Mise en place des caractéristiques du muscle chez le lapin et incidence sur la qualité de la viande

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Florence Gondret, M. Bonneau

To cite this version:

Florence Gondret, M. Bonneau. Mise en place des caractéristiques du muscle chez le lapin et incidence

sur la qualité de la viande. Productions animales, Institut National de la Recherche Agronomique,

1998, 11 (5), pp.335-347. �hal-02697552�

(2) INRA Station de Recherches Porcines, 35590 Saint-Gilles

caractŽristiques du muscle chez le lapin et incidence sur la qualitŽ de la viande

La fili•re cunicole fran•aise est confrontŽe depuis plusieurs annŽes ˆ une dŽsaffection croissante des consommateurs ˆ lÕŽgard de la viande de lapin. La relance de la consommation est envisagŽe ˆ la fois par un effort important de rŽduction des cožts de production, mais aussi par lÕamŽlioration des qualitŽs de service et des qualitŽs organoleptiques des produits proposŽs. Les caractŽristiques biologiques des muscles au moment de lÕabattage conditionnent en partie les caractŽristiques qualitatives des viandes. De ce fait, une meilleure connaissance des caractŽristiques musculaires, de leur mise en place et de leurs facteurs de variation peut aider ˆ proposer de nouveaux schŽmas de production visant ˆ lÕŽlaboration de produits susceptibles de mieux satisfaire les consommateurs.

RŽsumŽ

La ma”trise de la qualitŽ intrins•que des muscles constitue aujourdÕhui un enjeu pour le maintien de la consommation de viande de lapin en France. LÕobjet de cet article est de prŽsenter les mŽcanismes de mise en place, dÕŽvolution, et les fac- teurs de variation des principales caractŽristiques musculaires du lapin.

Le lapereau prŽsente un faible degrŽ de maturitŽ musculaire ˆ la naissance. La pŽriode postnatale est caractŽrisŽe par une augmentation de la taille des fibres, ce qui permet un accroissement de la masse musculaire. Dans le m•me temps, les caractŽristiques qualitatives des fibres musculaires se modifient. Les caractŽris- tiques contractiles prŽsentent ainsi une importante plasticitŽ jusquÕˆ la fin de la pŽriode dÕallaitement (1 mois). Les caractŽristiques mŽtaboliques se diffŽrencient au cours de cette pŽriode dÕallaitement puis Žvoluent jusquÕˆ un Žtat adulte atteint ˆ 2 mois dÕ‰ge.

La pŽriode postnatale se caractŽrise Žgalement par une augmentation de la teneur en lipides du muscle, liŽe ˆ la mise en rŽserve de triglycŽrides dans les adi- pocytes qui sont groupŽs le long des faisceaux de fibres. La mise en place de ces adipocytes intramusculaires a lieu au cours de la pŽriode dÕallaitement, puis leur nombre et leur taille augmentent avec lÕ‰ge de lÕanimal, au moins jusquÕˆ 5 mois.

Les caractŽristiques musculaires rel•vent pour partie dÕun dŽterminisme gŽnŽ- tique mais peuvent •tre Žgalement modifiŽes par des facteurs dÕŽlevage. Cepen- dant, seules des manipulations prŽcoces (in uteroet allaitement) permettraient de contr™ler ˆ la fois les caractŽristiques qualitatives des fibres musculaires et celles des lipides intramusculaires.

La viande de lapin poss•de des avantages

nutritionnels indiscutables par rapport aux

viandes de bÏuf ou de porc. Elle se caractŽ-

rise en effet par un rapport protŽines/Žnergie

ŽlevŽ, des lipides peu abondants mais riches

en acides gras essentiels, et un faible taux

de cholestŽrol. Cependant, placŽ dans un

contexte fortement concurrentiel, le lapin ne

reprŽsente que le sixi•me achat carnŽ des

mŽnages fran•ais. La consommation de

viande de lapin en France ne cesse dÕailleurs

de diminuer : 3,6 kg/an/habitant en 1985 et

seulement 2,6 kg/an/habitant en 1996

(figure 1). Pour relancer la consommation, des

efforts importants ont ŽtŽ rŽalisŽs pour dimi-

nuer les cožts, en particulier gr‰ce au dŽve-

loppement dÕune production rationnelle inten-

sive et ˆ la diminution de la production

fermi•re. Pour promouvoir le lapin, les orga-

nisations interprofessionnelles cherchent Žga-

lement ˆ diversifier lÕoffre en dŽveloppant des

productions alternatives (labels ou biolo-

giques) et surtout en multipliant les prŽsenta-

tions sous forme de morceaux pr•ts ˆ r™tir,

plus aisŽs ˆ prŽparer (dŽcoupe de r‰ble,

cuisse, brochettes, ...). LÕŽlaboration de ces

nouveaux produits conduit ˆ une demande

pour des lapins plus lourds ou plus ‰gŽs ˆ lÕabattage, tandis que parall•lement, lÕamŽlio- ration permanente des performances de pro- duction, consŽcutive aux progr•s gŽnŽtiques et ˆ lÕoptimisation de lÕalimentation, aboutit ˆ abattre les lapins standards de plus en plus jeunes. La diversification des modes de prŽ- sentation et des types de produits fait ainsi Žmerger de nouvelles exigences qualitatives.

De ce fait, les efforts de recherches dŽployŽs au cours de ces vingt derni•res annŽes (Ouhayoun 1989 pour revue) pour assurer la sŽcuritŽ des consommateurs par rapport ˆ la prŽsence dÕagents pathog•nes ou substances toxiques, et pour garantir lÕhomogŽnŽitŽ des carcasses, ne suffisent plus aujourdÕhui ˆ la

ma”trise de la qualitŽ de la viande de lapin.

La prise en compte des qualitŽs intrins•ques des muscles et de leurs facteurs de variation semble en revanche devoir •tre un objectif de recherche prioritaire. LÕobjet de cet article est tout dÕabord de faire le point des travaux rŽcents rŽalisŽs sur les caractŽristiques mus- culaires chez le lapin. Nous examinerons ensuite les diffŽrentes possibilitŽs de contr™le de ces caractŽristiques au stade final dÕabat- tage. Dans une derni•re partie, nous Žvoque- rons les liaisons dŽmontrŽes ou supposŽes entre les caractŽristiques musculaires et la qualitŽ de la viande de lapin.

1 / Composition biochimique et tissulaire du muscle au stade de lÕabattage

En France, la recherche dÕun rendement ˆ lÕabattage ŽlevŽ, dÕun rapport muscle/os satis- faisant et dÕune adipositŽ limitŽe a conduit ˆ recommander un abattage des lapins ˆ 55 % de leur poids adulte, soit un poids moyen de 2,3 kg pour la race nŽo-zŽlandais blanc, atteint ˆ lÕ‰ge de 10 ˆ 11 semaines (Ouhayoun 1989). A ce stade, lÕensemble des muscles squelettiques reprŽsente pr•s de 70 % du poids de la carcasse. Ces muscles se caractŽri- sent sur le plan biochimique par une forte teneur en eau (70 ˆ 74 %) et en protŽines (20 ˆ 23 %, Ouhayoun 1992), dont 60 % sont des protŽines myofibrillaires, 29 % sont des pro- tŽines sarcoplasmiques et 11 % appartiennent au tissu conjonctif (collag•ne principalement).

Les muscles renferment Žgalement des lipides prŽsents ˆ hauteur de 0,8 ˆ 5,0 % du poids frais (Alasnier et al 1996, Gondret

1998a).

Sur le plan tissulaire, le muscle striŽ sque- lettique est composŽ principalement de fibres musculaires pouvant se contracter sous lÕim- pulsion dÕun motoneurone. La contraction ne devient efficace que gr‰ce au tissu conjonctif qui organise les fibres musculaires en fais- ceaux et empaquette les ŽlŽments vasculo- nerveux. Des amas dÕadipocytes, localisŽs dans la trame conjonctive du muscle, forment le tissu adipeux intramusculaire.

1

/ CaractŽristiques des fibres musculaires

A lÕintŽrieur dÕun muscle donnŽ, les fibres diff•rent par leurs caractŽristiques morpholo- giques, physiologiques et biochimiques (tableau 1). Chez le lapin (HŠmŠlŠinen et Pette 1993), il existe ainsi deux grandes catŽ- gories de fibres musculaires sur le plan de la vitesse de contraction : les unes ˆ contraction lente (fibres de type I) et les autres ˆ contrac- tion rapide (fibres de type IIA, IIX et IIB).

LÕŽnergie nŽcessaire ˆ la contraction des fibres musculaires provient de lÕhydrolyse de lÕATP en ADP par lÕATPase myofibrillaire. Les propriŽtŽs contractiles des fibres musculaires dŽpendent du type dÕATPase portŽe par la

par les ménages français. Ces chiffres ne prennent pas en compte les achats des collectivités (source : Panel SECODIP).

55 60 65 70 75 80

1985 87 89 91 93 1995

milliers de tonnes

Tableau 1. Caractéristiques des fibres musculaires chez le lapin. Les signes + schématisent les quantités relatives d’enzymes et de métabolites présents dans les quatre types de fibres. Les différences d’intensité de coloration obtenues par révélation histochimique de l’activité ATPasique myofibrillaire (préincubation acide à pH 4,6, méthode de Matoba et Gollnick) sont cotées de 1 : claire à 4 : très foncée. D’après les résultats de Wakata et al (1990) et Hämäläinen et Pette (1993).

Type de fibre

I IIA IIX IIB

Aire de section + ++ +++ ++++

Vitesse de contraction lente rapide rapide rapide

Type de myosine I IIa IIx IIb

IntensitŽ de coloration 4 1 2 3

ActivitŽ oxydative aŽrobie ++++ +++ ++ +

ActivitŽ glycolytique + ++ +++ ++++

Glycog•ne + ++ ? +++

Lipides +++ ++ ? +

myosine (Guth et Samaha 1972), principale protŽine constitutive des myofibrilles. La molŽcule de myosine est constituŽe de deux cha”nes lourdes polymorphes (200 kDa) por- teuses de lÕactivitŽ ATPasique, auxquelles sont associŽes quatre cha”nes lŽg•res (16 ˆ 30 kDa). La vitesse de contraction des fibres musculaires est ainsi directement liŽe (Reiser

1985 chez le lapin, Galler et al 1994 chez le rat) ˆ leur composition spŽcifique en iso- formes des cha”nes lourdes de myosine lente (type I) et rapides (types IIa, IIx ou IIb). Chez le jeune lapereau, les fibres immatures expri- ment Žgalement des isoformes de cha”nes lourdes de myosine dites dŽveloppementales (embryonnaire et pŽrinatale, Janmot et dÕAl- bis 1994), dont la vitesse de contraction est vraisemblablement intermŽdiaire entre celle du type I et celle des types II. La proportion relative de ces diffŽrentes isoformes peut ainsi

•tre utilisŽe comme marqueur des caractŽris- tiques contractiles des muscles et de leur plasticitŽ.

Pour assurer leur fonctionnement, les fibres musculaires sont dotŽes dÕun Žquipement enzymatique permettant de rŽgŽnŽrer lÕATP hydrolysŽ lors de la contraction musculaire.

La synth•se dÕATP est assurŽe par le catabo- lisme de substrats ŽnergŽtiques tels que le glucose, le glycog•ne (qui est sa forme de rŽserve) ou les lipides. Le stock dÕATP peut

•tre reconstituŽ par voie anaŽrobie (glycoly- tique) et/ou aŽrobie (oxydative). La mesure des activitŽs de certaines enzymes impliquŽes dans lÕune ou lÕautre de ces deux voies permet dÕapprŽcier leur importance respective (tableau 1) et de distinguer ainsi les fibres ˆ mŽtabolisme glycolytique, oxydo-glycolytique ou oxydatif. Notons que chez le lapin, la cor- respondance entre type contractile et type mŽtabolique nÕest pas exacte, certaines fibres IIB Žtant aussi oxydatives que les fibres IIA, tandis que certaines fibres IIA ont des activi- tŽs oxydatives aussi basses que la majoritŽ des fibres IIB (Reichmann et Pette 1982).

1

/ CaractŽristiques des lipides intramusculaires

Les lipides intramusculaires se subdivisent en lipides de structure (phospholipides, cho- lestŽrol), constituants des membranes des fibres musculaires et des organites cellulaires, et en lipides de rŽserve (essentiellement tri- glycŽrides), source dÕŽnergie mobilisable par le muscle. Les phospholipides sont prŽsents dans le muscle du lapin en quantitŽ assez peu variable, leur teneur oscillant entre 0,5 ˆ 1,0 g pour 100 g de muscle frais, comme chez la plupart des esp•ces ŽlevŽes pour la production de viande (Gandemer 1990). A lÕinverse, la teneur en triglycŽrides varie largement en fonction du muscle considŽrŽ, reprŽsentant entre 0,5 et 3,8 g pour 100 g de muscle frais (Alasnier et al 1996, Gondret et al 1998a). Au sein du muscle, les lipides de rŽserve (trigly- cŽrides) sont contenus soit dans de fines gout- telettes prŽsentes dans le cytoplasme des

Les teneurs en lipides des

diffŽrents muscles ne sont pas

strictement liŽes aux

caractŽristiques du mŽtabolisme ŽnergŽtique musculaire.

fibres musculaires, soit dans les adipocytes intramusculaires. Les triglycŽrides stockŽs ˆ lÕintŽrieur du cytoplasme des fibres muscu- laires ne reprŽsentent que 5 ˆ 20 % des trigly- cŽrides totaux du muscle chez le lapin ˆ lÕ‰ge commercial dÕabattage (Gondret et al 1998a), le stockage des triglycŽrides sÕeffectuant prŽ- fŽrentiellement dans les adipocytes intramus- culaires. Certains de ces adipocytes peuvent

•tre isolŽs entre les fibres (10 % de la popula- tion), mais la plupart se regroupent en amas disposŽs le long des faisceaux de fibres mus- culaires (Gondret et al 1998a).

1

/ VariabilitŽ

de la composition des muscles

Dans la plupart des cas, les muscles sont constituŽs dÕun mŽlange des diffŽrents types de fibres dans des proportions qui varient selon leur fonction (posture, propulsion, respi- ratoire ou autre) et leur localisation anato- mique. Les plus oxydatifs sont situŽs ˆ lÕavant de la carcasse, les moins oxydatifs sont ceux de la cuisse et du r‰ble (Delmas et Ouhayoun 1990). Certains muscles comportent principa- lement un type de fibres. CÕest le cas du psoas

vement de fibres rapides glycolytiques de type IIX (HŠmŠlŠinen et Pette 1993), ou du semi-

composŽ uniquement de fibres lentes oxyda- tives de type I (Renou et al 1986). MalgrŽ leur faible importance quantitative, ces muscles pourraient •tre utilisŽs comme mod•les afin de dŽterminer les relations entre la typologie musculaire et la qualitŽ finale de la viande de lapin.

La quantitŽ et la nature des lipides varient

largement avec le muscle considŽrŽ, mais

lÕorigine de cette variabilitŽ est encore mal

connue. La teneur en lipides est plus ŽlevŽe

dans les fibres ˆ mŽtabolisme oxydatif que

dans les fibres ˆ mŽtabolisme glycolytique

(tableau 1). Chez le lapin, cette diffŽrence

rŽsulte ˆ la fois dÕune plus forte teneur en

phospholipides (les fibres oxydatives sont plus

riches en mitochondries et en membranes

intracellulaires), mais aussi en triglycŽrides

cytoplasmiques (Wakata et al 1990). Cepen-

dant, la compilation de rŽsultats portant sur

un grand nombre de muscles chez le lapin

comme chez le porc, montre que la variabilitŽ

intermusculaire de la teneur en lipides nÕest

pas strictement liŽe au pourcentage de fibres

oxydatives des muscles (figure 2). Elle sÕex-

plique en fait principalement par des diffŽ-

rences dans lÕaccumulation des adipocytes

intramusculaires (Gondret et al 1998a). Les

variations de teneur en lipides entre muscles

rŽsulteraient pour lÕessentiel de diffŽrences

dans le nombre dÕadipocytes groupŽs, et assez

peu de diffŽrences dans la taille de ces adipo-

cytes (Gondret et al 1998a). De ce fait, pour

pouvoir ˆ terme contr™ler la teneur en lipides

du muscle, il est important de mieux

conna”tre les facteurs in vivo qui agissent sur

la prolifŽration cellulaire et ceux qui dŽtermi- nent les Žtapes ultŽrieures conduisant ˆ lÕadi- pocyte mature.

2 / Etablissement

des caractŽristiques finales des muscles

Les caractŽristiques musculaires changent considŽrablement avec lÕ‰ge des animaux. La dŽfinition des pŽriodes clŽs dans lÕŽtablisse- ment des caractŽristiques finales des muscles est une connaissance indispensable ˆ toute tentative ultŽrieure de contr™le de la diffŽren- ciation musculaire.

2

/ Acquisition de la maturitŽ contractile et mŽtabolique

Des travaux rŽcents ont permis de prŽciser la chronologie de la diffŽrenciation des fibres musculaires chez le lapin. Comme chez les autres mammif•res (Lefaucheur 1989, Robe- lin 1990), le tissu musculaire du lapin se met en place durant la pŽriode fÏtale et implique lÕapparition de deux gŽnŽrations successives de cellules. A la naissance, ces deux popula- tions de cellules sont clairement identifiables (Guth et Samaha 1972, Gondret et al 1996).

La proportion dÕisoforme pŽrinatale reprŽ- sente alors 73 % ˆ 93 % du total des isoformes exprimŽes (Gondret et al 1996, McKoy et al 1998), tandis que lÕactivitŽ oxydative consti- tue la principale source dÕŽnergie des cellules musculaires (Bacou et Vigneron 1976, Briand

1993).

Le nombre de fibres musculaires est gŽnŽ- ralement fixŽ ˆ la naissance, bien quÕil puisse encore augmenter faiblement dans certains muscles (soleus, ancone accessorius) dans les 7 ˆ 17 jours suivant la naissance (Nougu•s 1972). De ce fait, le dŽveloppement postnatal des fibres musculaires se caractŽrise principa- lement par un accroissement de la taille des fibres musculaires permettant une augmenta- tion du poids du muscle. Il est accompagnŽ par le remplacement progressif des isoformes de myosine dŽveloppementales par les iso- formes adultes. Dans la plupart des muscles, les proportions relatives des diffŽrentes iso- formes de la myosine varient au cours de la croissance postnatale pour se stabiliser ˆ un niveau adulte vers 35 jours dÕ‰ge (fin de lÕal- laitement, Gondret et al 1996, McKoy et al 1998). Le dŽveloppement contractile des fibres musculaires chez le lapin appara”t donc retardŽ par rapport ˆ celui des autres mam- mif•res domestiques (tableau 2). Parall•le- ment au dŽveloppement contractile, le mŽta- bolisme ŽnergŽtique des fibres musculaires se modifie. La diffŽrenciation mŽtabolique des fibres musculaires oriente les muscles rapides, oxydatifs ˆ la naissance, vers un pro- fil glycolytique, et les muscles lents, oxydatifs ˆ la naissance, vers un profil nettement oxy- datif chez lÕadulte. LÕŽquilibre mŽtabolique adulte sÕinstalle selon des cinŽtiques propres ˆ chaque muscle, mais il est gŽnŽralement atteint au terme des 8 ˆ 10 premi•res semaines de vie postnatale (Briand et al 1993).

Nous avons peu fait Žtat jusquÕˆ prŽsent de la variabilitŽ de la chronologie de la diffŽren- ciation des fibres entre muscles. Ainsi, contrairement aux diffŽrents muscles du tronc ou de la partie postŽrieure de la carcasse qui ont ŽtŽ ŽtudiŽs ˆ ce jour, le muscle longissi-

r‰ble) nÕa pas encore atteint son phŽnotype contractile adulte ˆ lÕ‰ge commercial dÕabat- tage (Gondret et al 1996). La vitesse dÕinstal- lation de lÕŽquilibre du mŽtabolisme ŽnergŽ- tique y est Žgalement plus faible que dans les autres muscles de la carcasse (Dalle-Zotte et Ouhayoun 1995). Le retard prŽsentŽ par le

muscle et sa teneur en lipides totaux. D’après les données obtenues chez le lapin par Fiehn et Peter (1973), Gandemer (1990), Alasnier et al (1996) et Gondret et al (1998a), et chez le porc par Beecher et al (1965), Lefaucheur et al (1991 et 1992), Karlsson et al (1993), Essen-Gustavsson et al (1994) et Fernandez et al (1995).

0 1 2 3 4 5 6 7

Teneur en lipides (g/100 g)

100 80

60 40

20 0

Porc Lapin

Fibres oxydatives (%)

Tableau 2. Chronologie de la différenciation des caractéristiques des fibres musculaires chez quatre espèces de mammifères. Les valeurs sont exprimées en jours de vie fœtale (f) ou postnatale (p). Les valeurs moyennes, données à titre indicatif, ont été obtenues à partir des travaux de Gondret et al (1996) pour le lapin néo-zélandais blanc, de Lefaucheur et Vigneron (1986) et Lefaucheur et al (1995) pour le porc, de Finkelstein et al (1992) et Maier et al (1992) pour les ovins, et de Robelin et al (1991) et Picard et al (1994) pour le bovin.

Lapin Porc Ovin Bovin

DurŽe de la gestation (j) 31 114 147 270

DiffŽrenciation contractile

Disparition de lÕaspect myotubes 14 p naissance 132 f 230 f Disparition de la myosine pŽrinatale 35 p 10 p 5 p 260 f Distinction du type lent vsrapide 10 p naissance 120 f 150 f DiffŽrenciation mŽtabolique

Distinction du type glycolytique

vsoxydatif 21 p 28 p 140 f 260 f

muscle longissimus lumborum dans lÕacquisi- tion de son phŽnotype mature rev•t ainsi un intŽr•t tout particulier si lÕon souhaite Žva- luer les consŽquences dÕune diminution de lÕ‰ge des animaux ˆ lÕabattage (consŽcutive ˆ lÕamŽlioration des performances de crois- sance) sur les caractŽristiques musculaires et la qualitŽ finale de la viande de lapin.

2

/ Accumulation des lipides intramusculaires

LÕaccumulation des lipides dans le muscle se fait tardivement au cours de la croissance.

En effet, durant la pŽriode dÕallaitement, les lipides intramusculaires sont stockŽs en faible quantitŽ ˆ lÕintŽrieur des fibres musculaires, tandis que les adipocytes ne peuvent •tre clai- rement identifiŽs avant 15 ˆ 20 jours dÕ‰ge (Gondret et al 1998a). Cette accumulation cytoplasmique de lipides rŽsulterait principa- lement du dŽp™t des mati•res grasses du lait, puisque lÕactivitŽ de synth•se de novo des acides gras est faible durant toute cette pŽriode (Gondret et al 1997a). Au cours de la croissance post-sevrage, la teneur en lipides intramusculaires sÕaccro”t parall•lement ˆ une diminution de la teneur en eau du muscle (Vigneron et al 1971). La teneur en lipides intramusculaires augmente tout dÕabord fai- blement entre 6 et 14 semaines dÕ‰ge (Dalle- Zotte et al 1996, Klusek et al 1997), puis plus fortement apr•s 15 semaines (Gondret et al 1998a, figure 3). La variation post-sevrage de la teneur en lipides intramusculaires rŽsulte essentiellement de lÕaugmentation du dŽp™t de triglycŽrides, la teneur en phospholipides membranaires restant ˆ peu pr•s constante

au cours de la croissance (Gondret et al 1998a). Ces variations de la quantitŽ de tri- glycŽrides intramusculaires sont accompa- gnŽes de modifications de leur rŽpartition cel- lulaire. Avec lÕ‰ge, lÕanimal stocke de moins en moins les triglycŽrides dans les fibres et de plus en plus dans les adipocytes intramuscu- laires : lÕenrichissement en lipides du muscle sÕaccompagne ainsi dÕun accroissement du nombre apparent et du diam•tre moyen des adipocytes groupŽs le long des faisceaux de fibres musculaires (Gondret et al 1998a). Les adipocytes isolŽs entre les fibres musculaires participeraient peu ˆ lÕaugmentation de la teneur en lipides du muscle. Une partie des lipides accumulŽs au cours de la croissance pourrait •tre dÕorigine endog•ne, puisque les variations avec lÕ‰ge de la teneur en lipides intramusculaires sont parall•les ˆ celles des activitŽs spŽcifiques des principales enzymes impliquŽes dans la synth•se de novo des acides gras (Gondret et al 1997a).

LÕaccumulation des lipides au sein du muscle se produit donc bien apr•s le dŽvelop- pement des tissus adipeux visibles. Une rŽduction de lÕadipositŽ des carcasses (pour proposer un produit attractif), prŽservant la teneur en lipides intramusculaires (favorable ˆ une bonne qualitŽ organoleptique de la viande), ne peut donc •tre envisagŽe que si lÕon peut contr™ler indŽpendamment le dŽp™t de lipides dans le muscle et dans les tissus adipeux visibles. Le dŽveloppement de recherches plus fondamentales sur le mŽtabo- lisme lipidique appara”t ainsi nŽcessaire ˆ une meilleure comprŽhension des facteurs qui contr™lent lÕaccumulation des lipides dans les diffŽrents tissus de lÕorganisme.

2

/ PŽriodes clŽs

pour la manipulation des caractŽristiques musculaires

Toute tentative dÕintervention sur les carac- tŽristiques musculaires doit tenir compte de leur chronologie de dŽveloppement. Les Žtudes portant sur la mise en place des carac- tŽristiques des muscles du lapin ont ŽtŽ rŽali- sŽes, pour la plupart, avec des animaux de type nŽo-zŽlandais blanc sur une pŽriode sÕŽtendant de 1972 ˆ 1998. A partir de ces donnŽes, il est possible dÕidentifier les pŽriodes-clŽs de lÕŽvolution des caractŽris- tiques musculaires pour cette race. LÕen- semble des travaux sur la diffŽrenciation musculaire semble ainsi indiquer que le phŽ- notype contractile adulte des fibres muscu- laires est fixŽ ˆ la fin de la pŽriode dÕallaite- ment (ˆ lÕexception du muscle longissimus

ŽnergŽtiques du muscle et les caractŽristiques des lipides intramusculaires sÕinstallent bien plus lentement et Žvoluent au moins jusquÕˆ 2 et 5 mois dÕ‰ge, respectivement. De ce fait, la pŽriode fÏtale et la pŽriode dÕallaitement constituent des pŽriodes privilŽgiŽes pour la manipulation, par des facteurs de milieu, des caractŽristiques contractiles des fibres muscu-

En pŽriode post- natale, la taille des fibres sÕaccro”t et leur

diffŽrenciation se poursuit : jusquÕau sevrage pour les caractŽristiques contractiles et jusquÕˆ lÕ‰ge de 2 mois pour les caractŽristiques mŽtaboliques.

Figure 3. Evolution avec l’âge de la teneur en lipides du muscle longissimus lumborum chez le lapin. Les types génétiques correspondant aux données présentées sont indiqués entre parenthèses.

0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5

20 16

12 8

4 0

Teneur en lipides (g/100g)

Age (semaines) sevrage

Gondret et al 1998a (néo-zélandais blanc, souche A1077) Kumar et al 1994 (néo-zélandais blanc) Xicatto et al 1994 (hybrides Grimaud)

Klusek et al 1997 (néo-zélandais blanc) Dalle-Zotte et al 1996 (hybrides Provisal)

laires, mais aussi vraisemblablement de lÕac- cumulation des lipides dans le muscle via une modification des Žtapes conduisant ˆ la mise en place des adipocytes intramusculaires (figure 4). Au cours de la pŽriode dÕengraisse- ment, les facteurs dÕŽlevage auront peu dÕef- fets sur les caractŽristiques contractiles des fibres musculaires, mais on peut en revanche sÕattendre ˆ ce quÕils puissent modifier le mŽtabolisme ŽnergŽtique du muscle et sur- tout lÕaccumulation des lipides au sein de ce tissu.

3 / PossibilitŽs de ma”trise des caractŽristiques musculaires chez le lapin

Chez le lapin, les caractŽristiques muscu- laires rel•vent pour une part dÕun dŽtermi- nisme gŽnŽtique, mais elles peuvent Žgale- ment •tre modifiŽes par des facteurs dÕŽlevage. Ces facteurs exog•nes ne pourront avoir une incidence notoire que sÕils sont appliquŽs au cours des pŽriodes clŽs prŽcŽ- demment dŽcrites. Nous envisagerons donc successivement les effets de la gŽnŽtique, des facteurs dÕŽlevage durant le jeune ‰ge et enfin des facteurs dÕŽlevage au cours de la pŽriode dÕengraissement.

3

/ Par la gŽnŽtique

Les travaux rŽalisŽs jusquÕˆ prŽsent dans le domaine de la sŽlection des lapins spŽcialisŽs dans la production de viande ont principale- ment visŽ ˆ amŽliorer la vitesse de croissance.

La sŽlection intra-souche sur ce caract•re a ainsi permis dÕaccro”tre de 10 % le poids ˆ ‰ge fixe en lÕespace de 6 gŽnŽrations (Blasco et al 1996), dŽmontrant clairement lÕeffet potentiel de la gŽnŽtique dans ce domaine. Cependant, lÕexistence dÕun antagonisme gŽnŽtique entre vitesse de croissance pondŽrale et pH ultime de la viande de lapin (Ouhayoun et al 1973) fait craindre une dŽtŽrioration corrŽlative de la capacitŽ de rŽtention dÕeau de la viande.

Une sŽlection des lapins spŽcifiquement sur le dŽveloppement du muscle longissimus lum-

a Žgalement ŽtŽ envisagŽe afin de satisfaire lÕextension du marchŽ de la dŽcoupe de r‰ble. Une sŽlection divergente sur la base de la surface dÕune section de ce muscle, dŽterminŽe par tomographie aux rayons X, a ŽtŽ ainsi engagŽe sur plus de 1000 lapins ‰gŽs de 11 semaines (Szendrš et al 1996). Lors de la premi•re gŽnŽration, des diffŽrences dÕenvi- ron 5 % ont ŽtŽ obtenues en faveur de la lignŽe haute.

Dans le m•me temps, les aspects plus quali- tatifs de la production nÕont pas re•u la m•me attention. Or, les Žtudes conduites depuis de nombreuses annŽes ˆ lÕINRA ont montrŽ que la physiologie musculaire dŽpend en partie du

Figure 4. Périodes de plasticité des caractéristiques musculaires chez des lapins mâles de type néo-zélandais blanc. En théorie, ces périodes constituent des moments privilégiés pour la manipulation des caractéristiques musculaires par des facteurs du milieu.

naissance sevrage maturité sexuelle

engraissement allaitement

20 18 16 14 12 10 8 6 4 2 0

Age (semaines)

Principaux événements de la différenciation musculaire

Périodes de plasticité des

caractéristiques musculaires

in utero

Identification des adipocytes intramusculaires par histologie

Disparition de la myosine périnatale

Equilibre métabolique atteint

Forte augmentation de la teneur en lipides du muscle

Période de plasticité des caractéristiques contractiles des fibres

Période de plasticité des caractéristiques métaboliques des fibres

Période de plasticité des lipides intramusculaires

type gŽnŽtique des lapins. Les recherches se sont appuyŽes sur des mod•les de format adulte tr•s diffŽrent (souches naines, gŽantes) ou sŽlectionnŽs plus ou moins intensŽment (nŽo-zŽlandais blanc, lapin commun ou lapin de garenne). Selon les muscles, lÕapparte- nance ˆ une race influence significativement le nombre et/ou la taille des fibres muscu- laires, le mŽtabolisme ŽnergŽtique du muscle ainsi que la teneur en lipides du tissu muscu- laire (revue de Ouhayoun 1989). Il est Žgale- ment probable que les cinŽtiques dÕŽvolution des caractŽristiques musculaires varient en fonction du patrimoine gŽnŽtique des ani- maux, lÕŽquilibre mŽtabolique des fibres mus- culaires Žtant par exemple plus rapidement atteint chez des lapins Petits Russes que chez des animaux de type nŽo-zŽlandais blanc (Ouhayoun et Dalle-Zotte 1993). Cependant, les informations disponibles sont encore tr•s limitŽes. Intra-type gŽnŽtique, toute tentative ultŽrieure de sŽlection devra sÕappuyer sur une dŽtermination prŽalable des param•tres gŽnŽtiques des diffŽrents caract•res. Tout reste ˆ faire dans ce domaine o• les connais- sances sont quasi-inexistantes chez le lapin.

3

/ Par lÕalimentation

a / Nutrition in utero

Durant la pŽriode fÏtale, le potentiel de croissance et la diffŽrenciation musculaire sont influencŽs par lÕespace utŽrin et par la capacitŽ maternelle ˆ fournir les nutriments.

Une dŽficience en lÕune ou lÕautre de ces com- posantes peut avoir des consŽquences transi- toires ou dŽfinitives sur les caractŽristiques musculaires des jeunes.

Les conduites dÕŽlevage intensives visant ˆ exploiter au maximum les potentialitŽs de production des lapines peuvent entra”ner lÕap- parition de pŽriodes de dŽficit nutritionnel.

CÕest ainsi que les lapines qui m•nent de mani•re simultanŽe une gestation et une lac- tation (saillie rŽalisŽe 1 jour apr•s la parturi- tion) prŽsentent un bilan ŽnergŽtique nŽgatif, contrairement aux lapines uniquement gra- vides (Fortun et Lebas 1994). Il semble exis- ter alors une compŽtition nutritionnelle entre lÕutŽrus et la glande mammaire, qui se rŽalise au dŽtriment de la croissance pondŽrale et tis- sulaire des fÏtus (Fortun et al 1993). Le dŽfi- cit nutritionnel subi in utero par les jeunes lapereaux retarde lÕŽtablissement des caractŽ- ristiques contractiles matures de leurs fibres musculaires, retard observable au moins jus- quÕˆ 4 semaines de vie postnatale (Gondret et

1997b). Ce effet dispara”t au cours de la croissance ultŽrieure, puisquÕau stade usuel dÕabattage, aucune diffŽrence significative nÕest observŽe quant ˆ la proportion des diffŽ- rents types de fibres. Des rŽsultats tr•s prŽli- minaires sugg•rent en revanche quÕˆ ce m•me stade, le nombre apparent et la taille moyenne des adipocytes intramusculaires groupŽs sont infŽrieurs chez des lapins nŽs de m•res gravides et allaitantes, comparative- ment aux lapins nŽs de m•res uniquement gravides (figure 5, Gondret 1997). Ces pre- miers rŽsultats semblent donc indiquer que lÕon peut modifier au moins momentanŽment les caractŽristiques des fibres musculaires et durablement celles des adipocytes intramus- culaires, en jouant sur les apports ŽnergŽ- tiques au jeune

pl•tes sur les interactions entre la nutrition du jeune animal (compŽtition in utero, compŽ- tition en cours dÕallaitement) et son dŽvelop- pement musculaire sont nŽcessaires afin de

Les

caractŽristiques des muscles, mais aussi la vitesse de diffŽrenciation des fibres varient selon les types

gŽnŽtiques, mais les donnŽes disponibles sont encore tr•s limitŽes.

0 10 20 30 40

0 100 200 300

Nombre (/cm2 de surface de coupe)

isolés groupés

*

isolés groupés

*

Diamètre (µm) mères gravides et allaitantes mères uniquement gravides

Figure 5. Caractéristiques histomorphométriques (valeurs moyennes, n = 4 par lot) des adipocytes du muscle semitendinosus de lapins nés de mères simultanément gravides ou allaitantes ou de mères uniquement gravides, à l’âge commercial d’abattage (70 j). D’après Gondret 1997. * : P > 0,05.

faire la part des caractŽristiques musculaires qui sont fixŽes gŽnŽtiquement de celles modi- fiables par lÕenvironnement. Ces Žtudes per- mettront Žgalement de rŽpondre aux inter- rogations des professionnels sur les rŽpercussions dÕune prolificitŽ ŽlevŽe sur la croissance et les caractŽristiques finales des muscles des lapins.

b / Alimentation durant la pŽriode dÕengraissement

Dans beaucoup dÕesp•ces, lÕalimentation exerce un effet sur les caractŽristiques muscu- laires, le plus souvent via une modification de la vitesse de croissance des animaux.

CÕest ainsi quÕune restriction nutritionnelle (dÕau moins 30 %), appliquŽe ˆ partir de 11 semaines dÕ‰ge, se traduit par une rŽduc- tion de lÕadipositŽ de la carcasse (Ouhayoun et

1986) et de la teneur en lipides du tissu musculaire chez les lapins restreints abattus au m•me poids que leurs congŽn•res plus jeunes et qui ont ŽtŽ nourris ad libitum pen- dant toute la pŽriode dÕengraissement (tableau 3). De ce fait, seule une augmenta- tion simultanŽe de lÕ‰ge et du poids semble permettre un accroissement de la teneur en lipides des muscles, tandis quÕune augmenta- tion de lÕ‰ge uniquement, obtenue par le biais dÕune restriction alimentaire, induit ˆ lÕin- verse une diminution de la teneur en lipides.

Une modification de lÕŽquilibre alimentaire, dans le but dÕamŽliorer la croissance des lapins, a elle aussi des rŽpercussions impor- tantes sur la composition musculaire. Une augmentation de la teneur en protŽines du rŽgime, ˆ valeur ŽnergŽtique constante, se traduit ainsi par un accroissement de la voie ŽnergŽtique glycolytique du muscle chez des lapins abattus au m•me ‰ge (Ouhayoun et Delmas 1983). Elle entra”ne Žgalement une diminution de la teneur en lipides des car- casses (Kjaer et Jensen 1997) et tr•s vraisem- blablement de la teneur en lipides intramus- culaires, ˆ lÕexemple des rŽsultats observŽs chez le porc (Essen-Gustavsson et al 1994).

Diverses Žtudes mettent Žgalement en Žvi- dence lÕimportance de la qualitŽ des nutri- ments mis ˆ la disposition du muscle. Chez le

lapin en croissance, la substitution dÕacides gras ˆ cha”nes moyennes (apportŽs par lÕhuile de coprah) ˆ une partie des acides gras ˆ cha”nes longues du rŽgime (traditionnelle- ment apportŽs par lÕhuile de tournesol, lÕhuile de ma•s ou lÕhuile de palme) rŽduit la teneur en lipides du muscle longissimus lumborum dÕenviron 20 % au stade dÕabattage de 11 semaines (Gondret et al 1998b). Cette sub- stitution se traduit Žgalement par une modifi- cation de la composition en acides gras des lipides du muscle dans un sens dŽfavorable ˆ la qualitŽ finale de la viande (gožt de savon attribuable ˆ lÕacide laurique libre C12:0, Ouhayoun 1989). DÕautres facteurs alimen- taires (teneur en lest de lÕaliment, teneur en acides aminŽs) ont ŽtŽ utilisŽs comme moyens de contr™le du rendement dÕabattage et de la composition corporelle des lapins (revue de Ouhayoun 1989) mais leur incidence sur les caractŽristiques musculaires demeure encore mal connue.

4 / CaractŽristiques musculaires et qualitŽ de la viande de lapin

Les protŽines musculaires et les lipides intramusculaires dŽterminent la valeur nutri- tionnelle du produit, mais cet aspect de la qualitŽ de la viande ne sera pas dŽveloppŽ dans cette revue. Les caractŽristiques des dif- fŽrentes composantes musculaires intervien- nent Žgalement dans les modalitŽs des modifi- cations qui affectent le muscle apr•s la mort de lÕanimal, se rŽpercutant ainsi sur les quali- tŽs organoleptiques, technologiques et hygiŽ- niques du produit. Soulignons cependant que les conditions de collecte, de sacrifice, de res- suyage, de dŽcoupe et de conservation de la viande pourront modifier par la suite cer- taines des qualitŽs prŽexistantes.

4

/ ProtŽines musculaires et qualitŽs finales de la viande

a / Evolution du pH musculaire Apr•s lÕabattage, le muscle, privŽ dÕoxyg•ne et de nutriments, tente de maintenir son intŽ- gritŽ en dissipant ses propres rŽserves ŽnergŽ- tiques (phase de rigor mortis). Une des consŽ- quences de ce phŽnom•ne est la diminution du pH, qui passe dÕune valeur de 7,0-7,2 ˆ une valeur appelŽe pH ultime variant de 5,6 ˆ 6,4 selon les muscles (Delmas et Ouhayoun 1990).

Chez le lapin, la vitesse dÕacidification serait voisine de 3.10

unitŽ pH/min, dans les muscles oxydatifs comme dans les muscles glycolytiques ŽtudiŽs (Renou et al 1986).

Cependant, les travaux comportant une mesure de ce param•tre sont peu nombreux et lÕabsence de dŽfauts qualitatifs marquŽs asso- ciŽs ˆ une anomalie de la vitesse de chute du pH (viande pale-soft-exudative (PSE) du porc Une restriction

alimentaire ˆ partir de 3 mois dÕ‰ge ralentit la croissance et diminue lÕadipositŽ de la carcasse et la teneur en lipides intramusculaires.

Tableau 3. Effet du mode d’alimentation sur la teneur en lipides des muscles longissimus lumborum et biceps femoris, considérés comme les muscles les plus représentatifs de l’ensemble de la carcasse, chez des lapins néo-zélandais blancs (souche A1077) (F. Gondret, non publié).

Groupe 1 Groupe 2

n = 15 n = 15 Signification

Mode dÕalimentation ˆ volontŽ restriction de 30 % ˆ partir de 11 sem.

Poids vif ˆ lÕabattage (g) 2905 2933 ns

Age (semaines) 15 18 ***

GMQ 11 semaines-abattage (g/j) 18 8 ***

Teneur en lipides (g/100g)

Longissimus lumborum 1,2 0,9 **

Biceps femoris 1,6 1,1 ***

ns : P > 0,05 ; ** : P < 0,01 ; *** : P < 0,001

ou de la dinde) explique probablement le peu dÕattention portŽ ˆ ce crit•re pour lÕapprŽcia- tion de la qualitŽ finale de la viande de lapin.

LÕamplitude de la diminution du pH, Žva- luŽe par la mesure du pH ultime du muscle (pH atteint apr•s 24 heures de maturation), dŽpend essentiellement de la quantitŽ de gly- cog•ne prŽsente au moment de lÕabattage. De ce fait, chez le lapin, il existe une relation nŽgative entre lÕintensitŽ du mŽtabolisme gly- colytique des muscles et la valeur du pH ultime de la viande (figure 6). Le pH diminue- rait Žgalement dÕautant plus que le pourcen- tage de fibres rapides est ŽlevŽ (Lambertini et

1996). LÕamplitude de chute du pH affecte de mani•re significative les qualitŽs de la viande. Les travaux rŽalisŽs chez dÕautres esp•ces (revue de Monin 1991) indiquent ainsi que les viandes ˆ pH ultime bas se caractŽri- sent par un moindre pouvoir de rŽtention dÕeau, pouvant occasionner des pertes impor- tantes lors de la conservation (exsudation) et lors de la cuisson, avec comme corollaire, un dŽfaut de tendretŽ. Chez le lapin, un pH ultime ŽlevŽ a des effets positifs sur la capa- citŽ de rŽtention dÕeau (Dal Bosco et al 1997), mais il pourrait Žgalement favoriser le dŽve- loppement des microorganismes, compromet- tant ainsi la conservation des produits dŽcou- pŽs prŽemballŽs. Les dŽfauts qualitatifs majeurs associŽs ˆ des valeurs ultimes du pH anormalement faibles (viandes acides chez le

porc) ou ŽlevŽes (viande dark-firm-dry (DFD) chez le porc, le mouton ou le bovin) nÕont cependant jamais ŽtŽ observŽs ˆ ce jour chez le lapin.

b / MŽcanismes de la maturation La maturation du muscle en viande se caractŽrise par dÕimportantes modifications de la structure et de la nature des compo- santes musculaires. Les propriŽtŽs ther- miques et mŽcaniques du collag•ne, principal constituant du tissu conjonctif, ne sont pas affectŽes par ce processus et dŽfinissent de ce fait une duretŽ de base de la viande. Chez le lapin, animal abattu relativement jeune, la duretŽ collagŽnique semble •tre une compo- sante mineure de la duretŽ globale de la viande, car la teneur en collag•ne des muscles est faible et celui-ci prŽsente une grande solu- bilitŽ thermique (Gilka et Hornich 1975). En revanche, les modifications qui affectent les protŽines myofibrillaires sont ˆ lÕorigine de la diminution de la duretŽ de la viande ou de lÕaugmentation de sa tendretŽ. LÕŽvolution de la structure myofibrillaire des muscles du lapin est consŽcutive ˆ une attaque protŽoly- tique par les calpa•nes, protŽinases calcium- dŽpendantes fonctionnant ˆ pH neutre, et par les cathepsines, protŽinases lysosomales acides (Ouali et al 1987). Des Žtudes rŽalisŽes chez cette esp•ce montrent que les myofi- brilles de type rapide sont plus sensibles ˆ la protŽolyse post mortem que les myofibrilles de type lent, du moins lorsque cette protŽolyse est rŽalisŽe in vitro par lÕattaque de calpa•nes (Ouali

1988). De ce fait, la vitesse de maturation de la viande serait dÕautant plus ŽlevŽe que le muscle serait riche en fibres rapides. NŽanmoins, comme cela a ŽtŽ montrŽ chez le bovin (Zamora et al 1996), il est pro- bable que le pourcentage de variabilitŽ de la tendretŽ expliquŽ par le typage des fibres musculaires soit faible, car dÕautres facteurs peuvent intervenir (teneur en inhibiteurs de protŽinases, amplitude de chute du pH, concentration des ions). Soulignons enfin que lÕattendrissement de la viande de lapin au cours de la phase de maturation reste limitŽ.

LÕintensitŽ de la maturation est ainsi deux fois plus faible chez le lapin que chez le bÏuf, tandis que la vitesse de maturation, qui ne diff•re pas de celle du bÏuf, est respective- ment deux fois et vingt fois plus lente que chez le porc et le poulet (Dransfield et al 1981). MalgrŽ ces param•tres de maturation peu favorables, la tendretŽ nÕappara”t pas •tre un facteur limitant de lÕacceptabilitŽ de la viande de lapin.

4

/ Lipides intramusculaires et qualitŽs finales

de la viande

a / Influence sur la jutositŽ et sur la tendretŽ

La jutositŽ de la viande constitue le crit•re le plus discriminant entre les diffŽrents gŽno-

métabolisme glycolytique du muscle (apprécié par le rapport entre l’activité de l’aldolase, enzyme de la voie glycolytique, et celle de l’isocitrate déshydrogénase, enzyme de la voie oxydative aérobie) et la valeur du pH ultime de la viande chez le lapin âgé de 11 semaines. Chaque point représente un muscle différent. D’après les données obtenues par Delmas et Ouhayoun (1990) et Dalle-Zotte et Ouhayoun (1995) chez des lapins de type néo-zélandais blanc (souche A1077) et par Dalle-Zotte et al (1996) chez des lapins de type hybride Provisal.

5,4 5,6 5,8 6,0 6,2 6,4 6,6

200 150

100 50

0 pH ultime

Aldolase/isocitrate déshydrogénase

r2 = 0,86

types de lapins (Touraille 1977). Elle dŽpend de la quantitŽ dÕeau subsistant dans la viande apr•s la cuisson et de la stimulation de la salivation dŽclenchŽe par la prŽsence de lipides. Les diffŽrences de jutositŽ entre muscles ou entre animaux sont encore mal expliquŽes. Avec des syst•mes mod•les consti- tuŽs de viande hachŽe ˆ teneur croissante en lipides ou par comparaison de gŽnotypes plus ou moins riches en gras intramusculaire, des liaisons positives entre jutositŽ et teneur en lipides intramusculaires ont ŽtŽ mises en Žvi- dence chez le porc et le bÏuf (Bout et Girard 1988). A lÕinverse, dÕautres Žtudes concluent ˆ une tr•s faible relation entre ces deux para- m•tres (Monin 1991 pour revue). Chez le lapin, la nature et lÕimportance des relations entre lipides intramusculaires et jutositŽ de la viande restent ˆ dŽterminer.

Sur le plan sensoriel, des liaisons faibles mais positives ont ŽtŽ observŽes entre la teneur en lipides dÕun muscle donnŽ et la note de tendretŽ de la viande attribuŽe par un jury de dŽgustateurs, chez le lapin (Gondret et al 1998c), comme chez le porc (Malmfors et Nils- son 1978) et le bovin (May et al 1992). Cette relation pourrait trouver son origine dans la sensation de moelleux apportŽe par les lipides intramusculaires ˆ la viande.

b / Implication dans la formation de la flaveur

Les lipides intramusculaires participent de fa•on importante ˆ lÕŽlaboration de la flaveur des viandes (Gandemer 1990 pour revue). En effet, d•s les premiers instants qui suivent lÕabattage et pendant toute la phase de matu- ration ˆ lÕŽtat rŽfrigŽrŽ, les lipides sont le si•ge de rŽactions dÕhydrolyse qui conduisent ˆ la formation dÕacides gras libres. Chez le lapin, les quantitŽs dÕacides gras libŽrŽs pro- venant des phospholipides et des triglycŽrides sont sensiblement Žquivalentes. Elles sont en revanche deux ˆ trois fois plus importantes dans les muscles oxydatifs que dans les muscles glycolytiques (Alasnier 1996). Ces acides gras libres sÕaccumulent dans les cel- lules puis sÕoxydent, formant des composŽs responsables de la flaveur spŽcifique de la viande. La flaveur de la viande (ensemble des perceptions olfactives et gustatives per•ues lors de la dŽgustation) est de ce fait plus intense lorsque la teneur en lipides intramus- culaires est ŽlevŽe, chez lÕagneau, le bÏuf et le porc (Monin 1991 pour revue). LÕexistence dÕune telle relation reste ˆ dŽmontrer chez le lapin.

Au sein de la fraction lipidique, un r™le important a ŽtŽ accordŽ aux phospholipides intramusculaires dans lÕaptitude des viandes ˆ la conservation. Les phospholipides sont en effet les substrats privilŽgiŽs des rŽactions de peroxydation qui se produisent lors de la conservation (Meynier et Gandemer 1994) et qui conduisent ˆ la formation de composŽs de flaveur dŽsagrŽable (rance). Or, les phospholi- pides des muscles du lapin sont particuli•re- ment riches en linolŽnate et dŽrivŽs de la

sŽrie n-3, acides gras qui abondent dans les galactolipides de la luzerne, et dont la sensibi- litŽ ˆ lÕoxydation est ŽlevŽe (Bernardini et al 1996). MalgrŽ cela, le niveau de peroxydation des lipides atteint en 9 mois de stockage de viande de lapin ˆ lÕŽtat congelŽ nÕest pas suffi- sant pour engendrer des phŽnom•nes de ran- cissement dŽcelables par la dŽgustation (Cabanes et al 1995).

Ainsi, la composition du muscle en diffŽ- rents types de fibres conditionne en partie la transformation du muscle en viande, notam- ment les modalitŽs de lÕacidification post mor-

du muscle et les modifications des pro- priŽtŽs mŽcaniques de ce tissu, et influence la qualitŽ du produit final (perte en eau, couleur, tendretŽ, conservation). La quantitŽ, la nature et la composition en acides gras des diffŽrents types de lipides intramusculaires participeraient plut™t ˆ la dŽtermination de la jutositŽ et de la flaveur de la viande. Cepen- dant, de nombreux aspects restent ˆ confir- mer et ˆ quantifier, particuli•rement chez le lapin. Il sÕagit notamment de hiŽrarchiser lÕimportance des diffŽrentes caractŽristiques musculaires dans le dŽterminisme de la qua- litŽ finale de la viande. Dans ce domaine, les travaux de Juin et al (1998) constituent un premier pas dans la dŽfinition des conditions de mesure permettant dÕŽvaluer la qualitŽ organoleptique de la viande de lapin.

Conclusion

LÕavenir de la fili•re cunicole fran•aise est aujourdÕhui liŽ non seulement ˆ de nouveaux progr•s dans la rationalisation de la produc- tion, mais aussi ˆ la reconqu•te du consom- mateur. Garantir lÕhomogŽnŽitŽ du produit standard et proposer des produits de qualitŽ supŽrieure constituent ainsi des enjeux de tout premier plan. La qualitŽ de la viande de lapin dŽpend des caractŽristiques des fibres musculaires et des lipides stockŽs dans le muscle au moment de lÕabattage, ainsi que de la fa•on dont ces diffŽrentes composantes pourront •tre modifiŽes par les procŽdŽs dÕabattage, de dŽcoupe et de conservation. Les travaux rapportŽs dans cet article montrent que les caractŽristiques biologiques du muscle ˆ lÕabattage sont dŽterminŽes par les proces- sus de diffŽrenciation qui se produisent chez le fÏtus et le jeune et par la conduite dÕŽle- vage des animaux durant leur vie postnatale.

La plasticitŽ apparente des caractŽristiques contractiles des fibres musculaires jusquÕˆ la fin de la pŽriode dÕallaitement ouvre de nombreuses perspectives de recherches et dÕactions sur le r™le de la nutrition du jeune animal dans lÕŽtablissement des caractŽris- tiques finales des fibres musculaires (modifi- cations du statut nutritionnel de la m•re en gestation, ou de la taille de portŽe lors de lÕal- laitement par pratique du retrait et de lÕadop- tion...). La plasticitŽ apparente des caractŽris- tiques des lipides intramusculaires au moins jusquÕˆ 5 mois dÕ‰ge permet dÕenvisager leur contr™le soit par des manipulations tr•s prŽ- coces (modifiant la prolifŽration et la diffŽren- ciation des prŽadipocytes), soit par des fac- Aucun dŽfaut

qualitatif majeur

associŽ ˆ une

anomalie de la

biologie

musculaire nÕa ŽtŽ

rapportŽ chez le

lapin.

teurs agissant durant la pŽriode dÕengraisse- ment.

Les programmes engagŽs au cours de ces derni•res annŽes ont ainsi permis de faire avancer les connaissances sur le dŽveloppe- ment musculaire du lapin ; cependant celles-ci restent largement insuffisantes au regard de celles Žtablies chez le bovin, le porc ou les volailles. En outre, les rŽsultats rapportŽs dans cet article ont pour la plupart ŽtŽ Žtablis pour un type gŽnŽtique bien identifiŽ, la race nŽo-zŽlandaise blanche. Or, dans un contexte de production dÕanimaux plus lourds ˆ desti-

nation de la dŽcoupe, la fili•re cunicole se tourne ˆ prŽsent vers lÕutilisation dÕautres gŽnotypes, prŽsentant une vitesse de crois- sance et un format adulte diffŽrents. De ce fait, les cinŽtiques de dŽveloppement des caractŽristiques musculaires devront •tre revues en fonction du gŽnotype considŽrŽ.

La ma”trise des caractŽristiques biologiques des muscles au stade de lÕabattage dŽpend ainsi dÕune meilleure comprŽhension des influences respectives du gŽnotype et de la nutrition sur la diffŽrenciation et la crois- sance musculaire du lapin.

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Abstract

Ontogenesis of muscular characteristics in the rabbit. Effects on meat quality.

Muscle characteristics are involved in many aspects of meat quality. The aim of this paper is to present the differentiation, growth and variations of the main muscular characteristics in the rab- bit.

Rabbit muscles are very immature at birth. Post- natal life is characterized by an increase in the fiber size, leading to an increase in the muscle weight. Dramatic changes affect the contractile fiber types during all the first postnatal month.

Differentiation of the metabolic fiber types takes place during this period and continues until 2 months of age.

During the post-weaning period, intramuscular lipids increase with age. This increase is mainly associated with changes in triglyceride content stored in adipocytes clustered along the myofi- bers. The ontogeny of intramuscular adipocytes takes place during the perinatal period. Thereaf- ter, both adipocyte number and adipocyte size increase until 5 months of age.

Genetic and rearing factors can influence the muscle characteristics. However, only manipula- tions in utero or during the lactation period seem to be able to influence muscle fiber development and intramuscular fat development together.

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