude structurale et fonctionnelle de la protéine à radical SAM Hyde

Roman Rohac

To cite this version:

Roman Rohac. Etude structurale et fonctionnelle de la protéine à radical SAM Hyde. Biologie

structurale [q-bio.BM]. Université Grenoble Alpes, 2016. Français. �NNT : 2016GREAV010�. �tel-

01524860�

(2)

������������

������

�������������������������

���������������������������������������

��������������������������������������������������

���������������������������������

� �

� ��������������

������������

������������������������������������

���������������������������������������

�������������������������������������������������������

������������������������������������������

����������������������������������������������������

���������������������

������������������� �����������

�����������������

� ��������������������������������������������

����������������������������

�������������������

�����������������������������������������

����������������

����������������������������������������������������

������������������

���������������������������������������������

�������������������

�����������������������������������������

�����������������������������

��������������������������������������������������������������

������������������

��������������������������������������������������������

(3)
(4)

���������������������������������� é �

(5)

(6)

��������������

��� ��������� ���������� ����� ������� ����������������� ��� ������ �������� ��� � ’ ������

��������������������������������������������� ' ���������������������������������������� è ����

���������������������������������������������������������������� è ��������������������

������������������������������ é ����������������������������������������������� ’ ����������������

� û ���������������������������������������� é ����������������

��� ������ ������ à � ����� ����������� ���������� ��� �� è ���� ����� ���� ������������� ���

������������ é �������������� ( �������� ’ ��������������������� ) ������������������������ é ���������

����� ���� ������� é �� ��� ����� �� ’ ����� ���� ����� � ’ �� ���� é � é � ����� ��� ������ ��� ����� �������

����������� ����� � ’ ��� ��������� ������� à � ���� � ô � é �� ������ ����� �������������������� ����

������������������������������������������������ é ��������������������������������

��� ��������� ���������������� ���� �������� ��� ���� ������ �������� ��������� ������

�������� ������� � é ������� �������� �������� ����� ��� ����������������� ��� ������ ���������

� ’ ������������ é �� ’é ������������ è ����

������������������������������������������������ ’ �����������������������������������

������ ������ à � ����� �� ’ ��� � ’ �� � é � é ���������� ������ é ���� ��� ��� ������ ������ à � �������

������������������������������ ’ ��������� é ����������������������� à ��������� à �������������������

��� é ������������������������������

���������������������������������������������������������������� é ����������� ’ �������

������� é � à ������������������������������������������������������������������������������������

���������������� ’ ������ ’ ������ é ������������������ é �������������������������

��������������������������������������������������������������������������� è ������

��������������������� é ���������������������������� ’é ����������������������������������������

�������

������������������������������������ ������������������������ é �������������������

������������������������� é ������������� é �������������� é ����������

(7)

��� ��������� ������� ������� ����� ���� ��� é �������� ��� ���� ���� � é �������� �����

���������������������������������� ’ ������������������������� à �����������������������������

�������������������� é ����� à ��������������

������������������������������������������������������������������������� à �������

���� é �������������� é ���������������� é �������

��� ��������� ������ ��������� ��� ������ ������� ��� � ’ ������ ����� é � ���� �������� ���

����������������������������������������������������������������������� é �������

��� ��������� ������� ���� è ��� ����� ��� ������������ é � ��� ����� ���� ����� ����������

�� é ��������

��������� à ������������ ’ ��������������������������������������� é ��������������� è ��������

������������������������������� é �������� è ���������������������������������������� ’é �����������

� ’ ��������������� ’ ������������������ ’ ����������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������

������ à �����������������������������������

��� ��������� ���������� ������� ����� � ’ ����� é � �� ’ ��� � ’ �� ������ é �� ��� ����� ��� ���������

�� ’ ��� �� ���� ����� ����� ��� � ’ ���� ����������� ��� ������� à � ���� �������� ���������� �� ’ ����� ���

����������������� è ������ “ ��������� ” ���

����������������������������������� è ��������� è ����������������� œ �����������������

���� �������� ���� ��������� �� ���� ���� �������� ������� ������

��� ��� ��� ��������� ����� ��������� ����� ���� ������ ����������������� ����� ���

������������������������ ����� ��������� ������� ��� ���� ��� ����� � ’ ������ �������� � ê ��� �����

��������� �������� ��� ������� ������ ����� ����� ��� ���� ��� ����� ����� ���� ��� ����� ��� ���� ���

� ’ ���������������������������� é ���������� è ���������� ’ �� é � é ����������������������� é �������

����������� ( ����������������������� ) ���� â ��� à ��������������������� ’ ������������������ é ��������

�� ��� ���������� ���� �� �� ��� � ’ �������� � ’ �������������� é ���� ����

(8)

!"##$%&'(

!

$)&'*%$+%",!( - !

%,+&"./0+%",(1','&$2'( 3 !

%,+&"./0+%",()%)2%"1&$45%6/'( 7 !

%)89 ! 5 :.&"1',$!'! ( 9; !

"#$%&% ! ' "()*'!+ , -)*!*./0-1"/)!2/).*3(*)1* ! %4 !

"#$%&5 ! 0 *'!67+3/(*)8'*'!8! 9) " : * ;! %5 !

"#$%&< ! 0 *'!67+3/(*)8'*'!8! 9: * : * ;! %< !

"#$%&= ! 2 *)13*'! 9: * $';! %= !

%)8< ! # $+/&$+%",(./(!%+'("&1$,"#'+$22%6/'(.'!(5:.&"1',$!'!($( => ' > ' ?( 9@ !

"#$5&% ! 0, "+*)1":"281"/)!+*!08!>826")*3"*! 6 7+ ! %? !

"#$5&5 ! > 81-38'*! 6 7+ : ! $ !-)*! (1@ 8'*!2/)1*)8)1!-)!2*)13*! 9: * $';! %A !

%)8A ! 4 &"+'%,'!($(&$.%0$2( !$# ( 8 ( 1 ','&$2%+'! ( 93 !

"#$<&% ! > 81-38'*! 6 7+ ( ! $ !-)*!*)B7>*!8!38+"280! '8> !13":/)21"/))*00* ! %C !

"#$<&5 ! > 81-38'*! 6 7+ * ! $ !'/-32*!@/1*)1"*00*!+-!0"(8)+!+"16"/>*16708>")* ! 55 !

%)8B ! # '0$,%!#'(.'(#$+/&$+%", ( <@ !

%)8@ ! 4 &"+'%,'!($(&$.%0$2( !$# ( 8 ( % ,!'&+%",(./(!"/>&'(4$&(2$(*"%'(&$.%0$2$%&' ( <3 !

")C'0+%>!(.'(2$(+5'!'( A; !

%)8- ! & '>'&',0'!(.'(2 D% ,+&"./0+%",( ) %)2%"1&$45%6/' ( A9 !

4$&+%'(&'!/2+$+!( AE !

05$4%+&'(%(F(&'05'&05'(./(!/)!+&$+(.'(5:.'( B; !

%89 ! % ,+&"./0+%",(./( 0 5$4%+&' ( B; !

%8< ! 2 '(!/)!+&$+(.'( 5 :. ' ( 8 (/,(#'+$)"2%+'(. G'H 0"2% ( B9 !

%8A ! & '>2'I%",!(!/&(2$(4&"*',$,0'(.'!($+"#'!(.'(!"/>&'(.$,!(2'(2%1$,.( .+#,( B9 !

"$<&% ! " >@0"281"/)!+*'!2*)13*'! 9: * $'; !+8)'!0*'!3*821"/)'!+ , ")'*31"/)!+*!'/-:3* ! =% !

"$<&5 ! / 3"(")*'!@/''"#0*'!+*'!81/>*'!+*!'/-:3*!+8)'!0*!0"(8)+! +1>)! =< !

%8B ! # '+5".'!(. G %.',+%>%0$+%",(./(!/)!+&$+(. G /,'(',J:#' ( BB !

"$=&% ! 2 /)2*@1"/)'!+*!1*'1*'!:/)21"/))*0'!@/-3!>*'-3*3!0 D 821"."1*!+*! 6 7+ *! == !

"$=&5 ! 8 @@3/26*!'">"08"3*!8-! E! 381"/)80!+3-(!+*'"() !F! =? !

"$=&5&% ! 0GHGIJIGKLM!NO!PJ!HQIRKNO! =? !

%8@ ! $ ,$2:!'(.'!(0$&$0+'&'!(45:!%0" 8 05%#%6/'!(.'(2$(0$*%+'(0$+$2:+%6/' ( B3 !

��� ! 4 &'#%'&'!('I4'&%',0'!(. G $00"!+$1'(#"2'0/2$%&' ( B7 !

"$A&% ! 2 />@0*S*!8.*2!0 D 82"+*! %T<$ @6*)70*)*+"82*1"U-* ! ?4 !

"$A&5 ! 1 *'1'!+*!2/ $ 23"'1800"'81"/)!8.*2!+*'!@*1"1*'!>/0*2-0*'!>">*1"U-*'!+*!:38(>*)1'!

:/)21"/))*0'!+-!'-#'1381 ! ?4 !

%83 ! $ >>%,'#',+(. G 5:4"+5'!'!(!/&(2$(,$+/&'(./(!/)!+&$+(.'( 5 :. '( @9 !

%8E ! 280 :!+%,'(0"##'(/,(!/)!+&$+(4"+',+%'2(.'( 5 :. '( @9 !

"$V&% ! > *28)"'>*!@3/@/'*!+*!2/).*3'"/)!+*!27'1")*!*)!8B8+"16"/081* ! ?< !

"$V&5 ! 8 '@83181*!8>>/)"8 $ 078'*!+8)'!0 , /@*3/)! 6 7+ ! ?? !

"$V&< ! 3 *26*326*!+-!'"1*!+*!:"S81"/)!+ D 8>>/)"-> ! ?? !

"$V&= ! + *3".81"'81"/)!8.*2!+-!+"278)/8-381* ! ?? !

"$V&? ! @ 3*>"*3!1*'1!+*!2/ $ 23"'1800"'81"/)!8.*2!+*!08! ' * $0$ 27'1")* ! ?V !

"$V&?&% ! "NOLIGWGXJIGKL!NDYL!PGZJLN![!YL!JIKHO!NO!MQPQLGYH! ?V !

"$V&?&5 ! @J\IGOPPO!\OXKLMIGIYIGKL!NO!PDJZ\QZJI!9:O$';!JY]GPGJG\O!J^OX!NY!MQPQLGY\O! A% !

(9)

"$V&A ! * ''8"'!+*!2/ $ 23"'1800"'81"/)!8.*2!+*'!8)80/(-*'!+*'!*'@*2*'!")1*3>*+"8"3*'!67@/16*1"U-*'

! A5 !

"$V&_ ! ' *2/)+*!2/ $ 23"'1800"'81"/)!+*! 1 > 6 7+ * !'8-.8(*!8.*2!+*!08! 0$ 27'1")* ! A< !

"$V&_&% ! +Q\G^Q!NO!0$X`MIQGLO!XKHHO!PGZJLN!NO!6`N*! A< !

"$V&_&5 ! "LIO\JXIGKLM!OLI\O!PO!PGZJLN!a53T=3b$>O1+8!OI!PO!MGIO!JXIGW!NO!6`N*! A? !

"$V&_&< ! +GMcKMGIGKL!NY!PGZJLN!a53T=3b$>O1+8!cJ\!\JccK\I![!PJ!'8>! A_ !

"$V&V ! * ''8"'!+*!2/ $ 23"'1800"'81"/)!+*! 1 > 6 7+ * ! d: * ' ! )$ '13*@!8.*2!08! 0$ 27'1")* ! AV !

"$V&V&% ! @\QcJ\JIGKL!NO!PDQXRJLIGPPKL!1H6`N*!d:O'!)$MI\Oc! AV !

"$V&V&5 ! 'I\YXIY\O!X\GMIJPPKZ\JcRGeYO!NY!HYIJLI!1H6`N*!d:O'!)$MI\Oc! AC !

"$V&V&< ! 2K$X\GMIJPPGMJIGKL!NO!1H6`N*!d:O'!)$MI\Oc!J^OX!PJ!0$X`MIGLO! _% !

"$V&C ! 2 />@0*S*!8.*2!-)!0"(8)+! <$ >*328@1/@3/@"/)81*!>/+":"* ! _% !

%87 ! $ 00"!+$1'(#"2'0/2$%&'(!"#$!%!&' $*'0(2'!(#'+$)"2%+'!(4"2:0$&)"I:2'! ( 3B !

"$C&% ! 1 3"283#/S7081*'!2/>>*!0"(8)+'!+*! 6 7+ *! _= !

%89; ! ' !!$%!(.'(0" 8 4/&%>%0$+%",(.'(2$(4&"+'%,'( 5 :. ' ( + #( ,8 !+&'4( K> ' ! ($*'0(2'!(%,+'&#'.%$%&'!(

.'(2$(&'$0+%", ( 33 !

"$%4&% ! " )2-#81"/)!+*!08!@3/1*")*! 1 > 6 7+ * ! 1 >! ) '13*@!8.*2!+-!07'81!8)8*3/#"U-*!+ D*& !2/0" ! _V !

"$%4&5 ! 3 *2/)'1"1-1"/)!")!."./!+*! 1 > 6 7+ * ! 1 >! ) '13*@! d: * '! _C !

"$%4&5&% ! 2KHcKMGIGKL!NO!PJ!XJ^GIQ!NY!HYIJLI!d:O'!)$MI\Oc!\OXKLMIGIYQ!GL!^G^K!OL!WO\HOLIJIGKL!

NY!ZPYXKMO! V4 !

"$%4&5&5 ! 2KHcKMGIGKL!NO!PJ!XJ^GIQ!NY!HYIJLI!d:O'!\OXKLMIGIYQ!GL!^G^K!OL!\OMcG\JIGKL!NY!

WYHJ\JIO!!f!!2K$cY\GWGXJIGKL!NO!PJ!'8>! V5 !

%899 ! ' +/.'(.'!(2%1$,.!(.'&%*'!(.'( 28 0:!+'%,' ( EB !

"$%%&% ! 1 3*>@8(*!+*!23"'18-S!+*! 6 7+ * !+*! 1& !>83"1">8! d: * ' ! )$ '13*@!8.*2!+*!08!27'1*")*!*1!+-!

@73-.81* ! V= !

"$%%&5 ! * 1-+*!+-!2/>@/31*>*)1!+-!0"(8)+! > * 1+8 !*)!'/0-1"/) ! V= !

"$%%&< ! ' 1*3*/'*0*21"."1*!+-!'"1*!821":!+*! 1 > 6 7+ * !."' $ 8 $ ."'!+-!0"(8)+! a53T=3b$> * 1+8! V_ !

"$%%&= ! * 083("''*>*)1!+*!08!:8>"00*!+*!0"(8)+'!+*! 6 7+ *! V_ !

"$%%&=&% ! +QIJGPM!NOM!GLIO\JXIGKLM!OLI\O!6`N*!OI!POM!PGZJLNM!LKY^OPPOHOLI!GNOLIGWGQM! C4 !

"$%%&=&5 ! @\KWGP!HGLGHYH!N,YL!PGZJLN!MIQ\QKMcQXGWGeYO!NO!6`N*! C5 !

"$%%&=&< ! 'GIO!1%!$!YL!MGIO!N,JWWGLGIQ!cKY\!PO!MKYW\O! C< !

%89< ! & '!/#'(./( 0 5$4%+&'( %( 7B !

%89A ! & '>'&',0'!(./( 0 5$4%+&'( %( 7@ !

05$4%+&'(%%(F('+/.'(>",0+%",,'22'(.'(5:.'(4$&(2D$0+%*$+%",(.D5:.&"1',$!'(

.$,!(2D'I+&$%+(0'22/2$%&'( 77 !

%%89 ! % ,+&"./0+%",(./(05$4%+&' ( 77 !

%%8< ! " 4+%#%!$+%",(.'!(0",.%+%",!(.'(#$+/&$+%",(. D 5:.&"1',$!'( 0 & 5 :. $9( 77 !

%%8A ! % #4"&+$,0'(.'(2$(#$+/&$!'( 5 :. ' (.$,!(2'(4&"0'!!/!(. D $0+%*$+%",(.'(2 D 5:.&"1',$!' ( 9;; !

""$<&% ! ) /-.*8-!>/+*0*!+*!>81-381"/)!@3/@/'*!@83!0 , *U-"@*!+*! g 8>*'! 3& ! ' h831B ! %44 !

""$<&5 ! * ''8"'!+*!>81-381"/)!+ , 67+3/(*)8'*!'8)'!*1!8.*2! 6 7+ *! %45 !

%%8B ! ' >>'+(.'(2$(0:!+'%,' L (.'!(+5%$J"2%.%,'!('+(.'(M 8 N'+"$0%.'!(!/&(2$(#$+/&$+%",(

. D 5:.&"1',$!' ( 9;B !

""$=&% ! * ::*1!+*!08!27'1*")* ! %4= !

""$=&5 ! * ::*1!+*!+*3".*'!16"8B/0"+")*'!:/3>*'!+8)'!0*!>*08)(*!+*!>81-381"/) ! %4? !

""$=&< ! * ::*1!+*!+*3".*'!16"8B/0"+")*'!@3*:/3>*'!.'!i $ j*1/82"+*'!'*-0' ! %4A !

""$=&= ! * ::*1!+*!@*)"2"008>")* ! %4A !

""$=&? ! 3 /0*!+-! @0@ !+8)'!0*!@3/2*''-'!+*!08!>81-381"/)!+*!0 , 67+3/(*)8'*!8! 9: * : * ;! %4_ !

%%8@ ! $ 0+%*$+%",(. D 5:.&"1',$!'(',(/+%2%!$,+(.'(2$(0:!+'%,'( 9A 0( 9;3 !

%%8- ! / +%2%!$+%",(. D 'I+&$%+!(.%$2:!'! ( 9;3 !

""$A&% ! 1 *'1'!+*!:3821"/))*>*)1!+*!07'81!2083":"*!+*! *& !2/0" ! %4V !

%%83 ! 0 ",02/!%",!('+( 4 '&!4'0+%*'!(.'!( 0 5$4%+&'!( % ( O ( %%( 9;7 !

%%8E ! & '>'&',0'!(./( 0 5$4%+&'( %%( 99A !

(10)

05$4%+&'(%%%(F(>"&#$+%",(.D/,'(2%$%!",(08!(4$&(/,(4&"0'!!/!(&$.%0$2$%&'(

0$+$2:!'(4$&(5:.'( 997 !

%%%89 ! % ,+&"./0+%",(./( 0 5$4%+&' ( 997 !

%%%8< ! ' +/.'(.'(2$(&'$0+%",(.'( 5 :. ' ($*'0(2'!(.'&%*'!( 9LA8 +5%$J"2%.%,'(',(!"2/+%", ( 9<; !

"""$5&% ! * 1-+*!:/)21"/))*00*!+*! 6 7+ * !@83!0*'!>*'-3*'!+-!20".8(*!+*!08! '8>! %54 !

"""$5&%&% ! 2PG^JZO!NO!PJ!'8>!OL!c\QMOLXO!NO!HKPQXYPOM!IRGKPQOM!a#OIk!OI!JP&b! %54 !

"""$5&%&5 ! 3QGLIO\c\QIJIGKL!NOM!NKLLQOM!cYlPGQOM!cJ\!#OIk!OI!JP&! %5% !

"""$5&%&< ! 2PG^JZO!NO!PJ!'8>!OL!c\QMOLXO!NY!NQ\G^Q!a53T=3b$>O1+8! %55 !

"""$5&%&= ! @\KNYXIGKL!OLk`HJIGeYO!N,YL!LKY^OJY!NQ\G^Q!JNQLKM`P!$!PJ!'82! %5= !

"""$5&%&? ! "HcJXI!NY!XOLI\O!9:O$';!JY]GPGJG\O!MY\!PJ!c\KNYXIGKL!NO!PJ!'82! %5A !

"""$5&5 ! ' -"."!@83!'@*213/'2/@"*! 3>) !3*'/0-*!+8)'!0*!1*>@'!+*!08!:/3>81"/)!+*!@73-.81*!0"#3*!

8-!2/-3'!+*!08!@3/+-21"/)!*)B7>81"U-*!+*!08! '82! %5_ !

%%%8A ! ' +/.'(4$&(0&%!+$22"1&$45%'($/I(&$:",!( I (.'(2$(&'$0+%*%+'(.'( ( ) 5 :. ' ( *+ , $ (',*'&!(2'(

2%1$,.( ��������� ��� ( 9<7 !

"""$<&% ! 3 *821"."1*!+*! 6 7+ * !8.*2!0*!0"(8)+! a53T=3b$> * ' * 1+8 !+8)'!0*'!23"'18-S!@3/1*"U-*' ! %5C !

"""$<&%&% ! +GMcKMGIGKL!NY!MGIO!JXIGW![!I 4 ! %<4 !

"""$<&%&5 ! +GMcKMGIGKL!OI!XKLIOLY!NY!MGIO!JXIGW![!I WGLJP ! %<4 !

"""$<&%&< ! 8LJP`MO!NOM!HKY^OHOLIM!NJLM!PO!MGIO!JXIGW!JY!XKY\M!NO!PJ!\QJXIGKL! %<5 !

"""$<&%&= ! 8lMOLXO!NO!NQIOXIGKL!N,GLIO\HQNGJG\OM!NO!PJ!\QJXIGKL! %<= !

%%%8B ! > "&#$+%",(. D /,'(2%$%!",( 08!P ' Q (4$&(/,(4&"0'!!/!(&$.%0$2$%&' ( 9AB !

"""$=&% ! 0 *!3/0*!+-!@73-.81*!+8)'!08!@3/+-21"/)!*)B7>81"U-*!+*!08! '$ 8+*)/'70 $0$ 27'1*")* ! %<= !

"""$=&5 ! 8 118U-*!38+"2808"3*!+-! ?,$ + 8m !'-3!0 , 81/>*!+*! 'a * b !+ , -)!'*0*)/*16*3 n 16"/*16*3 ! %<? !

"""$=&5&% ! 2JPXYPM!IRQK\GeYOM! %<A !

"""$=&5&5 ! 8LJP`MO!K\lGIJPJG\O! %<A !

"""$=&5&< ! 8LJP`MO!K\lGIJPJG\O!NO!PJ!\QJXIGKL!NO!6`N*!J^OX!PO!PGZJLN!a53T=3b$>O'O1+8! %<_ !

"""$=&5&= ! *IYNO!NO!PJ!NG\OXIGKLLJPGIQ!NO!PJ!MYlMIGIYIGKL!RKHKP`IGeYO!a' 6 5b!NJLM!6`N*! %<C !

%%%8@ ! , $+/&'(./(&$.%0$2( @D8 . $R( 9B< !

"""$?&% ! " )1*3821"/)'!*)13*!0*'!81/>*'! 2?, !*1! ' * % !8.8)1!08!3*821"/) ! %=5 !

"""$?&5 ! 8 )807'*!+-!>/-.*>*)1!+-! ?,$ + 8 !8-!2/-3!+*!08!3*821"/) ! %=_ !

"""$?&< ! * 1-+*!+-!3/0*!+*!08!@3/1*")*!+8)'!0*!>*28)"'>*!38+"2808"3*!+*! 6 7+ *! %=V !

%%%8- ! + '&#%,$%!",(.'(2$(&'$0+%",(&$.%0$2$%&' ( 9@; !

%%%83 ! # '0$,%!#'(.'+$%22'(.'(2$(>"&#$+%",(.'(2$( P! ' Q8!$0 (4$&( 5 :. '( 9@< !

%%%8E ! . %!0/!!%", ( 9@A !

"""$V&% ! " >@0"281"/)'!'-3!0*'!3*821"/)'!+ , ")'*31"/)'!+ , 81/>*!+*!'/-:3*!281807'**'!@83!0*'!

*)B7>*'!8!38+"280! '8>! %?< !

"""$V&5 ! " >@0"281"/)'!'-3!0*!>*28)"'>*!+ , ")"1"81"/)!+-!3*8338)(*>*)1!38+"2808"3*!+-!'-#'1381!

281807'*!@83!0*'!*)B7>*'!8!38+"280! '8>! %?? !

"""$V&5&% ! 3QZGKMQPQXIG^GIQ!NY!XPG^JZO!NO!PJ!'8>! %?? !

"""$V&5&5 ! 2KLI\oPO!NOM!HKY^OHOLIM!NY!?,$N8!NJLM!PO!MGIO!JXIGW! %?A !

"""$V&5&< ! 0O!?,$N8m!XKHHO!YL!QIJI!NO!I\JLMGIGKL!NJLM!POM!OLk`HOM![!\JNGXJP!'8>! %A4 !

"""$V&< ! 0 *! ?,$ + 8 !+8)'!0*'!*)B7>*'!8!38+"280! '8> !*1!+8)'!0*'!*)B7>*'!8!8+*)/'702/#808>")* ! %A% !

"""$V&= ! ��������������������������� � �� � ! %A= !

%%%87 ! & '>'&',0'!(./( 0 5$4%+&'( %%%( 9-- !

05$4%+&'(%*(F('+/.'(!+&/0+/&$2'(.D%,+'&0",*'&!%",(',+&'(.%>>'&',+'!(>"&#'!(

.'(0',+&'!(=>'8!?( 939 !

%*89 ! ! +&/0+/&'(.'( + # 5 :. ' ($*'0(.'/I(0',+&'!( => ' B ! B ?( 93< !

%*8< ! & "2'(.'(2 D $1&'1$+( => ' 8!? ($/I%2%$%&' ( 93A !

%*8A ! 4 '&!4'0+%*'! ( 93B !

".$<&% ! * 1-+*!+ , ")1*32/).*3'"/)!+*'!2*)13*'! 9: * $'; !*)!'/0-1"/) ! %_= !

".$<&5 ! 2 *)13*'! 9: * $' * ; !*1!0*!@68'8(*!+*!+/))**'!23"'1800/(38@6"U-*' ! %_= !

%*8B ! & '>'&',0'!(./( 0 5$4%+&'( %*( 93@ !

(11)

05$4%+&'(*(F(*'&!(2$(!"&+%'(./(4&"./%+(.'(5:.'( 933 !

*89 ! % ,+&"./0+%", ( 933 !

*8< ! * '&!(2'(+&$,!>'&+(./(4&"./%+(5"&!(.'( 5 :. '( 93E !

.$5&% ! * S@/'"1"/)!+*!08!@831"*!#8''*!+-!1/))*8-!8-!'/0.8)1 ! %_C !

.$5&5 ! * S1*3)80"'81"/)!+-!260/3-3*!*)!#8'!+-!1/))*8- ! %V4 !

.$5&< ! 2 /)20-'"/)'!+-! 2 68@"13*! .p !!!!! 6 7+ * ! $ !-)*!0"()*!+ , 8''*>#08(*!8!'*)'!-)"U-* ! %V5 !

*8A ! & '>'&',0'!(./( 0 5$4%+&'( *( 9EA !

0",02/!%",!(1','&$2'!( 9E@ !

��������������������� ( 9E3 !

���� ! �������� ( 9E3 !

������ ! � �������������������� ! %V_ !

�������� ! ��������������! %V_ !

�������� ! �������������������������! %V_ !

�������� ! ��������������������! %VV !

������ ! � ����������������� ! %VC !

���� ! ������������������� ( 9E7 !

������ ! � �������������������������������� ! %C4 !

������ ! � �������������������������� � ��������������������������� ! %C4 !

������ ! � ���������������������� ���! %C% !

������ ! � ������������ ���� ������������ ! %C5 !

���� ! �������� ( 97A !

������ ! � ��������������������������� ! %C< !

�������� ! �����������������������! %C< !

�������� ! �����������������������! %C< !

�������� ! ���������������������������������������������! %C< !

������ ! � �������������������������� ! %C= !

�������� ! ����������������������������������������������������! %C? !

�������� ! ����������������������������������������������������������������������������������%C_ !

�������� ! ����������������������������������������������������������! %C_ !

�������� ! �����������������������������!��������������������������! %C_ !

�������� ! �����������������������������!�����������������������������! %CV !

�������� ! �����������������������������!���������������������������������������������������

������������������������������������! %CV !

�������� ! �����������������������������!���������������������������������������������������

�������������������������! %CV !

�������� ! ����������������������������������������������������������! %CV !

������ ! � �������������������������� � � �! %CC !

�������� ! ��������������������������������������������������! %CC !

�������� ! �����������������������������������������������������������������������������! %CC !

�������� ! �����������������������������! 544 !

�������� ! ����������������������! 544 !

�������� ! ��������������������������! 54% !

������ ! � �������������������� ! 54% !

�������� ! ����������������������������������������������! 54% !

�������� ! �������������! 545 !

�������� ! ����������������! 54< !

�������� ! ��������������������������������������������������������������������������������! 54= !

������ ! � ��������������������������������������������������������� ! 54= !

������ ! � �������������������� � �������������������� 54A !

�������� ! ������������������������������������������������������������������������������������������

! 54A !

(12)

�������� ! ����������������������������������! 54_ !

���������� ! ��������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������! 54_ !

���������� ! �����������������������������������������������������! 54_ !

���������� ! ��������������������������������������������������������������������������! 54_ !

�������� ! �������������������������������������������������������������������������������������������

����! 54V !

�������� ! ������������������������������! 54C !

���������� ! ������������������������������������������������������������������������

����������������������! 54C !

���������� ! �����������������������������������������������������������������������������������

! 5%4 !

���������� ! ����������������������������������������������������������������������������������

! 5%4 !

���� ! ������������������ ��������������������������� �( <99 !

������ ! � � � ������������������������������������������������������� � �� � ����

� ������������������������������������������������ ! 5%% !

������ ! � ��������������������������� �! 5%% !

�������� ! �������������������������! 5%5 !

�������� ! �����������������������! 5%< !

�������� ! �����������������������������������������! 5%= !

�������� ! �����������������! 5%? !

���������� ! �����������������������! 5%? !

���������� ! ��������������������������������! 5%A !

���������� ! ����������������������������! 5%_ !

���������� ! �����������������������������������������������������������������������������! 5%C !

���������� ! ��������������������������������������! 554 !

�������� ! ������������������������������������ ����������! 554 !

�������� ! ��������������������! 55% !

���������� ! ���������������������������! 55% !

���� ! ������������ ( <<A !

������ ! � �������������������������������������������������������� ! 55< !

�������� ! ������������������! 55< !

�������� ! �������� �! 55? !

�������� ! ������������������������������������� �! 55? !

�������� ! ��������������������������������������������������������������� �! 55A !

������ ! � ����������������������������������������������������� ! 55A !

�������� ! ����������������������������������������������������������! 55A !

�������� ! �������������������������������������������������! 55V !

������ ! � ������������� �������! 55V !

�������� ! ������������������������������������! 55V !

�������� ! �������������������������������������������������������������������! 55C !

������ ! � ��������������������� ! 55C !

##8- ! & '>'&',0'!(.'!( # $+'&%'2!('+( # '+5".'! ( <A; !

$,,'I'!( <AA !

(13)

!"#$%&'(&)*+,

���� �������������������������� � ������� ��������������������������������

���� ������������ � �������� ����������������������������

���� �������������������� � ��� ���������������

���� ����������������������� � ���� �������������������

���� �������������� � ���� ����������������������������������

���� �������������������� � ���� ��������������������

���� ���������������������� � ���� ��������������������

������ �������������������������� � ���� �����������������������

������ ��������������������������� � ��� ��������������������

��� ������������������ � ���� �����������������������

��� ������� � ���� �����������������������

!������ ���������������������������������

������������������������������

�����������

� ���� ��������������������������

�������������

����� ��������������������������� � ���� ��������������������

��� ���������������� � ���� ��������������������������

���� ��������������������� � ���� ������������������������

���� ��������������� � ��������� ����������������������� �����������������������������������

����� �����������������������

������������� � ��� ���������������

����� �������������������������������

��������� � ������ �����������������������������������

��������

����� ���������������������

��������������� � ������ ��������������������

���� !��� � ������������������������������

������������������� � ���� ���������������������������

����� ����������"�����

���������������������� � ��� ����������������������

���� �������������������� � ����� �������������������������������

���� ����������� � �� ������

���� ����������������������� � ��� �������������

��� ������������ � ���� ������������������������

����� ������������������������� � � �

������ ��������������������

����������������������� � � �

(14)

-*(#)./0(&)*,1$*$#'23,

� �

� �

� � ����������������������������������������������������������������������������������������

������ ��� �� �� ���� ����� ��� ������� ��� ������� ���� ����� �������� ���� ��� ������ ���� ���������

�������������� ��������� ������ �� ������ ��� ������ ���� ���������� ���������� ������ ��� ���������� ���

��������������������������������������������������������������������������������������������

��������� ������������� ����� ������ ��� ������������ ��� ������ ���� ������ ��������������� �������

�����������

� ���� �������� �������� ��� ����������� ���� ������ ���������� ��� ��� ��������� ������������ ��

�������� ���� ��������� ���������� ����� ��� ����������� ��� ������ ���������� ������ ������ ������ ������

������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������

������� ���� ������ ���� �� �������� ��� �������� ���������� ��������� ����� ������������ ������ ��� ������

�����������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������

� ������� ������������ ��� ���������������� ����� ���� ������� ������ ��� ���� ����� ������ ��� ���

�������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������������

� � ����������������������������������������������������������������������������������������

���� ������� ���� ����� ���� ����������� ������� ������������ ��������� ��� ���������� ���� ����������

���������������������������������������������������������������������������������������

������������� ������ ������ �� ���������� ���������� ��� ���� ���� ��� ����������� ���� ������� �����

�����������������������������������������������������

� ��� ����� �������� ���������� ���� ������������� ��� ���� ���������� �� �������� ����� ����

���������� ����� ��������� ��� ��������� ��� ������������ ������������ �� ������� ��� �������� ���

������������� ������� ���� ���� ��������� ����������� ��� ������ �������� ��� ����������� ����� ���

������������������������� �����������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������

� ��� ��������� ������ ����� ��� ������������� ������� ���� �������� ������������ ��� ���

�������������������������������������������������������������������

� � �����������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������������

� ����� ��������� ���� �������� ��� ������������ ��� ������� ����������������� ��� ����������� ���

��������� ������������ �� ��������� ����� ��� ���������� �������� �������� ��� ��� ����� �������

������������������

� ����������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������

� �

� �

� �

(15)

� �

� �

� �

������������������������������� �

� �

� �

� �

� �

� �

� �

� �

!

(16)

-*(#)./0(&)*,4&"2&)5#'67&8/3,

� �

� ��� �������������� ����������� ��� ��� ����������� ���� ��������� ��� ������������� ���������

����������������������������������������������������������������������������������������������

������ ���� ��������� ��� ���������������� ��� �������� ���������� ����� �������������� ���

�����������������������������������������������������������������������������������������

���������� �������������� ������ ���������� ��������� ���������� ��������� ��� ��� ����������� ���

��������� �����������������������������������������������������������������������������������

������� � ����������������������������������������������������������������������� �� ������������

�������� �� ������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������ � �����

�������������������������������������������������������������������������������������������

������� ���� ���� ������������ ����� ���� ������ �� ������������ ����� ������������ �������� ���

������������� �����������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������������������

������������� ��� �� ��� ����������� ��� ������ ���������� ������������� ��� �������� ��������� ���� �����

������������������������������������������������������������������������������������������� � �

���������������������������������������������� ��

� �������� ������������ ���� ����� ��������� ���� ������ ��������� ��� ������ ������� ���������

������ ��������� ��� ������ ���������� ��� ����� ������� ������������� ������ ������� ���� ��� ���

�������������������������������������������������������������������������������������������

����������� ����� ��� ����������� ��� ������������ �� ������� ��������� ����������� �������������� ���

����������������������������������������������������������������������������������������������

���� ��������� ���������������� ��� ���� ��������� ���������� ������� ������������ �� � ����

������������ ������������ �� ����� ��� �������� ���� ������� ����� ������������ ����� ��� ����� ���� �� �����

������������������������������������������������������������ ��

� �����������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������������������

��������������������� ��� �����������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������� ���� ����������������������������������������������������

������������������������������������������������������������ � �����������������������������������

�������������������

� �

� �

Références

Documents relatifs

To test whether the vesicular pool of Atat1 promotes the acetyl- ation of -tubulin in MTs, we isolated subcellular fractions from newborn mouse cortices and then assessed

Néanmoins, la dualité des acides (Lewis et Bronsted) est un système dispendieux, dont le recyclage est une opération complexe et par conséquent difficilement applicable à

Cette mutation familiale du gène MME est une substitution d’une base guanine par une base adenine sur le chromosome 3q25.2, ce qui induit un remplacement d’un acide aminé cystéine

En ouvrant cette page avec Netscape composer, vous verrez que le cadre prévu pour accueillir le panoramique a une taille déterminée, choisie par les concepteurs des hyperpaysages

Chaque séance durera deux heures, mais dans la seconde, seule la première heure sera consacrée à l'expérimentation décrite ici ; durant la seconde, les élèves travailleront sur

A time-varying respiratory elastance model is developed with a negative elastic component (E demand ), to describe the driving pressure generated during a patient initiated

The aim of this study was to assess, in three experimental fields representative of the various topoclimatological zones of Luxembourg, the impact of timing of fungicide

Attention to a relation ontology [...] refocuses security discourses to better reflect and appreciate three forms of interconnection that are not sufficiently attended to