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Préférences et sélection alimentaire au pâturage
Bertrand Dumont
To cite this version:
Bertrand Dumont. Préférences et sélection alimentaire au pâturage. Productions animales, Institut
National de la Recherche Agronomique, 1996, 9 (5), pp.359-366. �hal-02694372�
Theix 63122 St-Gen•s-Champanelle
et sŽlection alimentaire au p‰turage
Les ruminants ont des prŽfŽrences alimentaires, mais celles-ci ne peuvent quÕ•tre partiellement exprimŽes au p‰turage. En effet, les animaux sont confrontŽs tant ˆ des contraintes liŽes ˆ la vŽgŽtation, par exemple ˆ son abondance, quÕaux limites de leurs propres
aptitudes.
RŽsumŽ
LÕanimal exprime ses prŽfŽrences alimentaires quand il se trouve dans une situa- tion de choix non contraignante. En pratique, une telle situation existe rarement dans les conditions habituelles du p‰turage. On mesure alors la sŽlection alimen- taire qui correspond ˆ ce que lÕanimal prŽl•ve. La connaissance des prŽfŽrences alimentaires des herbivores devrait aider ˆ mieux comprendre les choix que ceux- ci rŽalisent dans la situation complexe du p‰turage. Il est possible de les mesurer quand, expŽrimentalement, les animaux ont le choix entre des micro-placettes ou entre des couverts homog•nes adjacents. Un certain nombre dÕexpŽriences a rŽcemment ŽtŽ rŽalisŽ ainsi et cet article a pour premier objectif de rassembler et de discuter leurs rŽsultats. Ensuite nous montrons comment, au p‰turage, les contraintes liŽes ˆ la structure de la vŽgŽtation et aux limites des aptitudes des animaux influencent ce quÕils sŽlectionnent.
Par ses choix alimentaires, lÕherbivore satisfait ses besoins, assure Žventuellement une production, mais a aussi un impact dŽter- minant sur lÕŽvolution de la vŽgŽtation, pou- vant favoriser ou, ˆ lÕinverse, surexploiter cer- tains ŽlŽments du couvert. LÕobjectif dÕentretien dÕespaces par le p‰turage nŽces- site donc de mieux comprendre les r•gles qui prŽsident aux choix alimentaires des diffŽ- rentes esp•ces dÕherbivores que lÕon souhaite utiliser. Les choix alimentaires des herbivores sont au moins en partie dictŽs par la volontŽ de maximiser leur bilan ŽnergŽtique (thŽorie de lÕalimentation optimale). Cependant, lorsque les animaux exploitent des esp•ces vŽgŽtales aux caractŽristiques variŽes, ils doi- vent aussi Žquilibrer les nutriments qui leur sont indispensables et parfois Žviter de consommer des composŽs toxiques. LÕappren- tissage des consŽquences post-ingestives de leurs choix permet aux herbivores dÕapprŽcier indirectement la valeur nutritionnelle des plantes quÕils consomment (Provenza 1995).
Les adaptations anatomiques et physiolo- giques des ruminants leurs permettent de digŽrer efficacement les fibres ou dÕutiliser au
mieux les contenus cellulaires, et expliquent largement les diffŽrences de choix entre esp•ces (Hofmann 1989). Enfin, le format des animaux influence leurs choix parce quÕil se traduit par des diffŽrences de besoin ŽnergŽ- tique, dÕaptitude au tri et de capacitŽ diges- tive (Illius et Gordon 1987, Demment et Greenwood 1988, Gordon et Illius 1988).
Le rŽgime que les herbivores sŽlectionnent au p‰turage diff•re Žgalement de celui quÕils obtiendraient si les m•mes esp•ces vŽgŽtales leur Žtaient offertes sans quÕaucune contrainte ne p•se sur leur choix. Par exemple, Nefzaoui et al(1995) rapportent que les ch•vres ne classent pas de la m•me mani•re les herbacŽes et sept esp•ces ligneuses quand on les leur distribue dans un dispositif de type cafŽtŽria et quand elles p‰turent sur parcours. Hodgson (1979) fait clairement la distinction entre sŽlection et prŽfŽrences alimentaires. La prŽfŽrence cor- respond ˆ ce que lÕanimal exprime dans une situation de compl•te libertŽ de choix. En pra- tique, une telle situation nÕexiste que rare- ment dans les conditions habituelles du p‰tu- rage. On mesure alors la sŽlection alimentaire qui correspond ˆ ce que lÕanimal prŽl•ve. La sŽlection refl•te les prŽfŽrences mais est aussi influencŽe par les aptitudes physiques des animaux et dŽpend de la vŽgŽtation dispo- nible. La connaissance des prŽfŽrences ali- mentaires des herbivores devrait aider ˆ mieux comprendre ce quÕils sŽlectionnent au p‰turage. Au cours des derni•res annŽes, un certain nombre dÕexpŽriences ont ŽtŽ con•ues pour mesurer directement ces prŽfŽrences.
Cet article a pour premier objectif de rassem- bler et de discuter leurs rŽsultats. Ensuite, nous montrerons comment, au p‰turage, les contraintes liŽes ˆ la structure de la vŽgŽta- tion et aux limites des aptitudes des animaux influencent ce quÕils sŽlectionnent.
Les prŽfŽrences alimentaires au p‰turage
Nous admettons que lÕon mesure une prŽfŽ- rence quand lÕaptitude des animaux au tri et la gŽographie du couvert nÕinfluencent pas les choix. CÕest le cas quand, expŽrimentalement, les animaux ont le choix entre des micro-pla- cettes (Illius et al 1992, Newman et al 1992) ou entre des couverts homog•nes bien dis- tincts (Illius et Gordon 1990, Newman et al 1994, Parsons et al 1994a). Les prŽfŽrences peuvent •tre calculŽes ˆ partir des quantitŽs prŽlevŽes sur chaque type de couvert ou de lÕenregistrement de lÕactivitŽ des animaux. Le second type de mesure prŽsente lÕavantage de ne pas •tre influencŽ par la vitesse dÕingestion des diffŽrents couverts.
Les rŽsultats expŽrimentaux montrent que les herbivores ont des prŽfŽrences relatives bien Žtablies pour les esp•ces vŽgŽtales quÕils consomment. Les ovins passent toujours envi- ron 70 % de leur temps de p‰turage ˆ consom- mer le tr•fle blanc quand on leur offre des surfaces adjacentes de tr•fle et de ray-grass (Newman et al 1994, Parsons et al 1994a, Penning et al 1995a). Les chevaux prŽf•rent le ray-grass italien et les variŽtŽs tŽtraplo•des aux autres graminŽes, et prŽf•rent les grami- nŽes aux lŽgumineuses (Archer 1973, Hunt et al 1989). Les prŽfŽrences des principales esp•ces dÕherbivores sont en gŽnŽral diffŽ- rentes. Les moutons auraient une plus forte prŽfŽrence que les ch•vres pour le tr•fle blanc face au ray-grass (70 vs 52 % du temps de p‰turage, Penning et al1995a). En revanche, ils ont une plus faible prŽfŽrence que les cerfs pour la bruy•re quand celle-ci est associŽe ˆ une pelouse ˆ Agrostis-FŽtuque (9 vs 40 % du temps de p‰turage ; Clarke et al1995), proba- blement parce quÕils la dig•rent moins bien (Milne et al1978).
La structure des couverts herbacŽs influence les prŽfŽrences des herbivores, quÕil sÕagisse de la hauteur de lÕherbe ou de la gaine, de la prŽsence de matŽriel mort, de la maturitŽ du couvert ou de la force dÕarrachage quÕil nŽcessite. Quand on offre ˆ des ovins des mŽlanges de tr•fle et de ray-grass de diffŽ- rentes hauteurs, ils prŽf•rent les couverts les plus hauts qui ont une proportion intermŽ- diaire de tr•fle (Illius et al 1992). Dans les prairies annuelles australiennes, les ovins semblent prŽfŽrer les placettes qui ont la plus forte biomasse par unitŽ de surface (Arnold 1987). Les bovins Žvitent de p‰turer des pla- cettes rases et denses de ray-grass quand ils peuvent choisir des placettes hautes et denses. En revanche, ils prŽf•rent les pla- cettes rases et denses face ˆ des placettes rases et peu denses (Distel et al 1995). Ceci confirme que les animaux prŽf•rent en gŽnŽ- ral les couverts quÕils peuvent p‰turer rapide- ment (Black et Kenney 1984). Cependant, alors que les ovins ont une vitesse dÕingestion plus ŽlevŽe sur le tr•fle que sur le ray-grass (Penning et al 1991), ils nÕont pas une prŽfŽ- rence absolue pour le tr•fle. Plusieurs hypo- th•ses ont ŽtŽ formulŽes pour expliquer cette
prŽfŽrence partielle (volontŽ dÕŽquilibrer cer- tains nutriments, maintien dÕune microflore du rumen variŽe, Žchantillonnage), mais, rŽcemment, Newman et al (1995) ont aussi calculŽ que lÕingestion dÕun mŽlange de tr•fle et de ray-grass serait la plus efficace si on consid•re les vitesses dÕingestion, dÕabsorption des nutriments et de transit.
La hauteur dÕherbe affecte diffŽremment les prŽfŽrences des principales esp•ces dÕherbi- vores. Des bovins, des ovins et des caprins qui ont le choix entre des bandes adjacentes de ray-grass de diffŽrentes hauteurs, prŽf•rent les bandes les plus hautes (Illius et Gordon 1990), mais les bovins effectuent des choix plus systŽmatiques que les ovins parce quÕils sont plus limitŽs par la faible profondeur de leurs prises sur les couverts ras (Illius et Gor- don 1987). Les ch•vres qui p‰turent les hori- zons superficiels des couverts manifestent la plus forte prŽfŽrence pour les bandes hautes.
Les ovins ont Žgalement une plus forte prŽfŽ- rence que les bovins pour des repousses vŽgŽ- tatives de dactyle associŽes ˆ des placettes ŽpiŽes (Dumont et al1995a, 1995c). Quand on rŽduit la hauteur des repousses, les ovins ten- tent de maintenir leur choix pour lÕherbe vŽgŽ- tative, alors que les bovins se reportent sur les surfaces ŽpiŽes (figure 1). Dumont et Petit (1995) ont dŽveloppŽ un test en b‰timent dans lequel les animaux peuvent soit se contenter dÕun fourrage de faible qualitŽ disponible ˆ volontŽ, soit effectuer un dŽplacement pour obtenir une petite quantitŽ dÕun meilleur four- rage. Ce dispositif a permis de poursuivre la comparaison des prŽfŽrences alimentaires des ovins et des bovins. Pour cela, des agnelles et des gŽnisses ont ŽtŽ rŽcompensŽes, chaque fois quÕelles se dŽpla•aient, par des quantitŽs de foin de regain correspondant ˆ des proportions identiques de leur capacitŽ dÕingestion.
INRA Productions Animales, dŽcembre 1996
360 / B. DUMONT
Au p‰turage, lÕanimal sŽlectionne ce quÕil ing•re en fonction de la structure du couvert vŽgŽtal,
notamment sa hauteur.
0 25 50 75 100
7 11 18
Hauteur de l'herbe (cm)
% du temps de pâturage
Agnelles
Génisses
Figure 1. Préférence relative d’agnelles et de génisses pour des repousses végétatives de dactyle associées à un premier cycle épié selon la hauteur des repousses (Dumont et al 1995a, 1995c).
Comme les animaux consommaient tout le regain, lÕestimation des prŽfŽrences nÕa pas ŽtŽ affectŽe par leurs diffŽrences dÕaptitude au tri.
Le foin pailleux disponible ˆ volontŽ Žtait Žga- lement hachŽ pour limiter les possibilitŽs de tri. Les rŽsultats ont confirmŽ que les ovins ont une plus forte prŽfŽrence que les bovins pour les fourrages feuillus par rapport aux fourrages riches en tiges.
Au sein de chaque esp•ce, dÕautres facteurs influencent les prŽfŽrences. LÕŽtat physiolo- gique des animaux, responsable de variations importantes de leurs besoins ŽnergŽtiques, devrait moduler lÕexpression des prŽfŽrences.
Newman et al(1995) ont calculŽ que, pour rŽa- liser un choix optimal, les brebis allaitantes doivent en gŽnŽral consommer plus de tr•fle et moins de ray-grass que les brebis taries.
Cependant, expŽrimentalement, brebis taries et allaitantes ne diff•rent pas clairement dans leurs prŽfŽrences entre le tr•fle et le ray-grass (Parsons et al1994a). Les brebis allaitantes passent 69, 64 et 58 % de leur temps de p‰tu- rage sur le tr•fle au cours du premier, du troi- si•me et du sixi•me jour de choix, contre 59, 54 et 53 % pour les brebis taries. En revanche, lÕŽtat de ježne influence les prŽfŽrences ali- mentaires des ovins. Un ježne de 24 heures diminue la prŽfŽrence des brebis pour le tr•fle par rapport au ray-grass (82 vs 92 % du temps de p‰turage ; Newman et al1994), et cela bien que leur vitesse dÕingestion soit plus ŽlevŽe sur le tr•fle. DÕautre part, plus on fait ježner des agnelles, plus celles-ci augmentent leur prŽfŽ- rence relative pour un dactyle ŽpiŽ associŽ ˆ des repousses vŽgŽtatives (Dumont et al1995c
; figure 2). Il semble donc que, chez les ovins, la restriction alimentaire ˆ court terme due ˆ un ježne a plus dÕeffet sur les prŽfŽrences quÕune augmentation prolongŽe des besoins ŽnergŽtiques. En revanche, un ježne de 24 heures ne modifie pas les prŽfŽrences des
gŽnisses entre herbe ŽpiŽe et repousses vŽgŽ- tatives (Dumont et al1995c).
Les expŽriences alimentaires des animaux peuvent Žgalement moduler lÕexpression de leurs prŽfŽrences. Des agneaux qui ont p‰turŽ quotidiennement pendant une heure soit du tr•fle, soit du ray-grass pendant une semaine autour du sevrage augmentent leur prŽfŽ- rence relative pour lÕesp•ce quÕils connaissent (Ramos et Tennessen 1992). Quatre semaines apr•s le sevrage, les agneaux qui ont dŽjˆ p‰turŽ du tr•fle passent 69 % de leur temps dÕingestion sur le tr•fle contre 45 % pour les agneaux qui ont une expŽrience du ray-grass.
Chez les animaux adultes, les prŽfŽrences peuvent •tre momentanŽment modifiŽes par ce que les animaux ont consommŽ au prŽa- lable. Quand des brebis qui ont p‰turŽ pen- dant 2-3 semaines soit du tr•fle, soit du ray- grass sont testŽes pour leur prŽfŽrence relative entre les deux esp•ces, elles manifes- tent une prŽfŽrence accrue pour lÕesp•ce quÕelles nÕont pas rŽcemment p‰turŽ (New- man et al 1992, Parsons et al1994a). Cepen- dant, au bout de trois jours, les animaux retrouvent une plus forte prŽfŽrence relative pour lÕesp•ce quÕils ont lÕhabitude de p‰turer (Parsons et al 1994a ; figure 3). Enfin, Orr et al(1995) ont observŽ les choix dÕagneaux et de chevreaux ŽlevŽs soit par leur m•re, soit par une femelle de lÕautre esp•ce, entre des pla- cettes de tr•fle et de ray-grass. Trois semaines apr•s le sevrage, les agneaux ŽlevŽs par des ch•vres semblent avoir une plus faible prŽfŽ- rence relative pour le tr•fle que ceux ŽlevŽs par des brebis (38 vs 45 % du temps de p‰tu- rage). De m•me, les chevreaux ŽlevŽs par des brebis semblent avoir une plus forte prŽfŽ- rence relative pour le tr•fle que ceux ŽlevŽs
Les prŽfŽrences alimentaires varient selon lÕesp•ce animale et sont modulŽes par lÕŽtat de ježne et les expŽriences antŽrieures des animaux.
7 11 18
Hauteur de l'herbe (cm) 100
75
50
25
0
% du temps de pâturage
après 2 h de jeûne après 16 h de jeûne
après 24 h de jeûne
Figure 2. Effet de la durée du jeûne sur la préférence relative d’agnelles pour des repousses végétatives de dactyle associées à un premier cycle épié selon la hauteur des repousses (Dumont et al 1995c).
16 18 20
10 12 14 6 8
100
80
60
40
Jour 1 Jour 3 Jour 6
Préférence pour le trèfle (en % des quantités ingérées)
h
Consommation préalable de : trèfle
ray-grass
16 18 20
10 12 14 6 8 10 12 14 16 18 20 6 8
10 : moyenne observée entre 10h00 et 11h00
Figure 3. Préférence relative de brebis pour le trèfle face au ray-grass selon qu’elles ont préalablement (durant 2-3 semaines avant les mesures) pâturé du trèfle ou du ray-grass (Parsons et al 1994a).
par des ch•vres (65 vs 44 % du temps de p‰tu- rage). Comme les moutons ont une plus forte prŽfŽrence que les ch•vres pour le tr•fle face au ray-grass, ces rŽsultats montrent que les prŽfŽrences des animaux sont influencŽes par celles de leurs partenaires sociaux.
Quand on mesure dans des tests dÕune demi-heure les choix dÕagnelles et de gŽnisses entre des placettes ŽpiŽes et vŽgŽtatives de dactyle, la variabilitŽ individuelle des prŽfŽ- rences est forte (Dumont et al 1995a, 1995c).
Pour les animaux dÕun m•me groupe de 3 ou 4 individus, les prŽfŽrences relatives pour lÕherbe ŽpiŽe vont de 27 ˆ 50 % pour les agnelles et de 25 ˆ 52 % pour les gŽnisses. En revanche, quand les prŽfŽrences ont ŽtŽ mesu- rŽes pendant 24 heures dans des groupes de neuf animaux, la variabilitŽ individuelle a ŽtŽ tr•s rŽduite : la prŽfŽrence relative pour lÕherbe ŽpiŽe variait de 6 ˆ 19 % pour les agnelles et de 39 ˆ 56 % pour les gŽnisses (Dumont et al1995a).
Enfin, des variations intra-journali•res de prŽfŽrences ont ŽtŽ observŽes chez plusieurs esp•ces dÕherbivores. Les ruminants augmen- teraient leur consommation des fourrages les moins rapidement digestibles en fin de jour- nŽe parce quÕils peuvent ruminer pendant la nuit. Les moutons consomment plus de ray- grass et moins de tr•fle le soir (Newman et al 1994, Parsons et al 1994a ; figure 3), ce qui, selon Newman et al (1995), reprŽsente un choix optimal. Les agnelles passent plus de temps ˆ consommer de lÕherbe ŽpiŽe le soir au cours de leur dernier repas (Dumont et al 1995a). Cependant, dans la m•me expŽrience, les agnelles ont aussi accru leur prŽfŽrence relative pour lÕherbe ŽpiŽe au petit matin, et les gŽnisses ont manifestŽ des prŽfŽrences tr•s stables tout au long de la journŽe. Les ruminants semblent aussi avoir une plus forte prŽfŽrence relative pour les ligneux face aux herbacŽes en dŽbut de journŽe. Les moutons et les cerfs consomment plus de bruy•re le matin que plus tard dans la journŽe (Clarke et al 1995). De m•me, dans la garrigue, les lamas consomment des broussailles le matin, puis passent la plupart de leur temps ˆ p‰tu- rer les placettes dÕherbe (Dumont et al1995b).
En conclusion, les principales esp•ces dÕher- bivores ont en gŽnŽral des prŽfŽrences alimen- taires diffŽrentes. Au sein de chaque esp•ce, lÕexpression des prŽfŽrences peut •tre modulŽe par lÕŽtat de ježne des animaux ou par leurs expŽriences antŽrieures. LÕimportance de la variabilitŽ individuelle des prŽfŽrences reste ˆ dŽterminer. En revanche, des variations intra- journali•res sont frŽquemment observŽes.
Les facteurs qui limitent lÕexpression des prŽfŽrences au p‰turage
Les facteurs liŽs ˆ la vŽgŽtation
Presque tous les rŽsultats rapportŽs jusquÕˆ prŽsent ont ŽtŽ obtenus en proposant aux ani-
maux la m•me surface des diffŽrents couverts.
Newman et al (1994) nÕont pas trouvŽ dÕeffet de lÕabondance du tr•fle (20 vs 80 % de la sur- face de la parcelle) sur la prŽfŽrence relative de brebis taries pour le tr•fle face au ray- grass : les animaux passent en moyenne 75 et 76 % de leur temps de p‰turage sur le tr•fle dans chacun des deux traitements. En revanche, Parsons et al (1994a) ont observŽ que les brebis passaient moins de temps ˆ p‰turer le tr•fle quand celui-ci ne couvrait plus que 20 % de la surface de leurs parcelles : 44 % du temps de p‰turage contre 73 et 67 % quand le tr•fle couvre 50 et 80 % de la surface de la parcelle. Ces rŽsultats discordants peu- vent •tre dus ˆ des diffŽrences de structure des couverts entre les deux expŽriences (New- man et al1995). Cependant, les rŽsultats de Parsons indiquent que les animaux nÕexpri- ment plus leurs prŽfŽrences lorsque la surface couverte par lÕesp•ce quÕils consomment le plus est trop limitŽe. Chez les bovins, Penning et al(1995b) nÕont pas trouvŽ dÕeffet significa- tif de lÕabondance du tr•fle (25 vs 75 % de la surface de la parcelle) sur la prŽfŽrence rela- tive de gŽnisses pour le tr•fle face au ray- grass, m•me si les animaux semblent passer plus de temps sur le tr•fle quand il est plus abondant : 77 au lieu de 52 % de leur temps de p‰turage.
Dans les conditions habituelles du p‰tu- rage, des contraintes apparaissent lorsque la frŽquence avec laquelle les animaux rencon- trent les diffŽrentes esp•ces vŽgŽtales est altŽrŽe. La disponibilitŽ des fourrages consommŽs a un effet Žvident. Plus une esp•ce vŽgŽtale est rare, moins grande sera sa part dans le rŽgime des animaux. Par exemple, la part du tr•fle dans la ration que sŽlectionnent des moutons sur des prairies mixtes tr•fle/ray-grass diminue avec la richesse en tr•fle de la prairie (Milne et al 1982, Clark et Harris 1985). Par ailleurs, on observe tr•s gŽnŽralement un report des ani- maux sur les esp•ces peu apprŽciŽes mais abondantes lorsque la disponibilitŽ de leurs esp•ces prŽfŽrŽes diminue.
LÕeffet de la rŽpartition spatiale des four- rages sur les choix des herbivores commence ˆ
•tre ŽtudiŽ. Edwards et al(1994) ont prŽsentŽ ˆ des brebis 100 bols Žquidistants formant un quadrillage sur une surface dŽpourvue de vŽgŽtation. Les bols Žtaient remplis dÕun mŽlange de granulŽs de paille et de cŽrŽales.
Chaque bol contenait soit une faible soit une large proportion de granulŽs ˆ base des cŽrŽales prŽfŽrŽes par les animaux. Des agrŽ- gats de 1, 2, 5 ou 10 bols de m•me composi- tion ont ŽtŽ crŽŽs selon les traitements. La proportion de cŽrŽales consommŽes par les animaux a ŽtŽ la plus ŽlevŽe quand les bols formaient des agrŽgats de 10. Au p‰turage, Armstrong et al(1993) ont Žtabli des placettes mixtes tr•fle/ray-grass dans des prairies de ray-grass. Pour une m•me gamme de surfaces couverte par ces placettes, celles-ci Žtaient soit espacŽes de 12 m•tres et de diffŽrentes tailles selon les parcelles, soit espacŽes diffŽ- remment et de m•me taille (4 m x 4 m). Les
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rŽsultats indiquent que la rŽpartition spatiale des placettes mixtes tr•fle/ray-grass nÕa pas eu dÕeffet sur le rŽgime des agneaux. Clarke et al (1995) ont crŽŽ des zones ˆ Agrostis- FŽtuque dans une lande ˆ bruy•re. Pour une m•me proportion (20 %) de la surface des par- celles, les herbacŽes formaient soit une grande, soit 4 moyennes, soit 12 petites pla- cettes. Ces diffŽrences de rŽpartition spatiale nÕont pas modifiŽ les choix alimentaires de cerfs. En revanche, le morcellement de la sur- face occupŽe par la pelouse graminŽenne sÕest traduit par une plus forte consommation de la bruy•re par des ovins (43 vs 9 % de leur temps de p‰turage). Ceci semble dž au fait que les animaux traversaient plus de zones de bruy•re en se dŽpla•ant dÕune placette dÕherbe ˆ une autre.
Les facteurs liŽs aux limites des aptitudes des animaux
Les esp•ces qui ont un museau large et plat ont une plus faible aptitude au tri que celles qui ont un museau de petite taille et allongŽ (Gordon et Illius 1988). LÕaptitude au tri des animaux influence le rŽgime quÕils sŽlection- nent. En Afrique du Sud, les bovins Žvitent les herbacŽes qui poss•dent beaucoup de tiges et peu de feuilles. En revanche, ces esp•ces sont mieux acceptŽes par les ovins, vraisem- blablement parce quÕavec leur museau Žtroit ils peuvent sŽlectionner les feuilles et Žviter les tiges (OÕReagain et Stuart-Hill 1991). Plus gŽnŽralement, les diffŽrences dÕaptitude au tri entre esp•ces prennent de lÕimportance quand les ŽlŽments vŽgŽtaux de bonne qualitŽ sont rares ou difficiles ˆ prŽlever. Dans ces condi- tions, les ovins sŽlectionnent un rŽgime bien plus digestible que les bovins (figure 4).
Les ovins ont une bonne aptitude au tri. Par modŽlisation, Parsons et al(1994b) ont Žtabli que le cožt supplŽmentaire liŽ au tri nÕa pas dÕeffet sur la composition de leur rŽgime dans
les prairies tempŽrŽes tant que lÕesp•ce vŽgŽ- tale prŽfŽrŽe couvre 20 % de la surface du cou- vert. MalgrŽ cela, les ovins sŽlectionnent moins de tr•fle dans des prairies mixtes tr•fle/ray-grass que lorsque les deux esp•ces forment des bandes adjacentes distinctes (Clark et Harris 1985). Ils sŽlectionnent Žga- lement souvent moins de tr•fle que dans leur rŽgime prŽfŽrŽ (70 % de tr•fle et 30 % de ray- grass) sur des prairies qui comportent plus de 20 % de tr•fle (Milne et al1982). Ceci indique- rait que, m•me pour les ovins, le cožt liŽ au tri ou ˆ la reconnaissance des esp•ces prŽfŽ- rŽes influence la composition du rŽgime (Par- sons et al1994b).
LÕaptitude au dŽplacement des animaux sÕapprŽcie en mesurant les distances quÕils parcourent quotidiennement, leur vitesse ou le nombre dÕencouragements requis pour les faire avancer. Les moutons de race Border Leicester ou MŽrinos ont une aptitude ˆ la marche supŽrieure ˆ celle des Dorset Horn.
Les brebis croisŽes MŽrinos x Dorset Horn ont une aptitude ˆ la marche rŽduite quand elles sont gestantes ou allaitantes (Squires et al 1972). Les vaches Tarentaises ont une apti- tude ˆ la marche supŽrieure aux MontbŽ- liardes et aux Holstein (DÕhour et al 1994).
Ovins et bovins parcourent des distances quo- tidiennes voisines, qui varient en fonction de la taille de leur parcelle et des disponibilitŽs fourrag•res (Arnold et Dudzinski 1978).
Cependant, les deux esp•ces explorent diffŽ- remment les grandes parcelles o• existent des obstacles visuels. Les ovins, plus petits, lon- gent souvent les cl™tures et peuvent passer ˆ c™tŽ de points dÕeau ou de zones de bonne valeur fourrag•re (Arnold et Dudzinski 1978).
Tous les herbivores nÕont donc pas la m•me aptitude au dŽplacement et la m•me mani•re dÕexplorer les grandes parcelles. Une bonne aptitude ˆ la marche permet aux animaux dÕexplorer de vastes surfaces et dÕaugmenter ainsi leurs chances de rencontrer des esp•ces prŽfŽrŽes, ce qui influence la composition de leur rŽgime.
La capacitŽ des animaux ˆ apprendre et ˆ retenir lÕemplacement de leurs placettes prŽ- fŽrŽes a un effet sur le rŽgime quÕils sŽlection- nent. Les bovins peuvent apprendre lÕempla- cement de diffŽrentes quantitŽs dÕaliment dans un dispositif qui comporte une sŽrie de sites de distribution de nourriture (Bailey et al 1989a, 1989b). Aussi bien les moutons (Edwards 1994 ; figure 5) que les cerfs (Gillin- gham et Bunnell 1989) deviennent, avec la rŽpŽtition des expŽriences, de plus en plus efficaces pour trouver lÕemplacement dÕun ali- ment ou dÕun aliment prŽfŽrŽ. Quand expŽri- mentalement on modifie les emplacements o•
sont offerts les aliments, les animaux cher- chent dÕabord lˆ o• les aliments Žtaient aupa- ravant, puis ils apprennent les nouveaux sites de distribution de la nourriture (Bailey et al 1989b, Gillingham et Bunnell 1989, Edwards 1994). Enfin, il a ŽtŽ montrŽ que les ovins savent se servir de rep•res pour orienter leur recherche (Edwards 1994). Ovins, bovins et cervidŽs ont donc bien une mŽmoire spatiale.
Le rŽgime que les animaux sŽlectionnent au p‰turage refl•te aussi leur aptitude au tri et leur connaissance du milieu.
0,95 0,85 0,75 0,65 0,55 0,45 0,35 0,25
0,25 0,35 0,45 0,55 0,65 0,75 0,85 0,95 Digestibilité - Bovins
Digestibilité - Ovins Figure 4. Digestibilité in vitro des régimes sélectionnés par des ovins et des bovins sur les mêmes couverts végétaux simples. La liste des références peut être obtenue auprès de l’auteur.
Cependant, les limites de cette mŽmoire res- tent obscures, et il nÕest pas certain que les animaux se souviennent de lÕemplacement de placettes prŽfŽrŽes sÕils ne p‰turent pas rŽgu- li•rement ces zones. Par ailleurs, m•me si les animaux ont une tr•s bonne mŽmoire, comme ils p‰turent au sein de troupeaux, ils courent toujours le risque que leurs placettes prŽfŽ- rŽes aient dŽjˆ ŽtŽ exploitŽes par dÕautres ani-
maux. Une connaissance imparfaite de lÕem- placement de leurs fourrages prŽfŽrŽs ou la compŽtition au sein des troupeaux peuvent donc limiter lÕexpression des prŽfŽrences des herbivores.
Conclusion
Les contraintes que les herbivores rencon- trent au p‰turage ont un effet sur le rŽgime quÕils sŽlectionnent, ce qui justifie bien la dis- tinction entre sŽlection et prŽfŽrences alimen- taires. La sŽlection refl•te les prŽfŽrences des animaux, mais aussi des contraintes liŽes ˆ la biomasse offerte, son abondance et sa rŽparti- tion spatiale. Elle refl•te aussi certaines apti- tudes physiques des animaux, telles que leur plus ou moins grande aptitude ˆ trier les ŽlŽ- ments du couvert ou encore leur aptitude ˆ se dŽplacer, ˆ conna”tre le milieu et ˆ sÕy orienter pour atteindre leurs ŽlŽments prŽfŽrŽs. Une fois les prŽfŽrences alimentaires des animaux connues, il est possible dÕŽtudier comment des param•tres environnementaux tels que le morcellement des placettes prŽfŽrŽes peut influencer leur choix. Une meilleure connais- sance des prŽfŽrences alimentaires des princi- pales esp•ces dÕherbivores, mais aussi lÕŽtude des effets de lÕ‰ge, de la race ou du stade phy- siologique au sein dÕune m•me esp•ce, devraient permettre de mieux prŽdire les choix alimentaires au p‰turage.
Texte adaptŽ de Dumont B., 1997. Diet preferences of herbivores at pasture. Ann. Zootech., 46 (sous presse).
INRA Productions Animales, dŽcembre 1996
364 / B. DUMONT
Figure 5. Nombre de visites nécessaire à des brebis pour trouver un bol contenant de la nourriture parmi huit bols (Edwards 1994). Le jour 7, l’emplacement du bol plein a été changé.
8
6
4
2
0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Nombre de visites
Jours
Changement de place du bol plein
RŽfŽrences bibliographiques
Archer M., 1973. The species preferences of grazing horses. J. Br. Grassld. Soc., 28, 123-128.
Armstrong R.H., Robertson E., Lamb C.S., Gordon I.J., Elston D.A., 1993. Diet selection by lambs in ryegrass-white clover swards differing in the hori- zontal distribution of clover. In : Proceedings of the XVII International Grassland Congress, Palmerston North (New Zealand) and Rockhampton (Australia), New Zealand Grassland Association, 715-716.
Arnold G.W., 1987. Influence of the biomass, botani- cal composition and sward height of annual pastures on foraging behaviour by sheep. J. Appl. Ecol., 24, 759-772.
Arnold G.W., Dudzinski M.L., 1978. Ethology of free- ranging domestic animals. Elsevier, Amsterdam, 198 p.
Bailey D.W., Rittenhouse L.R., Hart R.H., Richards R.W., 1989a. Characteristics of spatial memory in cattle. Appl. Anim. Behav. Sci., 23, 331-340.
Bailey D.W., Rittenhouse L.R., Hart R.H., Swift D.M., Richards R.W., 1989b. Association of relative food availabilities and locations by cattle. J. Range Manage., 42, 480-482.
Black J.L., Kenney P.A., 1984. Factors affecting diet selection by sheep. II Height and density of pasture.
Aust. J. Agric. Res., 35, 565-578.
Clark D.A., Harris P.S., 1985. Composition of the diet of sheep grazing swards of differing white clover content and spatial distribution. N. Z. J. Agric. Res., 28, 233-240.
Clarke J.L., Welch D., Gordon I.J., 1995. The influence of vegetation pattern on the grazing of hea- ther moorland by red deer and sheep. I. The location of animals on grass/heather mosaics. J. Appl. Ecol., 32, 166-176.
Demment M.W., Greenwood G.B., 1988. Forage ingestion : effects of sward characteristics and body size. J. Anim. Sci., 66, 2380-2392.
DÕhour P., Hauwuy A., Coulon J.B., Garel J.P., 1994.
Walking and dairy cattle performance. Ann. Zoo- tech., 43, 369-378.
Distel R.A., Laca E.A., Griggs T.C., Demment M.W., 1995. Patch selection by cattle : maximization of intake rate in horizontally heterogeneous pastures.
Appl. Anim. Behav. Sci., 45, 11-21.
Dumont B., Petit M., 1995. An indoor method for studying the preferences of sheep and cattle at pas- ture. Appl. Anim. Behav. Sci., 46, 67-80.
Dumont B., DÕhour P., Petit M., 1995a. The useful- ness of grazing tests for studying the ability of sheep and cattle to exploit reproductive patches of pas- tures. Appl. Anim. Behav. Sci., 45, 79-88.
Dumont B., Meuret M., PrudÕhon M., 1995b. Direct observation of biting for studying grazing behavior of goats and llamas on garrigue rangelands. Small Rum. Res., 16, 27-35.
Dumont B., Petit M., DÕhour P., 1995c. Choice of sheep and cattle between vegetative and reproduc- tive cocksfoot patches. Appl. Anim. Behav. Sci., 43, 1- 15.
Edwards G.R., 1994. The creation and maintenance of spatial heterogeneity in plant communities : the role of plant-animal interactions. PhD Univ Oxford, 179 p.
Edwards G.R., Newman J.A., Parsons A.J., Krebs J.R., 1994. Effects of the scale and spatial distribu- tion of the food resource and animal state on diet selection : an example with sheep. J. Anim. Ecol., 63, 816-826.
Gillingham M.P., Bunnell F.L., 1989. Effects of lear- ning on food selection and searching behaviour of deer. Can. J. Zool., 67, 24-32.
Gordon I.J., Illius A.W., 1988. Incisor arcade struc- ture and diet selection in ruminants. Funct. Ecol., 2, 15-22.
Hodgson J., 1979. Nomenclature and definitions in grazing studies. Grass For. Sci., 34, 11-18.
Hofmann R.R., 1989. Evolutionary steps of ecophy- siological adaptation and diversification of rumi- nants : a comparative view of their digestive system.
Oecologia, 78, 443-457.
Hunt W.F., Hay R.J.M., Clark D., 1989. Pasture spe- cies preferences by horses in New Zealand. In : Actes du XVI•me Congr•s International des Herbages, Nice, 4-11 Octobre 1989, Association Fran•aise pour la Production Fourrag•re (Versailles), 797-798.
Illius A.W., Gordon I.J., 1987. The allometry of food intake in grazing ruminants. J. Anim. Ecol., 56, 989- 999.
Illius A.W., Gordon I.J., 1990. Constraints on diet selection and foraging behaviour in mammalian her- bivores. In : R.N. Hughes (ed), Behavioural mecha- nisms of food selection, 369-393. Springer Verlag, Berlin.
Illius A.W., Clark D.A., Hodgson J., 1992. Discrimi- nation and patch choice by sheep grazing grass-clo- ver swards. J. Anim. Ecol., 61, 183-194.
Milne J.A., Macrae J.C., Spence A.M., Wilson S., 1978. A comparison of the voluntary intake and digestion of a range of forages at different times of the year by the sheep and the red deer (Cervus ela- phus). Br. J. Nutr., 40, 347-357.
Milne J.A., Hodgson J., Thompson R., Souter W.G., Bartham G.T., 1982. The diet ingested by sheep gra- zing swards differing in white clover and perennial ryegrass content. Grass For. Sci., 37, 209-218.
Nefzaoui A., Ben Salem H., Abdouli H., Ferchichi H., 1995. Palatability for goat of some Mediterranean shrubs. Comparison between browsing time and cafeteria technique. Ann. Zootech., 44, Suppl, 117.
Newman J.A., Parsons A.J., Harvey A., 1992. Not all sheep prefer clover : diet selection revisited. J. Agric.
Sci. (Camb.), 119, 275-283.
Newman J.A., Penning P.D., Parsons A.J., Harvey A., Orr R.J., 1994. Fasting affects intake behaviour and diet preference of grazing sheep. Anim. Behav., 47, 185-193.
Newman J.A., Parsons A.J., Thornley J.H.M., Pen- ning P.D., Krebs J.R., 1995. Optimal diet selection by a generalist grazing herbivore. Funct. Ecol., 9, 255- 268.
OÕReagain P.J., Stuart-Hill G.C., 1991. The effect of plant structure on the acceptability of different grass species to cattle and sheep grazing african sour grassveld. In : Actes du quatri•me congr•s interna- tional des terres de parcours, Montpellier, 22-26 avril 1991, CIRAD, Montpellier, 489-491.
Orr R.J., Penning P.D., Parsons A.J., Harvey A., Newman J.A., 1995. The role of learning and expe- rience in the development of dietary choice by sheep and goats. Ann. Zootech., 44, Suppl, 111.
Parsons A.J., Newman J.A., Penning P.D., Harvey A., Orr R.J., 1994a. Diet preference of sheep : effects of recent diet, physiological state and species abun- dance. J. Anim. Ecol., 63, 465-478.
Parsons A.J., Thornley J.H.M., Newman J.A., Pen- ning P.D., 1994b. A mechanistic model of some physi- cal determinants of intake rate and diet selection in a two-species temperate grassland sward. Funct.
Ecol., 8, 187-204.
Penning P.D., Rook A.J., Orr R.J., 1991. Patterns of ingestive behaviour of sheep continuously stocked on monocultures of ryegrass or white clover. Appl.
Anim. Behav. Sci., 31, 237-250.
Penning P.D., Newman J.A., Parsons A.J., Harvey A., Orr R.J., 1995a. The preference of adult sheep and goats grazing ryegrass and white clover. Ann.
Zootech., 44, Suppl, 113.
Penning P.D., Parsons A.J., Orr R.J., Harvey A., Yar- row N.H., 1995b. Dietary preference of heifers for grass or clover, with and without romensin slow- release anti-bloat boluses. Anim. Sci., 60, 550.
Provenza F.D., 1995. Postingestive feedback as an elementary determinant of food preference and intake in ruminants. J. Range Manage., 48, 2-17.
Ramos A., Tennessen T., 1992. Effect of previous gra- zing experience on the grazing behaviour of lambs.
Appl. Anim. Behav. Sci., 33, 43-52.
Squires V.R., Wilson A.D., Daws G.T., 1972. Compa- risons of the walking activity of some Australian sheep. Proc. Aust. Soc. Anim. Prod., 9, 376-380.
Diet preferences of herbivores at pasture.
Preference is the discrimination among sward components displayed by animals when their choice is free. Selection is the picking out of cer- tain sward components rather than others. Tes- ting preferences can help to understand diet selection in more complex environments. We can measure these when the animals are offered diffe- rent swards provided as turves or trays indoors
or forming adjacent homogeneous strips at pas- ture, and a number of experiments have recently been conducted in this way. In this review, we summarise and discuss what the animals eat given a minimum of constraints. We then focus on how behavioural and vegetation constraints influence diet selection.
DUMONT B., 1996. PrŽfŽrences et sŽlection alimen- taire au p‰turage. INRA Prod. Anim., 9 (5), 359-366.
INRA Productions Animales, dŽcembre 1996
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