Pépite | Vision, Émotion et Santé Mentale : approche neuroscientifique de la dépression et de l'anxiété

Texte intégral

(1)Thèse de Lucas De Zorzi, Université de Lille, 2019. UNIVERSITE DE LILLE ÉCOLE DOCTORALE BIOLOGIE SANTE. THESE. Vision, Émotion et Santé Mentale Approche neuroscientifique de la dépression et de l’anxiété. LUCAS DE ZORZI. Thèse soutenue publiquement le 20 décembre 2019 en vue de l’obtention du grade de. DOCTEUR DE L’UNIVERSITE EN NEUROSCIENCES. Devant la Commission d’Examen :. Président du Jury :. Pr Harold Mouras. Université de Picardie Jules Verne, France. Rapporteurs :. Dr Salvatore Campanella. Université Libre de Bruxelles, Belgique. Pr Pascal Hot. Université Savoie Mont Blanc, France. Examinateurs :. Dr Muriel Boucart. CNRS, Université de Lille, France. Directeur :. Pr Henrique Sequeira. Université de Lille, France. © 2019 Tous droits réservés.. lilliad.univ-lille.fr.

(2) Thèse de Lucas De Zorzi, Université de Lille, 2019. © 2019 Tous droits réservés.. lilliad.univ-lille.fr.

(3) Thèse de Lucas De Zorzi, Université de Lille, 2019. | Cadre théorique. Remerciements Remerciements Au Professeur Henrique Sequeira, Je vous remercie d’avoir accepté de diriger ce travail de thèse, dans la continuité de notre collaboration qui avait débuté lors de ma première année de master. Nos échanges enrichissants ont contribué à poursuivre dans la voie de la recherche. Aux Professeurs Pascal Hot, Salvatore Campanella, Harold Mouras et Muriel Boucart Je vous remercie de l’honneur que vous m’avez fait en acceptant d’évaluer ce travail de thèse. Je tiens à vous témoigner de ma reconnaissance et de mon profond respect Au Professeur Franco Lepore, Je vous suis reconnaissant de m’avoir offert la possibilité d’une collaboration avec vous et votre équipe. Je vous témoigne également toute ma gratitude pour votre accueil à Montréal lors de mes différents séjours. Au Docteur Jacques Honoré, Je vous témoigne mes sincères remerciements pour votre contribution à l’aboutissement de ce travail, ainsi que pour votre soutien et les échanges fructueux que nous avons pu entretenir au cours de ces années passées au laboratoire À mes collègues et amis du laboratoire SCALab de Lille, Fabien D’Hondt, Julien Delannoy, Eduardo Salvador Martinez Velazquez, Almitra vazquez, Armando Angulo, Владимир Косоногов Vladimir Kosonogov, Marie De Moura, Cassandra Denorme, Laura Dolon, Stéphane Ranfaing, Chloé Duret, Charlotte Roux, ainsi qu’à tous les autres… À mes collègues du Centre de Recherche en Neuropsychologie et Cognition à Montréal Maria Van Der Knaap, Stéphane Denis, Ping H. Lam. À tous les participants aux études expérimentales de ce travail de thèse À mes amis, récents ou plus anciens… Marc Wabinsky, William Wabinsky, Simon Fynes, Timothée Catoire, Kévin Carvalho, Anne Trinh, Ninon Very… À mes grands-parents. À Élise, pour ta présence à mes côtés au quotidien, et tout ce que tu m’apportes…. Page | i © 2019 Tous droits réservés.. lilliad.univ-lille.fr.

(4) Thèse de Lucas De Zorzi, Université de Lille, 2019. Table des matières |. Table des matières Table des matières. Préambule.............................................................................................. 1 Liste des abréviations .......................................................................... 3. Partie I - Cadre théorique. 7. L’espace visuel .................................................................... 8 1.1. De la rétine au cerveau. 9. 1.2. Intégration corticale. 24. 1.3. Perception visuelle et Émotion. 28. Les émotions..................................................................... 34 2.1. Domaine et théories. 35. 2.2. Bases cérébrales des émotions. 46. 2.3. Bases corporelles des émotions. 64. Neurosciences des troubles affectifs ............................. 87 3.1. La dépression. 87. 3.2. L’anxiété. 95. 3.3. Dépression vs Anxiété. 101. Emotion and autonomic activity in depression and anxiety: A systematic qualitative review .............................. 103 4.1. Introduction. 103. 4.2. Methods. 105. 4.3. How depression expresses itself through the autonomic nervous activity at rest?. 108. 4.4. How depression modulates autonomic responses to emotional stimulation?. 110. 4.5. How anxiety expresses itself through the autonomic nervous activity at rest?. 114. 4.6. How anxiety modulates autonomic responses to emotional stimulation?. 116. 4.7. Can baseline autonomic activity predict reactivity?. 120. 4.8. Anxiety vs. Depression and Comorbidity. 121. 4.9. Discussion. 123. Synthèse et Objectifs ..................................................... 131 5.1. Résumé. 131. 5.2. Hypothèses générales. 132. 5.3. Objectifs. 133. 5.4. Mise en œuvre expérimentale. 133. 5.5. Conclusion. 138 Page | ii. © 2019 Tous droits réservés.. lilliad.univ-lille.fr.

(5) Thèse de Lucas De Zorzi, Université de Lille, 2019. | Cadre théorique. Partie II - Expérimentations. 139. The impact of emotional scenes appearing in central and peripheral visual field is modulated by Generalised Anxiety Disorder: A behavioural-MEG Study. ................................... 140 1.1. Introduction. 140. 1.2. Material and methods. 142. 1.3. Results. 148. 1.4. Discussion. 157. Depression restricts visual capture and promotes the perception of negative information ....................................... 161 2.1. Introduction. 162. 2.2. Material and methods. 163. 2.3. Results. 168. 2.4. Discussion. 174. Autonomic reactivity to emotion: A marker of depressive and anxious symptomatology ............................................... 177 3.1. Introduction. 177. 3.2. Material and methods. 179. 3.3. Results. 184. 3.4. Discussion. 194. Baseline influence on autonomic reactivity depends on depressive and anxious symptomatology ........................... 201 4.1. Introduction. 201. 4.2. Material and methods. 202. 4.3. Results. 205. 4.4. Discussion. 211. Facial thermal variations: a new marker of emotional arousal .................................................................................... 215 5.1. Abstract. 215. 5.2. Introduction. 216. 5.3. Material and methods. 218. 5.4. Results. 223. 5.5. Discussion. 226. 5.6. Limitations and Conclusions. 230. Page | iii © 2019 Tous droits réservés.. lilliad.univ-lille.fr.

(6) Thèse de Lucas De Zorzi, Université de Lille, 2019. Table des matières |. Partie III - Discussion Générale, perspectives et conclusion 232 Résumé des travaux et considérations méthodologiques ................................................................................................. 233 1.1. Résumé des travaux. 233. 1.2. Considérations méthodologiques. 234. Discussion des principaux résultats ............................. 238 2.1. Activité neurovégétative au repos et santé mentale. 238. 2.2. Anxiété et vision périphérique. 239. 2.3. Anxiété et réaction aux émotions. 241. 2.4. Dépression et vision périphérique. 242. 2.5. Dépression et réactions aux émotions. 244. 2.6. Troubles anxio-dépressifs : facteurs de modulation. 248. 2.7. Troubles anxio-dépressifs : modèles explicatifs. 253. Perspectives expérimentales ........................................ 261 3.1. Vision émotionnelle, anxiété et dépression : vers de nouvelles approches en réalité virtuelle 261 3.2.. Vision émotionnelle, neurovégétatives. anxiété. et. dépression :. 3.3. Vision émotionnelle, anxiété et dépression : activité neurovégétative. vers. de. nouvelles. approches 262. exploration des liens entre attention et 265. Perspectives cliniques .................................................. 267 4.1. Marqueurs neurovégétatifs : prédicteurs de la symptomatologie ?. 267. 4.2. Vers une stratégie thérapeutique ?. 268. Conclusion générale ......................................................................... 273. Partie IV - Références bibliographiques. 274. Page | iv © 2019 Tous droits réservés.. lilliad.univ-lille.fr.

(7) Thèse de Lucas De Zorzi, Université de Lille, 2019. | Cadre théorique. Préambule Préambule Les recherches en Neurosciences Affectives soulignent l’importance du rôle des émotions et de leur régulation sur notre bien-être et la santé mentale. Ces avancées novatrices montrent que la coloration affective des informations visuelles est traitée de façon privilégiée en vision centrale (VC) et périphérique (VP), malgré la faible acuité de cette dernière, et influence les interactions entre le cerveau et le corps. En effet, les émotions constitutent une collection de réponses cérébrales, comportementales et physiologiques, visant notamment à préparer l'organisme à agir, orientant nos comportements afin de répondre de manière adaptée à la situation émotionnelle. Dans ce cadre, le traitement émotionnel altéré au sein de l'espace visuel, observé dans les troubles affectifs tels que la dépression et l’anxiété, est susceptible de se manifester sur l’ensemble de ces réponses. Le travail de cette Thèse s’inscrit donc dans le cadre d’une approche intégrant les différents niveaux de la réponse émotionnelle dans la dépression et l’anxiété.. Au cours de la partie théorique, nous examinons la littérature scientifique faisant état des connaissances actuelles sur l'anatomie et la physiologie du système visuel et sur les bases cérébrales et corporelles des émotions. La perception y est considérée comme un processus proactif, basé sur une impression rapide et grossière d'un stimulus visuel qui guiderait ensuite l'analyse fine et détaillée des informations visuelles. En parallèle, la valeur affective des stimuli semble moduler le traitement visuel dès les étapes initiales de la perception et capter de manière préférentielle nos ressources attentionnelles. Par ailleurs, des études montrant que la saillance émotionnelle persiste en vision périphérique sont également analysées. Ensuite les données de la littérature concernant les corrélats cérébraux et physiologiques des troubles affectifs que sont la dépression et l’anxiété seront analysées. À partir de cette revue de la littérature, il ressort que les émotions constituent une véritable interface entre l'esprit et le corps, et orienteraient le comportement en modulant les représentations de l'environnement visuel et que la dépression et l’anxiété influencent ces représentations et les réponses induites par celles-ci. Au cours d’une série d’expériences, nous avons donc adopté une approche intégrée afin d’étudier l’impact de scènes émotionnelles, présentées en VC et en VP, chez des individus dépressifs et anxieux. Dans un premier temps, nous avons observé que les patients atteints d’un épisode dépressif caractérisé montraient un biais de négativité qui se manifeste au niveau comportemental et neurovégétatif, mais uniquement pour des stimulations en VC ; sur un autre mode de réactivité, le trouble anxieux généralisé se caractérisait par une sensibilité accrue. Page | 1 © 2019 Tous droits réservés.. lilliad.univ-lille.fr.

(8) Thèse de Lucas De Zorzi, Université de Lille, 2019. Préambule |. aux informations émotionnelles présentées en VC et en VP. Malgré une réactivité comportementale et neurovégétative différenciée, il est à noter que les deux troubles étaient associés à des composantes cérébrales précoces. Dans un second temps, nous avons montré que les manifestations neurovégétatives de la dépression et de l’anxiété se retrouvaient au niveau sous-clinique. Une anxiété élevée conduisait à une plus grande activation sympathique en réponse à des stimuli émotionnels présentés en VP ; de plus, une anxiété élevée associée à une dépression élevée conduisait à une augmentation de l’activité sympathique à la fin de la réponse émotionnelle, en réponse notamment aux stimulus déplaisants présentés en VC. Enfin, après une période de stimulation, l’anxiété, contrairement à la dépression, était associée à une récupération physiologique efficace, indicée par une réduction des réponses sympathiques. Ainsi, alors que la dépression limiterait la capture visuelle à la VC et favoriserait la perception d'informations négatives, l’anxiété conduirait à une expansion de l’espace visuel surveillé et à une sensibilité accrue aux informations émotionnelles.. Les recherches présentées dans cette Thèse apportent une réelle plus-value, à trois niveaux : d'abord, elles montrent la pertinence du paradigme "vision centrale/vision périphérique" comme un modèle heuristique original pour sonder les troubles affectifs; ensuite, elles apportent des données expérimentales innovantes susceptibles de comprendre autrement les troubles dépressifs et anxieux; enfin, nos recherches proposent d’élargir et de préciser les stratégies thérapeutiques proposées aux patients souffrant de ces troubles.. ****. Page | 2 © 2019 Tous droits réservés.. lilliad.univ-lille.fr.

(9) Thèse de Lucas De Zorzi, Université de Lille, 2019. | Cadre théorique. Liste des abréviations Liste des abréviations Abréviation AED / EDA BA TE TEO MT MST ATV FST STP V1 ACP / PCA ANOVA AN AP ABMT ANS BF BFS BPM BDI BIS BFNE CESD CME / ERF CS CQ / QC CL / LC CGL pgACC sgACC OFC LOFC MOFC CPP PFC dLPFC dMPFC LPFC MPFC rLPFC rMPFC. Définitions Activité électrodermale Aire de Brodmann Aire inféro temporale Aire occipito-temporale Aire pariétale postérieure Aire pariétale postérieure Aire tegmentale ventrale Aire temporale supérieure Aire temporale supérieure polysensorielle Aire visuelle primaire Analyses en composantes principales Analysis of variance Anorexia nevrosa Anxious patients Attention Bias Modification Treatments Autonomic nervous system Basses fréquences Basses fréquences spatiales Battements par minute Beck Depressive Inventory Behavioural inhibition system Brief Fear of Negative Evaluation Center for Epidemiologic Studies – Depression Champs magnétiques évoqués Collicule supérieur Constraste quadratique Contraste linéaire corps géniculés latéraux Cortex cingulaire antérieur pregenual Cortex cingulaire antérieur subgenual Cortex orbitofrontal Cortex orbitofrontal latéral Cortex orbitofrontal médian Cortex pariétal postérieur Cortex préfrontal Cortex préfrontal dorsolatéral Cortex préfrontal dorsomédian Cortex préfrontal latéral Cortex préfrontal médian Cortex préfrontal rostrolatéral Cortex préfrontal rostromédian. Page | 3 © 2019 Tous droits réservés.. lilliad.univ-lille.fr.

(10) Thèse de Lucas De Zorzi, Université de Lille, 2019. Liste des abréviations |. vLPFC vMPFC vmPFC CRF DP DASS SDSD SDNN DBP EPN EHI ECG EEG ECI EDC EFE FFT FAS FDS FC fITI HRDS HRSD HF HFS HC HR HRV HA HD HW ACTH HPA IRMF IADS IAPS ISI IIB IU LPP LA LD LW MEG MDD. Cortex préfrontal ventrolatéral Cortex préfrontal ventromédian Cortex préfrontal ventromédian Corticotropin release factor Depressed patients Depression and Anxiety Stress Scale Déviation standard des différences d’intervalles RR successifs Déviation standard des intervalles RR normalisés Diastolic blood pressure Early posterior negativity Edinburgh Handeness Inventory Electrocardiogram Electroencéphalographie Emotion Context Insensitivity Épisode dépressif caractérisé Expressions faciales émotionnelles Fast Fourrier Transform Follow-up Anxiety Scale Follow-up Depression Scale Fréquence cardiaque Functional infrared thermal imaging Hamilton Rating Scale for Depression Hamilton Rating Scale for Depression Hautes fréquences Hautes fréquences spatiales Healthy Controls Heart rate Heart rate variability High anxious High depression High worriers Hormone corticotrope antéhypophysaire Hypothalamic-Pituitary-Adrenal Imagerie par résonnance magnétique fonctionnelle International affective digitized sounds International Affective Picture System Inter-stimulus interval Intervalle inter-battements Intolerance to Uncertainty Late positive potential Low anxious Low depression Low worriers Magnétoencéphalographie Major Depressive Disorder. Page | 4 © 2019 Tous droits réservés.. lilliad.univ-lille.fr.

(11) Thèse de Lucas De Zorzi, Université de Lille, 2019. | Cadre théorique MSD MT Nac DRN NDR NTS OCD PD PHQ-9 PSWQ PAR PTSD PE PEP RMSSD CR RT RV CAN RCV CEN RR RSA rsFC sAA SAM SDT SSP STS SC SCL SCR SW HF-SMTr SAD SF sPCA SACS STAI SMT / TMS SCNI SGP PAG SAG / GAS SNP / PNS SNS. Mean squared difference of the successive IBI Medial temporal Noyau accumbens Dorsal Raphe Nucleus Noyau dorsal du raphé Noyau du tractus solitaire Obsessive-Compulsive Disorder Panic Disorder Patient Health Questionnaire Penn State Worry Questionnaire Post-auricular reflex Post-traumatic stress disorder Potentiels évoqués Pre-ejection period racine carrée des différences R-R successifs Rate of correct responses Reaction time Réalité virtuelle Réseau central neurovégétatif Réseau central végétatif Réseau exécutif central Respiration rate Respiratory sinus arrythmia Resting-state functional connectivity Salivary alpha-amylase Self-Assessment Manikin Signal Detection Theory Signal-space projection Sillon temporal supérieur Skin conductance Skin conductance level Skin conductance response Slow wave SMT répétitive à haute fréquence Social anxiety disorder Spatial Factors spatial PCA Speed-Accuracy Composite Score State-Trait Anxiety Inventory Stimulation magnétique transcrânienne Stimulations cérébrales non invasives Substance grise périaqueducale Substance grise périaqueducale Syndrome d'adaptation générale Système nerveux parasympathique Système nerveux sympathique. Page | 5 © 2019 Tous droits réservés.. lilliad.univ-lille.fr.

(12) Thèse de Lucas De Zorzi, Université de Lille, 2019. Liste des abréviations |. RAS RIS SBP TMAS TF tPCA TAS-20 TRD TBF TAG / GAD UBF VNS VFC / HRV VC / CV VP / VP Voie M Voie P wMNE. Système réticulaire activateur Système réticulaire inhibiteur Systolic blood pressure Taylor Manifest Anxiety Scale Temporal Factors temporal PCA Toronto Alexithymia Scale Treatment-resistant depression Très basses fréquences Trouble anxieux généralisé Ultras basses fréquences Vagus nerve stimulation Variabilité de la fréquence cardiaque Vision centrale Vision périphérique Voie Magnocellulaire Voie Parvocellulaire weighted minimum-norm estimation. Page | 6 © 2019 Tous droits réservés.. lilliad.univ-lille.fr.

(13) Thèse de Lucas De Zorzi, Université de Lille, 2019. | Cadre théorique. Partie I - Cadre théorique. Dans cette partie, nous examinerons la littérature scientifique sur la vision, les émotions, et sur les liens pouvant exister entre ces deux grandes fonctions et la santé mentale. Ensuite, nous discuterons des limites actuelles des connaissances analysées et proposerons les hypothèses directrices de ce travail de thèse, ainsi que les grandes lignes de la programmation expérimentale.. Page | 7 © 2019 Tous droits réservés.. lilliad.univ-lille.fr.

(14) Thèse de Lucas De Zorzi, Université de Lille, 2019. L’espace visuel |. L’espace visuel L’espace visuel. Physiologie du système visuel, de l’œil au cortex visuel. La perception visuelle débute au niveau de la rétine, une structure nerveuse qui assure la conversion de la lumière en signal électrique qui sera transmis aux centres encéphaliques par l’intermédiaire du nerf optique. Ce processus de codage et de transmission sensorielle, particulièrement développé chez les primates, joue un rôle majeur dans la capture d'informations saillantes. Dans ce cadre, les signaux visuels à contenu émotionnel revêtent une pertinence particulière dans l'adaptation de l'individu. Avant de comprendre le rôle adaptatif de ces signaux, nous précisons ci-après le cheminement général de l'information visuelle entre la rétine et le cerveau.. ****. Page | 8 © 2019 Tous droits réservés.. lilliad.univ-lille.fr.

(15) Thèse de Lucas De Zorzi, Université de Lille, 2019. | Cadre théorique. 1.1. De la rétine au cerveau 1.1.1. La rétine Morphologie et Cytoarchitecture En suivant un axe allant de l'extérieur vers l'intérieur du globe oculaire, la rétine est une structure organisée en deux parties, l’épithélium pigmentaire et la neurorétine. L’épithélium pigmentaire a un rôle de nutrition et d’élimination des déchets cellulaires des structures de la rétine. (Vibert, Boureau, Mazières, Batterbury, & Bowling, 2011). La neurorétine quant à elle, est une fine couche de tissu nerveux (100 à 250 µm) capable de convertir les photons en influx nerveux grâce aux photorécepteurs, représentés par les cônes et les bâtonnets, et aux premiers neurones de la voie optique. Les cellules photoréceptrices, au nombre de 160 millions environ et inégalement répartis, codent l’impact des photons grâce à leurs pigments ou opsines (Kamina, 2011) et le transmettent aux autres cellules nerveuses de la rétine. Il s’agit, d’une part, des cellules bipolaires et ganglionnaires qui, avec les photorécepteurs, constituent la voie directe ou verticale (Vibert et al., 2011) et, d'autre part, de cellules horizontales et amacrines qui constituent la voie de transmission indirecte ou horizontale. L'ensemble des cellules rétiniennes nerveuses, s’organisent en différentes couches, des plus externes ou profondes aux plus internes ou superficielles : la couche des photorécepteurs ; la couche plexiforme externe, comprenant les cellules horizontales ; la couche plexiforme interne composée des cellules amacrines ; la couche des cellules ganglionnaires dont les axones se regroupent pour former le nerf optique (Figure 1).. Figure 1. Les cellules de la rétine s’organisent en différentes couches. (A) Représentation schématique des couches cellulaires rétiniennes (d’après Felten, Shetty, & Felten, 2010, p. 348). (B) Coupe histologique de la rétine (d’après Vibert et al., 2011, p. 80). Page | 9 © 2019 Tous droits réservés.. lilliad.univ-lille.fr.

(16) Thèse de Lucas De Zorzi, Université de Lille, 2019. L’espace visuel |. Sauf régions rétiniennes particulières, la lumière doit traverser ces différentes couches avant d’atteindre les photorécepteurs, localisés donc dans la couche la plus externe.. La partie nerveuse de la rétine atteint son épaisseur maximale au niveau du centre optique avec, en particulier, plusieurs étages de cellules ganglionnaires (Buser & Imbert, 1987). Cette partie centrale et épaisse de la rétine est appelée « macula » (Figure 2). La macula mesure approximativement 5.5 à 6 mm de diamètre (Behar-Cohen et al., 2009; Provis, Penfold, Cornish, Sandercoe, & Madigan, 2005) et couvre les 20° centraux du champ visuel monoculaire (Watson, 2014). La macula peut être divisée en cercles concentriques : la fovéa au centre, qui mesure 1,5 mm et code les 2° centraux du champ visuel monoculaire (Drasdo & Fowler, 1974; Wandell & Thomas, 1997); la parafovéa qui s’étend à 2,5 mm et supporte avec la fovéa les 5° centraux du champ visuel monoculaire ; et enfin, la perifovéa qui s’étend à 5,5 mm et code avec la fovéa et la parafovéa les 10° centraux du champ visuel monoculaire environ (Roberto, 1993). Au centre de la fovéa se trouve la fovéola, qui se traduit par une diminution de l’épaisseur rétinienne, ce qui permet à la lumière d'arriver directement sur les photorécepteurs. Au-delà de la macula, la rétine est considérée comme la rétine périphérique.. Figure 2. Morphologie de la rétine: à gauche, un fond de l’œil (d’après Haggstrom, 2014) ; à droite, épaisseur de la surface rétinienne en OCT (Optical Coherence Tomography). La diminution de l'épaisseur de la rétine correspond au centre de la fovéa.. Page | 10 © 2019 Tous droits réservés.. lilliad.univ-lille.fr.

(17) Thèse de Lucas De Zorzi, Université de Lille, 2019. | Cadre théorique. Les photorécepteurs : du signal lumineux au signal nerveux Il existe deux types de photorécepteurs, les bâtonnets et les cônes, qui se distinguent selon leur cytologie (leur taille, leur forme et la disposition des disques membraneux dans leurs segments extérieurs ; Figure 3), leur distribution au niveau de la rétine (Figure 4) et surtout selon les caractéristiques de l’information visuelle traitée et transmise à la couche nerveuse voisine. Figure 3. Représentation schématique de la cytologie des bâtonnets et des cônes (d’après Purves et al., 2012, p. 236). Figure 4. Distribution de photorécepteurs dans la rétine humaine. Les cônes (Cones) sont présents à faible densité dans toute la rétine, avec un pic net au centre de la fovéa (la fovéola) et inversement pour les bâtonnets (Rods) qui sont présents en haute densité sur la majorité de la surface rétinienne avec une forte baisse au niveau de la fovéa. Les encadrés montrent des coupes à travers les segments extérieurs des photorécepteurs à différentes excentricités. À noter une augmentation de la densité des cônes et une absence de bâtonnets dans la fovéa (Purves et al., 2012, p. 244).. ➢ La phototransduction Les photorécepteurs se composent de trois parties cellulaires : un segment externe, sur la surface externe adjacente à l’épithélium pigmentaire qui détecte les stimuli lumineux ; un segment interne, à mi-longueur de la cellule ; un prolongement cellulaire, partie la plus proche de l’intérieur du globe oculaire, faisant synapse avec les neurones bipolaires. Le pigment photosensible se compose de l’opsine, une protéine membranaire enzymatique située sur les. Page | 11 © 2019 Tous droits réservés.. lilliad.univ-lille.fr.

(18) Thèse de Lucas De Zorzi, Université de Lille, 2019. L’espace visuel |. disques du segment externe, et le rétinal (un dérivé de la vitamine A) lié à l’opsine (Molday, 1998). La phototransduction repose sur ce complexe, opsine - rétinal, ce dernier étant un chromophore activé par les photons. Dans l’obscurité, ces pigments photosensibles sont inactifs, la cellule photoréceptrice est dépolarisée et établit des synapses, de nature glutamatergique, avec les cellules bipolaires sous-jacentes (Barnes, 1995). À la lumière, le rétinal est activé et un seul photon suffit pour modifier sa forme stérique (11-cis-rétinal en 11trans-rétinal) ce qui conduit à l’hyperpolarisation de la cellule photoréceptrice et donc à l’ diminution de la transmission glutamatergique (Pepe, 2001) ; voir la Figure 5 pour plus de détails.. Figure 5. Exemple de la phototransduction d’un bâtonnet à l’obscurité (Dark) et à la lumière (Light) (adapté de Purves et al., 2012, p. 240). À l’obscurité (partie gauche), les pigments photosensibles sont inactifs, des canaux cationiques de la membrane du photorécepteur sont ouverts permettant l’entrée de cations (sodium, calcium) causant la dépolarisation du photorécepteur, ce courant cationique est nommé « courant d’obscurité » (Barnes, 1995). La cellule photoréceptrice est donc dépolarisée et présente une activité d’exocytose de glutamate. À la lumière (partie droite), le pigment photosensible est activé provoquant une fermeture transitoire des canaux cationiques, induisant l’hyperpolarisation du photorécepteur et causant l’arrêt de l’exocytose et donc une diminution de la sécrétion de glutamate (Pepe, 2001).. ➢ Les bâtonnets Le diamètre du segment externe des bâtonnets varie avec l’excentricité, de 1 µm dans la fovéa à 2,5 µm en rétine périphérique, cependant, contrairement aux cônes, leur longueur est constante de 30 µm. Le photopigment présent dans les disques membraneux des bâtonnets est la « Rhodopsine ».. Page | 12 © 2019 Tous droits réservés.. lilliad.univ-lille.fr.

(19) Thèse de Lucas De Zorzi, Université de Lille, 2019. | Cadre théorique Dans l’obscurité, le seuil lumineux absolu des bâtonnets, c'est-à-dire la luminosité minimale pouvant provoquer une sensation juste perceptible, est très faible et correspond à 1 ou 2 photons (Barnes, 1995). Les bâtonnets sont donc des détecteurs de très faibles intensités lumineuses, ils sont ainsi dévolus à la vision scotopique (de nuit, obscurité). En situation scotopique, la probabilité d’absorption des photons par le photopigment des bâtonnets est nulle en deçà de 400 nm et au-delà de 650 nm (intervalle en dehors duquel il n’y a pas de sensation lumineuse) et la probabilité maximale d’absorption des bâtonnets se retrouve pour des longueurs d’onde autour de 497 nm (Nathans & Hogness, 1984). En situation mésopique (crépusculaire, éclairage moyen), la réponse des bâtonnets est graduable en fonction de l’intensité lumineuse, lorsque celle-ci augmente, la réponse des bâtonnets augmente en amplitude et diminue en latence. En vision photopique (de jour, éclairage fort), et donc pour des stimulations lumineuses intenses, l’amplitude maximale d’hyperpolarisation des bâtonnets est atteinte et reste constante à une valeur dite de saturation. Les bâtonnets établissent des synapses, de nature glutamatergique, avec les cellules bipolaires de bâtonnet au niveau de la couche plexiforme interne.. ➢ Les cônes Le segment externe des cônes est conique, il est plus court et large que celui des bâtonnets. La densité des cônes diminue avec l’excentricité atteignant un minimum à environ 10° d’excentricité (Curcio, Sloan, Kalina, & Hendrickson, 1990); leur morphologie varie également avec l’excentricité rétinienne. Dans l'obscurité, les cônes sont dépolarisés et libèrent du glutamate en continu. Il faut une énergie 1000 fois supérieure au seuil lumineux absolu (donc à l’énergie pour que les photons soient captés par les bâtonnets) pour que les photons soient captés par les photopigments des cônes (Donner, 1992), ce qui correspond à une intensité lumineuse retrouvée. en. situation. mésopique. (crépusculaire,. éclairage. moyen).. L’amplitude. d’hyperpolarisation des cônes augmente avec l’intensité de la stimulation lumineuse, elle est graduable et contrairement aux bâtonnets, les cônes ne présentent pas de phénomène de saturation. Le retour à l’état initial (dépolarisation) passe par un plateau de posthyperpolarisation qui dure de 250 ms à 700 à 800 ms ce qui limite la fréquence temporelle de la réponse à la stimulation (Cervetto & Piccolino, 1982). En ambiance photopique, les cônes montrent des réponses reproductibles et graduables, ce sont des hyperpolarisations de valeur inférieure à la maximale (qu’ils auraient eu en condition scotopique avec une stimulation brève) (Vaney, 1994). Pour des stimulations lumineuses d’intensité supérieures à l’ambiance photopique, les cônes répondent par un supplément d’hyperpolarisation transitoire avec un retour rapide à une amplitude d’hyperpolarisation moindre. Cette propriété des cônes leur permet de détecter des Page | 13 © 2019 Tous droits réservés.. lilliad.univ-lille.fr.

(20) Thèse de Lucas De Zorzi, Université de Lille, 2019. L’espace visuel |. changements rapides entre niveau lumineux de l’ambiance et celui d’une stimulation et fait donc des cônes, des détecteurs différentiels de niveau lumineux, donc de contraste. La probabilité d’absorption des photons par les cônes varie en fonction des longueurs d’onde, ce qui correspond au phénomène de « sensibilité spectrale » lequel permet de distinguer plusieurs types de cônes. La probabilité maximale d’absorption des photons pour les cônes L se retrouve pour les grandes longueurs d’onde (Long wavelenghts, longueur d’onde correspondant au rouge), autour de 560 nm, et pour les cônes M, pour les moyennes longueurs d’onde (Middle wavelenghts, longueur d’onde correspondant au vert), autour de 530 nm (Nathans, Thomas, & Hogness, 1986). Les cônes L et M représentent 90% des cônes (Curcio et al., 1990; Schiller, 1996). Les cônes L sont plus nombreux que les M dans la fovéola (Cicerone & Nerger, 1989), en parafovéa (Nerger & Cicerone, 1992) et aux excentricités supérieures (Otake, Gowdy, & Cicerone, 2000). Les cônes L et M sont les seuls photorécepteurs à être connectés à la fois à des cellules bipolaires de type ON et des cellules bipolaires de type OFF, ce qui permet le codage des différences relatives d’éclairement sur la rétine et donc le codage de contrastes d’une stimulation. Ces cônes font synapses avec deux maillages de cellules bipolaires (Calkins, Tsukamoto, & Sterling, 1996) : un maillage serré (cellules bipolaires parvocellulaires ON et OFF) et un maillage lâche (cellules bipolaires magnocellulaire ON et OFF). Ces deux maillages traitent de façon spécifique et différenciée les paramètres de la stimulation codés initialement par les cônes L et M. Chaque cône, soit L, soit M, est en relation avec au moins 4 cellules bipolaires. En ce qui concerne les cônes S, la probabilité maximale d’absorption des photons se retrouve pour les courtes longueurs d’onde (Short wavelenghts, longueur d’onde correspondant au bleu) autour de 420 nm (Nathans et al., 1986). Les cônes S représentent 10% des cônes et sont absents de la fovéola (Bumsted & Hendrickson, 1999; Curcio & Hendrickson, 1991). La majorité des cônes S se trouvent dans les 12° centraux, avec une densité maximale entre 0,75 et 1,5° d’excentricité (Ahnelt & Kolb, 2000) et font synapse, de nature glutamatergique, avec les dendrites des cellules bipolaires de cônes S et les cellules horizontales HII (Haverkamp, Grünert, & Wässle, 2000).. En résumé, les bâtonnets sont dévolus à la vision scotopique, ils sont sensibles à de très faibles intensités lumineuses et sont inactifs en condition lumineuse intense. Les cônes sont, en condition photopique, des détecteurs de contrastes (et de couleur) et leur nombre diminue avec l’excentricité. Les cônes L et M, représentant 90% des cônes, peuvent établir des synapses avec des cellules bipolaires parvocellulaires, qui constituent un maillage serré, et des cellules bipolaires magnocellulaires, qui constituent un maillage lâche.. Page | 14 © 2019 Tous droits réservés.. lilliad.univ-lille.fr.

(21) Thèse de Lucas De Zorzi, Université de Lille, 2019. | Cadre théorique. Relais de l’information visuelle vers le nerf optique Avant d’atteindre le nerf optique, l’information issue des photorécepteurs est progressivement intégrée dans un réseau nerveux complexe, constitué de plusieurs types cellulaires. Nous en présentons brièvement ci-après les deux principaux : les neurones bipolaires et les neurones ganglionnaires.. ➢ Les cellules bipolaires Dans l’obscurité, les photorécepteurs sont dépolarisés et les cellules bipolaires, avec lesquelles ces photorécepteurs font synapse, reçoivent du glutamate. À la lumière, ce niveau de glutamate diminue proportionnellement à l’intensité de la stimulation (Kolb et al., 1994; Awatramani & Slaughter, 2001). Les cellules bipolaires peuvent être subdivisées en trois groupes : parvocellulaires (ou naines) et magnocelluaires (ou diffuses) des cônes L et M ; cellules bipolaires des bâtonnets. •. Cellules bipolaires parvocellulaires (ou naines) des cônes soit L soit M Les cellules bipolaires parvocellulaires (ou naines) de cônes soit L soit M constituent un. maillage serré au niveau de la rétine centrale, avec un champ dendritique restreint à un seul cône de type L ou M (Gouras, 1992; Wässle, Grünert, Martin, & Boycotts, 1994). Au niveau de la rétine centrale, chaque cône L ou M est en relation avec un couple de cellules bipolaires parvocellulaires ON/OFF (Boycott & Wässle, 1999). Au niveau de la rétine périphérique, 2 ou 3 cônes d’une même catégorie L ou M est en relation avec un couple de cellules bipolaires parvocellulaires ON/OFF (Kolb & Marshak, 2003). Les cellules bipolaires parvocellulaires (ou naines) forment la première partie de la voie P (voie parvocellulaire). •. Cellules bipolaires magnocellulaires (ou diffuses ou parasols) des cônes L et M Au niveau de la rétine centrale, les cellules bipolaires magnocellulaires constituent un. maillage lâche, avec des connexions dendritiques avec au moins 5 cônes (Calkins, 2000). Au niveau de la rétine périphérique, les cellules bipolaires magnocellulaires sont connectées à 15 cônes (Calkins, 2000). Chaque cône est en relation avec plusieurs couples de cellules bipolaires magnocellulaires (Boycott, Wassle, 1991). Un couple de cellules bipolaires magnocellulaires ON /OFF fait synapse avec plusieurs cônes L et M (Calkins et al., 1996). Les cellules bipolaires magnocellulaires forment la première partie de la voie M (voie magnocellulaire) et sont en relation avec la deuxième partie de la voie K (voie koniocellulaires). Au niveau des 20° centraux du champ visuel, il y a un parallélisme entre la densité des cônes et celles des cellules bipolaires de cônes L et M, avec un rapport constant de 2,5 cônes pour 4 cellules bipolaires magnocellulaires (Martin & Grünert, 1992).. Page | 15 © 2019 Tous droits réservés.. lilliad.univ-lille.fr.

(22) Thèse de Lucas De Zorzi, Université de Lille, 2019. L’espace visuel |. •. Cellules bipolaires des bâtonnets Les cellules bipolaires de bâtonnets apparaissent à partir de 3 à 5° du champ visuel. monoculaire, au niveau de la rétine centrale ; une cellule bipolaire de bâtonnets est alors en relation avec 30 à 35 bâtonnets. Au niveau de la rétine périphérique, une cellule bipolaire est en relation avec 40 à 45 bâtonnets. Les cellules bipolaires de bâtonnets font également synapse avec les cellules amacrines AII et A17 (Wässle & Boycotts, 1991). L’intégration neuronale des cellules bipolaires des bâtonnets rejoint la voie P ON/OFF (Grünert, 1997).. En résumé, les cellules bipolaires parvocellulaires ont un champ dendritique restreint connecté à un seul cône au niveau de la rétine centrale et à plusieurs cônes en vision périphérique. Les cellules bipolaires magnocellulaires ont un champ dendritique large connecté à plusieurs cônes, même au niveau de la rétine centrale. Les cellules bipolaires de bâtonnets sont absentes de la rétine centrale et sont en relation avec plusieurs bâtonnets. Au niveau des cellules bipolaires, il y a donc une sommation des informations provenant des photorécepteurs et de ce fait une compression des informations visuelles. Ce phénomène de convergence ne se retrouve pas pour les cellules bipolaires parvocellulaires des cônes L et M de la rétine centrale ; la détection de contraste au niveau de la rétine centrale est donc transmise fidèlement, sans compression, aux cellules bipolaires. À partir des cellules bipolaires, il est donc convenu de distinguer une voie P (parvocellulaire), pour laquelle la compression des informations provenant des cônes est minimale comparativement à celle de la voie M (magnocellulaire).. ➢ Les cellules ganglionnaires La moitié des cellules ganglionnaires se trouve dans les 32° centraux et la densité maximale des cellules ganglionnaires se retrouve autour de 3,7° du champ visuel monoculaire (Watson, 2014), puis diminue rapidement avec l’excentricité. Pour les 8 à 9 ° centraux du champ visuel monoculaire, il y a une cellule ganglionnaire pour un cône alors qu’au-delà de 18 à 19° du champ visuel monoculaire, le rapport entre le nombre de cellules ganglionnaires et le nombre de cônes est inférieur à 0,5 (Sjöstrand, Olsson, Popovic, & Conradi, 1999). Ce rapport est en étroite relation avec la résolution spatiale de la zone rétinienne concernée et il est à noter que ce rapport fait l’objet d’une variabilité individuelle ; en effet, le rapport entre le nombre de cellules ganglionnaires et le nombre de cônes peut varier de 3 à 7 pour les 10 degrés centraux entre les individus (Sjöstrand et al., 1999). Les cellules ganglionnaires reçoivent du glutamate lors du contact avec les cellules bipolaires et les cellules amacrines, et y répondent par potentiel d’action. En absence de stimulation, les cellules ganglionnaires émettent spontanément ces potentiels dont les fréquences sont aléatoires, fréquences de décharge que l’on appelle « rythmes de base ». Page | 16 © 2019 Tous droits réservés.. lilliad.univ-lille.fr.

(23) Thèse de Lucas De Zorzi, Université de Lille, 2019. | Cadre théorique Une augmentation de la fréquence de décharge des PA constitue une « réponse ON » alors qu’une diminution de cette fréquence constitue une « réponse OFF ». Suite à une stimulation lumineuse au centre du champ récepteur, les cellules ganglionnaires ON augmentent leur fréquence de décharge de potentiels d’action (Figure 6A). Suite à une stimulation lumineuse au centre du champ récepteur, les cellules ganglionnaires OFF diminuent leur fréquence de décharge de potentiels d’action (Figure 6B).. Figure 6. Représentation schématique des champs récepteurs centre ON et OFF et stimuli optimaux associés. Les champs récepteurs des cellules ganglionnaires permettent donc de détecter des différences de luminosité entre deux régions rétiniennes (le centre et la périphérie du champ récepteur) et donc de détecter des contrastes spatiaux. Plus le champ récepteur est petit (petit champ dendritique) plus la détection des différences de luminosités est fine. On définit la fréquence spatiale comme le nombre de cycles « lumineux/sombre » par unité d’angle visuel (Figure 7). Quatre types de cellules ganglionnaires se distinguent (Calkins, 2000): les cellules ganglionnaires parvocellulaires qui représentent 80% des cellules ganglionnaires, les cellules magnocellulaires, représentant 10% des cellules ganglionnaires, les cellules bistratifiées et les cellules ganglionnaires luminosensibles. Ces dernières, impliquées dans la phototransduction liée au rythme circadien et au réflexe pupillaire (Brown & Robinson, 2004; Güler, Altimus, Ecker, & Hattar, 2007) ne seront pas discutées. •. Les cellules ganglionnaires parvocellulaires ON et OFF Les cellules ganglionnaires parvocellulaires font relais aux couches parvocellulaires des. corps géniculés latéraux (CGL, voie P). En ambiance scotopique, elles reçoivent les influx des bâtonnets via les cellules bipolaires de bâtonnets et les cellules amacrines AII alors qu’en. Page | 17 © 2019 Tous droits réservés.. lilliad.univ-lille.fr.

(24) Thèse de Lucas De Zorzi, Université de Lille, 2019. L’espace visuel |. ambiance photopique, les cellules ganglionnaires parvocellulaires reçoivent les influx issus séparément des cônes L ou M. Les cellules ganglionnaires parvocellulaires délivrent des réponses toniques (pendant toutes les durées de la stimulation) ce qui permet de coder la durée de la stimulation lumineuse. On distingue les cellules ganglionnaires parvocellulaires P1 des P2 (Kolb, Linberg, & Fisher, 1992). Les cellules ganglionnaires P1 se situent entre la fovéola et la moyenne périphérie, elles ont un champ dendritique de 5 à 20 µm et sont reliées à une cellule bipolaire parvocellulaire de cônes L ou M. Les cellules P1 projettent sur les couches parvocellulaires du CGL, notamment sur les zones de représentation fovéale. Les cellules ganglionnaires parvocellulaires P2 sont plus nombreuses en moyenne périphérie, possèdent un champ dendritique plus large que les cellules P1, entre 10 à 100 µm et reçoivent les influx de quelques cellules bipolaires parvocellulaires de cônes L ou M. Ces cellules P2 projettent sur les couches parvocellulaires du CGL, mais moins sur les zones de représentation fovéale que P1. Le champ dendritique restreint des cellules ganglionnaires parvocellulaires les rend sensibles aux fréquences spatiales élevées (Figure 7).. Figure 7. Représentation de la fréquence spatiale. Celle-ci correspond au nombre de cycles « lumineux/sombre » par unité d’angle visuel ; elle est faible à gauche et élevée à droite. Les cercles concentriques rouges représentent un large champ récepteur alors que les cercles concentriques verts représentent un champ récepteur restreint. Du fait de leurs petites tailles, les cellules ganglionnaires parvocellulaires sont plus sélectives aux fréquences spatiales élevées.. Les cellules ganglionnaires parvocellulaires sont sensibles aux stimulations lumineuses stationnaires, aux hautes fréquences spatiales achromatiques et permettent la résolution d’un Page | 18 © 2019 Tous droits réservés.. lilliad.univ-lille.fr.

(25) Thèse de Lucas De Zorzi, Université de Lille, 2019. | Cadre théorique réseau chromatique ou achromatique (acuité visuelle) et la localisation de toute frontière séparant deux plages d’un contenu spectral différent. Les axones des cellules ganglionnaires parvocellulaires froment 80% du nerf optique, et sont en relation avec la couche 4-C-β de l’aire visuelle primaire (V1). •. Les cellules ganglionnaires magnocellulaires ON et OFF Les cellules ganglionnaires magnocellulaires font relais aux couches magnocellulaires. des CGL (voie M). En ambiance photopique, elles reçoivent les influx des cônes L et M sans distinction et délivrent des réponses phasiques (à l’installation et à la disparition de la stimulation) et donc signalent de façon rapide toutes les variations de niveau lumineux, ce qui permet notamment de coder le mouvement de la stimulation lumineuse. Les cellules ganglionnaires magnocellulaires ont un champ dendritique large, de 20 à 330 µm, font synapses avec plusieurs cellules bipolaires diffuses, et donc reçoivent conjointement des influx provenant des cônes L et M. Ainsi, les cellules ganglionnaires magnocellulaires sont sensibles aux stimulations de faibles contrastes lumineux ainsi qu’aux variations rapides de luminance. Leurs axones forment 10% des fibres du nerf optique et projettent sur les couches magnocellulaires du CGL, en relation avec la couche 4-C-α de V1. •. Les cellules ganglionnaires bistratifiées ON et OFF Les cellules ganglionnaires bistratisifées projettent sur les intercouches koniocellulaires. K3 et K4 du CGL (Roy et al., 2009) et sont en relation avec la couche 2 et 3 du cortex visuel. Ces cellules ont un champ dendritique large (Dacey & Lee, 1994) et font synapse avec deux à trois cellules bipolaires de cônes S (ON), chacune d’elles étant en relation avec plusieurs cônes S (Herr, Klug, Sterling, & Schein, 2003), et avec plusieurs cellules bipolaires de cônes magnocellulaires (OFF), chacune d’elles étant en relation avec plusieurs cônes L et M (Calkins, 2000).. En résumé, les cellules bipolaires parvocellulaires de cônes L et M de la rétine centrale, pour lesquelles il n’y a pas de phénomène de convergence de l’information des photorécepteurs, font synapse avec les cellules ganglionnaires parvocellulaires P1 et P2. Les cellules ganglionnaires P ont un champ dendritique restreint et sont situées au niveau de la fovéola et de la moyenne périphérie. Pour les 8 à 9 ° centraux du champ visuel monoculaire, il y a une cellule ganglionnaire P1 pour une cellule bipolaire. Au niveau de la moyenne périphérie, les cellules ganglionnaires P2 sont connectées à plusieurs cellules bipolaires parvocellulaires, il y a donc une sommation des informations visuelles. Les cellules ganglionnaires magnocellulaires ont un champ dendritique large, sont connectées à plusieurs cellules bipolaires diffuses, elles-mêmes connectées à plusieurs cônes Page | 19 © 2019 Tous droits réservés.. lilliad.univ-lille.fr.

(26) Thèse de Lucas De Zorzi, Université de Lille, 2019. L’espace visuel |. L et M. L’information concernant la détection des contrastes est donc compressée. Les cellules ganglionnaires magnocellulaires sont en revanche sensibles aux variations rapides de luminance, leur permettant de coder le mouvement (la dynamique spatiale) d’une stimulation.. 1.1.2. Les voies optiques Les voies optiques correspondent à trois voies rétinocorticales qui transmettent l’information visuelle traitée par le réseau rétinien aux couches cellulaires thalamiques, puis corticales. La voie P (Parvocellulaire) reçoit les informations des cônes L et M, transmises ensuite aux cellules bipolaires parvocellulaires ; ces informations concernent la détection de contrastes. La voie P se poursuit avec les cellules ganglionnaires parvocellulaires et compose 80% des fibres du nerf optique. Contrairement à la voie P, la voie M (Magnocellulaire) ne reçoit pas d’influx en provenance des bâtonnets et, de ce fait, n’est fonctionnelle qu’en condition photopique. Elle reçoit les informations des cônes L et M ; transmises aux cellules bipolaires magnocellulaires, puis vers les cellules ganglionnaires magnocellulaires ; cette voie reçoit donc des informations relatives aux variations rapides de luminance et donc relatives au mouvement. La voie M constitue 10% des fibres du nerf optique. La troisième voie, la voie K (Koniocellulaire), reçoit les informations des cônes S via les cellules bipolaires de cônes S, se poursuit par les cellules ganglionnaires bistratifiées et ses fibres correspondent à environ 1% des fibres du nerf optique. Les axones des trois voies quittent la rétine au niveau de la papille optique et se regroupent pour former le nerf optique. Les deux nerfs optiques, issus des deux yeux, se croisent au niveau du chiasma optique où les axones issus des hémirétines temporales restent homolatéraux alors que les axones issus des hémirétines nasales rejoignent les structures controlatérales. Les axones du nerf optique se projettent ensuite vers différentes régions telles que les couches supérieures du collicule supérieur, les corps genouillés latéraux (CGL) du thalamus et le noyau suprachiasmatique de l’hypothalamus (Figure 8). Nous présentons ciaprès les voies qui aboutissent aux collicules supérieurs et aux corps genouillés.. La voie rétino-tectale Environ 10% des fibres du nerf optique projettent vers le collicule supérieur (CS). Celuici est divisé en deux régions : une région superficielle, dédiée au traitement de l’information visuelle, et une région profonde, impliquée dans des traitements multimodaux (White & Munoz, 2011). Au niveau de la région superficielle, la terminaison des axones rétiniens forme une carte topographique de la rétine ou « rétinotopie » du champ visuel controlatéral (White & Munoz, 2011). La région centrale de la rétine, définissant la fovéa, bénéficie d’une représentation neurale plus grande que la rétine périphérique ; en effet, un tiers de la surface. Page | 20 © 2019 Tous droits réservés.. lilliad.univ-lille.fr.

(27) Thèse de Lucas De Zorzi, Université de Lille, 2019. | Cadre théorique du CS est consacré aux 10° centraux du champ visuel (White & Munoz, 2011). Par ailleurs, le CS semble jouer un rôle dans l’attention et dans l’orientation spatiale. En effet, la convergence vers cette structure de l’information de l’ensemble des modalités sensorielles pouvant être issue d’un même objet peut générer un comportement d’orientation en direction de cet objet.. Figure 8. Projections rétiniennes vers le tronc cérébral, le thalamus et l’hypothalamus. Les projections rétiniennes (schématisée par les flèches rouges) utilisent le nerf optique pour cheminer vers différentes régions parmi lesquelles : le collicule supérieur, le corps genouillé latéral du thalamus et le noyau suprachiasmatique de l’hypothalamus (adapté de Felten et al., 2010, p. 353). La voie rétino-tectale fait également intervenir le pulvinar, le noyau le plus volumineux des noyaux thalamiques. Ce noyau établit notamment des connexions avec des régions cérébrales impliquées dans le traitement de haut niveau de l’information visuelle (Grieve, Acuña, & Cudeiro, 2000) (Figure 9). Des études lésionnelles impliquent le pulvinar dans le traitement de la saillance visuelle (Michael, Boucart, Degreef, & Godefroy, 2001; Rafal & Posner, 1987; Ungerleider & Christensen, 1979; Zihl & Von Cramon, 1979) et en particulier dans celui de l’information émotionnelle, par le biais de la voie colliculo-pulvino-amygdalienne (LeDoux, 2003; Morris, Öhman, & Dolan, 1999; Tamietto, Pullens, de Gelder, Weiskrantz, & Goebel, 2012). De plus, des lésions de la partie antérieure du pulvinar entraînent des déficits attentionnels alors que des lésions de la partie médiane du pulvinar entraîneraient à la fois des déficits attentionnels et émotionnels (Arend, Henik, & Okon-Singer, 2015). Enfin, la partie médiane du pulvinar serait. Page | 21 © 2019 Tous droits réservés.. lilliad.univ-lille.fr.

(28) Thèse de Lucas De Zorzi, Université de Lille, 2019. L’espace visuel |. associée à la liaison de caractéristiques émotionnelles pertinentes dans la représentation de la mémoire de travail (Figure 9).. Figure 9. Représentation schématique des connexions corticales et souscorticales du pulvinar inférieur, latéral et médian. La partie ventrale du pulvinar est en relation avec les aires corticales responsables du traitement précoce de l’information visuelle, traitement de bas niveau, alors que la partie dorsale du pulvinar est en relation avec les régions cérébrales impliquées dans le traitement de haut niveau. Les formes colorées représentent différentes fonctions identifiées à partir de patients lésés telles que : filtrage visuel (cercles verts), orientation de l’attention (carré vert), liaison spatiale (triangle vert), attention spatiale (hexagone vert), mouvements oculaires (losange vert), « object-based frames » (étoile verte), activation du canal de réponse (triangle vert pointant vers le bas), reconnaissance de la peur (carré rouge) et réponse à une menace visuelle (étoile rouge) (d’après Arend et al., 2015).. La voie rétino-geniculo-striée La majeure partie des axones issus des cellules ganglionnaires de la rétine (90 % des fibres du nerf optique chez le singe ; Perry, Oehler, & Cowey, 1984), se projettent vers les corps genouillés latéraux (CGL) du thalamus. Les projections rétiniennes se séparent en entrant dans le CGL et terminent de manière ordonnée au niveau des différentes couches qui le constituent. Les couches 1, 4 et 6 reçoivent les projections des axones de l’hémirétine nasale controlatérale et les couches 2, 3 et 5 reçoivent les projections des axones de l’hémirétine temporale homolatérale. Ainsi, le CGL ne reçoit que l’information visuelle provenant du champ visuel controlatéral (Figure 10). Les cellules au niveau des six couches du CGL présentent les mêmes caractéristiques que les Page | 22 © 2019 Tous droits réservés.. lilliad.univ-lille.fr.

(29) Thèse de Lucas De Zorzi, Université de Lille, 2019. | Cadre théorique cellules ganglionnaires, comprenant un système ON/OFF. Les deux premières couches (1, 2) sont constituées de cellules magnocellulaire (couches M) et reçoivent les projections des cellules ganglionnaires magnocellulaires alors que les quatre couches suivantes, constituées de cellules parvocellulaires (couches P), reçoivent les projections des cellules ganglionnaires parvocellulaires (Carroll & Wong‐Riley, 1984; Hendry & Yoshioka, 1994) (Figure 10). Des cellules koniocellulaires s’intercalent entre les couches M et P. Il y a donc une continuité thalamique des voies P, M et K, initiée au niveau des cellules bipolaires de la rétine.. Figure 10. Le croisement des voies visuelles (A), et les couches du corps genouillé latéral (B) (modifié de Vibert et al., 2011). Les rétines nasales reçoivent les informations du champ visuel homolatérale alors que les rétines temporales reçoivent les informations du champ visuel controlatéral. Au niveau du chiasma optique, les projections provenant des rétines nasales se croisent pour rejoindre le corps géniculé (ou genouillé) latéral (CGL) controlatéral. Les projections provenant des rétines temporales ne se croisent pas et terminent au niveau du CGL homolatérale. Au niveau du CGL, la terminaison des axones rétiniens forme une carte topographique de la rétine ou « rétinotopie » du champ visuel controlatéral, avec des champs récepteurs similaires en taille et en propriété de réponse à ceux de la rétine (Sherman & Guillery, 1996). D’un point de vue fonctionnel, les cellules P du CGL reçoivent les projections des cellules ganglionnaires P, qui présentent un champ dendritique restreint et sont donc connectées à un faible nombre de cellules bipolaire, lesquelles reçoivent les informations des cônes L et M spécialisés dans la détection de contraste. Ainsi les cellules P du CGL semblent spécialisées dans la détection des contrastes et traitent donc les informations de grande résolution spatiale (Shapley, Kaplan, & Soodak, 1981).. Page | 23 © 2019 Tous droits réservés.. lilliad.univ-lille.fr.

(30) Thèse de Lucas De Zorzi, Université de Lille, 2019. L’espace visuel |. Les cellules M du CGL quant à elles, reçoivent les projections des cellules ganglionnaires M, pour lesquelles l’information de détection de contrastes locaux est compressée. Par ailleurs, alors que les cellules P du CGL répondraient de manière tonique à l’augmentation de luminosité, les cellules M répondraient de manière phasique (Gouras, 1968). Cette distinction se retrouve déjà au niveau des cellules ganglionnaires M et permet de signaler les variations rapides de niveau lumineux et donc de coder le mouvement d’une stimulation. Enfin, les caractéristiques morphologiques des cellules ganglionnaires M font que la vitesse de conduction de leurs fibres est supérieure à cette des cellules ganglionnaires P, notamment chez le singe. Ainsi, au niveau du CGL, les cellules M répondent à des stimuli lumineux 10 ms avant les cellules P (Maunsell et al., 1999).. En résumé, le pulvinar et le CGL constituent des relais thalamiques ayant des fonctions différentielles dans le traitement de l’information visuelle. Tandis que certaines informations peuvent être traitées de manière approfondie par le pulvinar, le rôle du CGL va consister essentiellement à transmettre la majorité des informations rétiniennes vers le cortex, le long de voies parallèles et fonctionnellement indépendantes.. 1.2. Intégration corticale 1.2.1. Les aires visuelles L’aire visuelle primaire (V1) Les axones des cellules du CGL projettent vers le cortex visuel primaire (V1) ou aire 17 de Brodmann, via les radiations optiques. L’aire V1 est située à la face médiane du lobe occipital de chaque hémisphère autour de la scissure calcarine. Comme l’ensemble du néocortex, le cortex visuel primaire est divisé en 6 couches cellulaires en fonction de la taille et de la densité des neurones. C’est la couche 4, ou « couche granulaire interne », qui reçoit les projections du CGL. Alors que les axones des cellules P sont en relation avec la couche 4-C-β, les axones des cellules M axones sont en relation avec la couche 4-C-α (Figure 11). La ségrégation oculaire observée au niveau du CGL (le CGL ne reçoit que l’information visuelle provenant du champ visuel controlatéral) se retrouve au niveau du cortex strié. En effet, la couche 4C reçoit toutes les fibres du CGL homolatéral et donc l’information visuelle provenant du champ visuel controlatéral. Au sein de V1, les neurones donnant des réponses similaires à un type de stimulation sont organisés en colonnes verticales. Ces colonnes peuvent également se regrouper en modules fonctionnels, appelés hypercolonnes, spécialisés dans un aspect du traitement de l’information visuelle (e.g. orientation, direction…).. Page | 24 © 2019 Tous droits réservés.. lilliad.univ-lille.fr.

(31) Thèse de Lucas De Zorzi, Université de Lille, 2019. | Cadre théorique. Figure 11. Représentation schématique des projections des voies parvocellulaire (P), magnocellulaire (M) et koniocellulaire (K), de la rétine à l’aire visuelle primaire (V1) (modifié de Vital-Durand & Bullier, 1999).. L’aire V1 établit la majorité de ses connexions avec V2 qui en retour lui envoie également de nombreuses projections.. Amplification maculaire corticale L’organisation cytoarchitectonique des aires visuelles V1 et V2 conserve une représentation ordonnée du champ visuel, ce qui correspond au processus de rétinotopie. Cependant, dans ce processus, la rétine centrale est surreprésentée (Horton & Hoyt, 1991). En effet, chez l’Homme les 10° centraux du champ visuel se projettent sur 50 à 60% de la surface du cortex visuel alors que la région fovéale, correspondant aux 2° centraux du champ visuel, se projette sur 25% de la surface de ce cortex visuel (Dow, 1990). Il s’agit d’un phénomène d’amplification corticale au profit des régions maculaires de la rétine, qui se traduit par une plus grande surface corticale allouée aux signaux visuels provenant de la vision centrale. Ce phénomène, proportionnel à la densité des cônes rétiniens (Dow, Snyder, Vautin, & Bauer, 1981), est corrélé à la densité des cellules ganglionnaires rétiniennes (Wässle, Grünert, Röhrenbeck, & Boycott, 1989).. Page | 25 © 2019 Tous droits réservés.. lilliad.univ-lille.fr.

(32) Thèse de Lucas De Zorzi, Université de Lille, 2019. L’espace visuel |. Cette amplification corticale semble être maximale jusqu’à 10° d’excentricité de l’hémichamp visuel humain (Wu, Yan, Zhang, Jin, & Guo, 2012), ce qui est compatible avec les données obtenues chez le ouistiti (Yu, Chaplin, & Rosa, 2015) (Figure 12). En effet, au niveau électrophysiologique, une stimulation du champ visuel central induit plus de 60% de l’amplitude de la composante évoquée P100 (onde positive environ 100 ms après stimulation), en contraste avec la faible contribution des stimulations au-delà de 10° d’excentricité (Horton & Hoyt, 1991).. Figure 12. Représentation schématique du cortex visuel et du phénomène d’amplification corticale. Les régions centrales de la rétine sont surreprésentées au niveau cortical par rapport aux régions rétiniennes périphériques (d’après Hall, 2015, p. 641, Fig. 51-2). 1.2.2. Les voies visuelles corticales La voie ventrale La voie ventrale, ou occipito-temporale, débute dans l’aire V2, particulièrement impliquée dans le traitement de la couleur, de la direction du mouvement et de la forme des objets (Roe & Ts’o, 1995). Les neurones de V2 reçoivent les informations du système parvo et magnocellulaire (Nassi & Callaway, 2009) de V1 et activent l’aire V4, située sur la surface latérale et ventromédiale de chaque hémisphère, spécialisée dans le traitement de la couleur et dans la reconnaissance des formes. Les neurones de l’aire V4 projettent ensuite vers le lobe temporal, notamment au niveau de l’aire occipito-temporale ventrale (TEO) (Nakamura, Gattass, Desimone, & Ungerleider, 1993) et l’information visuelle cheminera jusqu'à l’aire inféro temporale (TE) (Desimone, Fleming, & Gross, 1980; Distler, Boussaoud, Desimone, & Ungerleider, 1993).. Page | 26 © 2019 Tous droits réservés.. lilliad.univ-lille.fr.