I. Nommer, déterminer, classer, ranger...
1. La nomenclature binominale des espèces
a. Linné et la classification
• Linné estimait glorifier l’œuvre de Dieu en établissant un inventaire raisonné du vivant.
• Linné a établi les premières règles de classification et de nomenclature, principalement la nomenclature bi-nomi- nale en latin. Cette nomenclature reste la nomenclature internationale actuelle.
b. Genres, familles... les grands niveaux de classification
• Les êtres vivants sont classés en grands «taxons» ou «phylums» emboîtés.
• Dans l’idéal, la hiérarchie des taxons dans la classification de Linné est : règne - embranchement - classe - ordre - famille - genre - espèce.
• Mais on trouve à foison des super-ordres, des sous-ordres, des sous-classes etc., etc.
c. La règle d’antériorité
• Dans les règles de nomenclature, lorsqu’il y a conflit entre deux noms, on conserve le nom qui a été le premier donné.
• Cette rêgle ne vaut pas s’il s’agit de ranger une espèce dans un autre genre, auquel cas son nom de genre change.
2. Clés de détermination et classifications
a. Organisation d’une clé de détermination
• La flore Bonnier est une clé de détermination. Elle repose sur une arborescence dichotomique du type : «la plante a des sépales au moins trois fois plus longs que larges» ou «la plante n’a pas les sépales au moins trois fois plus longs que larges».
• Une telle arborscence est uniquement construite pour parvenir à un nom et ne prétend pas ranger les êtres vivants dans des catégories raisonnées.
• En particulier, une question du genre : «Y-a-t-il plus de douze étamines ?» peut se retrouver en de multiples ramifi- cations de la clé de détermination, sans que cela, donc, justifie l’appartenance à une catégorie particulière.
b. Qu’est-ce que «partager» une «absence de caractère» ?
• Partager l’absence d’un caractère ne peut pas vraiment être présenté comme un attribut biologique. Il ne peut pas
Approche
phylogénétique
de la biodiversité
2
c. Toute classification est un arbre
• Une classification est un rangement d’objets et de boîtes dans des boîtes.
• Un arbre est constitué de branches et de branches portant des branches. L’analogie est forte avec les boîtes em- boîtées ; c’est la même logique ; c’est en réalité la même structure.
d. Quelle signification donner à un arbre du vivant ?
• Proposer une classification est donc équivalent à proposer un arbre. Un arbre du vivant n’a d’intérêt scientifique que s’il représente une information biologique pertinente (ranger pour ranger n’est pas un objectif de la science).
• Une logique d’arbre dans le monde vivant ne peut être que celle d’un arbre phylogénétique reflétant les parentés entre êtres vivants sur la base de l’existence d’ancêtres communs.
II. Les caractères et les ressemblances
Toute classification repose sur le partage de ressemblances ; c’est sur la base de ressemblances que l’on peut affirmer que deux êtres vivants ont un ancètre commun. On ne peut donc pas faire l’économie de l’étude de ce qu’est une ressemblance en biologie. Selon l’importance donnée à tel ou tel type de ressemblance, on construira des phyllogénies pouvant être très diffé- rentes. Le statut des ressemblances est donc primordial à connaître.
1. Les niveaux d’étude des caractères
a. Etude morphologique
• L’étude morphologique d’un être vivant permet d’identifier des caractères.
• La comparaison des êtres vivants sur la base de tels caractères constitue la phénétique.
• Il semble toutefois délicat de «mesurer», de quantifier la ressemblance ou la différence entre deux êtres vivants.
b. Etude anatomique ou embryologique
• Les caractères ne sont pas uniquement les caractères morphologiques observables.
• L’anatomie, l’histologie peuvent révèler des différences.
• Les modalités du développement embryonnaire peuvent être également des caractères distinctifs. En particulier, le suivi d’un organe lors du développement embryonnaire peut permettre d’identifier deux organes comme homolo- gues.
c. Etude moléculaire
• Séquences de protéines et/ou de gènes peuvent fournir des différences assez objectives se prètant à une analyse plus «chiffrée» (pourcentage de différence, par exemple).
2. Le statut des ressemblances
a. Caractères homologues et analogues
• Lorsque deux structures se ressemblent (d’un être vivant à un autre) et qu’elles entretiennent les mêmes relations (morphologique ou embryologiques) avec les structures voisines, on qualifie cette ressemblance d’homologie. Les structures sont dites homologues.
• Lorsqu’une ressemblance est apparente mais non-soutenue par des relations d’homologie, on la qualifie d’analo- gie. Les nageoires du requin sont analogues aux nageoires du dauphin, mais absolument pas homologues.
b. Les homologies
• Lorsque l’identification d’une homologie vient de l’observation, c’est une homologie primaire.
• Lorsqu’une homologie qui n’apparaissait pas comme telle se révèle, à l’étude d’un arbre phylogénétique, être une homologie, c’est une homologie secondaire.
c. Les homoplasies
• Lorsqu’une ressemblance, potentiellement une homologie, se révèle être «fortuite» suite à l’analyse d’un arbre, on la qualifie d’homoplasie. Il y a donc très peu de différence entre homoplasie et analogie
• Une homoplasie peut résulter d’une réversion sur une branche de l’arbre, ou bien d’une convergence sur deux branches éloignées.
3. Les méthodes de classification
a. La phénétique et les classifications anciennes
• Il est difficile de «mesurer» de «quantifier» une ressemblance. Établir une liste de ressemblance n’est pas vraiment objectif pour mesurer la ressemblance.
b. La phénétique moléculaire et les arbres de distance génétique
• La phénétique moléculaire permet de quantifier une «distance».
• Sur la base de la notion de distance, il est alors possible de construire des arbres dont les longueurs de branche sont en accord avec ces distances.
c. Les homologies et la classification biologique
• Si l’on souhaite donner une signification biologique aux ressemblances, il conviendra de ne retenir que des homologies, puisque les analogies ne sont que fortuites et n’autorisent aucun regroupement biologique.
d. Les synapomorphies et la méthode cladistique
• Les homologies elles-mêmes ne sont pas toutes «bonnes à retenir». Si l’on souhaite classer un Aigle, une Souris et un Alligator, on ne pourra rien tirer du fait qu’ils possèdent tous quatre membres chiridiens. En effet, ce caractère est bien une homologie, mais il est un caractère ancestral porté par tous les organismes de notre collection. C’est une homologie mais elle est ancestrale : le caractère est plésiomorphe et c’est une symplésiomorphie.
• Si l’on s’intéresse maintenant à la possession d’écailles, il est évident que l’Aigle et l’Alligator en possèdent, à la différence de la Souris. Et il se trouve que ce caractère est bien une innovation par rapport au type ancestral. Ce caractère est apomorphe et on parle de synapomorphie.
• Dans la méthode cladistique, on ne s’autorise à regrouper des êtres vivants que sur la base de synapomorphies.
III. La construction des arbres phylogénétiques
1. Méthodes des distances
a. Principes
• On regroupe les êtres vivants ayant entre eux la plus faible distance;
• On ajuste la longueur des branches pour que la distance entre deux groupes soit égale à la distance parcourue sur l’arbre entre ces deux groupes.
b. Mise en œuvre
• Après avoir regroupé deux sous-groupes, on les agglomère en leur affectant comme distance aux autres groupes, la moyenne des distances qu’avait chaque sous-groupe.
• On construit l’arbre en modifiant pas à pas la matrice des distances.
2. Méthode de parcimonie
a. Les différents états d’un caractère
(i). Etat ancestral et état dérivé
• On cherche à ne considérer que les synapomorphies. Il est donc impératif de pouvoir polariser un caractère, de pouvoir identifier si un certain état du caractère est ancestral ou dérivé.
(ii). Quelques exemples
• L’existence de cellules propulsées par un flagelle définit le groupe des Opistochontes et est une synapo- morphie de ce groupe.
• Les lipides membranaires avec liaisons ether (et non ester) ainsi que l’existence de lipides en mono- couches sont des synapomorphies des Archées.
b. Le recours à un groupe externe
(i). Polariser un caractère
• Le recours à un extra-groupe permet de polariser un caractère.
4 (ii). Comment choisir un groupe externe ?
• Un groupe externe doit être sans ambiguité externe ! Mais il ne doit pas être trop éloigné pour présenter des caractères qui puissent être mis en balance. Le recours à un Lombric comme groupe externe pour classer une Chauve-souris, un Gnou et une Hyène ne sera certainement d’aucun recours.
c. La construction des arbres possibles
(i). La diversité des topologies
• La méthode de parcimonie est une méthode sélectife. Il s’agit donc au préalable de construire arbitrairement tous les arbres possibles et imaginables.
• Les relations de proximité entre les extrémités de l’arbre permettent déjà de définir des topologies différentes (trois topologies pour des arbres à quatre branches).
(ii). Arbres racinés et arbres non-racinés
• Pour chaque topologie, il est possible de construire plusieurs arbres «racinés», c’est à dire pour lesquels l’une des branches se trouve être plus proche de la racine. Pour des arbres à quatre branches, il existe cinq arbres différents pour chaque topologie. Il y a ainsi au total 15 arbres différents à quatre branches.
d. Annotation des arbres et choix parcimonieux
(i). Histoire d’un caractère sur un arbre
• Considérant un caractère donné, il est possible de «raconter une histoire» de ce caractère sur chaque arbre.
Certains arbres révèlent nettement que le caractère est une innovation à tel ou tel embranchement, ou une réversion sur telle ou telle branche. Pour chaque arbre, on peut proposer un ou plusieurs scénarios rendant compte de la présence de ce caractère sous ses différents états.
(ii). Choix d’une histoire pour les homoplasies
• Lorsqu’un caractère présente une homoplasie, il faudra choisir, lors de «l’écriture» du scénario, si on l’explique par une réversion ou par des convergences.
(iii). Le principe de parcimonie
• Une fois que tous les arbres sont annotés, on compte pour chaque arbre le nombre d’événements décrits dans le scénario. Chaque innovation, chaque réversion, chaque convergence est un événement.
• On retiendra alors comme arbre valide l’arbre le plus parcimonieux, c’est à dire l’arbre présentant le moins d’événements dans son scénario associé.
3. Le maximum de vraissemblance
a. Une méthode mathématique d’ajustement à un modèle
• Le maximum de vraissemblance est un concept probabiliste qui n’est pas spécifiquement lié à la biologie.
• Compte tenu d’un jeu de données D, la vraissemblance d’une hypothèse H est la probabilité conditionnelle Pr(D/H) d’observer les données D en supposant que l’hypothèse H est vraie.
b. Principe d’application
• Il s’agit aussi d’une méthode sélective.
• On construit tous les arbres permettant de produire une diversité moléculaire observée avec différents événements (insertions, délétions...).
• Chaque arbre constitue uhe hypothèse pour laquelle il est possible de calculer une vraissemblance. On retient alors l’arbre ayant la plus grande vraissemblance.
• Cette méthode est excellente mais s’avère très vite «incalculable» lorsque le nombre de données augmente.
IV. Les grands traits de l’arbre du vivant
1. Un arbre à trois branches non raciné
a. Phénétique moléculaire des ARNr
• L’arbre du vivant présente trois branches maitresses, obtenues par comparaison des ARNr.
• Cet arbre permet entre autres de souligner le caractère endosymbiotique des chloroplastes et mitochondries.
b. La place des virus
• Les ARNr n’existent pas chez les virus. On a donc du mal à classer les virus.
• Les virus ne présentent pas de métabolisme. Il est donc difficile de les considérer comme vivants;
• Les virus sont constitués de molécules «typiques» du vivant. On n’imagine pas que ce soit dû à autre chose qu’une origine biologique.
c. LUCA
• LUCA n’est que le dernier des ancètres communs aux êtres vivants actuels. Il n’est en aucun cas le premier unicellulaire !
• En l’état actuel des connaissances, il n’est pas possible d’attribuer à LUCA une appartenance à l’une des trois branches du vivant.
2. L’arbre des Eucaryotes
a. Divergence évolutive
• L’arbre des Eucaryotes diverge en huit clades principaux, chacun caractérisé par un jeu d’apomorphies.
b. Le biphylétisme des hétérotrophes filamenteux
• Autrefois regroupés sous le terme de «champignons», ces organismes relèvent de deux phylums distincts : les Mycètes d’une part (au sein des Opistochontes) et les Oomycètes (au sein des Hétérochontes).
c. Le polyphylétisme des organismes photosynthétiques
• Il y a eu dans l’histoire du vivant plusieurs acquisition indépendantes de chloroplastes et donc d’aptitude à la pho- tosynthèse.
• Il semble toutefois qu’il y ait eu une seule endosymbiose primaire ; les autres acquisitions de chloroplastes sont des endosymbioses secondaires ou tertiaires.
d. La pluricellularité : une coopération intraspécifique
• Du simple point de vue de l’organisation géométrique, la pluricellularité se retrouve dans de nombreux taxons : Bactéries, Mycètes, Métazoaires, Lignée verte...
• D’un point de vue «organisationnel», les voies de signalisation intercellulaire (qui sont un élément essentiel de l’état pluricellulaire complexe) présentent des différences tout à fait notables entre plantes de la lignée verte et mé- tazoaires. Il en est de même des molécules d’adhérence. On en déduit que la pluricellularité a probablement été inventée plusieurs fois : il s’agit d’une homoplasie, et plus précisément d’une convergence.
• La nature biochimique des matrices extracellulaires mène aux mêmes conclusions : la pluricellularité est une convergence.
e. Evolution régressive : perte d’organites, retour à l’unicellularité
• Certains taxons se forment par des régressions, qui sont souvent des réversions : perte de caractéristiques précé- demment obtenues par innovation.
• Les Excavobiontes (par exemple dans le TD des termites) ont perdu les mitochondries.
• Au sein des Discicristes, les Euglénophytes sont photosynthétiques, mais pas les Trypanosomidés. En revanche, il est possible d’identifier chez ces derniers des «vestiges» de chloroplastes à quatre membranes. Ce chloroplaste est donc présent chez l’ancètre commun ; son absence chez les Trypanosomidés est une réversion.
• La levure de bière Saccharomyces cerevisiae est un Ascomycète unicellulaire. Comme tout l’ensemble des Mycètes, les Ascomycètes sont des pluricellulaires. L’unicellularité de la levure doit être considérée comme une réversion.
