Thesis
Reference
Recherches sur les glandes du pied des lamellibranches
GEORGEVITCH, Jivoin
GEORGEVITCH, Jivoin. Recherches sur les glandes du pied des lamellibranches. Thèse de doctorat : Univ. Genève, 1895
DOI : 10.13097/archive-ouverte/unige:27112
Available at:
http://archive-ouverte.unige.ch/unige:27112
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UNIVERSITÉ DE GENÈVE
RECHERCHES
SUR LES
GLANDES DU PIED DES LAMELLIBRANCHES
D I S S E R T A T I O N
PRÉSENTÉE
A LA FACULTÉ DES SCIENCES DE L 'UNIVERSITJ<5 DE GENÈVE POUR OBTENIR LE GRADE DE DOCTEUR ÈS-SCIE~CES NATURELLES
PAR
Jivoïn GEORGÉVITCH
(de 8erbie).
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GENÈVE
IMPRIMERIE J. STUDER, ROND-POINT DE PLAINPALAIS, 3 189f>
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A la mémoire de mon maître
MONSIEUR CARL VOGT
RECHERCHES
SUR LES
GLANDES DU PIEU DES LAMELLIBRANCHES
~ Y' :
La question de savoir si les mollusques Lamellibranches produisent le gonflement de leur pied par un simple dépla- cement de leur liquide nourricier ou par l'introduction de l'eau ambiante, est l'objet de la· présente thèse. Cette question a été discutée depuis longtemps par beaucoup de naturalistes, même des plus éminents, et tous ont émis différentes opinions, de sorte qu'on est frappé de la diver- sité des idées qui règnent sur ce sujet. Non-seulement, chacun a cru nécessaire de donner une nouvelle explica- tion_, mais en même temps il a cru devoir combattre celle de ses prédécesseurs. Par exemple, l'un d'eux a affirmé que l'introduction de l'eau s'opérait par plusieurs ouver- tures. D'autres, travaillant en même temps ou plus tard, et utilisant tous les moyens que la technique moderne a mis à leur disposition, nient absolument avoir vu ces ouver- tures, ou s~ils les ont trouvées, ils leur donnent une autre destination.
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Vu la délicatesse du sujet.. tous sont excusables, et voilà pourquoi je ne prétends pas avoir résolu définitive- ment la question, mais seulement avoir ajouté quelques faits nouveaux qui aideront tôt ou tard~ je l'espère~ à sa solution.
La présente étude, qui n'est qu'une introduction à un travail plus considérable· que je me propose de poursuivre, a été èntreprise pendant le semestre d'hiver de l'amiée '1894-95, au laboratoire de M. le professeur Carl Vogt, mon vénéré maitre, auquel je me permets d'adresser ici mes plus vifs remerciments p_our l'amabilité avec laquelle il a bien voulu mettre à ma disposition sa riche biblio- thèque et les matériaux nécessaires.
J'ai porté surtout mon attention sur les trois espèces suivantes de Lamellibranches : Cyclas cornea, Anodonta anatina, et Unio picturum, qu'on trouve dans le lac de Genève.
Méthodes techniques.
Comme la plupart de mes prédécesseurs, j'ai fait, pour résoudre cette question, des expériences physiologiques et des recherches microscopiques. Etant convaincu que seule la méthode des coupes a une valeur scientifique, je l'ai largement mise à contribution; et c'est surtout sur le bord du pied de ces mollusques que j'ai porté mon attention.
Après avoir essayé les différentes méthodes de mes de- vanciers, j'ai trouvé qu'on obtient une meilleure fixation de l'animal entier ou seulement du pied, soit à l'état d'ex- tension, soit à l'état normal, avec du sublimé. additionné de quelques gouttes (jusqu'à 10 °,10 ) de glycérine.
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Pour l'ensemble du pied, la meilleure coloration s'ob- tient avec du carmin boracique, ou avec la cochenille. Pour les détails et surtout pour les glandes, l'hématoxylène d'Ehrlich très dilué dans l'alcool à 70° m'a rendu de très grands services, en ayant soin d'y laisser l'objet pendant plusieurs jours, jusqu'à ce qu'il soit d'un bleu ardent.
Les doubles colorations ne sont pas inutiles, seulement il faut les employer avec beaucoup de réserve, et après qu'on a bien vérifié les faits par la méthode de simple coloration. C'est ainsi que j'ai pu voir nettement les glandes simples ou composées_, avec leurs conduits_, en colorant l'objet avec l'hématoxylène après l'avoir imprégné de ni- trate d'argent.
PREMIÈRE pARTIE
Historique.
Nous ne nous proposons pas de donner de longs détai.ls historiques, vu les nombreux tra~aux d~ns lesquels on a déjà longuement exposé ce sujet. Nous nous, bornerons à rappeler que le premier naturaliste qui s'occupa de cette question fut l'italien Poli. Frappé de la grande quantité de liquide accumulé dans ·le. pied. pendant son extension, il l'expliqua en admettant uné voie facile et directe, un système aquifère spécial, qui permettrait l'introduction rapide de.
l'eau .suffisante pour le gonfleinent du pied. Guidé par ces idées, il crut découvrir plusieurs ouvertures servant à cette introduction.
La plupart des naturalistes qui s'occupèrent immédiate- ment après lui du même sujet, erurent avoir vu chez les différentes espèces choisies par eux (Solen, Mya, etc.) pour l'étude, un nombre plus ou moins grand de pores aquifères. Ainsi Deile Chiaje en trouva jusqu'à cinq et quel- quefois plus, à la surface du pied du Solen.
Les auteurs actuels, Kolimann, ·Griesbach et Sabatier admettent au contraire l'ihtroductioh directe 'de l'eau dans
les lacunes sanguines par les pores aquifères. Ils sont loin d'être d'accord quant au nombre des pores existant au bord du pied, mais ils sont unanimes à admettre que ces pores sont assez grands pour permettre l'injection artificielle de l'animal.
Griesbach, dans son principal travail sur ce sujet, a décrit chez les Anodontes trois pores : le premier, long d'un milli- mètre, est à l'extrémité antérieure du pied ; le deuxième et le troisième, au tiers postél"ieur, mesurant l'un 2mm, l'autre 3mm. Dans une des figures qui accompagnent ce travail, Griesbach donne une coupe transversale, unique dans son genre, d'un de ces pores aquifères. Mais Carrière lui objecte avec raison, que d'après cette figure, ce serait le système musculaire qui empêcherait le sang de passer au dehors ou l'eau d'y entrer.
Les trois autres opinions qui règnent sur ce même sujet sont plus récentes que celles de Delle Chiaje et Poli. .Milne Edwards, dans ses Recherches -Zoologiques, etc._, arrive à nier l'existence des pores aquifères en disant que : (( Si l'eau s'y introduit quelquefois en quantité considérable, c'est par l'effet d'un phénomène d'endosmose ». D'après lui, l'introduction se fait donc par endosmose et par consé- quent sur tout le pied. De là à l'opinion émise par Leydig, il n'y a qu'un pas.· Celui-ci n~admet pas que cette intro- duction se fasse à travers les pores à peu près microsco- piques, nipar endosmose, mais par des canaux intercel- lulaires microscopiques. Ces derniers, très nombreux et répandus sur toute la surface du pied, s'ouvriraient d'une part à l'extérieur, d'autre part, dans les lacunes du pied.
Cette opinion a subi le même sort que les précédentes.
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Les uns riient absolument l'existence de ces canaux intercel- lulaires, les autres leur donnent une autre signification.
Hanitsch, le dernier qui ait émis une nouvelle opinion à ce sujet, prétend que les canaux intercellulaires de Leydig ne sont pas autre chose que des canaux glandulaires se divisant dans le voisinage de l'épithélium du pied en plu- sieurs branches, et allant aboutir au dehors entre les cellules épithéliales. Il n'a pas non plus trouvé les pores aquifères, et pourtant il a admis comme nécessaire l'intro- duction de l'eau par ces ouvertures glandulaires .. Mais l'explication qu'il donne de cette introduction laisse beaucoup à désirer. Nous aurons l'occasion de revenir encore sur cette opinion en exposant nos rechel·ches personnelles.
Après les travaux de Kollmann. et Griesbach viennent ceux de Carrière, Barrois et Cattie. Ces trois auteurs s'ac- cordent pour déclarer n'avoir pas vu la moindre trace de pores aquifères et quant aux ouvertures qui existent chez quelques espèces, ils leur donnent une autre signification.
Ni Barrois, qui a eu soin d'étendre ses recherches sur un grand nombre de sujets, ni Cattie,. après ses études mi- nutieuses sur quelques espèces ( Unio batavus, Mytiltts edu- lis, etc.), n'ont pu trouver les pores aquifères, même dans les espèces où Griesbach en signale avec la plus grande précision, et en donne le dessin. Cattie surtout a fait des séries de coupes du pied ininterrompues et suffisamment minces pour ne pas perdre la moindre trace de ces pores s'ils existaient réellement.
Ces trois auteurs prétendent que ce sont de s~mples i~va
ginations d'épithélium au bord du pied, et qui n'ont point de communication avec l'intérieur de l'animal.
Chez les autres espèces où l'on trouve des orifices au
bord du pied, pores aquifères. pour les· auteurs qui admet- tent ce système, ces trois naturalistes prétendent avec raison que ce sont les orifices des glandes pédieuses ou mieux des glandes byssogènes. Et si l'on trouve dans le pied des glandes qui n'aient pas de canaux propres, ce sont simplement des rudiments de glandes byssogènes, dont la fonction est loin d'être l'introduction de l'eau du milieu ambiant. On verra au cours de ce travail que cette opinion est juste.
Ensuite, viennent les travaux remarquables de Fleisch- mann et Schiemenz. Le premier de ces auteurs a surtout porté son attention sur les recherches physiologiques et conclut, contrairemelit aux autres et surtout à Hanitsch, qu'il n'est pas nécessaire pour le gonflement du pied, de l'existence de pores aquifères ou d'ouverture des conduits glandulaires, mais que le sang de l'animal est suffisaüt pour produire ce fait.
Schiemenz, étudiant le genre de Natica, a démontré que chez cettè espèce, comme Agassiz l'a déjà signalé, il existe réellement un appareil spécial, ayant pour fonction l'introduction de Peau. C'est l'unique cas, signalé jusqu'à présent, d'un appareil aquifère spécial, inrJépendant du système sanguiü, et communiquant ·avec le milieu ambiant par plusieurs pores situés à la surface du pied.
Avant de terminer cet exposé historique, signalons que des auteurs comme Gegenbauer, prétendent que l'introduc- tion de l'eau ne se fait d'aucune des manières précédentes, mais par l'intermédiaire de rorgane de Bojanus.
Ceux qui ont étudié récemment cette question, ont dis- cuté cette manière de voir et attribué àl'organe de Bojanus
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-une fonction purement excrétoire. On ne peut donc pas admettre qu'il puisse servir à l'introduction de l'eau.
D'après ce court résumé historique, on voit qu'il y a à peu près autant d'opinions que d'auteurs, et que cette ques- tion est encore restée sans solution, malgré le nombre de na- turalistes qui s'en sont occupés. Nous· pensons que l'origine de ces erreurs successives est dans la peine que les auteurs ont prise de trouver une chose qui n'existe pas. En voyant un liquide jaillir du pied gonflé des Lamellibranches, on a cru qu'il existait une introduction d'eau, et on chercha la voie par où elle devait entrer, chose qui n'a jamais eu lieu chez ces animaux.
Fleischmann, Lankester et d'autres niant la présence de pores, prétendent que le sang de l'animal, qui remplit, à côté du système circulatoire, les nombreuses lacunes du manteau et du pied, suffit pour produire le gonflement par un simple afflux du manteau vers le pied.
En vérité, quiconque a fait des coupes de ces animaux sait combien il y a de lacunes soit dans le manteau soit dans le pied, et quand on sait encore que toutes ces lacunes sont remplies de sm~g pendant la vie de l'animal on· est facilement disposé à admettre l'opinion des auteurs cités ci-dessus. De sorte que .le manteau et le pied se présentent à nous comme deux sacs : l'un, le pied renforcé par de nombreux muscles, en vue de sa fonction spéciale locomo- trice ; l'autre, le manteau, servant à emmagasiner le sang nécessaire à produire le gonflement du pied et en même temps à la respiration.
Ainsi donc, nous pensons avec la plupart des auteurs modernes, . que c'est le sang de l'animal qui produit ce
gonflement~ et que pour cela il ne faut pas chercher l'in-
tervention de l'eau ambiante, puisque la même chose se produit chez les mollusques· terrestres. Les Gastéropodes, en effet, ne présentent-ils pas le même phénomène et leur pied en sortant de la coquille n'augmente-t-il pas de volume exactement comme le pied des Lamellibranches ?
Et puisqu'on a comparé entre eux les différents· organes de ces deux classes de mollusques, pourquoi ne pas iden- tifier des phénomènes qui ont le même résultat chez les deux?
Est-ce qu'un mollusque terrestre, tel que rescargot, a besoin d'absorber de l'eau pour gonfler son pied?
Pourtant chacun peut voir que le volume du pied dans la coquille et hors de cette dernière n'est pas le même.
DEUXIÈME PARTIE
Les expériences physiologiques.
Malgré nos efforts persévérants sur un grand nombre d'Unio et d'Anodontes, nous n'avons jamais pu réussir à voir directement un seul pore à l'aide de la loupe. Voilà pourquoi nous fùmes obligés de recourir aux injections, pour en rechercher l'existence. Nous avons commencé par injecter des Unio et des Anodontes soit vivants, soit endor- mis par le chloral et nous avons· remarqué que la masse à injection n'est jamais sortie du pied, même dans les cas les plus heureux. S'il y avait des pores aquifères tels que Griesbach les a décrits, il faudrait que la masse injectée sorte quelquefois par là, puisque toutes les cavités sont bien remplies, et que ces pores ·sont, d'après Griesbach, en communication directe avec les lacunes. Comment ce naturaliste a-t-il pu injecter l'animal par ces pores sans déchirer les parois, tandis que, comine beaucoup d'autres, nous n'avons pas pu en trouver la moindre trace.
Quant aux Cyclas nous fùmes obligé de les examiner avec le microscope en les laissant étendre leur pied sur la platine. Ce qui nous donna le même résultat. Mais nous
avons quelquefois remarqué des plis plus profonds, qu'il était très faciJe de distinguer des pores aquifères, au sens de Griesbach.
Les expériences de ce dernier, avec les matières colo- rantes broyées dans de l'eaü, ne nous ont pas donné de résultat satisfaisant. En effet, le carmin pulvérisé mêlé à reau se réunissait assez souvent autour du pied des Unio et des Anodontes, mais jamais nous ne l'avons vu y entrer, tandis que quelquefois nous l'avions trouvé dans l'intestin.
Comme Hanitsch, ·nous avons fait la même expérience avec les Cycla~ et nous avons constaté la présence du carmin dans l'intestin mais jamais dans le pied.
On a objecté à Griesbach qqe chaque fois qu'il avait réussi à injecter l'animal par les pores il devait avoir dé- chiré la paroi. Pour éviter ces accide.nts il injecta l'animal en introduisant la canule dans le pli que le manteau forme autour des pores situés au milieu du pied.
Comme nous n'avons pas vu. les pores, nous n'avons pas non plus essayé l'injection par eux; mais nous avons porté notre attention sur ces plis. On remarque, en effet, en couchant l'animal sur le dos, que les deux lobes. du manteau s'écartent quelquefois au milieu du pied et pro- duisent la figure décrite par Griesbach. Nous. avons essayé d'injecter la masse froide dans cet écartement, mais nous n'avons pas réussi.
Enfin, pour prouver l'existence des pores, Griesbach eut recours, en dernier lieu, aux auto-injections. En colorant l'eau avec le vert d'iode ou autres matières, il remarqua que les animaux (quelques N ajades et Mytilides) plongés quelque temps dans ce liquide contenaient de l'eau colorée
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dans le pied ; et comme il le dit justement, cette introduc- tion devait avoir lieu par les pores aquifères.
Nous avons fait la même expérience sur les Unio, les Anodontes et les Cyclas, et jamais je n'ai pu obtenir ce résultat. Quoique les plis fussent plus colorés que les autres parties du pied, à l'intérieur cependant, ne se trou- vait aucune trace d'eau colorée.
Nous avons eu l'occasion ·d'opérer sur le Cardium edule
vivant; et nous en ·avons profité pour faire des injections sur cette espèce devenue classique, après les travaux de Barrois. Sur le pied du Cardium, on remarque, vers le tiers postérieur, un filament faisant saillie à l'extérieur, c'est le filament byssog.ène. Après avoir pris naissance dans la glande du même nom, il sort du pied par un orifice. Les Cardiums mis dans l'eau colorée au vert d'iode ont vécu plusieurs jours. Leurs filaments étaient bien colorés ainsi que le pourtour de l' orifiee; mais la glande pédieuse était tout à fait incolore.
Nous avons recouru alors aux injections, en introduisant une fine canule dans l'orifice de la glande byssogène. Tant que les parois du canal ou de la glande n'étaient pas dé- chirées, la masse remplit seulement la glande . .Mais aussitôt les parois déchirées, nous avons réussi de superbes injec~
ti ons du pied.
On voit, d'l-lprès.cela, que la glande byssogène est feànée de tous côtés, et' qu'elle n'est pas, par conséquent, ·en communication avec les lacunes du pied. Si elle était destinée à _laisser passer l'eau dans les lacunes, pourquoi la masse à injection n'a-t-elle pu pénétrer et remplir ces lacunes ?
On verra plus loin dans notre exposé anatomique, que
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chaque glande pédieuse est bien fermée ùe tous côtés et ne peut pas être en communication avec les lacunes du pied.
En laissant l'Anodonte étendre le pied dans un tube gradué rempli d'eau, on remarque que le niveau est le même qu'auparavant.
Hanitsch, en faisant cette expérience, conclut que le ni- veau reste toujours le même, ·parce que le pied absorbe une quantité d'eau égale à celle qu'il déplace. Nous avons fait la même expérience, et nous avons vu l'eau rester toujours an même niveau. Seulement, pour nous, la cause n'est pas la même.
En effet, quand le pied sort_, ne reste-t-il pas un grand vide entre les coquilles, c'est-à-dire la place occupée par lui auparavant"? Eh bien ! c'est cet espace vide qui se remplit d'un volume d'eau égal à celui du pied. On pourrait nous objecter qu'à mesure que le pied sürt, la partie supra-pé- dieuse du corps descend et vient occuper sa place. C'est vrai, mais quand le pied est gonflé, les autres parties sont contractées ; et nous avons remarqué que chaque fois que le pied reprend sa place, l'excédent d'eau sort; ce qui ne pourrait être si l'espace r,ntre les coquilles ne restait pas vide après que le pied est sorti.
Du reste, ce qui est évident, c'est que la partie bombée de la coquille, loge la partie du pied la plus large. Or, quand le pied sort les autres parties du corps ne viennent jamais occuper cet espace ; donc, il reste un vide que l'eau am- biante -remplit en entrant par les coquilles entrebaillées.'
Hanitsch a conclu, en se basant seulement sur cette ex- périence physiologique, qu'il fallait supposer l'introduction de l'eau dans le gonflement du pied, quoique la plupart de
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. ses propres expériences et celles de beaucoup d'autres, montrassent le contraire.
Carrière, après avoir bien nettoyé des Anodontes afin qu'il ne reste plus d'eau entre les coquilles, les mit sur papier buvard imbibé d'eau. Après quelque temps, il re- marqua que ces Anodontes sortaient leur pied. Faut-il supposer ici que l'Anodonte a eu besoin d'absorber de l'eau. Evidemment non.
A cette expérience nous pouvons ajouter encore celle-ci:
Tous les Cardiums que nous avons reçus avaient leurs coquilles bien fermées. Pendant un long voyage ils ont dù certainement perdre ·l'eau qui était emmagasinée entre les coqui_lles. Nous avons remarqué en effet que ces animaux laissaient souvent leurs coquilles entr'ouvertes. Nous avons alors choisi ceux de ces animaux dont toutes les fonctions vitales devaient être devenues plus faibles. Nous les avons bien nettoyés, en sorte qu'il ne restait plus d'eau intérieu- rement ; nous les avons mis ensuite sur un papier imbibé d'eau. Après quelque temps (une ou deux heures), nous avons constaté que quelques-uns de ces Cardiums sor- taient leur pied en forme de soc de charrue ; plusieurs d'entre eux même ont pu toucher le papier et se déplacer un peu. Après cette expérience, je pense qu'il n'y a plus à douter que le sang suffit pour le gonflement du· pied ; car on ne peut, dans aucun cas, supposer que l'animal per- dant la plus grande partie de l'eau en route et bien nettoyé ensuite au laboratoire, ait pu retirer du papier mouillé, l'eau nécessaire pour produire ce phénomène.
Ceci prouvé, il nous reste maintenant à voir de quelle manière se fait le gonflement du pied.
Nous avons déjà émis notre , opinion en analysant le
travail de Fleischmann, duquel nous avons retiré beaucoup de renseignements. Nous considérons donc le pied et le manteau comme deux sacs en communication l'un avec l'autre, par des lacunes situées dans la partie intermédiaire du corps. L'action réciproque de ces deux sacs concourt au même but : ou bien gonflement du pied, et, par suite, déplacement de l'animal, ou bien gonflement du manteau et, par suite, accélération de la respiration.
Pour prouver que ces deux facteurs sont inséparables, nous avons fait, en plus des expériences de Fleischmann, encore celle-ci. Coupant le pourtour du manteau sur l'ani- mal vivant et le plaçant ainsi mutilé dans l'eau, à l'abri de la lumière et de l'agitation, nous avons remarqué une seule fois que l'animal a gonflé légèrement le pied, de manière à produire un mouvement excessivement lent.
En coupant les autres sujets (Anodontes dans le plus grand nombre des cas) au milieu du manteau, et en les plaçant dans les mêmes conditions, que les précédents, nous n'avons jamais constaté le gonflement du pied. Les animaux ne pouvant supporter cette expérience ont suc- combé deux ou trois jours après, bien que nous ayons pris soin de couper seulement au milieu, afin que les bords restent intacts.
En outre, Fleischmann donne un tableau où l'on voit le poids de l'animal entier sans les coquilles ; le poids du sang total, et la relation qui existe entre les deux. On re- marque d'après ces données, que les Lamellibranches pos- sèdent en sang, à peu près la moitié du poids total du corps, et que, par conséquent, cette masse relativement considérable, est suffisante pour produire le gonflement du
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pied, sans que l'intervention de reau ambiante soit néces- saire.
Le sang fait un mouvement de va-et-vient du manteau au pied, et vice-versa, sous l'influence aspiratrice et répulsive de l'appareil musculaire du pied.
La question que nous voulons aborder ne nous permet pas d'étudier, en détail, la physiologie de ce mécanisme.
Pour nous donc,, en nous basant sur les recherches de Fleischmann, et sur nos propres expériences, Panimal produit la turgescence du pied en faisant passer une grande quantité de sang du manteau dans le pied. Il se sert pour cela, de l'appareil musculaire comme d'un appareil aspira- teur. Pendant cet acte, une grande partie des globules sanguins est consommée, et voilà pourquoi on trouve dans le sang sorti du pied relativement peu de ces globules. Au contraire, l'analyse du sang emmagasiné dans le manteau montre que ce liquide est beaucoup plus riche en corpus- cules sanguins; ce que l'on peut constater aussi à l'aide
des coupes. ,,
En effet~ en fixant les petites Anodontes quand le pied est rentré et par eonséquent quand le sang est accumulé dans le manteau, et en faisant des coupes de l'animal entier, nous avons pu vérifier le fait que nous avons avancé plus haut.
Cette compensation est heureuse pour ces animaux, dont l'activité vitale est plus grande pendant le mouvement.
Pour produire un déplacement il leur faut mettre en acti- vité tout l'appareil musculaire pédieux, et même les mus- eles rétracteurs du pied et adducteurs de la coquille.
Pendant ce temps~ la circulation est accélérée, les phéno- mènes vitaux plus actifs, et par conséquent la consomma-
tion du sang augmentée. Voilà pourquoi on trouve dans les lacunes du manteau tant de globules sanguins, de mème que dans celles des branchies ; car, pendant le déplace- ment, les branchies seuls ne suffiraient pas à produire une quantité d'hœmolymphe égale à celle consommée, ainsi qu'un grand nombre de naturalistes l'ont déjà prouvé.
Donc, en résumant cet exposé d'expériences physiologi"'"
ques, ·nous prétendons :
i 0 N'avoir jamais rema1~qué d' onverture:-J au bord du pied, telles que Kollmann et Griesbach les ont décrites, malgré notre attention soutenue et le grand nombre d'ani- maux sur lesquels nous avons expérimenté 1•
2° Nous n'avons pas mt -une settle fois la masse à injec- tion sortir hors du pied, quoique le pied fût totalement injecté.
3° Les auto-injections de Griesbach ne nous ont pas rnieu.rc réttssi, même chez le Cardium où la glande bysso- gène est cependant très développée. L'eau colorée n'est pas entrée à l'intérieur du pied, a(~nsi que Griesbach affirme l'avoir fait chez les Anodontes.
4° Le manteau est nécessaire pour prodttire le déplace- ment, puisque à mesure que ses fonctions deviennent plus
faibles~ le phénomène du mouvement du pied se ralentit, pour finir tout à fait quand on produit des lésions phts profondes dans le manteau,.
1 S'il y avait de véritables ouvertures, ayant jusqu'à 3mm de longueur., il serait impossible qu'elles passassent inaperçues, non-seulement sous ma loupe, mais encore sous celle du grand nombre de naturalistes qui se sont occupés de la même question.
TROISIÈME pARTIE
Recherches anatomiques.
Les recherches anatomiques confirment parfaitement les expériences exposées plus haut. Nous n'avons remarqué nulle part, sur les séries assez nombreuses de coupes faites en différentes directions, les orifices que Griesbach a dé- crites. Nous avons fait comme Cattie, Lankester, Barrois, etc., des s~ries ininterrompues de coupes de pied de Gy- e las, d' Unio et d'Anodonte; ces coupes étaient suffisamment minces pour nous permettre de constater la moindre trace des pores, s'il en avait existé.
Nous avons remarqué que souvent chez l' Unio, et toujours chez le Cyclas, il y a une invagination œépithélium assez profonde vers le milieu du bord du pied ; mais jamais l'épithélium, qui tapisse le cul-de-sac de cette invagination, n'était déchiré, afin de laisser libre entrée à l'eau du mi- lieu ambiant, ainsi que Griesbach l'a représenté_, dans sa Fig. 5.
Comme nous aurons l'occasion de revenir sur cette dis- position à propos des Cyclas, nous nous bornerons pour l'instant à donner un aperçu général sur la . structure du bord du pied.
Structure du bord du pied.
1. L'épithélium. - Le bord du pied est totalement enve- loppé d'un épithélium composé ~e cellules cylindriques ciliées, et formant une mince cuticule d'où partent les cils vibratiles. Les cellules épithéliales sont mèlées aux diffé- rentes cellules glandulaires ou aux conduits excréteurs des complexes glandulaires situés dans l'intérieur.
L'aspect des cellules . épithéliales varie selon l'activité générale du pied. Pendant le gonflement, et par conséquent quand les glandes sont dans leur plus grande activité, les cellules épithéliales sont beaucoup plus allongées; la partie intérieure plus amincie, que lorsque le pied est retiré dans la coquille. Cela provient de la pression produite sur elles par les cellules glandulaires, leurs conduits excréteurs, ou mème par la masse du sang. Ce dernier pénètre alors jusque dans les canaux intercellulaires et sort quelquefois par eux (Fig. 1, 2 et 4-). Dans tous Jes autres cas, les cellules épi- théliales sont prismatiques avec le noyau plus ou moins arrondi.
L'intérieur du pied est occupé par une masse gélatineuse où se trouvent de grands noyaux ovales, qui se colorent très difficilement sous Pinfluence de la plupart des réactifs.
Dans cette masse sont situés les complexes glandulaires, les lacunes sans parois propres et les muscles.
2. Les muscles. -Ceux-ci sont dans diverses directions.
D'abord, vient le faisceau musculaire qui longe le bord du pied_, puis d'autres verticaux nombreux ; ensuite_. les
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muscles transversaux, et d'autres dirigés dans les sens les plus variés.
Tous ces muscles forment à la partie inférieure du pied, un appareil musculaire nécessaire pour raccomplissement des fonctions que nous lui avons attribuées.
La partie supérieure du pied est moins musculaire et loge l'appareil intestina1, les ganglions et les glandes sexuelles très complexes. Nous n'entrerons pas dans le détail de cette partie du pied, puisque c'est sur la partie inférieure et la plus musculaire que nous avons porté notre attention pour y chercher les pores signalés par nos de- vanciers.
Les cellules glandulaires.
3. Les glandes mucipares. - Elles sont de différentes espèces : les unes sont solitaires, un peu plus grandes que les cellules épi_théliales et situées entre celles-cC ce qui fait qu'il est difficile de les en distinguer ; leur contenu est granuleux et leur conduit très petit.
D'autres, également solitaires, sont plus à l'intérie~r, et ont un conduit excréteur beaucoup plus long et plus grêle (Fig. 1). Elles servent de· transition entre celles dont nous venons de par1er et les glandes composées (Fig. 5 gl.). Ces dernières se trouvent placées au même. niveau et sont com- posées d'un petit nombre de cellules glandulaires ayant la
·même structure que ee1les qui servent de transition.
Ensuite, viennent les glandes complexes, composées d'un certain nombre de· glandes précédentes ; elles sont situées beaucoup plus à l'intérieur du pied et ont des con-
duits excréteurs beaucoup 'plus visibles, sans parois endo- théliales, contenant presque toujours dans le sens de leur longueur des granulations allongées. Entre les acinis de ces glandes se trou vent. des faisceaux de tissu conjonctif (Fig. 3). Assez souvent, chose remarquable, les corpus- cules ·sanguins arrondis vers la périphérie, allongés ou courbés dans l'intérieur entre les acinis, se dressent tou- jours vers le canal collecteur de ces complexes glandulaires;
quelquefois on les rencontre même dans le canal collec- teur (Fig. 4) ou en dehors entre les cils vibratils des cellules épithéliales, avoisinant l'orifice du canal collecteur.
Hanitsch, dans sa dissertation, a donné à cette partie de son travail une valeur peut-être plus grande qu'elle n'a réellement, dans l'espoir d'assurer l'existence de son opi- nion sur cette question. C'est dans ces choses si délicates qu'il faut faire, non-seulement une description juste, mais des dessins naturels ; car si on se permettait un peu de·
généralisation, on risquerait d'arriver à des conclusions qui n'auraient pas de raison d'être, et qui seraient en opposition avec tous les faits réels.
Hanitsch affirme avoir vu des canaux excréteurs bifur- qués. Nous n'avons jamais rien remarqüé de semblable et nous pensons que ce sont plutôt les entrecroisements des conduits des autres ghmdes du voisinage qui ont été pris par lui pour des conduits bifurqués. Toutes ces glandes secrètent du mucus et sont appelées les glandes muci- pares.
4. Les glandes byssogènes. - Comme dernier terme de la diversité des cellules glandulaires, nous essayerons de décrire une glande que nous avons trouvée dans le pied
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d'un Cyclas et que représente la figure 5. Elle a la forme d'un sac ovale, fermé de tous côtés, dont les parois sont composées d'une simple rangée de cellules cylindriques;
revêtues de cils vibratils. Cette glande est refoulée plus que toutes les autres dans l'intérieur du pied, et elle est
enve~oppée de faisceaux de tissu conjonctit
Dans son voisinage, mais n'arrivant pas jusqu'à elle, se trouve une invagination d'épithélium tapissé de cellules de chaque côté sans interruption. Au fond de cette invagina- tion, on remarque des glandes composées de la première catégorie et de chaque côté de cette invagination ainsi que dans l'espace qui la· sépare de la glande décrite ci-dessus, se trouvent de nombreux complexes glandulaires.
Ni Carrière, qui a étudié cette glande avec· grand soin, non seulement chez les animaux adultes, mais aussi chez les embryons, ni Leydig, ne parlent du sillon que nous avons constaté avec la plus grande netteté.
De plus, d'après Carrière et Barrois, la glande dont nous avons parlé plus haut, représente un rudiment de la glande byssogène, beaucoup plus développée pendant la période embryonnaire.
Tel est le système glandulaire et la constitution anato- mique du bord du pied de ces Lamellibranches.
***
Sur des séries ininterrompues de coupes de pied d' U1ûo~
nous n'avons pas rencontré de choses analogues, c'est-à- dire de glandes qu'on puisse rapprocher des glandes bysso- gènes de Carrière~ ou d'invaginations (sillons) comparables
aux pores aquifères de Kollmann et de Griesbach. Cepen- dant nous avons remarqué assez souvent des invaginations d'épithélium autour desquelles on voyait plus de glandes que dans toute autre partie du pied ; mais jamais nous n'avons trouvé dans la masse pédieuse la moindre trace de sac glandulaire, représentant la glande byssogène~ telle que je l'ai décrite chez les Cyclas.
De même pour les Anodontes.
Avant de tirer de cette étude anatomique des conclu- sions concernant l'introduction de l'eau, revenons aux cellules épithéliales·.
Déjà Leydig a décrit les nombreux espaces intercellu- laires de 0/0008 diamètre transversal, communiquant avec l'extérieur entre les cils vibratiles des cellules épithéliales et, à l'intérieur, avec les lacunes. Il les a représentés comme un nouveau moyen de communication entre l'eau et le système sanguin. Quelques auteurs ont nié l'existence de ces conduits intercellulaires, tandis que Hanitsch leur a donné une seconde attribution, en admettant que ce sont des conduits glandulaires servant en mème temps à rintro- duction de l'eau.
Nous avons parfaitement distingué, et Hanitsch l'a fort . justement remarqué, qu~il y a quelquefois des cellules épi-
théliales en transformation. En effet, ont voit (Fig. 7) que quelques-unes des· cellules épithéliales se déplacent, émi- grent à vrai dire, vers l'intérieur du pied, tandis que d'autres le font en sens contraire, c'est-à-dire vers l'exté- rieur.
Hanitsch n'a remarqué que les premières, et s'est de- mandé avec raison, si ce sont des cellules épithéliales en
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voie de transformation, ou des cellules glandulaires déjà arrivées au terme de leur fonction.
Au sujet des premières, c'est-à-dire de celles qui se déplacent vers l'intérieur, on peut admettre qu'elles se transforment en cellules glandulaires ; mais, quant aux au- tres, que deviendront-elles? Si on suppose que les pre- mières sortent tout à fait du cadre des cellules épithéliales, ne laissent-elles pas alors des vides entre elles (nommés espaces intercellulaires). D'autre part, on aperçoit quel- quefois les espaces intercellulaires si nets, que bien que nombre d'auteurs en nient l'existence, tout doute est exclu à leur sujet.
Sur une de nos coupes d'Anodonte, nous avons remar- qué (Fig. 2) entre les cellules épithéliales un espaee beau- coup plus foncé que les cellules environnantes et qui par l'abaissement ou l'élévation de la lentille du microscope se dessinait nettement. La même chose se remarquait un peu à côté; mais là, l'espace était placé un peu plus haut entre les cellules épithéliales, et était de moitié moins large que l'autre. On voyait aussi entre les cils vibratils des cellules voisines, un corpuscule rond excessivement petit.
Le premier espace possédait également.entre les cellules glandulaires et épithéliales, un corpuscule sanguin arrondi_, plus grand que le précédent, mais beaucoup plus petit que ceux qui se rencontrent ordinairement à l'intérieur du pied ou du manteau. Entouré d'une zone plus claire que les cellules glandulaires, ce corpuscule était de même couleur que la masse gélatineuse. Aucun conduit glandulaire ne se remarquait dans le voisinage.
Ne doit-on pas voir dans ces deux espaces, toujours
situés aux mêmes points, et par conséquent d'origine com- mune, les vrais conduits intercellulaires à travers lesquels peuvent quelquefois passer les corpuscules sanguins? Ne peut-on pas dire aussi, avec certitude, que le plus grand des deux corpuscules passera au dehors par ce conduit, comme l'autre, beaucoup plus. petit, il est vrai, parce que les cellules épithéliales lui ont pris tout ce qu'il avait encore de nutritif, a déjà passé ?
Les deux espaces cités plus haut sont donc· les canaux intercellulaires que. Hanitsch, dans sa · thèse, dit être des conduits glandulaires servant en même temps à l'introduc- tion de l'eau. Mais nous ferons remarquer ici que cet auteur oublie d'indiquer de quelle manière se fait cette introduction: Nous avons déjà dit que, dans le voisinage de ees canaux intercellulaires, ne se trouvent pas de con- duits glandulaires, tels que nous les avons représentés dans notre figure li, et qui sont ordinairement remplis de granulations et de corpuscules sanguins. Comme nous n'avons vu de globules sanguins que dans les conduits des complexes glandulaires, nous osons affirmer qu'à côté d'eux, les corpuscules sanguins peuvent aussi sortir par canaux intercellulaires. Mais nous croyons avoir montré la différence qui existe entre les conduits de ces complexes et les canaux intercellulaires, qui peuvent les uns et les autres servir de passage pour les globules sanguins.
Maintenant essayons de connaitre le mécanisme de ce passage ou de l'introduction si elle a lieu.
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Hanitsch, sans entrer dans les détails nécessaires à la conception de ce fait, admet le va-et-vient à travers les canaux qui sont, pour lui, glandulaires. Se basant sur ce fait anatomique et l'expérience physiologique déjà citée, .il se déclare donc partisan de l'introduction de l'eau. Il nous a donné, il est vrai, quelques détails pour nous faire com- prendre le passage des corpuscules sanguins ; mais com- ment reau ambiante peut-elle entrer dans l'intérieur du pied en assez grande quantité pour produire le gonflement et cela, par des canaux glandulaires qu'on voit assez ra- rement, attendu qu'ils sont beaucoup plus petits que les cellules épithéliales? Et puis, si l'introduction de reau par ces canaux glandulaires a lieu, de quelle manière s'opère-t- elle ? Comment ces canaux ne se déchirent-ils pas en logeant tant d'eau? Ou, s'ils laissent passer ce liquide jusqu'aux conduits des acinis glandulaires, de quelle ma- nière se déverse-t-il, si ce n'est par déchirure des conduits principaux ou de ceux des acinis?
Voilà les questions qui s'imposent à nous et auxquelles Hanitsch n'a pas donné de réponse. Enfin, nous ne croyons pas que l'on puisse admettre l'introduction de l'eau en se basant sur les faits eités par Hanitsch.
Nous avons représenté dans notre figure 3, un complexe glandulaire, tel qu'il se dessine sous le microscope. On voit entre les acinis les faisceaux de tissu conjonctif, et quelquefois des corpuscules sanguins, sur ·la nature des- quels il n'y a aucun doute. Ces corpuscules se présentent toujours comme des corps ovales ayant quelquefois des prolongements amœboides ; cependant ceux d'entre eux qui se trouvent entre les acinis sont toujours allongés dans le sens du conduit glandulaire.
D'un autre côté, on voit que la plupart des complexes sont complètement dépourvus de corpuscules sanguins et que leurs canaux ne renferment que des produits d'excré- tion en forme de granulations ovales, beaucoup plus petites que les globules sanguins. Le fait normal, c'est donc le cas où il n'y a pas de passage de corpuscules sanguins ; quant au passage de ees globules, ce n'est qu'un cas excep- tionnel.
On comprend aisément comment des granulations san- guines ont pu passer au dehors.
En effet, pendant le gonflement~ la masse sanguine exerce une grande pression sur les parois du pied ; quel- ques places souffrent beaucoup plus que d'autres de cette pression, et si les complexes glandulaires se trouvent juste aux places affectées pendant un temps suffisant, le liquide sanguin avec les globules qu'il charrie peut y entrer par des déchirures. Cela est complètement prouvé par ce que l'on remarque à raide du microscope sur les places qui ont subi la plus grande pression. Les coupes montrent, en effet, un espace vide qui était occupé par le sang pendant la turgescence.
Ce qui a lieu pour les glandes se produit aussi pour les canaux intercellulaires ; seulement pour ces derniers, vu leur finesse,. le phénomène est beaucoup plus rare.
Cherchons maintenant si l'eau ne pourrait pas entrer dans le pied par les mêmes conduits.
Pour absorber de l'eau l'animal devrait être doué d'un appareil spécial, où les pores ·seraient plus grands, en forme d'entonnoir, et sous la dépendance du système mus- culaire, ce qui n'est pas le cas.
De plus, si l'eau pouvait entrer par ces rares conduits
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. glandulaires,· comment les globules sanguins pourraient-ils sortir au dehors, le courant de .l'eau étant en sens con- traire, c'est-à-dire de la périphérie vers l'intérieur du pied?
D'autre part, l'eau introduite par ces conduits ne ~erait
en aucun cas suffisante pour la turgescence du pied, même en supposant que cette introduction se fasse d'une manière permanente. Or; il est très difficile, et même impossible d'admettre l'introduction permanente, vu la disposition particulière de l'appareil musculaire, la dimension de ces canaux et leurs fonctions spéciales.
Mais nous avons dit tantôt, en faisant l'exposé de nos expériences, que nous avons constaté la présence dans l'intestin, du carmin; nous croyons donc pouvoir affirmer maintenant que si le sang de ces animaux est très dilué, de même que chez tous les autres invertébrés, ils peuvent puiser l'eau nécessaire dans l'appareil digestif situé dans le pierl et muni de plusieurs circonvolutions.
En terminant cet exposé de recherches microscopiques, nous affirmons :
1 o N'avoir jamais vu sur les séries ininterrompues de coupes du pied des Cyclas Cornea, des Anodonta Anatina et des Unio Pictorum, des pores aquifères comme Griesbach et d'autres prétendent en avoir rencontré.
2° Qu'il y a, à côté de quatre espèces de glandes muci- pares, une glande spéciale, la glande byssogène de Carrière et Barrois, fermée de tous côtés chez les animaux adultes, et dont les parois sont composées d'une simple rangée de cellules cylindriques ciliées.
3° Qu'il existe près de cette glande une invagination épi- théliale entourée de différentes glandes mucipares et dont le
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fond est toujours clos. Les lacunes du pied n'arrivent pas -
jusqu~à elle. Cette invagination est probablement le pore
aquifère de Griesbach.
4° La glande byssogène se voit nettement chez les Cyclas Cornea à l'état aduJtti; mais chez les Unio et les Anodontes il ne reste d~elle que de simples amas glandulaires, tandis
qu~il existe toujours une invagination de cellules épithéliales au bord du pied.
5° Nous affirmons en outre qu'à côté des conduits glan- dulaires se trouvent des canaux intercellulaires, provenant du déplacement de cellules épithéliales.
6° Enfin, que sous l'influence de la pression exercée pendant le gonflement, le sang peut passer à travers les con- duits glandulaires on les espaces intercellulaires; mais qu'en aucun cas l'eau ne peut, pa,r ces m~mes conduits, entrer dans l'intérieur du pied, les données physiologiques comme les données microscopiques s'opposant à ûne telle conception.
APPENDICE
Sur une série de coupes transversales d'une jeune Ano- donte, nous avons remarqué, dans une zone limitée au bord ·antérieur du pied, des corpuscules ronds très nom- breux, ayant des couches concentriques et disposés de telle manière qu'ils simulaient la lettreV, la base étant en avant et les deux branches en arrière.
Ces corpuscules sont très petits. Sous un grossissement fort on les voit en masse dans les lacunes et même dans les muscles. Il y en a deux espèces : les uns ont les zones périphériques claires et le centre plus foncé ; les autres ont, au contraire, les zones périphériques foncées et le centre plus clair.
Ordinairement, ils possèdent quatre zones régulières et concentriques : d'abord, vient chez les uns une zone foncée à la périphérie, puis une zone claire et ainsi de suite ; et chez les autres, c'est l'inverse.
Comme ces corpuscules étaient accumulés en masse énorme, il nous fut impossible de les suivre sur toutes les coupes. Cependant, nous avons pu réussir à en dessiner quelques-uns d'entre eux à la chambre claire. Le résultat de ces dessins est que ces corpuscules se présentent sous la forme de corps ovales; c'est pourquoi on les voit tou- jours sur les coupes comme des cercles concentriques.
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Nous les avons recherchés sur d'autres sujets vivants, afin de les isoler par dilacération, et de les étudier ainsi, mais ce fut en vain_, il nous a été impossible de les trouver une seconde fois.
En examinant ces corpuscules sous le microscope pola- risant, on voit parfaitement que ce ne sont pas des ma- tières inorg-aniques; et, après avoir consulté les personnes compétentes, nous pensons avoir eu affaire à des corps organiques, probablement à des Chroocoooacées qui vivaient et prospéraient très bien à l'intérieur du pied de cette jeune Anodonte, vu leur grand nombre et la diversité de leurs dimensions.
Menaient-ils une vie symbiothique, ou s'étaient-ils sim- plement introduits par hasard ou par quelque blessure qui s'était ensuite refermée? Nous l'ignorons.
Nous tenons seulement à attirer l'attention des natura- listes sur ce curieux phénomène et nous espérons que la figure 7 ne sera pas inutile.
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EXPLICATION DE LA PLANCHE
FIG. I. - Anodonta Anàtina.-Cellule glandulaire solitaire (a) avec son canal excréteur.
FIG. II. - Anodonta. - Portion de la coupe transversale, ép., cellu- les épithéliales mêlées avec les cellules glandulaires, gl.
- ic.~ canal intercellulaire. - m., muscles.
FIG. III. - Anodonta. - Glande composée. On voit des corpuscules sanguins entre les cellules glandulaires parmi les fais- ceaux conjonctifs.
FIG. IV. - A nodonta. - Coupe transversale; cl., canal collecteur de glandes complexes avec les corpuscules sanguins. - ep., épithélium. - gl., glandes composées.
FIG. V. - Cyclas co1·nea. -Coupe transv. Leitz. Oc. IIi. Obj. 7. Gl.
glande pédieuse avec son enveloppe conjonctive. - gl., glandes composées. - si., sillon.
FIG. VI. - Cyclas. - Cellules épithéliales en transformation.
FIG. VII. - Anodonta. -Coupe transv.; cr., corpuscules ronds. -mt., muscles long. - mh., muscles transv. - l., lacunes.
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Fig. 7.
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J. GEORG EVITCH . Glandes pédieuses des Lamellibranches.
La Faculté des Sciences autorise l'impression de la pré- sente thèse sans émettre d'opinion pour les opinions qui y sont contennes.
Le doyen,
G. ÜLTRAMARE.
Genève, le 1.4 Mai !891>.
