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Submitted on 16 May 2020
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fonctionnelle et de la dynamique des traits liés à
l’activité trophique de la microméiofaune dans un
biofilm d’eau douce (version longue)
M. Wagner
To cite this version:
M. Wagner. Analyse de la variabilité saisonnière de la diversité fonctionnelle et de la dynamique des traits liés à l’activité trophique de la microméiofaune dans un biofilm d’eau douce (version longue). [Rapport de recherche] irstea. 2018, pp.37. �hal-02607686�
Auteure
Margot Wagner
CENTRE IRSTEA DE BORDEAUX, UNITE EABX, EQUIPE ECOVEA
Encadrante
Julie Neury-Ormanni
Co-encadrement
Jacky Vedrenne et Maud Pierre
UNIVERSITE DE RENNES 1
MASTER MENTION BEE . PARCOURS MODELISATION EN ECOLOGIE . PREMIERE ANNEE
Référente universitaire
Alexandrine Pannard
Période de stage : du 3 avril au 31 juillet 2018
Analyse de la variabilité saisonnière de la diversité fonctionnelle
et de la dynamique des traits liés à l'activité trophique de la
microméiofaune dans un biofilm d'eau douce
(Version longue sans commentaire des résultats)
1
1
T
ABLE DES MATIERES2 Introduction ... 3
3 Echantillonnage ... 4
4 Mise en forme des données ... 5
4.1 Matrice L ... 5
4.2 Matrice Q ... 6
4.3 Matrice R ... 8
4.4 Comptage diatomées ... 9
5 Détermination de guildes fonctionnelles ... 9
5.1 Méthode ... 9
5.2 Application ... 9
6 Variabilité saisonnière des traits fonctionnels ... 10
6.1 Diversité fonctionnelle ... 10
6.1.1 Méthode... 10
6.1.2 Résultats ... 10
6.2 Composition fonctionnelle des communautés ... 11
6.2.1 Méthode... 11
6.2.2 Résultats ... 11
7 Lien entre l’environnement et les traits fonctionnels ... 17
7.1 Méthode ... 17
7.2 Application ... 17
7.2.1 Choix température ... 17
7.2.2 Milieu naturel + Aquarium ... 18
7.2.3 En milieu naturel seulement ... 21
7.2.4 En aquarium avec traitements pesticides seulement ... 22
8 Lien avec la taille et la forme des diatomées ... 23
8.1 Corrélation entre les données quantitatives (tailles) ... 23
8.1.1 Méthode... 23
8.1.2 Résultats ... 23
8.2 Corrélation de la distribution entre les données qualitatives (traits autres que tailles et classes de tailles) ... 25
8.2.1 Tableau de corrélation ... 25
8.2.2 Répartitions des classes de tailles et de formes de diatomées ... 25
8.3 Moyennes des mesures de tailles jour par jour ... 28
9 Communautés saisonnières (ACP--HPE) ... 30
9.1 Méthode ... 30
9.2 Tous relevés ... 30
9.3 Relevés in situ seuls ... 30
9.4 Relevés en aquarium seuls... 31
10 Annexes ... 31
10.1 AFM au sein de chaque grand taxon ... 31
10.1.1 Rotifères ... 31
10.1.2 Ciliés ... 32
10.1.3 Amiboïdes ... 33
10.1.4 Microfaune (Ciliés et amiboïdes)... 34
10.1.5 Méiofaune (Rotifères et Oligochètes) ... 34
3
2 I
NTRODUCTION
En écologie, le lien entre réseau trophique et diversité reste une question fondamentale souvent mise en relation avec la structure des communautés biologiques (Paine, 1966), voire de la structure de l’écosystème. Martin et al. (2016) ont montré, par exemple, que la diversité des poissons de rivière a une influence sur les propriétés de leur habitat. Dans le contexte des structures biologiques et du contrôle bottom-up ou top-down, Hillebrand (2002) a observé que, dans le biofilm, l’effet top-down entraîne une réponse plus immédiate que l’effet bottom-up, les deux contrôles existant mutuellement.
Le biofilm est un écosystème benthique complexe dans lequel s’assemblent des cellules et leurs sécrétions extracellulaires sur les substrats solides (galets, bois, plantes) comme les surfaces meubles (sable, vase) des cours d’eaux. Ils sont essentiellement composés de microalgues (principalement de diatomées, de chlorophycées et de cyanobactéries), d’une micro-méiofaune diversifiée associée (protozoaires, petits métazoaires), de larves aquatiques de divers macroinvertébrés (Chironomidae …) ainsi que de bactéries et de leurs exsudats (Kanavillil and Kurissery 2013). A la base du fonctionnement des écosystèmes aquatiques en termes de production primaire et de recyclage des nutriments, sa structuration en « forêt miniature » en fait un refuge idéal où interagissent de nombreuses espèces de différents règnes. Le biofilm est ainsi un microécosystème idéal pour l’étude des interactions trophiques (Zhang et al., 2012; Yang et al., 2016; Canter et al., 2018).
Les consommateurs primaires des biofilms d’eau douce font partie de la microméiofaune (échelle de taille : 20µm – 2mm) et concernent entre autres des taxons comme les protozoaires (ciliés, thécamœbiens, amibes, héliozoaires), les rotifères et les oligochètes. Les organismes de la microméiofaune sont des acteurs majeurs de la boucle microbienne dans les milieux aquatiques. Les protistes, par exemple, exercent un lien essentiel entre le pico- et nano-plancton et les niveaux trophiques supérieurs, en particulier dans des environnements comme les eaux océaniques oligotrophes où la production primaire est effectuée par des organismes trop petits pour que de plus grands métazoaires puissent les consommer (Sherr & Sherr, 1988). Ce rôle clé de transfert de flux d’énergie a déjà fait l’objet de plusieurs études soulignant le lien qu’ils forment entre les bactéries, cyanobactéries, microalgues et la macrofaune dans divers milieux aquatiques (Azam et al., 1983; Caron & Goldman, 1988; Sanders & Wickham, 1993; Finlay & Esteban, 1998; Lischke et al., 2016) dont le biofilm (Elwood & Nelson, 1972; Yang et al., 2016). Mialet et al. (2013) ont ainsi montré que les rotifères bdelloides peuvent ingérer une fraction substantielle (jusqu’à 28%) de la biomasse cyanobactérienne du biofilm, en mettant en évidence leur comportement trophique hautement sélectif.
La dynamique de population de la microméiofaune varie selon la composition en producteurs primaires du biofilm (Kathol et al., 2011) et selon des contraintes abiotiques liées aux cycles saisonniers (Sanders & Wickham, 1993) qui en modifient la structure et le fonctionnement (Battin et al., 2016). De par leur cycle de vie plus long que celui de leurs proies, ces consommateurs primaires sont plus sensibles aux changements environnementaux (Petchey et al., 1999). En dépit de son potentiel en bioindication (Jiang et al., 2011; Wu et al., 2016), la microméiofaune a longtemps été négligée et peu de données existent aujourd’hui sur la fluctuation de ces populations, notamment temporelles (Neury-Ormanni et al., 2016). Cette étude s’inscrit ainsi dans l’exploration des variations saisonnières de la diversité bioécologique au sein des communautés de la microméiofaune en relation avec leur activité trophique.
L’étude de la diversité des organismes se fait traditionnellement à partir de leur taxonomie même si cela peut s’avérer problématique (Bortolus, 2008). Pour s’affranchir des limites inhérentes à la taxonomie, on peut aborder la question par l’étude de la morphologie (Stanca et al., 2013; Zhao et al., 2016) ou encore par l’étude des traits fonctionnels (Villéger et al., 2008; Gravel et al., 2016). L’écologie fonctionnelle est par exemple utilisée pour l’étude des protozoaires de milieux aquatiques divers (Pratt & Cairns, 1985; Zhang et al., 2012; Xu et al., 2014; Weisse et al., 2016; Yang et al., 2016; Weisse, 2017; Zhong et al., 2017; Xu et al., 2018). Néanmoins , les approches d’écologie fonctionnelles portent plus communément sur d’autres organismes plus grands et plus facilement identifiables avec des traits mieux connus comme les macroinvertébrés (Cummins & Klug, 1979).
4 Dans le cadre de cette étude, les communautés de biofilms d’un lac hypereutrophe ont ainsi été observées et analysées avec une approche fonctionnelle afin de : (1) établir des guildes fonctionnelles comme Mitra et al. (2016) l’ont, eux, fait sur la base de la mixotrophie des protistes planctoniques, (2) résumer la composition en guildes et/ou traits fonctionnels des communautés selon les saisons, (3) résumer la dynamique de mesures de diversité fonctionnelle, (4) établir si les variations des traits fonctionnels sont bien dépendantes (directement ou indirectement) de caractéristiques abiotiques liées à la saisonnalité (température, luminosité, etc.).
3 E
CHANTILLONNAGE
Les données ont été recueillies par Julie Neury-Ormanni, Jacky Vedrenne et Gwilherm Jan (Irstea, données non publiées) selon le protocole décrit ci-dessous.
Des lames de verre (au total 108 lames échantillonnées, de dimensions : 27,5x8 cm) disposées parallèlement dans des cagettes ont été colonisées par le biofilm dans un lac hypereutrophe sans pesticide (Neury-Ormanni, données non publiées) en Gironde (France, coordonnées GPS : 44 ° 46'30.0"N 0°41'44.4"W) à une profondeur fixe de 15-20 cm. Des échantillonnages ont été réalisés aux jours 7, 14, 21 et 28 de la colonisation du biofilm par la collection aléatoire de trois lames. Les lames restantes ont ensuite été transférées en laboratoire, en conditions de température et luminosité contrôlées, dans des aquariums contenant de l’eau filtrée (20 – 30 µm) de l’étang d’origine. Ces lames ont été
séparées selon le traitement effectué : témoin, imidaclopride (5µg.L-1), diuron (5µg.L-1) et un mélange
des deux pesticides (5µg.L-1). Trois lames ont été échantillonnées aléatoirement après 7 et 14 jours
d’exposition.
Ces manipulations ont été répétées pour troissaisons : hiver (Février 2017), printemps (Avril 2017)
5
4 M
ISE EN FORME DES DONNEES
4.1 M
ATRICEL
A chaque échantillonnage, l’identification et le comptage des organismes ont été faits à l’aide d’un microscope optique droit Leica DMLS à contraste de phase. Les organismes identifiés - grâce à des ouvrages de référence et des sites internet de taxonomie - ont été admis comme faisant partie de
quatre phyla principaux : des ciliés, des rotifères, des amiboïdes1 et des oligochètes. Pour l’analyse,
seuls les taxons présentant une abondance relative supérieure à 0,7% lors des échantillonnages ont été conservés soit 35 taxons (Tableau 1). Pour les données récoltées en hiver et au printemps, la matrice L décrit l’abondance des 35 taxons par relevé et concerne au total 24 relevés in situ (3 lames collectées pour 4 stades de colonisation et cela sur 2 saisons) et 48 relevés en aquarium (3 lames collectées pour 4 traitements différents pour 2 stades de colonisation et cela sur 3 saisons).
Tableau 1. Liste des 35 espèces retenues pour les matrices L et R pour les saisons hiver et printemps.
Taxon Phylum Code Taxon Phylum Code
Actinophrys sol Hacrobia ACTSOL Histiobalantium natans Ciliophora HISTNAT
Amoeba leningradensis Amoebozoa AMOLEN Keratella sp Rotifera KERSPP
Arcella discoides Amoebozoa ARCDIS Lecane lunaris Rotifera LECLUN
Arcella gibosa Amoebozoa ARCGIB Lecane stokesii Rotifera LECTSO
Aspidisca cicada Ciliophora ASPCIC Litonotus lamella Ciliophora LITLAM
Brachionus quadridentatus Rotifera BRAQUA Nais sp Oligochaeta NAISPP
Campanella umbellaria Ciliophora CAMUMB Notommata oculifera Rotifera NOTOCU
Centropyxis aculeata Amoebozoa CENACU Polychaos dubium Amoebozoa POLDUB
Centropyxis aerophila Amoebozoa CENAER Pristina sp Oligochaeta PRISPP
Cephalodella forficata Rotifera CEPFOR Quadrulella variabilis Amoebozoa QUAVAR
Cinetochilum margaritaceum Ciliophora CINMAR Rotaria rotatoria Rotifera ROTROT
Codonella cratera Ciliophora CODCRA Saccamoeba limax Amoebozoa SACLIM
Coleps hirtus Ciliophora COLHIR Sphaerastrum fockei Heliozoa SPHOC
Collotheca ornata Rotifera COLORN Stentor roeselii Ciliophora STEROE
Difflugia sp Amoebozoa DIFSPP Trichocerca similis Rotifera TRISIM
Euglypha acanthophora Cercozoa EUGACA Trinema lineare Cercozoa TRILIN
Euglypha sp Cercozoa EUGSPP Vorticella campanula Ciliophora VORCAM
Gastropus hyptopus Rotifera GASHYP
6
4.2 M
ATRICEQ
Les données sur les traits morpho-fonctionnels liés à l’activité trophique pour la microméiofaune ont été rassemblées à partir de la littérature existante et d’observations directes lors des échantillonnages. Seuls les taxons ayant une abondance relative supérieure à 0,7% ont été étudiés (voir matrice L).
Les traits ont été sélectionnés avant analyse : les traits pour lesquels les informations étaient manquantes, ceux pour lesquels il n’y avait pas de variation entre les taxons choisis ou non informatifs ont été écartés. La qualité « non-informative » a été déterminée en réalisant un test d’indépendance (test exact de Fisher) (Fisher, 1935 d'après Agresti, 1992) entre la variable espèce et chaque variable caractérisant un trait fonctionnel (fichier « res_tests_fisher_16var.xlsx »). De cette manière, le trait « microhabitat » s’est révélé non discriminant pour les différentes espèces (P = 0,94) et a donc été écarté puisque non informatif.
Seize traits, avec 128 modalités au total présentées dans le tableau 2, ont été conservés dans la matrice Q pour 35 taxons. Chaque espèce pouvant, pour certains traits, remplir plusieurs modalités, la matrice Q « traits par taxon » a pris la forme d’un tableau binaire.
Tableau 2. Liste des 16 traits (128 modalités) retenus pour la matrice Q des traits morpho-fonctionnels.
Trait Modalité Code Trait Modalité Code Trait Modalité Code
Longueur maximale 20 – 99 µm Lx1 Taille des proies assimilables 0 – 20 µm TpA1 Organes de déplacement Aucun Dor1
100 – 249 µm Lx2 21 – 50 µm TpA2 Cils Dor2
250 – 999 µm Lx3 >50 µm TpA3 Cirrhes Dor3
1000 – 20000
µm Lx4
non limité par la taille de la bouche TpA4 Couronne ciliaire Dor4 Nourriture Algues filamenteuses Nou1 Position de la bouche
Antérieure Bou1 Pied Dor5
Algues
unicellulaires Nou2 Aucune Bou2
Pseudopodes / Cytoplasme Dor6
Algues vertes Nou3 Latérale Bou3 Soies Dor7
Algues vertes
filamenteuses Nou4 Postérieure Bou4
Vitesse de déplacement
Très lent Dvi1 Algues vertes
unicellulaires Nou5 Ventrale Bou5 Lent Dvi2
Bactéries Nou6
Mode/organes de capture des
proies
Cavité buccale
profonde Cap1 Moyen Dvi3
Ciliés Nou7
Ciliature buccale (Adoral Zone of membranelles
(AZM))
Cap2 Rapide Dvi4
Cyanobactéries Nou8
Ciliature buccale (cinéties périorales)
Cap3 Très rapide Dvi5
Détritus Nou9
Ciliature buccale (cinétosomes
membrane ondulante)
Cap4 Nulle Dvi6
Diatomées Nou10 Ciliature buccale (haplocinétie parorale) Cap5 Mode de reproduction Autogamie Rep1 Microalgues Nou11 Ciliature buccale (membrane adorale = pseudo AZM)
Cap6 Conjugaison Rep2
Particules
minérales Nou12
Ciliature buccale (Paroral membrane (PA))
Cap7 Gamétogamie Rep3 Petits métazoaires Nou13 Ciliature buccale (polycinétie) Cap8 Œufs isolés fixés Rep4 Phytoflagellés Nou14 Couronne
ciliaire Cap9
Œufs isolés
libres Rep5 Protistes Nou15 Cytopharynx Cap10 Ovipare Rep6 Protistes
hétérotrophes Nou16 Cytostome Cap11 Paratomie Rep7 Rotifères Nou17 Extrusome Cap12 Parthénogénèse Rep8 Bactéries
sulfureuses Nou18 Infundibulum Cap13
Reproduction asexuée Rep9 Zooflagellés Nou19 Mastax forcipé Cap14 Reproduction
sexuée Rep10 Bactérivore Ral1 Mastax mallé Cap15 Scissiparité Rep11
7
Régime alimentaire
Cannibalisme Ral2 Mastax ramé Cap16
Stratégie de survie
Aucune Sur1 Détritivore Ral3 Mastax unciné Cap17 Diapause Sur2
Herbivore Ral4 Mastax virgé à
fulcrum long Cap18 Dormance Sur3 Histophage Ral5 Nasse buccale Cap19 Extrusome Sur4 Macrophage Ral6 Péristome Cap20 Oviposition Sur5 Microphage Ral7 Phagotrophie Cap21 Protection du
corps Sur6 Omnivore Ral8 Pseudopodes /
axopodes Cap22 Zoïde Sur7
Prédateur Ral9 Trompe Cap23
Organes de respiration Branchies Res1 Relation avec les microalgues
Aucune Mic1 Vestibules Cap24 Intestin Res2
Commensalisme Mic2 Distribution générale Anaérobique, Boues ou Zone pélagique Di1 Membrane plasmique Res3 Consommateur
primaire Mic3 Aphotique Di2 Téguments Res4
Symbiose Mic4 Benthique Di3
Relation au substrat Endobenthique Sub1 Mode d’alimentation Absorbeur /
Suceur Mal1 Cosmopolite Di4
Fixation
permanente Sub2
Broyeur Mal2 Epizoique Di5 Fixation
temporaire Sub3 Filtreur Mal3 Faible oxygène
dissous Di6 Marcheur Sub4
Phagocytose Mal4 Interstitiel Di7 Nageur Sub5
Racleur Mal5 Pélagique Di8 Reptation /
glisse Sub6 Périphyton Di9
Photique Di10 Terre Di11 Mode de vie Colonial Vie1 Solitaire Vie2
8
4.3 M
ATRICER
Des paramètres abiotiques (Tableau 3) ont été mesurés deux fois par semaine en matinée (vers 10h) dont une fois lors de chaque échantillonnage biologique (Neury-Ormanni & Jan, données non publiées).
Parmi ces paramètres, la mesure de la quantité d’oxygène dissous (ici à plus de 1,5 mgO2.L-1 pour tous
les échantillons) a permis de vérifier que le biofilm était représentatif d’un milieu oxygéné (photosynthèse active). La matrice R « paramètre abiotique par relevé » concerne ainsi 22 paramètres pour 8 relevés in situ (1 analyse par relevé à raison de 4 relevés par saison, pour chacune des 2 saisons) et 16 relevés en aquarium (1 analyse par relevé à raison de 2 relevés par saison, pour 4 traitements, pour chacune des 2 saisons).
Tableau 3. Paramètres abiotiques relevés lors des échantillonnages des biofilms avec abréviations. Les valeurs indiquées à titre indicatif sont les moyennes sur l’ensemble des échantillons, toutes saisons confondues, avec les intervalles de confiance à 95% (N = 8 in situ, N = 16 en aquarium).
Paramètres physico-chimiques
Hiver Printemps
In situ Aquarium In situ Aquarium
Conductivité à 25°C (µS.cm-1) Cond 138,9±5,3 158,1±5,5 165,9±16,6 200,0±11,0
Oxygène dissous (mgO2.L-1) O2 7,3±2,0 9,6±0,1 3,9±3,6 8,3±0,7
Température (°C) Temp 8,8±2,1 13,3±0,2 15,9±2,3 19,3±0,8
pH pH 6,3±0,1 7,1±0,1 6,7±0,5 7,6±0,1
Chlorophylle a (µg.L-1) Chla 124,3±44,0 100,7±30,7 210,4±109,8 101,9±42,5
Chlorophylle b (µg.L-1) Chlb 5,4±6,9 12,8±5,6 12,7±17,5 13,9±6,0
Chlorophylle c (µg.L-1) Chlc 14,8±2,5 2,5±2,5 17,9±8,0 9,2±3,6
Estimation classe algale planctonique (%) :
« Algues Vertes » Green 66±22 94±3 66±27 62±7
Estimation classe algale planctonique (%) :
« Algues Brunes » Brown 29±10 5±2 29±22 20±11
Estimation classe algale planctonique (%) :
« Algues Bleues » Blue 6±13 1±2 5±10 18±7
Azote organique (mgN.L-1) Norg 2,7±0,8 1,9±0,2 4,6±1,2 2,4±0,3
Ammonium NH4+ (mgN.L-1) NH4 0,05±0,10 0,79±0,53 7e-3±0,02 1,76±0,99
Nitrates NO3- (mgN.L-1) NO3 2e-4±7e-4 4e-3±4e-3 7e-4±7e-4 0,01±9e-3
Nitrites NO2- (mgN.L-1) NO2 4e-5±1e-3 1e-3±2e-3 0±0 6e-3±1e-3
Phosphore total (mgP.L-1) P
0,4±0,1 0,2±0,2 0,4±0,1 0,3±0,1 Silice SiO2 (mg.L-1) SiO2 1,2±1,3 0,7±0,05 1,9±1,0 0,5±0,5
Calcium Ca2+ (mg.L-1) Ca 6,9±2,7 9,3±1,2 12,9±2,7 15,8±0,5 Chlorures Cl- (mg.L-1) Cl 19,4±0,5 19,9±0,2 19,6±1,5 21,4±0,5 Potassium K+ (mg.L-1) K 3,0±0,3 3,3±0,1 4,1±0,7 5,0±0,1 Sodium Na+ (mg.L-1) Na 10,6±0,4 11,6±0,2 11,2±0,9 12,4±0,1 Sulfates SO42-(mg.L-1) SO4 18,6±1,8 18,7±0,2 12,5±7,1 10,6±1,2 Magnésium Mg2+ (mg.L-1) Mg 1,0±0,7 1,3±0,2 2,1±0,3 2,4±0,02
9
4.4 C
OMPTAGE DIATOMEESPour chaque lame échantillonnée, une estimation de l’abondance des diatomées a été faite en nombre d’individus par mL, selon la taille et la forme des microalgues.
Tableau 4. Liste des formes de diatomées retrouvées (avec certains regroupements):
Forme (ratio L:l) narrowly linear (20:1)
linear (9:1)
broadly linear (4:1) & acicular (10 :1) fusiform (6:1)
lanceolate (5:1) broadly lanceolate (5:2) narrowly rhomboidal (7:2)
panduriform (dumb-bell-shaped) narrowly elliptical (3:2) & elliptical (>2 :1)
broadly elliptical (3:2) linear lanceolate (5:1) semi-lanceolate (3:1)
semi-arcuate (7:2) & arcuate or lunate (9:1) narrowly ovate (9:2)
circle
5 D
ETERMINATION DE GUILDES FONCTIONNELLES
Comment les organismes peuvent être regroupés selon leurs caractéristiques fonctionnelles ?
Script R « FT_AFM »
5.1 M
ETHODEUne Analyse Factorielle Multiple (AFM) (Escofier and Pages 1984) a été effectuée sur le tableau disjonctif complet des modalités de chaque trait pour chaque espèce (matrice Q) avec regroupement des modalités par trait afin d’équilibrer le poids inter-traits lors de l’analyse. Les organismes ont ensuite été ordonnés selon leurs traits par une classification ascendante hiérarchique (CAH) (Bruynooghe 1978) afin de dégager des groupes fonctionnels. Les packages « FactomineR » (Le, Josse, and Husson 2008) et « factoextra » (Kassambara and Mundt 2017) ont été utilisés pour ces analyses et la visualisation des résultats.
5.2 A
PPLICATIONLes groupes d’organismes dégagés par la CAH après l’AFM étaient fortement liés à la taxonomie avec quatre ensembles : les oligochètes, les rotifères, les ciliés et les amiboïdes (Figure 1).
Figure 1. Dendrogramme obtenu par CAH et regroupant les organismes selon leur traits fonctionnels (35 espèces, 128 modalités des 16 traits fonctionnels).
La même méthode a été appliquée sur les groupes taxonomiques Rotifères, Ciliés et Amiboïdes et d’autre part sur les ensembles microfaune (Ciliés et Amiboïdes) et méiofaune (Rotifères et Oligochètes) ; les résultats sont présentés en annexe pour information (Annexe 10.1).
10
6 V
ARIABILITE SAISONNIERE DES TRAITS FONCTIONNELS
6.1 D
IVERSITE FONCTIONNELLEComment caractériser la diversité fonctionnelle de la communauté ?
Script R « FT_FD_CWM »
6.1.1 Méthode
A partir des matrices L et Q, quatre indices de diversité fonctionnelle ont été calculés grâce au package « FD » de R (Laliberté, Legendre, and Shipley 2014) : (1) la richesse fonctionnelle (FRic) qui représente la quantité de fonctions occupées par la communauté, (2) l’uniformité fonctionnelle (FEve) qui décrit l’équitabilité de la distribution des traits fonctionnels au sein de la communauté, (3) la divergence fonctionnelle (FDiv) qui correspond à l’écart à la moyenne des traits de la communauté, (4) la dispersion fonctionnelle (FDis) qui correspond, dans l’espace multidimensionnel des traits, à la distance entre la valeur du centroïde de toute les espèces et la valeur pour chaque espèce pondérée par l’abondance de chaque espèce (Villéger, Mason, and Mouillot 2008; Laliberté and Legendre 2010).
Des tests de permutations non-paramétriques (Fisher 1935) (statistique comparative : moyenne, nombre de répétitions aléatoires : 9999) ont été menés sur ces indices afin de détecter une éventuelle différence significative pour une durée de colonisation et/ou une saison différente.
6.1.2 Résultats
L’évolution des quatre indices de diversité fonctionnelle au cours de la colonisation du biofilm et des saisons est résumée dans la Figure 2. Au vu des résultats des tests de permutations, les valeurs de richesse fonctionnelle (Fric) étaient significativement plus hautes au printemps qu’en hiver (P = 0,003) avec une tendance croissante dans les deux cas. A l’inverse les valeurs moyennes de dispersion (FDis) avaient tendance à augmenter en hiver et à diminuer au printemps au cours de la colonisation (P = 0,003). La divergence (FDiv), elle, est restée plutôt stable en hiver et a eu tendance à augmenter au printemps (P = 0,003). Les valeurs pour l’équitabilité (FEve) sont, elles, restées stables entre les deux saisons (P > 0,05).
Figure 2. Valeurs des scores de quatre indices de diversité fonctionnelle par semaine de colonisation du biofilm par la microméiofaune (N=3) : richesse fonctionnelle (FRic), dispersion fonctionnelle (FDis), divergence fonctionnelle (FDiv) et uniformité fonctionnelle (FEve). Les valeurs de FEve, FRic et FDiv n’ont pas pu être calculées par manque d’espèces singulières pour le jour 7 au printemps. Les résultats des tests de permutations (10000 répétitions) entre les semaines au sein de chaque saison sont indiqués en bleu sous les graphes aux jours concernés (seuil de significativité : P < 0,1 ; « ns » si non significatif).
11
6.2 C
OMPOSITION FONCTIONNELLE DES COMMUNAUTESQuels traits fonctionnels sont les plus représentés au sein de la communauté ?
6.2.1 Méthode
A partir des matrices L et Q et à l’aide du package « FD » de R, les moyennes pondérées des traits pour la communauté (community-level weighted means of trait values, CWM) ont été calculées comme décrit dans l’article de Lavorel et al. (2007).
6.2.2 Résultats
6.2.2.1 Proportions
Les distributions des 10 traits fonctionnels les plus directement impliqués dans l’activité trophique ont été résumées dans les Figures 3 à 8. Globalement les communautés de printemps se sont avérées plus diversifiées que les communautés d’hiver. Au printemps les modifications semblaient basculer chaque semaine, progressivement, d’une communauté équilibrée vers la domination de quelques traits. En revanche, en hiver, la composition en traits a été très peu modifiée les 2 premières semaines avec une diversité assez faible, puis sur les 2 semaines suivantes cette composition s’est grandement diversifiée.
Pour les deux saisons les proportions de macrophages et de prédateurs ont augmenté au cours du temps (Figure 3b), allant de pair avec l’augmentation des petits métazoaires comme source de nourriture (Figure 3a). Cependant, si en hiver les régimes alimentaires avaient tendance à se diversifier au cours du temps, trois groupes - les herbivores, les macrophages et les prédateurs - dominaient au printemps (Figure 3a). Ces modifications se sont aussi reflétées dans le type de nourriture consommé (Figure 3a). En hiver il s’agissait en grande majorité de bactéries, de microalgues et de phytoflagellés, avec une diversité alimentaire qui a augmenté. Au contraire, au printemps, bien que les sources alimentaires aient été plutôt équitablement réparties au jour 7, les microalgues et les petits métazoaires dominaient les sources de nourriture au jour 28.
Figure 1. Variations temporelles des moyennes pondérées des traits « nourriture » (a) et « régime alimentaire » (b) pour la communauté pendant la colonisation du biofilm en hiver et au printemps.
12 Les relations de la microméiofaune avec les microalgues ont montré des similarités entre les deux saisons : si les consommateurs primaires étaient majoritaires les trois premières semaines, leur proportion a peu à peu diminué jusqu’à la quatrième semaine au profit des organismes symbiotiques (Figure 4b). Le mode d’alimentation dominant a lui été modifié selon les saisons : durant tout l’hiver les filtreurs étaient majoritaires alors qu’au printemps, à partir de la troisième semaine, c’est la phagocytose qui prédominait (Figure 4a).
Figure 2. Variations temporelles des moyennes pondérées des traits « mode d’alimentation » (a) et « relation avec les microalgues » (b) pour la communauté pendant la colonisation du biofilm en hiver et au printemps.
Concernant le mode de capture, la communauté hivernale s’est diversifiée au cours de la colonisation alors que la communauté printanière a été progressivement dominée par la phagocytose par axopodes/pseudopodes (Figure 5).
Figure 3. Variations temporelles des moyennes pondérées du trait « mode/organes de capture des proies » pour la communauté pendant la colonisation du biofilm en hiver et au printemps.
13 L’utilisation de cils comme organes de déplacement a généralement diminué en proportion au cours des semaines (Figure 6b). Les pseudopodes, avec la couronne ciliaire, faisaient office d’organes de déplacement remplaçant les cils en hiver, tandis qu’au printemps l’absence d’organes de déplacement dominait (Figure 6b) ; les vitesses de déplacements associées sont mises en évidence en Figure 6a : lent et très lent en hiver, nulle au printemps.
Figure 4. Variations temporelles des moyennes pondérées des traits « vitesse de déplacement » (a) et « organes de déplacement » (b) pour la communauté pendant la colonisation du biofilm en hiver et au printemps.
Aussi bien en hiver qu’au printemps, les premiers organismes colonisateurs étaient à dominance vagile (Figure 7a) avec une bouche en position ventrale (Figure 7b). Le mode de
déplacement au 28ème jour en hiver était équilibré entre reptation, fixation permanente et nage, tandis que la nage était alors favorisée au printemps (Figure 7a).
Figure 5. Variations temporelles des moyennes pondérées des traits « relation au substrat » (a) et « position de la bouche » (b) pour la communauté pendant la colonisation du biofilm en hiver et au printemps.
Au bout de 28 jours de colonisation les communautés de printemps comprenaient en majorité des organismes de plus petite taille que les communautés d’hiver (Figure 8a). Ces dernières étaient composées d’organismes qui se nourrissent de proies dont la taille n’est pas un facteur limitant (Figure 8b). Pour les deux saisons, la taille des proies assimilables par la microméiofaune augmente fortement au cours de la maturation du biofilm.
Figure 8. Variations temporelles des moyennes pondérées des traits « longueur maximale » (a) et « taille des proies assimilables » (b) pour la communauté pendant la colonisation du biofilm en hiver et au printemps.
14
6.2.2.2 CWM non « re-proportionnées » (scores bruts)
Les graphes ci-dessous concernent les traits dont les espèces peuvent remplir plusieurs modalités et donc dont la somme des CWM peut faire plus de 1 (100%).
Figure 9. Variations temporelles des moyennes pondérées non reproportionnées du trait « Stratégie de survie » pour la communauté pendant la colonisation du biofilm en hiver et au printemps.
Figure 10. Variations temporelles des moyennes pondérées non reproportionnées du trait « Relation au substrat » pour la communauté pendant la colonisation du biofilm en hiver et au printemps.
Figure 11. Variations temporelles des moyennes pondérées non reproportionnées du trait « Nourriture » pour la communauté pendant la colonisation du biofilm en hiver et au printemps.
15 Figure 12. Variations temporelles des moyennes pondérées non reproportionnées du trait « Régime alimentaire » pour la communauté pendant la colonisation du biofilm en hiver et au printemps.
Figure 13. Variations temporelles des moyennes pondérées non reproportionnées du trait « Mode de capture » pour la communauté pendant la colonisation du biofilm en hiver et au printemps.
Figure 14. Variations temporelles des moyennes pondérées non reproportionnées du trait « Organes de déplacement » pour la communauté pendant la colonisation du biofilm en hiver et au printemps.
16 Figure 15. Variations temporelles des moyennes pondérées non reproportionnées du trait « Distribution générale » pour la communauté pendant la colonisation du biofilm en hiver et au printemps.
Figure 16. Variations temporelles des moyennes pondérées non reproportionnées du trait « Relation avec les microalgues » pour la communauté pendant la colonisation du biofilm en hiver et au printemps.
17
7 L
IEN ENTRE L
’
ENVIRONNEMENT ET LES TRAITS
FONCTIONNELS
Existe-t-il des correspondances entre la variation des traits biologiques des espèces et celle des caractéristiques de l’environnement ?
Script R « FT_RLQ »
7.1 M
ETHODEUne analyse sous contrainte à trois tableaux de type RLQ a été réalisée pour soumettre la faune à une double contrainte environnementale et fonctionnelle (Figure 17) (Dray and Dufour 2007). Pour ce faire, des analyses en composantes principales (ACP) sont réalisées sur les deux matrices explicatives (R et Q) en pondérant les lignes par le score obtenu pour ces mêmes lignes par l’analyse factorielle des correspondances (AFC) de la matrice L. Pour la matrice L, la moyenne de l’abondance de chaque espèce a été faite à partir des réplicas afin de faire correspondre strictement les relevés entre les matrices R et L. Cette analyse a été menée à l’aide du package « ade4 » (Chessel, Dufour, and Thioulouse 2004; Dray and Dufour 2007; Dray, Dufour, and Chessel 2007).
Figure 17. Schéma récapitulatif de l’analyse RLQ permettant de répondre à la question « Existe-t-il des correspondances entre la variation des traits biologiques des espèces et celle des caractéristiques environnementales ? »
7.2 A
PPLICATION7.2.1 Choix température
Plusieurs mesures de température ont été testées, et ont donné des résultats très comparables (voir tableau et figure ci-dessous). Les différentes mesures prises sont : Temp.J = jour-J, Temp.Smoy = moyenne de la semaine précédente, Temp.S1 = 1 semaine avant, Temp.J4 4 jours avant.
Tableau 5. Corrélation de Spearman entre les différentes mesures de température
Figure 18. Résultats RLQ (partie physico-chimie) avec 4 mesures de températures (en rouge).
Temp.J Temp.Smoy Temp.S1 Temp.J4 Temp.Smoy 0,90 - 0,71 0,95
Temp.S1 0,71 0,71 - 0,74 Temp.J4 0,76 0,95 0,74 -
18 7.2.2 Milieu naturel + Aquarium
7.2.2.1 Général
Figure 19. Résultats RLQ tous relevés avec comptages non standardisés. Axe 1 (80%) et axe2 (17%).
19
7.2.2.2 Avec chlorophylles
Figure 21. Résultats RLQ tous relevés sauf MSP28 avec comptages non standardisés. Axe 1 (89%) et axe 2 (6%).
20
7.2.2.3 Avec estimations des pourcentages d’algues (phyto-PAM)
Figure 23. Résultats RLQ tous relevés sauf MSH7 avec comptages non standardisés. Axe 1 (76%) et axe 2 (19%).
.
21 7.2.3 En milieu naturel seulement
Figure 25. Résultats RLQ relevés in situ avec comptages non standardisés. Axe 1 (90%) et axe 2 (9%).
22 7.2.4 En aquarium avec traitements pesticides seulement
Figure 27. Résultats RLQ relevés aquarium avec comptages non standardisés. Axe 1 (99%) et axe 2 (0,7%).
Figure 28. Résultats RLQ relevés aquarium avec comptages standardisés. Axe 1 (97%) et axe 2 (3%).
Voir le fichier powerpoint « res_RLQ_traits fonctionnels détails.ppt » pour avoir accès aux détails des
23
8 L
IEN AVEC LA TAILLE ET LA FORME DES DIATOMEES
8.1 C
ORRELATION ENTRE LES DONNEES QUANTITATIVES(
TAILLES)
Script R « diatoms_traits »
8.1.1 Méthode
Des tests de corrélation ont été conduits sur les variables quantitatives disponibles : la taille (largeur et longueur) des diatomées de chaque échantillon, les tailles (largeur et longueur) minimum et maximum ainsi que la taille estimée des proies assimilables de la microméiofaune. Etant donné que tous les organismes de la microméiofaune ne sont pas de potentiels prédateurs de diatomées, la corrélation a été mesurée avec divers jeux d’organismes pour la microméiofaune : tous (N = 41), ceux ayant le trait nourriture = microalgues (N= 12), ceux ayant le trait régime alimentaire = herbivore (N = 24) et ceux ayant le trait nourriture = diatomées (N = 11). Les résultats sont présentés ci-dessous.
8.1.2 Résultats
Légendes : Mm = microméiofaune, D = diatomées, L = longueur, l = largeur
8.1.2.1 Avec tous les individus de la microméiofaune
Corrélation de Spearman :
Mm_Lmax Mm_Lmin Mm_lmax Mm_lmin Mm_ProieAssim D_L D_l
Mm_Lmax 1,00 0,95 0,62 0,88 0,12 -0,02 -0,19 Mm_Lmin 0,95 1,00 0,57 0,95 -0,07 -0,05 -0,14 Mm_lmax 0,62 0,57 1,00 0,64 -0,07 0,12 -0,33 Mm_lmin 0,88 0,95 0,64 1,00 -0,21 0,14 -0,19 Mm_ProieAssim 0,12 -0,07 -0,07 -0,21 1,00 0,33 -0,62 D_L -0,02 -0,05 0,12 0,14 0,33 1,00 -0,79 D_l -0,19 -0,14 -0,33 -0,19 -0,62 -0,79 1,00 Corrélation de Pearson :
Mm_Lmax Mm_Lmin Mm_lmax Mm_lmin Mm_ProieAssim D_L D_l
Mm_Lmax 1,00 0,92 0,68 0,78 0,03 -0,24 -0,09 Mm_Lmin 0,92 1,00 0,73 0,91 -0,19 -0,26 0,02 Mm_lmax 0,68 0,73 1,00 0,82 -0,05 -0,13 -0,11 Mm_lmin 0,78 0,91 0,82 1,00 -0,27 -0,27 0,06 Mm_ProieAssim 0,03 -0,19 -0,05 -0,27 1,00 0,46 -0,61 D_L -0,24 -0,26 -0,13 -0,27 0,46 1,00 -0,84 D_l -0,09 0,02 -0,11 0,06 -0,61 -0,84 1,00
8.1.2.2 Avec les individus de la microméiofaune avec le trait nourriture = microalgues
Corrélation de Spearman :
Mm_Lmax Mm_Lmin Mm_lmax Mm_lmin Mm_ProieAssim D_L D_l
Mm_Lmax 1,00 0,83 0,95 0,79 0,69 -0,12 -0,19 Mm_Lmin 0,83 1,00 0,71 0,90 0,36 0,02 -0,19 Mm_lmax 0,95 0,71 1,00 0,74 0,69 -0,17 -0,07 Mm_lmin 0,79 0,90 0,74 1,00 0,33 -0,14 0,14 Mm_ProieAssim 0,69 0,36 0,69 0,33 1,00 -0,48 0,07 D_L -0,12 0,02 -0,17 -0,14 -0,48 1,00 -0,79 D_l -0,19 -0,19 -0,07 0,14 0,07 -0,79 1,00
24 Corrélation de Pearson :
Mm_Lmax Mm_Lmin Mm_lmax Mm_lmin Mm_ProieAssim D_L D_l
Mm_Lmax 1,00 0,92 0,98 0,97 0,95 -0,53 0,24 Mm_Lmin 0,92 1,00 0,88 0,98 0,79 -0,28 -0,01 Mm_lmax 0,98 0,88 1,00 0,95 0,98 -0,61 0,35 Mm_lmin 0,97 0,98 0,95 1,00 0,88 -0,44 0,19 Mm_ProieAssim 0,95 0,79 0,98 0,88 1,00 -0,66 0,38 D_L -0,53 -0,28 -0,61 -0,44 -0,66 1,00 -0,84 D_l 0,24 -0,01 0,35 0,19 0,38 -0,84 1,00
8.1.2.3 Avec les individus de la microméiofaune avec le trait régime alimentaire = herbivore
Corrélation de Spearman :
Mm_Lmax Mm_Lmin Mm_lmax Mm_lmin Mm_ProieAssim D_L D_l
Mm_Lmax 1,00 0,90 1,00 0,90 0,90 0,05 -0,10 Mm_Lmin 0,90 1,00 0,90 0,95 0,81 0,24 -0,21 Mm_lmax 1,00 0,90 1,00 0,90 0,90 0,05 -0,10 Mm_lmin 0,90 0,95 0,90 1,00 0,86 0,14 -0,19 Mm_ProieAssim 0,90 0,81 0,90 0,86 1,00 -0,14 -0,12 D_L 0,05 0,24 0,05 0,14 -0,14 1,00 -0,79 D_l -0,10 -0,21 -0,10 -0,19 -0,12 -0,79 1,00 Corrélation de Pearson :
Mm_Lmax Mm_Lmin Mm_lmax Mm_lmin Mm_ProieAssim D_L D_l
Mm_Lmax 1,00 0,76 0,94 0,81 0,85 -0,34 0,09 Mm_Lmin 0,76 1,00 0,93 0,97 0,78 0,01 -0,21 Mm_lmax 0,94 0,93 1,00 0,94 0,89 -0,13 -0,10 Mm_lmin 0,81 0,97 0,94 1,00 0,84 -0,16 -0,09 Mm_ProieAssim 0,85 0,78 0,89 0,84 1,00 -0,23 -0,01 D_L -0,34 0,01 -0,13 -0,16 -0,23 1,00 -0,84 D_l 0,09 -0,21 -0,10 -0,09 -0,01 -0,84 1,00
8.1.2.4 Avec les individus de la microméiofaune avec le trait nourriture = diatomées
Corrélation de Spearman :
Mm_Lmax Mm_Lmin Mm_lmax Mm_lmin Mm_ProieAssim D_L D_l
Mm_Lmax 1,00 0,90 0,21 0,48 0,60 0,21 -0,55 Mm_Lmin 0,90 1,00 0,00 0,60 0,64 0,38 -0,55 Mm_lmax 0,21 0,00 1,00 -0,57 0,60 0,40 -0,55 Mm_lmin 0,48 0,60 -0,57 1,00 -0,10 0,07 0,07 Mm_ProieAssim 0,60 0,64 0,60 -0,10 1,00 0,69 -0,88 D_L 0,21 0,38 0,40 0,07 0,69 1,00 -0,79 D_l -0,55 -0,55 -0,55 0,07 -0,88 -0,79 1,00
25 Corrélation de Pearson :
Mm_Lmax Mm_Lmin Mm_lmax Mm_lmin Mm_ProieAssim D_L D_l
Mm_Lmax 1,00 0,95 0,28 0,45 0,70 0,28 -0,40 Mm_Lmin 0,95 1,00 0,20 0,51 0,79 0,41 -0,52 Mm_lmax 0,28 0,20 1,00 -0,70 0,64 0,45 -0,51 Mm_lmin 0,45 0,51 -0,70 1,00 -0,08 -0,10 0,08 Mm_ProieAssim 0,70 0,79 0,64 -0,08 1,00 0,60 -0,76 D_L 0,28 0,41 0,45 -0,10 0,60 1,00 -0,84 D_l -0,40 -0,52 -0,51 0,08 -0,76 -0,84 1,00
8.2 C
ORRELATION DE LA DISTRIBUTION ENTRE LES DONNEES QUALITATIVES(
TRAITS AUTRES QUE TAILLES ET CLASSES DE TAILLES)
Script R « diatoms_traits_qualit »
8.2.1 Tableau de corrélation
Les tailles concernant la microméiofaune (longueur maximum et taille des proies assimilables) ont été classées selon les classes définies dans la matrice Q. Les tailles concernant les diatomées (longueur et largeur pour les diatomées) ont été réparties en quatre classes selon les valeurs des quartiles de la population.
Afin de mesurer la dépendance statistique entre la distribution au cours du temps des divers traits étudiés, une corrélation de Spearman a été calculée pour chaque couple de variables. Les résultats ont été
conservés dans un fichier excel « table_correlations_pearson_DiatMm_HP.xslx ».
8.2.2 Répartitions des classes de tailles et de formes de diatomées
Ci-dessous sont représentés les histogrammes de la répartition des différentes classes de tailles et de formes des diatomées selon les saisons et les durées de colonisation. Pour chaque mesure (longueur, largeur et formes) les données sont présentées en proportions en haut et en nombre moyen d’individus par mL en bas.
26
Figure 29. Largeurs moyennes des diatomées réparties selon 4 classes de tailles (en µm) : l1 = 0,9 – 3,0 ; l2 = 3,1 – 4,3 ; l3 = 4,4 – 8,0 ; l4 = 8,1 – 70,2.
Figure 30. Longueurs moyennes des diatomées réparties selon 4 classes de tailles (en µm) : L1 = 3,2 – 9,7 ; L2 = 9,8 – 24,5 ; L3 = 24,6 – 39,04 ; L4 = 39,05 – 197,4.
27
28 Figure 32. Répartition des formes (simplifiées : 16 classes au lieu de 19) des diatomées selon les saisons et les durées de colonisation du biofilm.
8.3 M
OYENNES DES MESURES DE TAILLES JOUR PAR JOURScript R « diatoms_traits »
Figure 33. Moyennes des mesures de tailles pour la microméiofaune et les diatomées en µm (barres d’erreur = intervalles de confiance à 95%). Légendes : Mm = microméiofaune, D = diatomées, L = longueur, l = largeur, H = hiver, P = printemps.
29 Des tests de comparaison de moyenne (Kruskal-Wallis) effectués sur l’ensemble des jours pour chaque type de mesure ont été effectués et se sont tous révélés significatifs (P < 0,0001). Des tests de comparaison de moyenne ont donc été exécutés pour chaque type de mesure pour chaque jour pris 2 à 2 (Figures 34 et 35). Les résultats des tests de comparaisons de moyennes 2 à 2 étant incohérents, ils ne sont pas montrés sur les figures concernant la microméiofaune (il est possible d’observer les résultats en question à l’aide du script).
Figure 34. Moyennes des mesures de taille pour les diatomées (barres d’erreurs = intervalles de confiance à 95%). A gauche la longueur, à droite la largeur, en µm.
Figure 35. Moyennes des mesures de taille pour la microméiofaune (barres d’erreurs = intervalles de confiance à 95%). En haut à gauche la longueur maximale, en haut à droite la longueur minimale, au milieu à gauche la largeur maximale, au milieu à droite la largeur minimale, en bas la taille des proies assimilables, en µm.
30
9 C
OMMUNAUTES SAISONNIERES
(ACP--HPE)
Script R « pca_matrice-L »
9.1 M
ETHODEUne analyse des composantes principales (ACP) a été menée sur la matrice d’abondance moyenne des espèces par relevés afin de décrire les éventuelles ressemblances en composition spécifique des différents relevés selon les saisons (hiver, printemps et été) et/ou les différents traitements pesticides.
9.2 T
OUS RELEVESFigure 36. Résultats pour les relevés d’une ACP faite sur les données de comptage de microméiofaune pour les saisons hiver, printemps et été, pour un total de 96 espèces et 36 relevés.
9.3 R
ELEVES IN SITU SEULSFigure 37. Résultats pour les relevés d’une ACP faite sur les données de comptage de microméiofaune en milieu naturel pour les saisons hiver, printemps et été, pour un total de 86 espèces et 12 relevés.
31
9.4 R
ELEVES EN AQUARIUM SEULSFigure 38. Résultats pour les relevés d’une ACP faite sur les données de comptage de microméiofaune en laboratoire pour les saisons hiver, printemps et été, pour un total de 73 espèces et 24 relevés.
10 A
NNEXES
10.1 AFM
AU SEIN DE CHAQUE GRAND TAXON10.1.1 Rotifères
Figure 39. Dendrogramme obtenu par CAH et regroupant les organismes selon leur traits fonctionnels (35 espèces, 128 modalités des 16 traits fonctionnels).
Traits communs : bouche en position antérieure, nageurs, solitaires, survie par dormance, reproduction par parthénogenèse, respiration par téguments.
Traits particuliers au cluster vert (à gauche) : capture par mastax ramé ou mastax unciné, taille des proies assimilables entre 21 et 50 µm, longueur maximum entre 250 et 999 µm, régime bactérivore (nourriture
0 2 4
Hierarchical clustering
inertia gain RO T RO T CO L O RN K E RS P P B RA Q UA L E CL UN L E CS T O T RI S IM CE P F O R CE P F UR G A S HY P IT UV IR NO T O CU P L E P E T 0 1 2 3 4 Cluster Dendrogram He ig h t32 = bactéries), survie par diapause et pas de protection du corps, pas de reproduction sexuée ni d’organes de déplacement.
Traits particuliers au cluster rouge (au centre) : capture par mastax mallé, taille des proies assimilables entre 0 et 20 µm, longueur maximum entre 100 et 249µm, régime omnivore et détritivore (nourriture = zooflagellés, détritus, algues filamenteuses et unicellulaires), distribution générale hors périphyton. Traits mineurs : régime microphage, bactérivore (nourriture = bactéries), capture par couronne ciliaire.
Traits particuliers au cluster noir (à droite) : capture par mastax à fulcrum long, taille des proies assimilables « illimitée » (non limitée par la taille de l’organisme, concerne les organismes absorbeurs/suceurs), longueur mamximum entre 250 et 999µm, régime prédateur, macrophage (nourriture = petits métazoaires et diatomées), reproduction par oviposition et œufs isolés libres.
10.1.2 Ciliés
Figure 40. Dendrogramme obtenu par CAH et regroupant les organismes selon leur traits fonctionnels (35 espèces, 128 modalités des 16 traits fonctionnels).
Traits communs : capture par cytopharynx, cytostome et phagotrophie, reproduction par autogamie, conjugaison et scissiparité (reproduction asexuée et sexuée), respiration par membrane plasmique.
Traits particuliers au ‘cluster’ vert (à gauche) : capture par nasse buccale, ciilature buccale avec cinétosome et membrane ondulante, taille des proies assimilables « illimitée », régime histophage, cannibalisme, omnivore, prédateur et macrophage, nourriture : zooflagellés, rotifères, protistes hétérotrophes, petits métazoaires et ciliés, survie par protection du corps, déplacement très rapide, nageur, distribution générale interstitielle.
Traits particuliers au cluster rouge (au centre) : capture par ciliature buccale avec membrane adorale
AM pseudo AZM et extrusome, bouche en position ventrale, taille des proies assimilables 0 à 20 µm, régime microphage, déplacement à vitesse moyenne, par reptation/glisse ou marcheur à l’aide de cirrhes (ou cils), survie grâce à des extrusomes ou aucune stratégie, distribution générale terre, pélagique ou cosmopolite.
Traits particuliers au cluster noir (à droite) : capture par mastax virgé à fulcrum long, taille des proies assimilables « illimitée », longueur maximum 250 – 999 µm, régime prédateur, macrophage (nourriture : petits métazoaires, diatomées), reproduction par oviposition avec œufs isolés libres.
0 2 4 6
Hierarchical clustering
inertia gain CO L HI R A S P CI C CI NM A R HI S NA T L IT L A M S T E RO E CO DC RA CA M UM B V O RC A M 0 1 2 3 4 5 6 Cluster Dendrogram He ig h t33 10.1.3 Amiboïdes
Figure 41. Dendrogramme obtenu par CAH et regroupant les organismes selon leur traits fonctionnels (35 espèces, 128 modalités des 16 traits fonctionnels).
Traits communs : alimentation par phagocytose, capture par pseudopodes/axopodes, reproduction par scissiparité, respiration par membrane plasmique, mode de vie solitaire.
Traits particuliers au cluster vert (à gauche) : longueur maximum entre 20 et 99 µm, distribution générale
aphotique et photique, régime prédateur, nourriture = zooflagellés, ciliés, déplacements à vitesse nulle, sans organe spécifique de déplacement, reproduction par autogamie, survie grâce aux extrusomes.
Traits particuliers au cluster rouge (au centre) : longueur maximum entre 250 et 20000µm, pas de bouche
(ou postérieure), régime macrophage ou bactérivore, nourriture = petits métazoaires, protistes et bactéries sulfureuses (trait présent chez une espèce uniquement), nageur très lent, pas de reproduction sexuée.
Traits particuliers au cluster noir (à droite) : longueur maximum entre 100 et 249 µm, bouche ventrale (ou postérieure), régime détritivore, nourriture = détritus, algues unicellulaires, algues vertes, déplacements très lents à l’aide de pseudopodes/cytoplasme, par reptation/glisse, distribution générale pélagique, reproduction sexuée, survie par protection du corps.
0 2 4 6
Hierarchical clustering
inertia gain S P HF O C A CT S O L P O L DU B S A CL IM A M O L E N A RC DI S A RC G IB DI F S P P E UG S P P E UG A CA CE NA E R T RI S P P CE NA CU Q UA V A R 0 2 4 6 8 Cluster Dendrogram He ig h t34 10.1.4 Microfaune (Ciliés et amiboïdes)
10.1.5 Méiofaune (Rotifères et Oligochètes)
0 2 4 6
Hierarchical clustering
inertia gain P O L D U B A M O L E N S A C L IM E U G S P P T R IS P P Q U A V A R E U G A C A C E N A E R C E N A C U D IF S P P A R C G IB A R C D IS V O R C A M C A M U M B C O D C R A S T E R O E C IN M A R A S P C IC H IS N A T L IT L A M C O L H IR S P H F O C A C T S O L 0 2 4 6 Cluster Dendrogram 0 4 8Hierarchical clustering
inertia gain P R IS P P R IP P A R S T Y L A C D E R S P P N A IS P P T R IS IM C E P F O R C E P F U R IT U V IR P L E P E T N O T O C U R O T R O T C O L O R N K E R S P P B R A Q U A G A S H Y P L E C L U N L E C S T O 0 2 4 6 8 10 Cluster Dendrogram35
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