Elaboration d'un modèle de chaîne trophique dulçaquicole et application à une étude écotoxicologique du cadmium

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Elaboration d’un modèle de chaîne trophique

dulçaquicole et application à une étude écotoxicologique

du cadmium

Monique Mugel, Jean-François Férard

To cite this version:

Monique Mugel, Jean-François Férard. Elaboration d’un modèle de chaîne trophique dulçaquicole et

application à une étude écotoxicologique du cadmium. Sciences de l’environnement. Université Paul

Verlaine - Metz, 1978. Français. �NNT : 1978METZ010S�. �tel-01775598�

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Troisième CYcle

d'Enseignement SuPérieur

N" d'Ordre :005

UNIVERSITÉ DE M'ETZ

. METZ

4î78

019 5 I

TROPHIWEDULÇAwICotEETAPPLICATION

MEMBRES DU JURY :

Monsieur J.'M. JOUANY, Professeur à l'Université de Metz Monsieur C. BOUDENE, Professeur à l'Université de Paris XI " '

Monsieur M. LEX, Responsable Scientifique aux Communautés Européennes Monsieur J.-M. PELT, Professeur à l'Université deMetz

Monsieur J.'C. PIHAN, Maitre de Conférences à l'Université de Metz " ..

Président Eraminateurs

Slt4z

+flh

TFIÈSE

présentée et soutenue publiquement le L2Juint978

à l'Unité d'Enseignement et de Recherche d'Ecologie

Pour l'obtention du titre

de

DOCTEUR EN ECOTOXICOLOGIE

ET CHIMIE DE L'ENVIRONNEMENT

MENTION : ECOTOXICOLOGIE

par

Monique MUGET

et

Jean'François FERARD

Maitres ès-Sciences

c - S o m m a i r e , I I I - P A R T I E , C h a p i t r e I V , _{5 2 . 2 . 5 . ,} I i r e " . . . a u x d i f f é r e n t s l o t s d e d a p h n i - p . 3 , 1 6 " I i g n e , l i r e " . . . d a n s l a n a t u r e d u f a i t d e l e u r f a b r i c a t i o n . . . " . À - p . 4 , 1 0 " I i g n e , l i r e " ( S c i e n t i f i c C o m m i t t g " . . . ) " . è - p : L 8 , 6 - I i g i , e , l i r e " . . . A M r A R D e t A M T A R D - T R I Q U E T , 1 9 7 5 . . . " . - p . 1 g , 2 3 è l i g n e , I i r e r r C A M t O N e t c o l l , ( 1 9 7 5 ) r ( . . . ) , é t u r l i e n t . . . , , . - p . 2 1 , F i g u r e l c r : I i r e " S c e n e d e s m u s " a u l i e u d e " c h l o r e l l e s " .

: . p . 2 3 , T a b l e a u I I ,

p o u r TERHAAR

e t c o l l . ( t 9 7 7 ) ,

l a f l è c h e s i t u é entre Poisson et

Mollusque est à supprimer et à remplacer par un signe *.

- p. I24, Eigure 2L, échellé d.e gauche, Iire "D.O. extrait"

- p. I24, Pigure 2t, Ia légende des tracés est Ia suivante :

I

D . O . d e s e x È r a i t s m é t h a n o l i q u e s à 665 nno.

I O . O . d e s e x t r a i t s

m é t h a n o l i s u e s à 4 3 0 nm.

O Opacimétrie à 665 run.

O opaci"nétrie

à 610 nro.

ô

- p . 1 3 2 , 1 5 - l i g n e , . I i r e

5 , 6 6 X 0 , 5 0 a u l i e u d e 5 1 6 3 * 0 , 4 9 .

- p? 133, Tableau XVIII, Exp. I.Io6 z

- à J 1 0 , L L r e l x / j = 9 , 9 0 a u l i e u d e 0 , 9 0 .

!

- p . I 4 L , 1 l e l i g n e , l i r e " . . . é q u i p é d ' u n f o u r H c A - 7 6 . . , " .

- _ _ : . - : p . 1 5 O , F i g u r e 2 8 , é c h e l l e d e I ' a x e d e s y , l i r e " A - h a u t e u r d . e p i c " .

- p . 1 6 5 , F i g r u r e 3 6 , é c h e l l e d e I ' a : ( e d e s y , l i r e " g!jg..103,,.

- p . 1 8 4 , 8 è l i g n e , I i r e " O - 0 , 1 . . . r t .

cr

- p . 1 8 4 , 9 1 l i g n e , l i r e ' . . . à

r a i s o n d e 3 e s s a i s p a r d o s e , " .

- p. 185, 12e ligne, Iire Ir':-5 mg Cd/l par opacimétrie.

- p. 199, Figure 50, échelle de I'axe des y, lire " C a d m i u r n d a n s a l g u e s e n n g / m g "

t l

\ l

\,

I

A V A N T - P R O P O S

Ce tnavanl de neeheneJte

_{a 6a'U. L'obie.t d'un cont)tat.}

avec ln. Conunbaion

det Connunuttlu

Eunop'eenneÂ

(corûnaL

no 049

-14-1 E.N.U.F.l.

I L t e p o u ) 1 Â w i , t

a c , t u e l L e m e n t

j , u q u ' e n 79 tou Le corû)ttL no 212-77-l E.N.V.F.,

avec une exteyaion de L'exp:eninerutntLon

arl zLnc e.t aux lu|dnoeanfutnu

Lê.gen.

Centain dleve,Loppenen'tt

techwQuu de ln" m2.fltode

tont

envi.tagê,t

dan Le cadne d'un cant)tat.

2.G.R.S.T. no ?6-7

-0124 en coultÀ.

PûL d,L.Leuru, dav6 L'opLi4ue d'une rwLe ut point de

tutt

_{tinphdi:e,s pouvarû. daitte L'obje,t d'une no,me de alondaad'iÂation, une}

adaplation de La m'ethode ut

en couJtt ^oua contrL0.L

avee Le lllwi'ttène de La

Cull.une eL de L'Envitunnenent (no 16-510l'

.

Lu Dsvutx dont Lel nûulla.t't tonl expot2's davu ee

m'emoine

ont ê.tê. e{{ec,tu'e,s

à L'Lt.E.R. d'Eeologie de L'UruLvcsui.tê.

de MîTT.

0e ce 6eiJ, nou^ dvoyt b:en'e(LcL:e

du menve,illeux ea.dne de futavaLL que eotwt)'tue

L'Irwl,i.tul Euaop'een

d'Ecologie. UUt

pottÀ4uoi, nou tenoru d'afund' à'

nanUt-cien ton Pn'ui-denl, MoyrtLeun

Jean-ManLe PELT, Ptadeuutt

de B.LoLogie v'egë.tnle

e-t de PhuuaeognuLe d l-'UwLvetui-tê. de METZ

qwL, en nou acatu.Iltnl

avee

bienvei,l-Ldnce, nou a [ai-t bô.në.dicLen

d'un wv'itconnemenl.

to'LenLL$Lque el.

fumaLn L4ët davonab|e. L'inllett'e-t qu'iL a manL[utë. pouh ce tuje,t

de neehorteJtu

e.t Lu encoulo.gQnent,t qu'/l noua a pnod,Lguë.t

nou onl. êlê. une aÂe PLAe-LeuAe.

llovaleua Jenn4lichQ,t JIUANV,

PndaLdent

de nottte Junl,

Pnodu,setn de TovLeologie d. L'LlwLvetui-të.

de l,lETl, a ê'tê. L'LntLi4alettt de ee

eonnaLttancu pnodondu et ,su coruei,l's avi,tê.t nou.t ont pwrrit de menett

â. b,Len

ee tltsvai.L. Nou tenora A Ui exptuinen ie,L nottrc aincë,ne

guf)iude et Le

têmolgnoqe

de nottte anil,Lê.,

Notu tonffiob potLLcuLië.trcnut,

teyuiblu à In pnûence,

daru noltte Jun4, du 0octeun MaunLee

LEX

qLLL

a acceplê. de jugen nottte DnvaL.

Qu'il nou 'soi,t ytenni,s

de LwL exrtn

Lnen ie.L nobze neconnai,taance.

Noa nuterLe,Lunentt

_{a'adnetaeyû. atuti ô. Moraieun CLaude}

B?U?ENE,

Pno{ureu)L d? TovLcoLogie

d. I)Llwtvetui.të.

PARIS

XI qwL, en nou d.eute)l:

taû. dîr6 aon Inbotrnlnine, nauâ d. {aif frntdricizr de aa gna-nde exptntenee

-d'ana(g,ste, e.t notu a aiywi pemril de condotû.UL

no^ nêlultal,s am,(4LLquu.

Movwieua

Jean-CLaude

PIHAN,

Maifuze

de con{'utencu de

Biologie aruho[-e

à, L'UwLvetui.tê.

de METZ,

a awLvi avec bLenve),Ilanee

el

aLLen-LLon Le dê.nou.t-enent

_{de nolhe f.navait. L'aLde ma.të.nLe]-Le}

_{aLui que ^u encou/:rd.}

gQnenlA

_{nou ont. ë.tê.}

_{un t;ouLLzn}

_{pnd.cieux. Qu).(l- tttouve Ler- L'expnea,sLon}

_de

rto

tt-e vive gnal,i..tude.

Nout n'uttuLovtÂ

gatde d'oubI-Len

daru noa nenencLenentt

i

Me.at.ceund

ChanLe,t

GR0SSE

et Andnê.

_{CHIV)T poun Ia. pant qu'ilt oyrt ytni,s 4au La}

mi'se at polrtt et. La nê.a'Li'sdLLon

_{"de novo" du modë.Lu}

_{de Inbonatoine uLi,Li,sê.,s}

danr eetl.e ë.tude,

Madenoi'se-Ile

0ewite N0 e.t. Mal,ane

Muie-Claude VILAN?

poutt Leuru eollabona.tiena

te cltrvLquat

pLAcLeuÂ

eÂ,

vetdone,s

Da,ruLë.Le

EEAUFILS,

CoLelLe Cc)USSEI{EÀ|f

_{, Ma.nLe-Luee}

FERND,

Chanta.r(

FOUSSE

e,t Inëne MANSIET

pouL La puLLe dacl4lognaphië.e,

Mouieut MicjrQl RIBETTE poutt La pwûie 066^e-t,

Moruieun 0LXNEUF,

Pnodet,seuL

de Phqaique à, In FaarLtie de PhunacLe dz NANCy

1,

ytoun Le.a blni..tenevvtt malltdma,LQuu e(dectuê,s ttrtt caLailnleua rwnë.tuLque,

aLrti

que Ltlraillut

de Rechenehu

Hqdnologiquu dz NANCV

pouL Lu dodagu d'A.T.P.

Notu tznora ë.gaLenenl,

à appoh.tUt

L'expnerstion de noîlr"e

dunabLe dnifuLë.

à, lnu no^ cundrLadu de Labna,to.i-,:Le,

comfragnon^

de tnnt d, heunu

SOI.IMA

_{I RE}

I N T R O D U C T I O N

P R E I T { I E R E PARTIE : GENERÀLITES

C H A P I T R E I :

C H A P T T R . E

I I :

C H A P I T R E I I I :

L I E C O T O X I C O L O G I E ₃ L A C O N T A I I I N A T I O N D E S C H A I N E S B T O L O G I Q U E S 8 I . D é f i n i t i o n o u È e r m i n o l o q i e I 2 . L a b i o a c c u m u l a t i o n d i r e c t e 1 0 3 . L a b i o a c c u m u l a t i o n i n d i r e c t e 1 2 3 . 1 . Q u e l q u e s e x e m p l e s d ' a c c i d e n t s é c o l o g i q u e s 1 2 3 . 2 . Q u e l q u e s e x e m p l e s d ' e n q u ê t e ' , i n s i t u , ' 1 4 3 . 3 . L e s m o d è l e s d e c h a î n e alimentaire a q u a t i o u e 1 5 3 . 4 . D i s c u s s i . o n 2 4 L E C A D M I U M D A N S L ' E N V I R O N N E ! , I E N T 1 . c é n é r a l i t é s 2 . E m i s b i o n s e t p r é s e n c e dans lrenvirorlnement 3 , E f f e t s t o x i g u e s 3 . 1 . E f f e t s _{t o x i q u e s s u r l e s m a m m i f è r e s e t I ' h o m m e} e n p a r t i c u l i e r 3 . 1 . 1 . E f f e t s c h i m i q u e s e t b i o l o g i q u e s 3 . 1 . 2 . M é t a b o l i s m e d u c a d m i u m 3 . 1 . 3 . R ô l e d e l a m e t a l l o t h i o n é i n e 3 . 2 . E f f e t s s u r I e s a u t r e s o r g a n i s m e s 3 . 2 . 1 . E f f e t s s u r L e s p o i s s o n s 3 . 2 . 2 . E f f e t s s u r I e s i n v e r t é b r é s 3 . 2 . 3 . E f f e t s s u r l e s v é g é t a r u 3 . 3 . o i s c " " r t î : I"IATERIEL ET II{ETHODES

2 5

2 5

2 8

3 2

D E U X I E I I E PARTTE

C H A P T T R E f : L E I I I A T E R I E L B I O L O G I Q U E 1 . L e s p r o d u c t e u r s 1 . l . R a p p e l s m o r p h o l o g i q u e s e t p h y s i o l o g i q u e s 1 . 2 . C o n d i t i o n s d e c u l t u r e 2. _Les consorunateurs pr

2. I . Rappels morphologiques et physiologiques

2 . 2 . C o n d i t i o n s d ' é I e v a g e 2 . 2 . 1 . D o n n é e s b i b l i o g r a p h i q u e s

2 . 2 . 2 . C o n d i t i o n s d ' é l e v a g e u t i l i s é e s 3. Les consommateurs secondaires 3 . 1 . R a p p e l s m o r p h o l o g i q u e s 3 . 2 . C o n d i t i o n s d ' é l e v a g e

3 2

3 7

3 9

4 0

4 1

4 6

5 1

5 5

5 8

5 9

6 4

6 5

7 3

7 3

7 7

8 4

8 5

8 5

5'7

5 7

1 - 1 . L e s p r o d u c t e u r s 1 . 1 . 1 . N u m é r a t i o n 1 . 1 . 1 . l . D e s c r i p t i o n e t p r i n c i p e d u c o m p t e u r COULTER 1 . 1 . 1 . 2 . P r é c i s i o n 1 . I . 1 . 3 . E t u d e d e I a c r o i s s a n c e 1 . 1 . 5 . C r i t è r e s i - n t e r n e s 1 . 1 . 5 . 1 . E s t i m a t i o n d e s t e n e u r s e n c h l o r o p h y l l i e n s 1 . 1 . 5 . 2 . A u t r e s c r i t è r e s 8 7 8 7 1 . t . 2 . O p a c i m é t r i e 1 0 1 1 . 1 . 2 . 1 . P r i n c i p e 1 0 1 L . 1 . 2 . 2 . Y é r i f i c a t i o n d e I a l o i d e B E E R - I À M B E R T l O 4 I . I . 2 . 3 . n t u d e d e l a c r o i - s s a n c e 1 0 6 f . i . 3 . C o r r é l a t i o n e n t r e l e s q u e l q u e s c r i t è r e s I l 4 é t u d i é s 1 . L . 4 . A n a l y s e d e l a d i s t r i b u t i o n d e t a i l t e d e s l l 7 p o p u l a t i o n s a l g a l e s

t 2 0

pigments

12O

8 7 8 9 9 3 94

r25

1 2 7

1 2 7

127

t28

1 3 0

1 3 0

1 3 2

1 3 4

t 3 4

1 3 5

1 3 5

1 3 7

1 3 8

1 3 8

1 3 8

1 3 8

r 4 l

1 4 3

I . 2 . L e s c o n s o m m a t e u r s p r i m a i r e s t . Z . t . I ' i m m o n i l i t e 1 . 2 . 1 . 1 . S i g n i f i c a t i o n e t é v a l u a t i o n 1 . 2 . 1 . 2 . V a r i a b i l i t é d u m a t é r i e I b i o l o g i q u e e t r e p r o d u c t i b i l i t é d e s r é s u l t a È s L . 2 . 2 . L e t a u x d e r e p r o d u c t i o n I . 2 . 2 . 1 . S i g n i f i c a t i o n e t é v a l u a t i o n 1 . 2 . 2 . 2 . V a r i a b i t i t é d u m a t é r i e l b i o l o g i q u e e t r e p r o d u c t i b i l i t é d e s r é s u l t a t s 1 I t 1 . 2 . 3 . L e p o i d s d e m a t i è r e s è c h e . 2 . 3 . 1 . S i g n i f i c a t i o n e t é v a l u a t i o n . 2 . 3 . 2 . V a r i a b i l i t é d u m a t é r i e l b i o l o g i q u e e t r e p r o d u c t i b i l j - t é d e s r é s u l t a t s . 2 . 4 . D i s c u s s i o n . 3 . L e s c o n s o n m a t e u r s s e c o n d a i r e s 2 . L e c r i t è r e a n a l y t i q u e 2 . 1 . P r é p a r a t i o l l d e 1 ' é c h a n t i l l o n 2 . 1 . 1 . M i l i e u d e c u l - t u r e 2 . 1 . 2 . M a t é r i e l b i o l o g i q u e 2 . 2 . D e s c r i p t i o n d e l a t e c h n i q u e d e d o s a g e 2 . 3 . S e n s i b i l i t é e t r e p r o d u c t i b i l i t é 2 . 4 . C o n c e n t r a t i o n s m o y e n n e s r e t r o u v é e s d a n s l e s 1 5 3 o r g a n i s m e s c o n s i d é r é s T R O I S I E I , I E P A R T T E s R E S U L T A T S

C H A P I T R E I : E T U D E S D E T O X T C I T E D U C A D M I U ! , ! S U R LES

1 s 4

CHLORELLES

1 .

1 5 4

2 - R e c h e r c h e d e s s e u i l s d ' i n h i b i t i o n

1 5 5

2 . 1

1 5 5

C H A P I T R E r I : E T U D E S D E T O X I C I T E D U C A D I 4 I U M S U R L E S D A P H N I E S

l . M é t h o d e s e x p é r i m e n t a l e s u t i l i s é e s

2. Comportement du cagmium dans le biotope 2 . I . E n a b s e n c e d e c h l o r e l l e s 2 . 2 . E n p r é s e n c e d e c h l o r e l l e s 3 . T e s t s a i g u s 3 . 1 . C o n t a m i n a t i o n p a r l e m i l i e u 3 . 2 . C o n t a m i n a t i o n p a r l a n o u r r i t u r e 3 . 3 . D i s c u s s i o n 4 . T e s t à m o y e n t e r m e 4 . 1 . C o n t a m i n a t i o n p a r l e m i l i e u 4 . 2 . C o n t a m i n a t i o n p a r I a n o u r r i t u r e 4 . 1 . C o n t a m i n a t i o n p a r l e m i l i e u e t p a r I a n o u r r r t u r e 5 . D i s c u s s i o n g é n é r a l e C H A P I T R E I I I : E T U D E D E T O X I C I T E D U C A D I q I U M S U R L E S A B L E S 2 . 2 . N r i m é r a t i o n _{1 6 9} 2 . 3 . A u t r e s p a r a m è t r e s _{l g 1} 2 . 3 . 1 . E s t i m a t i o n d e s p i g m e n t s c h l o r o p h y l l i e n s l g l 2 . 3 . 2 . M e s u r e d e I a c o n c e n t r a t i o n e n A . T . p . l g 4 3 . R e c h e r c h e d u p o u v o i r c u m u l a t i f l g g l . l . _{E v o l u È i o n d u c a d m i u m d a n s l e} b i o t o ç e s e u l l g g 3 . 2 . A c c u m u l a t i o n d u c a d m i u m a a n s C h L o n e L L a 1 9 9

vul-gatui en fonction de Ia concenÈration

d u c a d m i u r a d a n s l e m i l i e u

3 . 3 . E v o l u t i o n d e I r a c c u m u l a t i o n d u c a d m i u m d a n s

ChLoneLLa vu,Lgani,s en fonction du temps 1g4

1 . M o d e o p é r a t o i r e d r i n t o x i c a t i o n d e s p o i s s o n s 2 4 0 2 . R e c h e r c h e d e s s e u i l s d e m o r t a l i t é 2 4 1 3 . R e c h e r c h e d u p o u v o i r c u m u l a t i f 2 4 4 3 . 1 . C o n t a m i n a t i o n p a r l e m i l i e u 2 4 4 J . 1 . 1 . A c c u m u l a t i o n d a n s l e s p o i s s o n s t u é s e n 2 4 4 f o n c t i o n - d e I a c o n c e n t r a t i o n i n i t i a l e d a n s I e m i l i e u

203

203

208

208

209

2 t L

2 r 2

2 r 3

2 r 3

2 t 4

2 1 5

2 2 2

228

2 3 4

240

en

25O

au

25O

3 . 1 . . 2 . A c c u m u l a t i ô n d a n s I e s p o i s s o n s t u é s fonction du temps . 1 . I . 3 . A c c u n u l a t i o n _{d a n s l e s ;rcissons morts} c o u r s d e I ' e x p é r i e n c e 3 . 2 . C o n t a m i n a t i o n p a r l e s c h l o r e l l e s 3 . 3 . C o m p a r a i s o n d e s 2 v o i e s d e c o n t a n i n a t i o n é t u d i é e s 4 . C o n c l u s i o n s

2 5 1

252

2 . R é s u l t a t s

255

251

2 . 3 . E f f e t s b i o l o g i q u e s a u n i v e a u d e s d a p h n i e s 2 . 3 . 1 . L a m o r t a l i t é 2 . 3 . 2 . L e t a u x d e r e p r o d u c t i o n 2 . 3 . 3 . L e p o i d s d e m a t i è r e s è c h e 2 . 4 . R é s u l t a t s a n a l y t i q u e s c o n c e r n a n t l e s d a p h n i e s 2 . 5 . D i s c u s s i o n 2 . 6 . E f f e t s b i o l o g i q u e s a u n i v e a u d e s a b l e s 2 . 7 . R é s u l t a t s a n a l y t i q u e s c o n c e r n a n t l e s a b l e s 2 . 8 . D i s c u . s s i o n 2 . 9 . B i l a n g é n é r a l 3 . D i s c u s s i o n

Q U A T R I E I T I E

P A R T I E : D I S C U S S I O N E T CONCLUSION GENERALE

B I B L I O G R A P H I E

2 . 1 . E f f e t s b i o l o g i q u e s a u n i v e a u d e s c h l o r e l l e s 2 6 1 2 . I . 1 . C o m p t a g e c è l l u l a i r e 2 6 1 263 2 . 1 . 2 . B i o m a s s e s 2 . 2 . R é s u l t a t s a n a l y t i q u e s c o n c e r n a n t l e s c h l o r e l l e s 2 7 2 2 . 2 . 1 . _{D o s a g e d e s s u r n a g e a n t s d e I a p r e m i è r e c e n -} 2 7 4 trifugation 2 . 2 . 2 . D o s a g e d e s e a u x d e l a v a g e 2 7 4 2 . 2 . 3 . D o s a g e d u c a d m i u m d a n s l e s a l g u e s 2 7 8 2 . 2 . 4 . B i l a n d e s d i f f é r e n t e s d o n n é e s c o n c e r n a n t l e s 2 8 3 a l g u e s 2 . 2 . 5 . _{A p p o r t d e c a d m i u m p a r l e s a l g u e s a u x d i f f é -} 2 8 3

rents lors de daphnies

3 1 1

3 2 2

287

2 8 7

290

290

2 9 4

296

3 0 0

3 0 0

302

3 0 5

I ' a p p o r t a n a t y t i q u e e t e x p é r i m e n t a l d e l a t o x i c o l o g i e d o n t l e d o m a i n e d ' i n v e s t i g a t i o n e s t é t e n d u à t o u s l e s ê t r e s v i v a n t s g r â c e à l a c o n t r i b u t i o n d e 1 ' é c o l o q i e . L a d é g r a d a t i o n d e I ' e n v i r o n n e m e n t à l a q u e l l e o n a s s i s t e d e p u i s q u e l q u e s a n n é e s c o n s t i t u e a u j o u r d ' h u i u n n o u v e a u s u j e t d ' i n q u i é t u d e p o u r t o u s c e u x q u e p r é o c c u p e n t l e s p r o b l è m e s d ' H y g i è n e p u b l i q u e e t d e P r o -t e c -t i o n d e l a n a t u r e . L e s r i s q u e s e n c o u r u s p a r l e s d i f f é r e n t s é c o s y s t è m e s , e t à p l u s o u m o i n s l o n g t e r m e p a r I ' h o m m e , o n t c o n d u i t I e s a u t o r i t é s n a -t i o n a l e s e t i n t e r n a t i o n a l e s à p r e n d r e d e s m e s u r e s l é g i s l a t i v e s d a n s c e d o m a i n e . I l s u f f i t d e r a p p e l e r q u ' i I e x i s t e d é j à u n e l é g i s l a t i o n j a p o n a i s e e n a p p l i c a t i o n r _{e u e l e s a m é r i c a i n s} o n t d é v e l o p p é l e p r o g r a m m e T O S C A ( T o x i c S u b s t a n c e s C o n t r o l A c t ) , e t q u e l a C . E . E . r e c h e r c h e u n e h a r m o n i s a t i o n s u r 1 e p l a n e u r o p é e n . E n F R A N C E , e n p r é v i s i o n d e I ' a p p l i c a t i o n d e l a l o i d u 1 2 j u i l l e t _{1 9 7 7 , s u r I e c o n t r ô l e} d e s s u b s t a n c e s c h i m i q u e s , I a r e c h e r c h e d e n o u v e a u x t e s t s d e t o x i c i t é s ' e s t g r a n d e m e n t d é v e l o p p é e -C ' e S t a i n s i q u e n o u s a v o n s e s s a y é d e m e t t r e a u p o i n t , d a n s l e l a b o r a t o i r e d ' é c o t o x i c o l o g i e d u P r o f e s s e u r J O U A N y à I ' U . E . R . d ' E c o l o g i e d e I ' U n i v e r s i t é d e M E T Z , d e s t e s t s d e t o x i c i t é s u r l e s c h a Î n e s a l i m e n t a i r e s e x p é r i m e n t a l e s , e n m i l i e u a q u a t i q u e . E n e f f e t , I e s m é t a u x , I e s p e s t i c i d e s v i t é d e I ' h o m m e , a i n s i q u e m e n t a i r e s o n t e n t r a Î n é d e s l a c o n t a m i n a t i o n c r o i s s a n t e d e s é c o s y s t è m e s p a r e t a u t r e s s u b s t a n c e s c h i m i q u e s i s s u e s d e I ' a c t i -l e u r s c o n c e n t r a t i o n s à t r a v e r s l e s c h a Î n e s a l i -a c c i d e n t s é c o l o g i q u e s p l u s o u m o i n s i m p o r t a n t s ,

2 .

n o t a r n m e n t v i s - à - v i s d e s p o i s s o n s , _{d e s o i s e a u x e t d e s h o m m e s . c ' e s t l a}

cunulation du méthylmercure à travers les chaînes alimentaires gui causa

la désormais céIèbre maladie de MINAI,|ATA.

C r e s t p o u r t e n t e r d ' é v i t e r q u e n e s e r e p r o d u i s e n t d e t e l s a c c i d e n t s e t a f i n d ' a s s u r e r u n e m e i l l e u r e q u a l i t é d e I ' e n v i r o n n e m e n t , q u e t o u t e n o u v e l l e m o l é c u l e c h i n i q u e d e v r a p r é s e n t e r d e s g a r a n t i e s , s o u s l ' a n g l e d e I a t o x i - c i t é e t d e s p o t e n t i a l i t é s c u m u l a t i v e s e n d e e à d ' u n s e u i l d é t e r m i n é a v a n t l e u r m i s e e n c i r c u l a t i o n s u r I e m a r c h é .

I l - f a u t d o n c c o n c e v o i r de nouveaux tests de toxicité, g u i

u t i l i s e n t n o t a r u I e n t p l u s i e u r s _{e s p è c e s , a p p a r t e n a n t à d i f f é r e n t s n i v e a u x t r o} -p h i q u e s . L a t o x i c i t é d e n o u v e l l e s m o l é c u l e s p o u r r a ê t r e d é t e r m i n é e c l a s s i q u e m e n t s u r c h a q u e e s p è c e , t a n d i s q u e 1'éventuel c a r a c t è r e c u m u l a t i f p o u r r a êtr m i s e n é v i d e n c e a u d e r n i e r n i v e a u t r o p h i q u e r p ê r 1 ' a s s o c i a t i o n d e 2 o u p l u s i e u r s e s p è c e s . N o u s a v o n s c h o i s i 3 o r g a n i s m e s , f a c i l e s à é . l e v e r a u l a b o -r a t o l -r e e t s u s c e p t i b l e s d ' a p p a r t e n i r _{à u n e m ê m e c h a î n e a l i m e n t a i r e} d ' u n é c o s y s t è m e n a t u r e l . I l - s ' a g i t _{d ' u n e a l g u e m i c r o s c o p i q u e d r e a u d o u c e , u n i c e l l u}

-Iaire, la chlorelle Ch,Lotte,Un vu,Lgani's, gui constitue le premier maillon

d e I a c h a Î n e , c e l u i d e s p r o d u c t e u r s . C e s d e r n i e r s s o n t e n è f f e t l e p o i n t d e d é p a r t o b l i g a t o i r e d e t o u t e o r g a n i s a t i o n d ' ê t r e s v j - v a n t s . c e t t e a l g u e s e r t d ' a l i m e n t à u n c r u s t a c é , l a d a p h n i e D a p h w L a . m a . g n L . , c o n s t i t u a n t I e n l v e a u

des consomnateurs primaj-res. _{Le consommateur secondaire est un poisson de}

petite taille, l'able de HECKEL, LzucatpiurS de,[ine!,tu^, gui occupe ainsi .]-e

n j - v e a u t e r m i n a l d e c e t t e c h a î n e a l j _ m e n t e i r e d u l ç a q u i c o l e . N o u s a v o n s c h e r c h é à v é r i f i e r l , u t i l i t é e t I ' e f f i c a c i t é d e c e t t e c h a Î n e a l i m e n t a i r e , e n é t u d i a n t s u r e l l - e l e s r i s q u e s d u s à u n é l é m e n t d é j à b i e n c o n n u ' I e c a d m i u m , dont I'importance d a n s I ' e n v i r o n n e m e n t e s t d é -m o n t r é e p a r s a p r é s e n c e u b i q u i s t e e t s e s e m p l o i s d i s p e r s i f s . M a l g r é c e r t a i n s a c c i d e n t s _{c h e z 1 ' h o m m e e t d e g r a n d e s s u s p j - c i o n s q u a n t à ses potentialités} c u m u l a t i v e s , 1 ' é t u d e d e s a t o x i c i t é v i s - à - v i s d e s é c o s y s t è m e s n ' a é t é q u e p € a b o r d é e . C r e s t c e d e r n i e r a s p e c t q u i f a i t I ' o b j e t d e n o t r e t r a v a i l .

J .

c H A P I T R E

I : t ' É c o t o x t c o l o c I E

L e s d i f f é r e n t e s a c t i v i t é s h u m a i n e s o n t u t i ] i s é t r è s t ô t l e s é 1 é -m e n t s d u -m o n d e -m i n é r a l , d o n t n o t r e t e c h n o l o g i e a v a n c é e a p o u s s é à f ' e x t r ê m e 1 ' e x p l o i t a t i o n , r e q u é r a n t a i n s i - d ' i m p o r t a n t s b e s o i n s é n e r g é t i q u e s p o u r I a t r a n s -f o r m a t i o n e n p r o d u i t s f i n i s . C e t t e é n e r g i e , 1 ' h o m m e f ' a d ' a b o r d t r o u v é e d a n s l . a c o m b u s t i o n d e m a t é r i a u x f o s s i l e s , d o n t o n s a j - t 1 e s p r o b l è m e s t o x i c o l o g i q u e s p o s é s p a r I a d i f f u s i o n d a n s I ' e n v i r o n n e m e n t d e s S O , , N O * , C O X e t d e s p o u s s i è r e s a f f é r e n t e s . A c t u e l - l e m e n t , c e r t a i n s p a y s i n d u s t r i a l i s é s s ' o r i e n t e n t d e p l u s e n p l u s v e r s u n e é n e r g i e o b t e n u e p a r voie nucléaire, d o n t o n n ' i g n o r e p a s l a c o n t e s . t a t i o n q u ' e l l e s o u l è v e . P a r a l - l è l e m e n t , d e p u i s l a f i n d u s i è c l e d e r n j - e r , l ' è r e c h i m i < 1 u e d a n s l a q u e l l - e n o u s v j - v o n s a v u s e d é v e l o p p e r I ' e m p l o i d e p r o d u i t s c h i m i q u e s d a n s l e s d o m a i n e s l e s p l u s d i v e r s . D ' u s a g ' e m é n a g e r , a g r i c o l e o u i n d u s t r i e l , l e s p r i n c i p a u x p o l l u a n t s s o n t l e s m é t a u x , l e s p e s t i c i d e s , l e s h y d r o c a r b u r e s , l e s t e n s i o - a c t i f s , l e s p o l y c h l o r o b i p h é n y l e s e t l e s p h é n o l s . Q u ' i - l s s o i e n t d ' o r i g i n e m i n é r a l e o u o r g a n i q u e , t o u t e u n e s é r l e d e c o m p o s é s c h i m i q u e s e s t a i n s i d i s s é m i n é e d a n s I a n a t u r e f a i t d e l e u r f a b r j c a -t i o n , d e l e u r t r a n s p o r t e t d e l e u r s L o c k a g e , p u i s d e l e u r u t i l i s a t i o n e t e n f i n d e l e u r é l i m i n a t i o n i n c o m p l è t e . P r é s e n t s e n t r o p g r a n d e q u a n t i t é , i l s p e u v e n t è t r e d e c e f a i t r e s p o n s a b l e s d ' e f f e t s t o x i q u e s o u n o c i f s v i s - à - v i s d e I ' h o m m e e t d e s o n e n v i r o n n e m e n L . E n p r e m i e r l i e u ; i l s p e r t u r b e n t l e s é q u i l i b r e s p l u s o u m o i n s f r a g i l e s d e s é c o s y s t è m e s , e t d e l e u r s c o n s t i t u a n t s d o n t I a p l u -p a r t n ' o n t -p a s I a -p o s s i b i l i t é d e s ' y a d a p t e r r a p i d e m e n t . E h s e c o n d l i e u , i 1 s p é n è t r e n t d a n s l e s c y c l e s b i o g é o c h i m i q u e s , d o n t i l s p e u v e n t r o m p r e c e r t a i n s m a i l l o n s . C ' e s t a i n s i q u e I a c r a i n t e , p u i s l a c o n f i r m a t i o n q u e l e s r e t o m -b é e s d e l ' a c t i v i t é d e l - ' h o m m e o f f e n s a i e n t l a N a t u r e e t a v a i - e n t e n r e t o u r d e s c o n s é q u e n c e s f â c h e u s e s , s i n o n t r a g i q u e s p o u r 1 u i , o n t l o g i q u e m e n t o r i e n t é l e s r e c h e r c h e s t o x i c o l o g i q u e s d a n s u n n o u v e a u d o m a i n e s e r a p p r o c h a n t d e I ' E c o l o g i e ,

à s a v o i r L ' E C ) T ) X I C ) L ) G I E ( T R U H A U T

e t J o u A N y

, 1 9 7 7 ) .

I

U n e p r e m i è r e d é f i n i t i o n d e c e n o u v e a u d o m a i n e d e r e c h e r c h e s a l é t é d o n n é e a u C o n g r è s " B i o l o g i e e t D e v e n i r d e I ' h o m m e " ( 1 9 7 4 ) :

"L'EeotsLLcoLogLe ut La bnanehe de- La TorLeologLz quL

-efuid'Le

Le's

e66Q1^ toxique's ysttovoquë.'s

_{frarL La 'sub,stance.a}

na.tulte,LLe,t

ou

ytol-Luant's d'onigLne ^Antl'LLfÀ4ue

Luh L' entenbLe de's ongawi'sme's

v.cvanl,

animaux ou v-eg'etaux, tetuellnQÂ ou acluaLLque's,

conÂil-tllant. La

bLotphènz" .

Une seconde définition a vu Ie jour dans le cadre du SCOPE

( S c i e n t i f i c C o m m i t t e o n p r o b l e m s o f E n v i r o n m e n t ) :

L'EeotpvLeo.Logie L6t concelLnte fralL Lu eddel's toxiclue's de.t

0"gen1Â

clnûwLc1ue,s

e.t. phqrique ^utL Le,t ottgau'sme vLvantÂ,

^pë-cia.Lenenl. ^ulL LQ.6 ,ltopu,Lo,LLonA

Lt .Le's cownunau.tler à l'Lntlett'Leun

dot

'e.corq,stè.me.t

e,t e,LLe Lne.Lut Le,s LnLenee-tion de ce,t agznl's

avzc I-'znvi)tonnetnenL e.t Leu,t voie's dz tnau'AQ^-t" .

E n f i n , o n p e u t c j - t e r u n e t r o i s i è m e d é f i n i t i o n p l u s g é n é r a l e d o n n é e p a r J . M . J O U A N Y a u C o n g r è s " C o n t a m i n a t i o n d e s c h a Î n e s b i o l o g i q u e s "

( 1 9 7 8 ) :

"L'EcolovLcologie. QÂt L'-ettde de.t eddeLo de. touLe na.tune dz,s

totLclue's 6u/L tou.te Le,t e-apèce,t

vLvavû.e eL Leuns ongawi'salictn,s,

Leunl ttaytpon-ts

avzc .La maliè.ne Lnawinê.e, Lzunt naytytonl.t znlne

e,LLzt e,t avec L'homme"

.

P a r m i l e s d i v e r s m i l i e u x e t ] e s i n n o m b r a b l e s ê t r e s v i v a n t s p e u -p l a n t I a b i o s p h è r e , l e s é c o l o g i s t e s d i s t i n g u e n t u n , c e r t a i n n o m b r e d ' é c o s y s t è m e s . C h a c u n e d e s c e s u n i t é s f o n c t i o n n e l l e s e s t c o n s t i t u é e d e I ' a s s o c i a t i o n d ' u n b i o t o p e e t d ' u n e b i o c o e n o s e .

. Le biotope représente la matière inanimée accompagnée de tous

s e s f a c t e u r s c h i m i q u e s e t p h y s i q u e s .

. L a b i o c o e n o s e e s t c o n s t i t u é e p a r I ' e n s e m b l e d e s e s p è c e s v i r a n t e t r o u v é e s d a n s l e b i o t o p e c o n s i d é r é . L e s e s p è c e s p o s s è d e n t e n t r €

5 . e l l e s d e m u l t i p l e s r e l a t i o n s , p a r n i l e s q u e l l e s I a r e l a t i o n t r o

-phique apparaît comme la plus évidente. La somme de ces

rela-tions constitue un réseau composé de plusieurs chaÎnes trophiques

assurant la circulation de la matière et donc Ie transfert

d ' é n e r g i e e n t r e I e s d i v e r s e s e s p è c e s . L ' E c o l o g i e d e s c r i p t i v e c l a s s e c e l l e s - c i e n q u a t r e g r o u p e s t r o p h i q u e s d i f f é r e n t s : I e s p r o d u c t e u r s , l e s c o n s o n m a t e u r s p r i m a i r e s ( o u h e r b i v o r e s ) , l e s C o n s o m m a t e u r s S e c o n d a i r e S , t e r t i a i r e s , q u a t e r n a i r e s ( o u

carni-vores), Ies décomposeurs indispensables à la fermeture du

c y c l e d e l a m a t i è r e . L ' a s s o c i a t i o n d e d e u x o u p l u s i e u r s e s p è c e s

de chaque groupe constitue ainsi une chaÎne alimentaire ou

chaîne trophigue.

L'homme pouvant se trouver à des niveaux intermédiaires ou plus

souvent terminaux des chaînes trophiques, et ayant des relations évidentes avec

I e m o n d e g u i I t e n t o u r e , o n c o m p r e n d q u e I ' E c o t o x i c o l o g i e r a s s e m b l e l e s d e u x a s p e c t s d ' u n e m ê m e r é a l i t é : r i s q u e s é c o l o g i q u e s s u r I a f l o r e e t I a f a u n e d ' u n e p a r t , r i s q u e s t o x i c o l o g i q u e s s u r I ' h o m n e d ' a u t r e P a r t '

C ' e s t a u n i v e a u d e c e s d e u x c o n p o s a n t e s - b i o t o p e e t b i o c o e n o s e -q u e I ' E c o t o x i c o l o g i e é t u d i e ] e d e v e n i r e t l e s e f f e t s d e s a g e n t s p h y s i q u e s o u

chimiques. Cela implique évidemment une approche pluridisciplinaire afin

d ' i n t é g r e r d i f f é r e n t e s n o t i o n s . S a n s e n t r e r d a n s l e s d é t a i l s r r l o u s m e n t i o n n e r o r E i c i c e l l e s q u i n o u s p a r a i s s e n t l e s p l u s i m p o r t a n t e s .

( 1 ) L a nature, l e s p r o p r i é t é s p h y s i g u e s e t c h i m i q u e s d e s a g e n t s

toxiques ainsi que leur quantité eff,ectivement dispersée

représentent les données fondanentales de toute étude

éco-toxicologique.

( 2 ) L ' é m i s s i o n , l a d i s p e r s i o n , l a p e r s i s t a n c e , I a d é g r a d a b i l i t é

abiotique ou les éventuelles transformations sous I'influence

de la lumière Par exemPle, les retornbées des facteurs

physiques ou des substances chimiques sont les principaux

problènes à aborder au niveau du biotope.

(3) L'étude des effets toxiques sur les organismes vivants ou

écotoxicologiques. On di-stingue généralement des effets d i r e c t s e È d e s e f f e t s i n d i r e c t s .

oLes ed6el; dinec-bS affectent les espèces sans interurédiaire. cr

e s p è c e s s o n t p l u s o u m o i n s s e n s i b l e s a u x f a c È e u r s t o x i q u e s a g i s s a n t p a r i r r a

-diation _{(rayonnement) r par contact,} par ingestion ou par inhalaÈion. La gamme

d e s e f f e t s p e u t a l l e r d e s i n p l e s p e r t u r b a t i o n s c o m p o r t e m e n t a l e s à l a m o r t d e

t o u t o u p a r t i e d e s p o p u l a t i o n s t o u c h é e s ( o u de leur descendance). A cet égard

I ' e s t i m a t i o n d e l a t o x i c i t é d ' u n a g e n t v i s - à - v i s d ' u n e e s p è c e e s t u n e d o n n é e

importante. Malheureusement, ces déterminations ne sonÈ pas toujours comparabJ

m a i s I a m i s e a u p o i n t d e " t e s t - s È a n d a r d s " s u r q u e l q u e s e s p è c e s r e p r é s e n t a t i v e s d e c h a q u e n i v e a u t r o p h i q u e p e r m e t t r a , d a n s 1 ' a v e n i r , d e m i e u x c l a s s e r l e s d i f - J f é r e n t s a g e n t s t o x i q u e s .

o L e s eAAe-U Lnd'inec.tS sont multiples et nécessitent

I'interven-t i o n d ' u n e espèce inI'interven-termédiaire.

A t i t r e

d ' e x e m p l e , n o u s e m p r u n t e r o n s à MOORE

( 1 9 6 7 ) quelques effets indirects des pesticides.

. Une espèce peut être affectée en se nourrissant d'une autre

e s p è c e c o n t e n a n t d é j à u n e c e r t a i n e q u a n t i t é d e 1 ' a g e n t t o x i q r " q u i s r e s t a c c u m u l é e d a n s c e t t e d e r n i è r e , s o i t d i r e c t e m e n t à p a r t i r d e s o n e n v i r o n n e m e n t , s o i t p a r I ' i n t e r m é d i a i r e d ' u n e

autre estrÈce préalablenent conta-nineel Il en résulte un

t r a n s f e r t d e I ' a g e n t p o l l u a n t d ' u n e e s t r È c e à l ' a u t r e p a r l e b i a i s d e I a n o u r r i t u r e , d o n È s e s o u c i e l r E c o t o x i c o l o g i e . C o m r i p o u r l e s e f f e t s d i r e c t s , l e s e f f e t s i n d i r e c t s p e u v e n t a l l e r ( s i m p l e s t r o u b l e s é t h o l o g i q u e s à I a d i s p a r i t i o n d ' u n e p a r t i e < d e t o u t e s l e s p o p u l a t i o n s c o n c e r n é e s .

Une espèce non affectée directement peut être affectée par lt

r u p t u - r e d e s é q u i l i b r e s b i o l o g i q u e s d ' u n é c o s y s t è m e . _{I l p e u t 1}

avoir mërnque de nourriture, disparition de concurrents ou de

prédateurs, élimination de saprophytes ou tout simplement

m a n q u e d ' a b r i s .

aùana cel,te -etude, Le telue "coyrlnnLnation" dlotLgne

ch,imLque. En co"s de. pn'uence d' un a"getl.t bactâ.nizn,

tsrwLnalio n bac,tê,nienne .

La

o n

pn-otence

d'un agent.

I . G ) L r é t u d e d e s p o s s i b i l i t é s d ' a d a p t a t i o n d e s o r g a n i s m e s a u x m i l i e u x t o x i q u e s ( m j - s e e n p l a c e de mécanj-smes nouveaux, i n d u c t i o n e n z y m a t i q u e , p h é n o m è n e d e r é s i s t a n c e ) , a i n s i q u e l a d é t e r m i n a t i o n d e s c o n c e n t r a t i o n s s a n s e f f e t s d e t o x i q u e s d a n s I e s é c o s y s t è m e s s o n t é g a l e m e n t d e s q u e s t i o n s i m p o r t a n t e s u r I e p l a n é c o t o x i c o l o g i q u e .

C H A P I T R E

I I : L A C O N T A M I N A T I O N

D E S C H A I N E S

B I O L O G I O U E S

I .

D E F I N I T I O N O U T E R M I N O L O G I E

Il convient tout d'abord de définir et de développer un cer

tain nonbre de notions plus ou moins ecpliciées par les auteurs, provoquant de

ce fait une certaine confusion.

(1) La bioaccr:mulation ou accumulation biologique représent

Ia capacité dtun organisme à accumuler un composé à partir de son environnemen

e t c e l à p a r t o u s l e s m o y e n s p o s s i b l e s ( I S E N S E E e t c o l l . , 1 9 7 3 ) . E q u i v a l e n t e à

celle de bioconcentration ou concentration biologique enployée par RAI'IADE (I97

c e t t e n o t i o n d ' a c c u m u l a t i o n o u d e c o n c e n t r a t i o n m é r i t e d ' ê t r e p r é c i s é e p l u s

avant. on peut ainsi

définir

une "biofuccuttulla.LLon d'iraec'tett , par opposition

à u

" bio aeeutrul

LaLLon Lndinec.t e" .

. La bioaccumulation directe'

d é f i n i p a r T E R H A A R e t c o l l . ( 1 9 7 7 ) , d é s i g n e l a

muler un composé à partir du milieu ; celui-ci

a b i o t i q u e , p a r e x e m p l e : l t e a u , I e s o l , l ' a i r .

t e r m e d é j à u t i l i s é , m a i s n o n

capacité dtun organisme à accu

étant pris dans son acception

. La bioaccumulation indirecte est la capacité d'un organismQ

à accumuler un composé à parÈir de la nourriture, c'est-à-dire des niveaux _I

trophiques inférieurs .

l

I

on en vient tout naturellernent

à définir

ainsi

une "bLoacul

I

mulaiion totale"

représentanÈ les deux voies de bioaccumulation

ci-dessus

I

_I

I

d é f i n i e s .

_I

I

I

CetÈe capacité d'accumuler se traduit

quantitativenent

Par

_i

catcut

_{d,un dae-teln d.e coneerû)Lalion olr d'un {ac,teull de lnant6Q^L, fréquemmen!}

I

u t i t i s é

e n r a d i o é c o l o g i e ,

m a i s q u i p e u t s ' a p p l i g u e r

a u d o m a i n e d e s p o l l u t i o n s I

chimiques. Par exemple, en milieu aquatique, BITTEL et IÂCOURLY (1970) Ie

LI l ' = c o n c e n t r a t i o n e n û g d e p o l l u a n t p a r k g f r a i s d r o r g a n i s m e c o n c e n t r a t i o n _{e n Æd" polluant} p a r k g d ' e a u C e t t e n o t i o n a e n s u i t e é v o l u é , e t A U B E R T e t c o l l . ( 1 9 7 2 ) , r e p r e n a n t l e s t r a -v a u x d e d i -v e r s a u t e u r s , l a d é f i n i s s e n t a i n s i : p = c o n c e n t r a t i o n d a n s I r u n i t é d e p o i d s d e l r o r g a n i s m e f r a i s c o n c e n t r a t i o n d a n s l a m ê m e u n i t é d e p o i d s d ' e a u C e f a c t e u r e s t s u p é r i e u r à 1 p o u r l a p l u p a r t d e s é I é m e n t s . M a i s i I e s t é v i d e m -m e n t t r è s v a r i a b l e s u i v a n t l ' e s p è c e , l ' é l é m e n t c o n s i d é r é e t d e n o m b r e u x a u t r e s p a r a m è t r e s t a n t p h y s i c o - c h i m i q u e s q u e b i o c h i m i q u e s ( B I T T E L , I973 a,b). D a n s c e t r a v a i l , l e s f a c t e u r s d e c o n c e n t r a t i o n n r o n t p a s é t é c a l - c u l é s s u r c e t t e b a s e , c a r i l e s t d i f f i c i l e , p o u r c e r t a i n e s e s p è c e s , d e d é f i -n i r u n e c o n c e n t r a t i o n e n p o i d s d e m a t i è r e f r a î c h e . L e s f a c t e u r s d e c o n c e n t r a t i o n

obtenus représentent donc le rapport de deux concentrations et non une donnée

absolue indiquant que Ie composé étudié concentre ou non.

D u f a i t d e s t r o i s t y p e s d e b i o a c c u m u l a t i o n c i - d e s s u s p r é -s e n t é -s , i l s ' a v è r e n é c e s s a i r e d e d é f i n i r t r o i s f a c t e u r s d e t r a n s f e r t d i f f é r e n t s

( L I L L E L U N D , T 9 7 4 ) :

. un facteur de transfert total qui est Ie rapport de la

c o n c e n t r a t i o n t r o u v é e d a n s I ' o r g a n i s m e à l a c o n c e n t r a t i o n t r o u v é e d a n s l e m i -l i e u e t q u i t r a d u i t I ' a c c u m u l a t i o n à p a r t i r d e l a n o u r r i t u r e e t d u m i l j - e u ,

. u n f a c t e u r d e t r a n s f e r t i n d i r e c t , t r a d u i s a n t l r a c c u m u l a -t i o n d u e à l a n o u r r i t u r e e t q u i p o u r r a i t s e c a l c u l e r , p a r e x e m p l e , c o m m e l e

rapport de la concentration du toxique retrouvé dans deux niveaux trophiques

s u c c e s s i f s ,

. u n f a c t e u r d e t r a n s f e r t d i r e c t t r a d u i s a n t I ' a c c u m u l a t i o n

due au milieu uniquement qui se confond avec l-e facteur de transfert total

pour les organismes autotrophes (producteurs) ou pour les autres niveaux

tro-p h i q u e s , l o r s q u e c e u x - c i s o n t é t u d i é s d e f a ç o n i s o l é e .

C e t t e d i s t i n c t i o n s ' a v è r e i n u t i l e p o u r l e s é c h a n t i l l o n s p r é -l e v é s d a n s -l a n a t u r e , c a r o n y d é t e r m i n e u n i q u e m e n t l e f a c t e u r d e t r a n s f e r t t o t a l , s a n s p o u v o i r f a i r e l a p a r t r e l a t i v e d e l a n o u r r i t u r e e t d u m i l i e u .

( 2 \ La bioroagnification o u m a g m i f i c a t i o n b i o l o g i q u e q u e I ' o n a p p e t l e e n c o r e a m p l i f i c a t i o n b i o l o g i q u e i n d i q u e , s e l o n I S E N S E E e t c o l l . ( 1 9 7 3 ) ,

qu'un composé se concentre dans les chaînes biologiques avec une nette

augmen-t a augmen-t i o n d e s c o n c e n t r a t i o n s d a n s l e s È i s s u s d e s n i v e a u x t r o p h i q u e s s u c c e s s i f s .

Cette notion nous sernble floue, car on peut se demander ce

q u e r e p r é s e n t e u n e a u g m e n t a t i o n " n e t t e " . S i g n i f i e - t - e l l e u n e a u g f , o e n t a t i o n s i g n r f i c a t j - v e a u s e n s s t a t i s t i q u e o u r e p r é s e n t e - t - e l l e u n f a c t e u r d e t r a n s f e r t

s u f f i s a r n m e n t é l e v é e n t r e d e u x n i v e a u x t r o p h i q u e s s u c c e s s i f s , e t d a n s c e c a s , à p a r t i r d e q u e l d e g r é y - a - t - i l e f f e c È i v e m e n t b i o m a g n i f i c a t i o n ?

Caractéristique

du comrportement dtune substance, la notion

de biomagrnification

semble donc s'opposer à ce1le ae "bLodlegnadation", définie

par GTLBERT et w^TSoN (1977) comme étant ta "diegnadation moLê.eu.(aine ,LL^u,Ltnnt

de t' aa-tion complzxa. ders ottgatt

LsmQÂ

vlvan6".

Mais il nous paraît nécessaire

d e q u a l i f i e r

l e c o m p o r t e m e n t d ' u n e s u b s t a n c e q u i n e s e r a i t n i l ' u n ,

n i I ' a u t r e ,

s e c a r a c t é r i s a n t

a i n s i p a r d e s c o n c e n t r a t i o n s é q u i v a l e n t e s d a n s l e s d i f f é r e n t s

niveaux trophiques.

Un tel phénomène pourrait

être ainsi appelé "bioylarrtQ.",

L A B I O A C C U M U L A T I O N D I R E C T E

I I s e n b l e q u e l a p l u p a r t d e s ê t r e s v i v a n t s a i t , à d e s d e g r é s d i v e r s , I a p o s s i b i l i t é d t a c c u m u l e r d i r e c t e m e n t c e r t a i n s c o m p o s é s c h i m i q u e s . C e p h é n o m è n e e x i s t e é v i d e m m e n t à 1 ' é t a t n a t u r e l . P a r e x e m p l e , d a n s I ' e a u d e m e r , l e f u c u s e t l e s l a m i n a i r e s c o n c e n t r e n t I ' i o d e , I e c a l m a r c o n c e n t r e l e v a n a d i u m

et Ia coquille Saint-Jacques concentre Ie cadmium.

Ce phénomène est particulièrement

visible

chez les

produc-ter:rs, riches en lipides.

RAMADE

(Ig77) souligne que "ce 'Sont dz v'etvi-table'S

concenflLeuns biologique^,

capable dz pompen L,iLtQnoLenLvû I-Q tnace.a Lndinu

d'agents

_{fJoL(M,nl W-e^ent^ daya Lers ^oI ou dans Let eaux, voi)Le. L'a-bnoaphè.ne}

(eo"s ders [ichentl

e-t de- Le,s accumuLen dans l-'ongui,ane".

l.tais ir existe

des

espèces capabres de concentrer certains

agents chiroiques aux autres niveaux des

1 1 .

D u f a i t d e l e u r m o d e d e r e s p i r a t i o n o u d e s c a r a c t è r e s d e p e r m é a b i l i t é _{d u t é g ' u m e n t , l e s p o i s s o n s a c c u m u l e r a i e n t d i r e c t e m e n t , p a r f i n t e r} -m é d i a j - r e d e s b r a n c h i e s _{o u d e s g l a n d e s m u q u e u s e s c u t a n é e s . E n r a i s o n de leur}

comportement alimentaire, nous pouvons également citer les vers de terre, ou

b i e n c e r t a i n s c r u s t a c é s e t m o l l u s q u e s f i l t r e u r s . P a r a i l l e u r s , l e s o r g a n i s m e s d e f a i b l e d i m e n s i o n , c a r a c t é r i s é s p a r u n g r a n d r a p p o r t s u r f a c e , / p o i d s o n t d a v a n t a g e d e c h a n c e s d ' a c c u m u l - e r ( b a c t é r i e s , a l g u e s m i c r o s c o p i q u e s . . . ) . C e t t . e b i o a c c u m u l - a t i o n d i r e c t e p e u t ê t r e i n o f f e n s i v e o u b i e n p e u t e n g e n d r e r d e s d o m m a g e s p h y s i o l o g i q u e s p l u s o u m o i n s g r a v e s p o u r l e s e s p è c e c o n s i d é r é e s _{o u p o u r l e u r d e s c e n d a n c e . A c e t é g a r d , i l} f a u t d i s t i n g u e r I a n o t i o n d e t o x i c i t é d e c e l l e d e b i o a c c u m u f a t i o n . L a b i o a c c u m u l a t i o n d ' u n c o m p o s é p e u t ê t r e d é t e c t é e , s o i t

par certaines de ses propriétés physico-chimiques, soit _{par des "te^t^}

bLo[o-gicluers')

.

C e r t a i n e s p r o p r i é t é s p h y s i c o - c h i m i q u e s d r u n e s u b s t a n c e ( s o l u b i l i t é _{d a n s I ' e a u , c o e f f i c i e n t d e p a r t a g e e n t r e I ' e a u e t I t o c t a n o l d ' u n e} p a r t r o u I ' e a u e t I ' H B - 3 0 7 - g r a i s s e s y n t h é t i q u e - d r a u t r e p a r t , c a p a c i t é à s e

complexer ou à se chélater) peuvent donner une première indication soûrmaire

s u r l e s p o s s i b i l i t é s d e b i o a c c u m u l a t i o n d i r e c t e d t u n e s u b s t a n c e c o n s i d é r é e .

L e s t e s t s b i o l o g i q u e s o n t u n e v a l e u r p l u s a b s o l u e . I l s

p e u v e n t ê t r e r é a l i s é s s u r u n e o u p l u s i e u r s e s p è c e s a p p a r t e n a n t à d i v e r s n i v e a u x t r o p h i q u e s e t à d i v e r s m i l i e u x . O n c o n ç o i t a i n s i q u e c e s t e s t s p e u v e n t ê t r e n o m b r e u x , m a i s i l s o n t l ' a v a n t a g e d e p e r m e t t . r e d ' é t u d i e r 1 ' é v o l u t i o n d u p h é n o

-mène de bioaccumulation directe en fonction du temps et de montrer Ia dynamique

d e l a f i x a t i o n , d e I ' a d s o r p t i o n o u d e I ' a b s o r p t i o n d u c o m p o s é . P a r a i l l e u r s , c e s t e s t s p e r m e t t e n t d ' é t u d i e r l e p h é n o m è n e i n v e r s e , c e l u i d r é l i m i n a t i o n e n f o n c t i o n d u t e m p s , a i n s i q u e l e s é v e n t u e l l e s t r a n s f o r m a t i o n s o u m é t a b o l i s a t i o n s a u d e m e u r a n t v a r i a b l e s s e l o n l e s ê t r e s v i v a n t s e n v i s a q é s . E n d é f i n i t i v e , l a b i o a c c u m u l a t i o n d e c e r t a i n s a g e n t s p o l l u -a n t s r e p r é s e n t e u n d a n g e r p o t e n t i e l i m p o r t a n t , n o n s e u l e m e n t p o u r I ' e s p è c e a c c u m u l a t r i c e , m a i s s u r t o u t p a r c e q u r e l l e p e u t ê t r e l e p o i n t d e d é p a r t d ' u n e b i o a c c u m u l a t i o n i n d i r e c t e p o u r l e s n i v e a u x t r o p h i q u e s s u p é r i e u r s .

3 . L A B I O A C C U M U L A T I O N I N D I R E C T E

L a b i o a c c u m u l a t i o n i n d i r e c t e , c ' e s t - à - d i r e i n d u i t e p a r I a

nourriture, se confond avec la bioaccumulation directe pour les êtres

auto-trophes. Par contre, pour les êtres hétérotrophes, la bioaccurnulation

indi-r e c t e s e f a i t p a r l a v o i e d i g e s t i v e '

Elle dépend évideurment et étroitement des concentrations

accumulées dans les espèces servant de nourriture à un niveau ou à un autre'

e t d o n c d e l a b i o a c c u m u l a t i o n d i r e c t e d e s n i v e a u x i n f é r i e u r s .

C e r t a i n e s e s p è c e s p a r a i s s e n t p l u s e x p o s é e s q u e d t a u t r e s ' e n p a r t i c u l i e r :

l e s e s p è c e s s e n o u r r i s s a n t d t u n n o m b r e l i m i t é d t e s p è c e s c o u r e n t e n p r i n c i p e d e s r i s q u e s s u p é r i e u r s '

les espèces apparÈenant aux niveaux les plus élevés des

chaines trophiques sont exposées à un risque supérieur à

c e l u i d e s e s p è c e s d e s n i v e a u x i n f é r i e u r s ' T r a n s m i s d t u n n i v e a u à I ' a u t r e , l e p o l l u a n t s e r e t r o u v e à d e s c o n c e n t r t i o n s d ' a u t a n t p l u s é I e v é e s q u e l e p o l l u a n t e s t s t a b l e e t q u e l a c h a i n e e s t l o n g u e '

C ' e s t a i n s i , g u t e n m i l i e u

phiques sont généralement plus longues qu'en

l a p l u p a r t d e s a c c i d e n t s '

aquatique, où les chaines

tro-m i l i e u t e r r e s t r e , o n t é t é r e l e v t

3 . I .

Q u e l q u e s e x e m p l e s d ' a c c i d e n t s

é c o l o g i q u e s

E n t r e l e s a n n é e s 1 9 4 9 e t I g 5 7 ' l e C L E A R - I À K E ' s i t u é e n S A L I F O R N I E , f u t t r a i t é à p l u s i e u r s r e p r i s e s a u D . D ' D ' ( d i c h l o r o d i p h é n y l - d i c r o é t h a n e ) e n c o r e c o n n u s o u s I e n o m d e T ' D ' E ' E n e f f e t ' u n p e t i t m o u c h e r o n l c h a o b u n u s a , s L L c l o p u r s ) , b i e n q u ' i n o f f e n s i f , p u l l u l a i t s u r c e s i t e , e t i n c o m

-modait les baj-gneurs. Après traitement, on constata que la colonie de grèbeslI

1 3 .

L e s s u r v j - v a n t s é t a i e n t p o u r l a p l u p a r t s t é r i l e s . c o m p t e t e n u d e c e s o b s e r -v a t i o n s , H U N T e t B I S C H O F F ( 1 9 6 0 ) o n t r e c o n s t i t u é I a c h a Î n e t r o p h i q u e m e n a n t à c e s o i s e a u x e t o n t d o s é I ' i n s e c t i c i d e a u x d i f f é r e n t s n i v e a u x . I l s o n t t r o u v é : O , O I 4 p p m d a n s I ' e a u 5 ppm dans le phytoplancton

7 à 9 ppm dans les poissons planctonophages

2 2 à 2 2 1 p p m d a n s l e s p o i s s o n s p r é d a t e u r s 2 5 0 0 p p m d a n s l e s g r a i s s e s d e s g r è b e s , s o i t u n f a c t e u r d e c o n c e n t r a t i o n d e 1 7 8 5 O 0 p a r r a p p o r t a u x e a u x d u l a c . C e d e r n i e r n i v e a u e s t d e l o i n l e p l u s r i c h e e n t o x i q u e , c e q u i e x p l i q u e l e s e f f e t s o b s e r v é s d u s à I ' a p p o r t t o x i q u e p a r l a c h a î n e t r o p h i q u e e t à l r a p p o r t c o n s t a n ! d u m i l i e u q u i a g g r a v e e n c o r e l e p h é n o m è n e . D e m a n o e u v r e b é g n i n e a u d é p a r t , l e p h é n o m è n e e x p o n e n t i e l r e n d l e s é v é n e m e n t s c a t a c l i s m i q u e s .

Lrhomme intervenant comme consommateur final peut être aussi

Ie révélateur de la contamination intempestive de la biosphère par Ia

techno-l o g i e m o d e r n e . A i n s i , l a m o r t d e 4 3 p e r s o n n e s e t I ' i n v a l i d i t é d e p l u s i e u r s c e n

-taines d'autres à MINAMATA au JAPON, ont montré le danger que représente la

c o n c e n t r a t i o n d u m e r c u r e d a n s l e s c h a î n e s t r o p h i q u e s , p a r s u i t e d e l a f a i b l e b i o d é g r a d a b i l i t é d e c e r t a i n s d e s e s d é r i v é s , p a r t i c u l i è r e m e n t d u m é t h y l m e r c u r e ,

cause de ce que l'on appelle la "ma.Ladie de MIN/tMATA".

P r é s e n t à u n e c o n c e n t r a t i o n i n f é r i e u r e _{à 0 r 1 F S / t d a n s I ' e a u} d e m e r , c e c o m p o s é a t t e i g n a i t 5 0 m g / k g ( d e m a t i è r e s è c h e ) d a n s l e s p o i s s o n s d e l a b a i e , s o i t u n c o e f f i c i e n t d e c o n c e n t r a t i o n d e 5 0 0 0 0 0 f o i s e n t r e I ' e a u d e m e r e t I a n o u r r i t u r e d e s p ê c h e u r s d e c e t t e r é g i o n .

A NIIGATA, dans une région très éloignée de MINAMATA, on

r e l e v a l a m ê m e m a l a d i e a v e c 5 m o r t s s u r 3 0 p e r s o n n e s a t t e i n t e s . C e s p e r s o n n e s

consommaient de grandes quantités de nourriture provenant de la rivière AGANO

d o n t l e s e a u x r e c e v a i e n t l e s e f f l u e n t s d ' u n e u n i t é d e s y n t h è s e d ' a c é t a l d é h y d e . D e l a m ê m e f a ç o n , o n a o b s e r v é c h e z l e s h a b i t a n t s d u b a s s i n d e l a r i v i è r e J I N T S U ( c e n t r e - n o r d d u J A P O N ) u n e m a l a d i e i n c o n n u e , a t t e i g n a n t

plus particulièrement des femmes mr,rltipares d'âge mûr, et caràctérisée par de v i o l e n t e s d o u l e u r s a u d o s e t d e s m e r n b r e s i n f é r i e u r s , d ' o ù I e n o m d e l a m a l a d j - e

"iloi-i.tei ("t japonais : vi-olentes douleurs), qui lui a été donnée. on

dénom-b r a i t a i n s i , e n 1 9 6 8 , u n e c e n t a i n e d e m o r t s s u r p l u s d e 2 0 0 p e r s o n n e s a t t e i n t e s

Cette maladie était causée par une grande consomnation de riz riche en cadmrum,

a l l i é e à u n e d é f i c i e n c e e n c a l c i u m e t e n p r o t é i n e s . L e s e f f l u e n t s d ' u n e m i n e d e z i n c s e d é v e r s a i e n t d a n s l e s e a u x d e r i v i è r e s u t i l j - s é e s p o u r i r r i g u e r l e s r r -z i è r e s . O n a a i n s i t r o u v é 1 0 f o i s p l u s d e c a d m i u m d a n s I e r i z d e c e t t e r é g i o n

que dans Le rLz des autres régions du JAPON.

A I a s u i t e d e c e s a c c i d e n t s , l e s e n q u ê t e s h y d r o b i o l o g i q u e s

et écotoxicologiques "in situ" se sont développées afin de fournir une

estima-t i o n d e 1 ' é t a t d e c o n t a m i n a t i o n d ' u n o u p l u s i e u r s n i v e a u x È r o p h i q u e s d e s é c o s y s t è m e s n a t u r e l s ( B L I I L E R , t 9 6 9 A C K E F O R S , 1 9 7 1 U I , L 9 ' 7 1 Z I T K O , l 9 7 l

-RISEBROUGH et DE I"APPE, !972 - PEDEN et coll., 1972 - ANDERSEN et NEELAKÀNTAÀI,

1 9 7 4 - B O U Q U I A U X , 1 9 7 4 - H O L M E S e t c o l l . , 1 9 7 4 - L I N K O e t c o l l . , t 9 7 4 a , b -P E T R O C E L L I e t c o I I . , t 9 7 4 - Z I T K O e t c o l 1 . , L 9 7 4 - K O E M A N e t c o l l . , 1 9 7 5

-MARTIN et BROENROVI, t975) .

3 . 2 . Q u e l q u e s e x e m p l e s d ' e n q u ê t e s " i n s i t u "

K O R S C H G E N ( 1 9 7 0 ) a m o n t r é , d a n s u n e z o n e c u l t i v é e d u s u d

d e s E T A T S - U N I S , la capacité de biomagnif ication d e I ' a l d r i n e ( t ,2 ,3 ,4 ,LO , O - h e x a - 1

c h l o r o - 1 , 4 r 4 , 5 , 8 r 8 - d h e x a h y d r o - 1 r 4 - e n d o e x o - 5 r 8 - d i n é t h a n o n a p h t a l è n e ) . I l a _I t r o u v é 0 , 0 8 p p m d a n s I e s s o l s , 0 , 5 6 p p m d a n s l e s v e r s d e t e r r e , 2 , 3 1 p p m d a n s l e s c r a p a u d s e t 1 0 , 5 p p m d a n s l e s s e r p e n t s , s o i t u n f a c t e u r d e c o n c e n t r a t i o n s u p é r j - e u r à 1 0 0 .

Dans un écosystème aquatique (lac !,!AJEUR) , RÂVERÂ et coll.

( 1 9 7 4 ) ont trouvé une concentration m o y e n n e d e 0 , 2 8 p p b d e c a d m i u n d a n s I ' e a u ,

a l o r s q u e c e r t a i n e s p l a n t e s a q u a t i q u e s s r : b m e r g é e s c o n t i e n n e n t d e 1 , 0 6 à 3 , 0 2 p p t de cadmium.

M A T H I S e t K E V E R N ( 1 9 7 5 ) o n t r e c h e r c h é l a c o n c e n t r a t i o n

moyenne de cadmiun dans plusieurs constituants du lac Ï,IINTERGREEN (sud-ouest

1 5 .

l e s s é d i m e n t s ; d e 0 , 0 4 à 0 , 2 9 p p m ( p o i d s s e c ) d a n s l e s p l a n t e s a q u a t i q u e s s u b m e r g é e s r 0 , 4 0 p p m ( p o i d s s e c ) d a n s l e z o o p l a n c t o n ; d e 0 1 0 3 à 0 , 0 4 p p m

( p o i d s s e c ) dans les poissons prédateurs ; 0 , 5 3 p p m ( p o i d s f r a i s ) d a n s l e s

f e c e s d e s o i e s c e n d r é e s . B i e n q u e B U T L E R ( 1 9 7 3 ) s o u l i g n e l - e s p r o b l è m e s q u e p o s e n t l e s r é s u l t a t s d e t e l l e s é t u d e s : v a r i a t i o n s e n t r e l e s e s p è c e s , e n t r e i n d i v i d u s e n f o n c t i o n d e 1 ' â g e , d e s s a j - s o n s , e t d u l i e u d e p r é l è v e m e n t , c e s o b s e r v a t i o n s " i n s i t u " s o n t n é a n m o i n s n é c e s s a i r e s , c a r e l l e s s u s c i t e n t l e s t e s t s e x p é r i m e n -t a u x d e l a b o r a -t o i r e , t o u t e n l e u r s e r v a n t d e c a d r e d e r é f é r e n c e e t d e c o n t r ô l e u l t é r i e u r .

3 . 3 .

L e s m o d è l e s d e c h a î n e

a l i m e n t a i r e

a c t u a t i g u e

En milieu aquatique, de nombreux auteurs ont étudié la

to-x i c i t é d ' u n e s u b s t a n c e d o n n é e s u r u n e e s p è c e o u s u r p l u s i e u r s e s p è c e s p r i s e s i s o l é m e n t . P a r c o n t r e , p € u d ' a u t e u r s o n t m i s a u p o i n t d e s t e s t s d ' é c o t o x i c i t é r e g r o u p a n t d e u x o u p l u s i e u r s e s p è c e s , e t p e r m e t t a n t d e m e t t r e e n é v i d e n c e l e s p o s s i b i l i t é s d e t r a n s f e r t e t d e c o n c e n t r a t i o n d ' u n e s u b s t a n c e c h i m i q u e à t r a -v e r s l e s c h a î n e s a l i m e n t a i r e s .

Les premiers travaux effectués aux ETATS-UNIS datent des

a n n é e s 1 9 6 0 e t s o n t l e f a i t d e s p é c i a l i s t e s d e r a d i o é c o l o g i e ( T O ! ' I N S L E Y e t c o l l . , t 9 6 O - H o S s , 1 9 6 4 - o S T E R B E R G e t c o l l . , t 9 6 4 ) . E n e f f e t , c e s o n t s u r -t o u -t l e s p o s s i b i l i t é s d e c o n c e n t r a t i o n d e s r a d i o n u c l é i d e s q u i o n t p r é o c c u p é l e s o r g a n i s m e s d e r e c h e r c h e e t l e s a d m i n i s t r a t i o n s . E n E U R O P E , c ' e s t e n m i l i e r m a r i n q u e l e s p r e m i è r e s e x p é r i m e n t a t i o n s o n t é t é f a i t e s p a r A U B E R T e t c o l l . ( 1 9 7 0 ) sur divers e f f l u e n t s i n d u s t r i e l s . C e s t r a v a u x , e t q u e l q u e s a u t r e s q u i o n t s u i v i , o n t é t é e f f e c t u é s a v e c d u m a t é r i e l r e l a t i v e m e n t s i m p l e . P a r l a s u i t e , p l u s i e u r s a u t e u r s o n t p r o p o s é d e s m o d è l e s d e p l u s e n p l u s c o m p l i q u é s f a i s a n t a p p e l à d u m a t é r i e l o r i g i n a l o u s p é c i a l e m e n t c o n ç u à c e t e f f e t ( M E T -C A L F e t c o l l . , 1 9 7 1 , 1 9 7 5 - L U e t c o l I . , 1 9 7 5 - I S E N S E E e t J O N E S , 1 9 7 5 - M A R T Y e t c o l l . , 1 9 7 7 - T E R H A A R e t c o l I . , 1 9 7 7 - J O U A N Y e t c o l l . , 1 9 7 7 ) .