ESSAI DE TYPOLOGIE DES PEUPLEMENTS DIATOMIQUES DES SOURCES (TABLE RONDE)

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ESSAI DE TYPOLOGIE DES PEUPLEMENTS

DIATOMIQUES DES SOURCES (TABLE RONDE)

A Cazaubon, T Rolland

To cite this version:

A Cazaubon, T Rolland. ESSAI DE TYPOLOGIE DES PEUPLEMENTS DIATOMIQUES DES

SOURCES (TABLE RONDE). Vie et Milieu / Life & Environment, Observatoire Océanologique

-Laboratoire Arago, 1995, pp.315-319. �hal-03052766�

ESSAI DE TYPOLOGIE DES PEUPLEMENTS

DIATOMIQUES DES SOURCES

(TABLE RONDE)

A trial of a typology of Diatom assemblages of springs

A. CAZAUBON

, T. ROLLAND

'Laboratoire d'Ecologie des Eaux continentales Méditerranéennes, Université Aix-Marseille 3, 13397 Marseille Cédex 13, France

TYPOLOGIE DIATOMEES SOURCES

RÉSUMÉ - Les limnologues ont publié, au cours de ce siècle, de nombreux travaux sur la zonation des cours d'eau ce qui a donné naissance à plusieurs typologies basées sur la physiographie de différents organismes vivants appartenant, le plus souvent, au règne animal (les invertébrés et les Poissons, plus particulièrement). Ce thème de réflexion, à partir d'une synthèse bibliographique des travaux algo-logiques traitant des sources, devrait permettre de définir d'éventuelles associations caractéristiques de ce biotope et, par analogie avec les travaux des zoologistes, de mettre en évidence une typologie des sources basée sur les Diatomées. Une des raisons principales de ce choix repose sur le fait que les sources constituent un biotope particulièrement intéressant du fait de leur situation à l'interface des eaux souterraines et des eaux superficielles. De plus, les sources se caractérisent par une certaine stabilité aux plans thermique et chimique, avec des variations journalières et annuelles relativement faibles ainsi que par un débit assez constant et peu dépendant, à brève échéance, du volume des précipitations du fait de l'ori-gine souterraine des eaux. Enfin, cette première manifestation épigée des réseaux hydrographiques représente, de ce fait même, un niveau initial référentiel pour un réseau hydrographique donné.

I. DIFFÉRENTES DÉFINITIONS DES

SOURCES

Si l'on se réfère aux définitions littérales, on

trouve, à titre d'exemples :

- dans le dictionnaire Robert :

«Source surs(). n.f. (1530; sourse, XII e; fem.

de so(u)rs, a.p.p. de sourdre)

1° Eau qui sort de terre; issue naturelle ou

ar-tificielle par laquelle une eau souterraine se

dé-verse à la surface du sol. V. Fontaine, point

(d'eau). Source permanente ou intermittente.

Source thermale. Capter une source. Eau de

source. »

«Soucier, 1ERE (sursje, jère), n. (1781; de

source). Personne à laquelle on attribue l'art de

découvrir les sources cachées, les nappes

souter-raines (au moyen d'une baguette, d'un pendule

etc.) ».

- dans le Petit Larousse :

«Source: n.f. (ed sours, p. passé de sourdre).

1° Point d'émergence à la surface du sol de

l'eau emmagasinée à l'intérieur (l'eau

d'infiltra-tion revient au jour sous forme de source lorsque

la couche imperméable sur laquelle elle coule

af-fleure à l'air libre, à flanc de coteau par ex.)».

D'un point de vue géologique, on sait que les

eaux souterraines de la lithosphère circulent ou

stagnent dans les fissures et dans les pores des

roches.

Les eaux peuvent avoir une origine exogène ou

endogène. Il existe ainsi des eaux

- dites juvéniles (ou magmatiques) qui

pro-viennent de la condensation des vapeurs de

déga-zéification des magmas profonds

- dites fossiles (ou de gisement) enfouies sous

terre depuis des millénaires, stockées dans des

sé-diments géologiques meubles

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- thermales ou minérales, provenant d'eaux qui ont voyagé profondément sous terre

- eaux vadoses ou eaux d'infiltration prove-nant des précipitations atmosphériques récentes.

Les géographes définissent quelques types de sources :

- les sources de trop plein sortant d'une roche perméable ou au contact d'un niveau imperméable quand la nappe est saturée (tarissent avec la sé-cheresse)

- les sources d'émergence qui sont alignées le long d'un horizon étanche surmonté d'une roche magazin. Elles naissent souvent à partir de nappes artésiennes, sont fréquentes et ne se tarissent que rarement.

- les sources vauclusiennes correspondant à la résurgence d'une rivière souterraine; très régu-lières, leur débit est fort.

Par extension et en référence aux définitions lit-térales citées plus haut, on peut y adjoindre, d'au-tres types de sources comme :

- les sources noyées (dans un lac ou un cours d'eau)

- les fontaines et puits

- les suintements (organismes madicoles) - les sources-tourbières

- les névés

- les laurons (lauroun signifie surgeon d'eau), puits naturels, en forme de tronc de cône, ouverts sur la nappe phréatique laissant jaillir une eau claire et limpide qui se répand le plus souvent dans des marais

- les khettaras, drains anthropogènes de l'ho-rizon superficiel de la nappe phréatique (époque almoravide du Xe et XIe siècle, Maroc).

D'un point de vue écologique» le concept de classification des eaux courantes a amené certains auteurs à distinguer, d'après la présence de tel ou tel invertébré, un certain nombre de ruisseaux ; ainsi Thienemann (1936) fut le premier à distin-guer, à partir de la présence de tel ou tel Chiro-nomide, différents types de ruisselets. Beyer en 1932 établit une liste de 11 types de sources et 8 types de ruisseaux, mais ce travail a été contesté par Illies en 1952 car il ne peut leur attribuer des formes caractéristiques.

D'après Botosaneanu (1988) qui fait référence aux travaux antérieurs de Illies et Botosaneanu (1963) sur la zonation écologique, il existe 3 zones peuplées d'isocénoses universellement va-lables dans les eaux courantes, caractérisées par

- l'amplitude des variations thermiques - le débit dont la brusque et considérable mo-dification, surtout au niveau des confluents prin-cipaux, représente un facteur important dans la

zonation (variations du complexe de facteurs abio-tiques)

- la vitesse du courant

- la nature et la structure du substrat dans leur aspect dynamique,

- les particularités écophysiologiques des es-pèces et les groupes d'animaux composant leurs peuplements.

Ce sont successivement de l'amont vers l'aval, le crénal, le rhithral et le potamal. Chaque zone est subdivisée en 2, le secteur des sources étant composé des zones 1 et 2, définies ci-après :

la ZONE 1 est représentée par les sources (très

variées, nécessitant leur propre classification) la ZONE 2 : par les ruisselets des sources

la ZONE 3 par les ruisselets résultant

générale-ment de la confluence de 2 ou plusieurs ruisselets de sources

la ZONE 4 par les ruisselets résultant

générale-ment de la confluence de 2 ou de plusieurs ruis-selets de la zone 3

la ZONE 5 par les rivières de montagne ou de

région de prémontagne provenant de la confluence de deux grands ruisseaux au moins

la ZONE 6 par le cours moyen et inférieur de

rivières qui correspondent dans leur cours supé-rieur à la zone 5.

D'après Illies et Botosaneanu (1963), les groupes écologiques formant la mosaïque des sources sont des formes souterraines, créno-biontes, crénophiles, la faune madicole, les formes aériennes non hygrophiles, celles hygrophiles, les formes rhéophiles, lénitophiles et eurytopes.

Dans son étude des cours d'eau de Corse, Giu-dicelli (1968), après avoir défini 6 groupes d'es-pèces d'invertébrés (les rhéophiles strictes, les rhéophiles préférantes, les lénitophiles préfé-rantes, les lénitophiles, les eurytopes, les madi-coles), distingue 4 groupements écologiques ou synusies :

- synusie des cascatelles (forte pente, petites cascades sur les éboulis pierreux des moraines glaciaires)

- synusie pétricole : des courants modérés avec des espèces pétricoles

- synusie des courants lents : sur substrats de sable ou de graviers ; la lame d'eau ne dépasse pas 5 cm et s'écoule sans remous; la vitesse du courant est inférieure à 40 cm.s"1. Ce sont des formes lénitophiles et pétricoles liées à la pré-sence de quelques pierres isolées posées sur le fond de sable et partiellement émergées

- synusie des portions calmes : fond vaseux re-couvert par une accumulation d'écorces et d'ai-guilles de pin. La lame d'eau a une épaisseur supérieure à 10 cm. Le biotope est généralement

rencontré au niveau de l'élargissement d'un émis-saire. L'eau paraît immobile.

II. LES ALGUES DES SOURCES

Comme cela a été maintes fois souligné dans la littérature, la richesse taxonomique des peuple-ments d'algues récoltés dans un biotope dépend, en grande partie, du nombre d'investigations spa-tiales et temporelles réalisées. En règle générale, on trouve des valeurs densitaires faibles pour le périphyton comme pour le phytoplancton et cette florule algale semble également se caractériser par une richesse taxonomique réduite.

A. Variations interbiotopiques

Les différents types de sources énoncés plus haut ont fait l'objet de prospections algologiques, mais il est évident que certaines d'entre elles, du fait de leur accessibilité ont été privilégiées. Ainsi les sources de plaine, et plus spécialement les sources karstiques ont été plus souvent visitées et étudiées que les sources de montagne.

Nous n'avons pu nous procurer des inventaires de sources magmatiques de notre région ou faire nous-mêmes des investigations sur celles-ci, du fait de leur faible représentation. Il en va de même avec les sources thermales dont l'accès est rendu difficile avec l'industrialisation et la privatisation de celles-ci.

Les suintements représentent, en revanche des gites bien étudiés. Nous citerons les travaux de Vaillant (1955) qui distingue un habitat madicole, unité écologique bien délimitée, caractérisée par l'écoulement d'une lame d'eau dont l'épaisseur est inférieure à 2 mm. Il se distingue d'un habitat fluicole dans lequel la lame d'eau a une épaisseur supérieure à 2 mm. Dans un gîte madicole la na-ture du substrat géologique n'intervient qu'au se-cond plan. L'étude de 74 gîtes verticaux situés sur les terrains les plus variés d'origine sédimentaire, volcanique et cristalline répartis depuis les gla-ciers des Alpes jusqu'au Sahara Central permet de recenser 330 taxons mais n'aboutit pas à la dé-termination d'associations crénophiles. La majo-rité des algues répertoriées sont ubiquistes, aquatiques ou aérophiles. La nature de l'eau qui arrose l'habitat influence la colonisation algale (eau incrustante ou non) ainsi que le débit qui dé-termine l'installation de mousses et d'hépatiques qui jouent, dans un premier temps, le rôle de bar-rière aux débris minéraux et organiques ; ceux-ci filtrent l'eau et forment une barrière derrière la-quelle les organismes auront du mal à s'installer.

Nos recherches sur des suintements situés à proximité du torrent de Crévoux (Alpes) montrent que la florule qui se développe directement sur le substrat géologique est pauvre au plan taxonomi-que. Les espèces constitutives de ce peuplement sont des taxons signalés comme saprophiles

(Navicula saprophila, N. permiîis) ou méso- à

polysaprobes {Gomphonema parvulum, N.

submi-nuscula).

En ce qui concerne les sources karstiques, une synthèse de nos résultats portant sur des prospec-tions régulières dans l'année d'une trentaine de ces biotopes, nous a conduit à prendre en compte, en plus des paramètres physico-chimiques classi-ques, des données environnementales, encore peu utilisées pour étudier les autres secteurs des ré-seaux hydrographiques concernés.

Ainsi, nous avons intégré dans une étude de 6 sources vauclusiennes du sud-est de la France, l'altitude du point culminant du bassin versant de la source et le mode d'occupation du bassin ver-sant (agriculture, pâturage, station de ski, fo-rêts...). Ceci a permis de montrer que la qualité des eaux des exsurgences est aussi sous la dépen-dance de tels facteurs. Les associations algales ré-pondent tout autant à la forte minéralisation naturelle des eaux par la présence d'espèces pou-vant supporter une salinité élevée (Caloneis

am-phisbaena, Pleurosira laevis, Amphiprora alata)

ou calciphiles (Rhoicosphenia abbreviata,

Nitz-schia dissipata ou Cymatopleura solea), qu'à

d'é-ventuelles pollutions diffuses du bassin versant situées bien en amont de la source. Ce phénomène se traduit par la prolifération de formes polluo-tolérantes et méso- ou polysaprobes dont la pré-sence dans le secteur initial d'un cours d'eau peut paraître, à priori, surprenante. De la même ma-nière, le cheminement des eaux endogées depuis un sommet élevé (altitude dépassant 1800 mètres) permet d'expliquer la présence, dans des sources de basse altitude (entre 300 et 500 m), d'algues thermophiles froides, comme Hydrurus foetidus et

Fragilaria arc us.

D'une manière générale, il faut noter que cer-tains facteurs apparaissent comme prédominants, agissant conjointement dans le déterminisme des communautés algales des sources ; ce sont :

- le débit, la température, la nature du substrat, les caractéristiques du bassin versant.

Dans le sud-est de la France, il nous paraît dif-ficile de définir un peuplement des sources et, peut-être même, de retenir l'association algale

Hy-drurus-Ceratoneis-Hildenbrandia comme

inféo-dée aux seules sources.

On peut cependant remarquer la quasi-omnipré-sence dans nos inventaires d'Achnanthes

minutis-sima, Cocconeis placentula, C. pediculus, Cymbella minuta, Eunotia, Gomphonema parvu-lum, Diatoma vulgare. Mais il paraît difficile de

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qualifier cette association, de crénophile, (bien qu'elle soit fréquemment mentionnée en littéra-ture), compte tenu du fait qu'on ne peut que constater qu'il s'agit d'espèces assez euryèces et que ces assemblages se développent aussi dans d'autres secteurs des rivières.

B. Variations intrabiotopiques

Très fréquemment, la composition taxonomique et la densité de la florule algale varient d'un point à l'autre, au sein d'une même station.

Cette variation intrabiotopique a pu être ratta-chée à la nature des différents substrats présents dans un même gîte ; ainsi, il peut être rapporté, à titre d'exemple, les résultats d'une investigation menée dans une source karstique du sud-est de la France (l'Argens, Var) ; la récolte simultanée des algues sur 4 types différents de substrats contigus (sable, caillou, végétal, substrat artificiel) a conduit à mettre en évidence de profondes diffé-rences dans la composition (richesse taxonomique variant de 8 à 28, selon l'habitat pris en compte) et la densité cellulaire du peuplement (de 31 à 25275 cellules.cm"2) ; les cailloux du lit ont repré-senté dans ce cas, le support de la communauté la plus diversifiée ; le sable, en revanche, héberge le peuplement algal le plus pauvre (Cazaubon, 1988).

Mais ces résultats ne peuvent être généralisés, car différentes entités biologiques apparaissent pour un même type de substrat. Ainsi, si l'on se réfère aux macrophytes aquatiques, on peut noter des variations de peuplements épiphytes, en gé-néral, et de Diatomées, en particulier, selon le vé-gétal hôte considéré ; cette hétérogénéité a été mise en évidence pour des Bryophytes, Angio-spermes, macroalgues filamenteuses ou encroû-tantes se développant, côte à côte, dans une même source (Cazaubon, 1989).

De même, Vaillant distingue au sein de l'habitat madicole des biotopes pétrimadicoles, limimadi-coles et bryomadilimimadi-coles.

Ces spécificités liées au substrat sont confir-mées par Iserentant (1988) qui montre que le peu-plement diatomique, dominé par Cymbella, d'un travertin de pente (cron) en Lorraine belge, est dif-ficilement rapportable aux peuplements signalés dans d'autres milieux calcaires, si ce n'est aux as-semblages de certains groupements fontinaux de montagne (Ector & Iserentant, 1988). Ces deux auteurs définissent pour le même Cratoneuron des variantes d'assemblages ce qui renforcerait la va-riabilité de ces communautés.

Il existe même des variations de ces commu-nautés diatomiques au sein d'un même végétal (synusies?) selon la partie de l'appareil végétatif

de l'hôte à laquelle on s'intéresse (Cazaubon, 1989).

La perception des sources au travers des peu-plements diatomiques est, à notre sens, encore plus morcelée que celle proposée pour les inver-tébrés; ainsi une prospection de la source de la Guisane, nous permet de distinguer, dans une aire réduite correspondant à la zone 1 des sources de Botosaneanu, depuis le névé (2100m) jusqu'au ruisselet des sources (distance : 8m), 4 commu-nautés diatomiques différentes avec des variations de la richesse taxonomique allant de 6 à 19 (amont-aval).

Sabater & Roca (1992) et Roca (1990), qui ont analysé les communautés diatomiques de 207 sources des Pyrénées Centrales, corrèlent les sources qu'ils classent en 5 types, à la lithologie des aires étudiées Ils signalent une analogie entre, d'une part, les espèces des eaux peu minéralisées et les espèces boréales, d'autre part, toutes les Diatomées des sources calcaires et celles de tous les milieux calcaires tempérés.

CONCLUSION

Ces résultats tendent à montrer qu'il est encore difficile (ou peut-être prématuré, en l'état actuel de nos connaissances sur les Algues des sources) de définir des associations référencielles de Dia-tomées crénophiles.

Nous serions tentés de dire que la grande réac-tivité des Algues aux variations du milieu, est sus-ceptible d'engendrer autant d'associations que de types géographiques, géologiques, physico-chimi-ques et biologiphysico-chimi-ques de sources.

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Reçu le 26 janvier 1995; received January 26, 1995 Accepté le 21 février 1995 ; accepted February 21, 1995