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MODULATION DES STRUCTURES DE V´ EG´ ETATION

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Academic year: 2021

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MODULATION DES STRUCTURES DE V´ EG´ ETATION AUTO-ORGANIS´ EES EN MILIEU ARIDE

Vincent DEBLAUWE

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Service d’´ecologie du paysage et syst`emes de production v´eg´etale B-1050 Bruxelles, Belgique

MODULATION DES STRUCTURES DE V´ EG´ ETATION

AUTO-ORGANIS´ EES EN MILIEU ARIDE

Th`ese pr´esent´ee publiquement le 6 avril 2010 pour l’obtention du grade de Docteur en Sciences

par

Vincent Deblauwe

Composition du jury :

Jean-ClaudeGr´egoire(Universit´e Libre de Bruxelles) - Pr´esident JanBogaert(Universit´e Libre de Bruxelles) - Promoteur NicolasBarbier(FRS-FNRS, Universit´e Libre de Bruxelles) -

Co-promoteur

FaridDahdouh-Guebas(Universit´e Libre de Bruxelles) - Secr´etaire GuyJosens(Universit´e Libre de Bruxelles)

MaxRietkerk(Universiteit Utrecht) PaulScheunders(Universiteit Antwerpen)

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I Introduction 1

1 Contexte g´en´eral 3

2 Auto-organisation 9

2.1 Histoire et d´efinition . . . 10

2.2 Th´eorie et concepts . . . 11

3 L’h´et´erog´en´eit´e de la v´eg´etation 15 4 Les milieux arides 19 4.1 D´efinition . . . 20

4.2 Milieu physique et biotique . . . 21

5 Les structures de v´eg´etation auto-organis´ees en milieu aride 23 5.1 Historique . . . 24

5.2 Observations de terrain . . . 27

5.3 Mod`eles conceptuels . . . 29

5.4 Mod`eles m´ecanistes d’auto-organisation . . . 32

5.4.1 Mod`eles d´eterministes . . . 33

5.4.1.1 Transport de l’eau par ruissellement . . . 33

5.4.1.2 Transport de l’eau par diffusion . . . 33

5.4.1.3 Interactions `a distance . . . 34

5.4.2 Mod`eles stochastiques . . . 35

5.4.3 Pr´edictions . . . 36

6 Objectifs et organisation de la th`ese 39

II Etudes ´ 43

7 Global scale vegetation pattern emergence 45 7.1 Introduction . . . 47

7.2 Materials and methods . . . 49

7.2.1 Occurrences . . . 49

7.2.2 Environmental predictors . . . 50

7.2.3 Potential distribution . . . 50

7.2.4 Partition of explained variability . . . 51

7.2.5 Performance evaluation . . . 51

7.3 Results . . . 51

7.4 Discussion and conclusions . . . 55

(8)

8.2 Methods . . . 65

8.2.1 Study area . . . 65

8.2.2 Remote sensing data . . . 66

8.2.3 Feature extraction . . . 69

8.2.4 Multiple regressions . . . 71

8.3 Results . . . 71

8.3.1 Classification result . . . 71

8.3.2 Spatial dynamics of pattern morphology . . . 72

8.3.3 Spatial dynamics of pattern wavelength . . . 72

8.3.4 Temporal dynamics . . . 74

8.4 Discussion . . . 77

8.4.1 Aridity level . . . 77

8.4.2 Topography . . . 80

8.5 Conclusions . . . 81

9 Banded vegetation pattern orientation in Sudan 83 9.1 Introduction . . . 84

9.2 Material and methods . . . 86

9.2.1 Study area . . . 86

9.2.2 Spectral analysis . . . 87

9.3 Results . . . 89

9.3.1 Classification of land cover spatial pattern . . . 89

9.3.2 Slope direction domain of periodic vegetation and de- pendency between slope and vegetation pattern orien- tations . . . 90

9.4 Discussion . . . 91

10 Dynamics and migration of banded vegetation systems 95 10.1 Introduction . . . 97

10.2 Material and methods . . . 99

10.2.1 Somalia Haud (site SH1) . . . 99

10.2.2 Northeastern Chihuahuan Desert, U.S. (site NCD) . . . 100

10.2.3 Mediterranean steppes of eastern Morocco (site MS) . . 103

10.2.4 Supplementary sites (sites AS, BH, SH2) . . . 103

10.2.5 Topographical data . . . 104

10.2.6 Cross-spectral analysis and migration speed . . . 105

10.2.7 Colonization/retreat dynamics and band displacement time . . . 106

10.3 Results . . . 107

10.3.1 Slope, band orientation and migration direction . . . . 107

10.3.2 Migration speed . . . 109

10.3.3 Colonization/retreat dynamics . . . 112

10.3.4 Supplementary sites . . . 114

(9)

III Discussion et conclusions 123

11 Discussion 125

11.1 Hypoth`eses . . . 126

11.2 Origine des structures p´eriodiques . . . 131

11.2.1 Climatiqueversus anthropique . . . 131

11.2.2 Endog`eneversus exog`ene . . . 132

11.3 Singularit´e sah´elienne . . . 135

11.4 Enjeux climatiques . . . 137

12 Conclusions 141

IV Annexes 145

Bibliographie 147

Liste des abr´eviations 167

Liste des figures 170

Liste des tableaux 171

Liste des publications 173

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Je tiens tout d’abord `a t´emoigner de la chance exceptionnelle qui me fut donn´ee de pouvoir me consacrer enti`erement, en toute libert´e et durant plu- sieurs ann´ees `a mes recherches. Cela, je le dois `a mon promoteur de th`ese, le Professeur Jan Bogaert. C’est en effet grˆace `a lui que toutes les conditions n´ecessaires ont ´et´e r´eunies pour mener `a bien le projet de ma th`ese dans les meilleures conditions possibles.

L’apparente lin´earit´e du fil conducteur qui relie les diff´erents chapitres entre eux ne laisse volontairement pas transparaitre les nombreux d´etours, fausses pistes, tentatives infructueuses et autres r´eorientations qui pars`ement bien souvent un tel travail depuis la soumission du projet de th`ese aux bailleurs de fonds jusqu’`a l’impression de l’´edition finale. Bien sˆur, les obstacles sont rarement surmont´es seul. `A cet ´egard, je souhaite tout particuli`erement t´e- moigner de ma gratitude envers mon co-promoteur, Nicolas Barbier, qui a su patiemment diriger ma recherche avec rigueur, enthousiasme et cr´eativit´e.

C’est peu de choses de dire que ce travail aurait ´et´e tout autre sans son intervention d´evou´ee. Si j’ai pu acqu´erir quelques connaissances concernant l’´ecologie tropicale et les m´ethodes d’analyse spatiale, c’est `a lui que je le dois.

J’aimerais ´egalement remercier ici les membres de mon comit´e de th`ese : les Professeurs Jean-Claude Gr´egoire, Guy Josens et Jean Lejoly, qui ont accept´e de s’investir dans mon travail en donnant un regard ext´erieur et riche en enseignements tout au long de ma th`ese.

Les Professeurs Farid Dahdouh-Guebas, Max Rietkerk et Paul Scheunders ont accept´e d’ˆetre lecteur de ma th`ese, montrant ainsi l’int´erˆet qu’ils portent

`

a mes travaux. Qu’ils trouvent ici l’expression de mes remerciements.

Je souhaite t´emoigner de ma reconnaissance au Professeur Ren´e Lefever, sans qui, les fondements th´eoriques ayant motiv´e ce travail n’auraient peut- ˆetre jamais vu le jour. C’est grˆace `a la patience dont il a fait preuve pour expliquer et r´eexpliquer la port´ee des r´esultats th´eoriques que cette ´etude fut rendue possible.

Je tiens `a exprimer ma gratitude envers Pierre Couteron que j’ai rencontr´e lors de ma premi`ere mission au Niger. Outre sa profonde connaissance des

´ecosyst`emes sub-sahariens, ce sont ses travaux pr´ecurseurs sur les structures de v´eg´etation du Burkina Faso qui ont rendu possible les recherches pr´esent´ees dans cette th`ese. Qu’il trouve ´egalement ici mes plus sinc`eres remerciements pour la grande disponibilit´e dont il a fait preuve `a mon ´egard, que ce soit `a Montpellier ou `a Pondich´ery.

J’exprime toute ma gratitude `a Olivier Lejeune dont l’enthousiasme pour

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pense en particulier `a la semaine que nous avons pass´e `a pr´eparer une figure destin´ee `a un dossierPour la Science (Figure 5.2).

Durant mes travaux, j’ai men´e plusieurs missions de terrain au Niger. J’ai rencontr´e l`a bas un accueil sans pr´ec´edent que jamais je n’oublierai. C’est grˆace au soutien attentif du Professeur Mahamane Saadou et d’Ali Maha- mane que j’ai connu des conditions de travail optimales malgr´e les modestes moyens de l’Universit´e Abdou Moumouni de Niamey. Durant de tels voyages, j’ai eu l’occasion de faire de nombreuses rencontres inoubliables. Je pense tout particuli`erement `a Hamma (dit Tagar-Tagar), Moussa Krik et Moussa Berkamp. Parmi les villages o`u je me suis rendu, c’est celui de Batama-b´eri (canton de Kourfey) qui m’a laiss´e le souvenir le plus marquant. Je garderai toujours le plus profond respect envers tous les habitants de cette localit´e pour l’accueil qu’ils m’ont r´eserv´e et pour le temps qu’ils ont pass´e `a me faire d´ecouvrir l’extraordinaire richesse culturelle des soci´et´es Zarma et Haoussa.

Bien que les ´etudes comme celle-ci constituent la promesse d’un progr`es dans la gestion des ressources naturelles du Sahel, c’est avec grand regret que je dois constater l’ampleur du foss´e qui s´epare toujours les initiatives scienti- fiques et politiques des difficult´es bien r´eelles auxquelles ces populations font faces quotidiennement.

Toute mon affection va ´egalement `a Kosta Gaitanis pour les nombreuses heures qu’il a consacr´e avec moi aux r´eseaux bay´esiens. C’est `a lui que je dois mon initiation au syst`eme de pr´eparation de document LATEX. Enfin Kosta est une des personnes dont l’inclinaison naturelle `a la d´ecouverte et au questionnement a aliment´e mon goˆut de la recherche.

Mes pens´ees vont ´egalement `a tous ceux qui ont partag´e avec moi la vie au laboratoire. Merci `a Issouf Bamba, Joseph Bigirimana, Archange Boupoya, Gilles Dauby, Abdoulaye Diouf, Vincent Droissart, Geoffrey Fadeur, Elhadji Faye, Laurence Hanon, Kouao Jean Koffi, Sylvie La Spina, Val´erie Maluma, C´ephas Masumbuko Ndabaga, Danho Fursy Neuba, Hippolyte Nshimba, In- grid Parmentier, Bruno Senterre, Tariq St´evart et bien d’autres encore. . .

J’aimerais remercier les nombreuses personnes qui ont accept´e de relire le texte, enti`erement ou en partie, pour d´ebusquer les erreurs et les formulations ambig¨ues : mes parents, Julie De Wever, Marjolein Visser et Terry Brncic.

Au cours d’une th`ese, la vie ne se limite pas `a l’investigation scientifique, et c’est grˆace au soutien de nos amis que l’on parvient `a surmonter les diverses embˆuches et remises en question qui pars`ement ce parcours de plusieurs an- n´ees. Des personnes que je ne connaissais pas encore lorsque j’ai d´ebut´e ma th`ese me sont tr`es ch`eres aujourd’hui. Ainsi je tiens `a faire part ici de ma plus sinc`ere amiti´e `a Mathieu, Emma, Thomas, M´elanie, Lionel, Nathalie, Julie, Marie-No¨elle, Bruno, Thibaut, Alexandra, Jaques, Th´er`ese, Jean, Na,

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pourrait suffire pour remercier Christelle qui n’a cess´e de m’encourager dans ma passion tout en supportant les phases d’ermitage qui ont caract´eris´e la p´eriode de r´edaction.

Enfin, j’aimerais dire un mot au sujet de ceux qui m’ont transmis, d’une fa¸con ou d’une autre, la volont´e et le plaisir de pers´ev´erer dans les ´etudes.

Je pense bien sˆur `a mes parents, mais aussi `a ma sœur, `a mon fr`ere, `a mes oncles et tantes, et en particulier ma tante Monique et ma tante Christiane.

Je pense ´egalement `a deux de mes professeurs de l’Institut Saint-Dominique `a Schaerbeek : Mme Lontie, professeur de physique et Mme Fonteyn, professeur de chimie. Enfin, je ne pourrais manquer de remercier Val´erie Cawoy ainsi que les professeurs Jean-Marie Kinet et Anne-Laure Jacquemart qui ont guid´es mes premiers pas dans la recherche en biologie v´eg´etale lors de mon m´emoire de License `a l’Universit´e Catholique de Louvain.

La pr´esente ´etude a ´et´e rendue possible grˆace `a deux sources de finance- ment qui ont soutenu ce travail : le Fonds pour la formation `a la Recherche dans l’Industrie et dans l’Agriculture (F.R.I.A) et le Fonds David et Alice van Buuren.

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L’´emergence d’une structure d´ecam´etrique `a hectom´etrique r´eguli`ere dans la den- sit´e de phytomasse est un ph´enom`ene caract´eristique des zones de transition entre climat aride et semi-aride. Ces structures de v´eg´etation se pr´esentent `a l’observa- teur a´erien sous la forme d’une alternance de fourr´es denses et de plages de sol nu.

Le motif le plus ´etudi´e est sans aucun doute celui o`u la v´eg´etation se contracte en bandes parall`eles et r´eguli`erement espac´ees — mieux connues sous le nom de “ brousse tigr´ee ”. Depuis la d´ecouverte de ce ph´enom`ene dans les ann´ees ’50, de nom- breux mod`eles conceptuels ont ´et´e propos´es pour expliquer l’origine et le maintien de ces structures ´etonnantes. Plus r´ecemment, des mod´elisations math´ematiques des boucles de r´etroaction positive entre plantes et ressources reproduisant, de mani`ere semi-quantitative, les principales observations de terrain ont g´en´er´e des pr´edictions pr´ecises quant `a la dynamique spatiale et temporelle des structures. La disponi- bilit´e sans pr´ec´edent de donn´ees de t´el´ed´etection a´erospatiale multi-temporelles `a large couverture combin´ees au d´eveloppement d’approches statistiques nouvelles et performantes bas´ees sur la transform´ee de Fourier en deux dimensions nous donne l’opportunit´e de tester la validit´e de ces pr´edictions.

Nos recherches sont articul´ees autour de quatre ´etudes distinctes :(i)Une ´etude des variables environnementales explicatives de l’´emergence d’une structure r´eguli`ere `a l’´echelle globale. (ii) Une ´etude synchronique et diachronique (1966, 1988, 2001) de la modulation des structures par la pente et l’aridit´e dans l’´etat du Kordofan Occidental au Soudan. (iii) Une ´etude de l’orientation des bandes de v´eg´etation par rapport `a l’orientation de la pente dans la mˆeme r´egion. (iv) Une ´etude sur la dynamique des bandes de v´eg´etation sur trois continents (Afrique, Am´erique du Nord et Australie).

Nos r´esultats mettent en ´evidence la nature zonale de la distribution g´eographique des structures r´eguli`eres de v´eg´etation (bandes, trous, labyrinthes, ˆılots) `a la tran- sition entre milieux arides et semi-arides ind´ependamment du contexte phytog´eo- graphique. Le long d’un gradient d’aridit´e de 200 km au Soudan, nous d´emontrons la validit´e de la s´equence de structures r´eguli`eres pr´edite par les mod`eles d’auto- organisation sur sol plat. Du plus humide vers le plus aride nous trouvons la suc- cession suivante : v´eg´etation uniforme (ou diffuse), trou´ees circulaires au sein d’une matrice de v´eg´etation dense, bandes r´eticul´ees en r´eseau labyrinthique, fourr´es cir- culaires isol´es dans une matrice de faible densit´e v´eg´etale et enfin sol nu. Dans la mˆeme r´egion, nous avons d´emontr´e que la pr´esence d’une faible pente (0,25–

1,00%)impose une configuration en bandes orient´ees, en premi`ere approximation, perpendiculairement `a la direction de la pente. En d’autres mots, les bandes de v´e- g´etation r´ev`elent approximativement les courbes de niveau. Cependant nous avons quantifi´e l’effet d’un facteur d’anisotropie suppl´ementaire, quoique plus faible, dont la direction est coh´erente avec celle des vents dominants (harmattan). Enfin, nous apportons la premi`ere confirmation du mouvement de telles bandes vers l’amont en Afrique et en Am´erique du Nord.A` cette occasion nous avons constat´e la corr´elation positive entre la longueur d’onde (distance comprenant une bande de v´eg´etation et une bande de sol nu) et la c´el´erit´e du mouvement. Nous montrons ´egalement la responsabilit´e des fluctuations interannuelles des pr´ecipitations dans l’alternance de

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Les m´ethodes d’analyse spatiale employ´ees pour la caract´erisation des structures et de leurs dynamiques nous ont permis d’´eclaircir les processus de modulation contrˆol´es par l’environnement. De plus, tout en soulignant le pouvoir explicatif et pr´edictif des mod`eles math´ematiques d’auto-organisation, ces r´esultats apportent de nouvelles donn´ees empiriques n´ecessaires `a leurs d´eveloppements futurs. Ainsi nous pouvons affiner les mod`eles, renforcer la th´eorie dont ils sont issus et contribuer `a l’´elaboration de pr´edictions r´eellement quantitatives de la dynamique des milieux arides en contexte climatique variable.

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The emergence of decametric to hectometric regular patterns of phytomass density is characteristic of the transition between arid and semi-arid climates. In such cases, vegetation appears as a regular alternation of dense thickets and patches of bare soil from an aerial point of view. The most famous example may be the one where vegetation is contracted into parallel bands regularly spaced — usually referred to as “tiger bush”. Since the discovery of this phenomenon in the fifties, numerous conceptual models have been proposed in order to explain the origin and stability of those astonishing vegetation patterns. More recently, mathematical modeliza- tion of the positive feedback loops between phytomass and resources have produced semi-quantitative predictions concerning their spatial and temporal dynamics. The unprecedented availability of multi-temporal remote-sensing data with large spa- tial coverage combined with the development of powerful statistical methods based on the two dimensional Fourier transform gives us the opportunity to test those predictions

Our work has been conducted in four separated studies : (i) A study about global scale environmental variables explaining the emergence of regular vegetation patterns.(ii) A synchronic and diachronic (1966, 1988, and 2001) study of regular vegetation pattern modulation by aridity and slope levels in the Western Kordofan state of Sudan.(iii)A study of vegetation band and slope orientation in the same region.(iv)A study of vegetation band dynamics on three continents (Africa, North America and Australia).

Our results show the geographical zonality of regular vegetation patterns (bands, gaps, labyrinths, spots) at the transition between arid and semi-arid climates inde- pendently of their phytogeographical contexts. Along a regional gradient of aridity in Sudan we verified the sequence predicted by self-organization models on flat terrain.

Under conditions of increasing aridity, we found the following sequence : uniform (diffuse) vegetation, gapped pattern, labyrinthine pattern, spotted pattern, and ulti- mately bare soil. Our results show that the pattern diversity comes from a dynamic adaptation to aridity. In the same region, we show that the occurrence of a weak slope (0.25–1.00%) imposes a banded arrangement to the pattern. In a first approxi- mation, they are situated orthogonally to the slope direction. In other words, they reveal approximately the topographic levels. However we quantified also the influence of a weaker supplementary factor of anisotropy whose direction corresponds to the prevailing winds (Harmattan). Finally, we gave the first confirmation of the upslope mass migration of a banded system in Africa and North America. We show that the speed of migration is directly proportional to the wavelength (distance comprising one bare and one vegetated band). We show that inter-annual rainfall fluctuations cause the dynamics to be either upslope colonization or downslope retreat.

The spatial analysis approach we used to characterize the patterns and their dynamics allowed us to shed light upon the pattern modulation by environmental factors. Moreover, we underlined the explanatory and predictive power of mathema- tical self-organization models and give new empirical data necessary to their future development. In this way, we can better tune models, reinforce the theory they come from, and contribute to the elaboration of quantitative predictions about the

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Introduction

1 Contexte g´en´eral 3

2 Auto-organisation 9

3 L’h´et´erog´en´eit´e de la v´eg´etation 15

4 Les milieux arides 19

5 Les structures de v´eg´etation auto-organis´ees en milieu aride 23 6 Objectifs et organisation de la th`ese 39

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Contexte g´ en´ eral

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homas Kuhn, philosophe et historien des sciences, introduisit en 1962 [146] les id´ees de science normale, de paradigme scientifique et de r´e- volution scientifique. Selon lui, les scientifiques op`erent normalement au sein de paradigmes sp´ecifiques (par exemple les changements globaux, la d´e- sertification, les successions ´ecologiques, l’´evolution, etc.) qui sont une des- cription g´en´erale de la mani`ere dont fonctionne la nature. La science normale consiste `a collecter des donn´ees en rapport avec le paradigme dominant sans le mettre `a l’´epreuve, mais plutˆot en l’affinant. C’est donc la science de tous les jours, celle qui constitue notre travail. Le paradigme nous dicte ce qu’il faut examiner, le type de question qu’il convient de se poser, comment struc- turer ces derni`eres et comment les r´esultats doivent ˆetre interpr´et´es. Dans la vision kuhnienne, une r´evolution scientifique se produit seulement lorsqu’un grand nombre de donn´ees contradictoires sont accumul´ees et qu’il existe un paradigme alternatif capable d’expliquer les divergences constat´ees.

Durant le dernier quart de si`ecle, un tel changement de paradigme s’est produit en ´ecologie [108, 235]. Nous avons reconnu les cons´equences impor- tantes de la nature spatialement structur´ee et discontinue de la distribution des ressources, des organismes et des processus ´ecologiques. Cette h´et´erog´e- n´eit´e se manifeste `a diff´erentes ´echelles spatiales et varie de fa¸con complexe et parfois impr´evisible `a travers le temps. L’enthousiasme et l’´etendue avec lesquels sont utilis´es les consid´erations d’h´et´erog´en´eit´e, de fragmentation, de connectivit´e et d’´echelle dans les publications des deux derni`eres d´ecennies t´emoignent de notre changement de vision.

D´esormais, la prise en compte explicite des structures (ou patron) des paysages naturels ou anthropis´es a pris une importance croissante dans l’ana- lyse des processus ´ecologiques. Nous avons abandonn´e tout espoir d’un monde id´ealement uniforme et constant et avons embrass´e la vision d’un monde h´et´e- rog`ene et hors de l’´equilibre [49]. Simon A. Levin [159] a tr`es bien saisi l’esprit du nouveau paradigme lorsqu’il affirma que “le probl`eme des structures et des

´

echelles est central en ´ecologie”1. Il conclu en d´eclarant que “tous les syst`emes

´

ecologiques sont h´et´erog`enes et discontinus sur une large gamme d’´echelles spatiales, et cette discontinuit´e est un ´el´ement fondamental de la dynamique des populations, de l’organisation des communaut´es et du recyclage des ´el´e- ments”2.

Reconnaitre l’importance des cons´equences de l’h´et´erog´en´eit´e nous conduit naturellement `a rechercher ses causes. Intuitivement, on pourrait penser que tout syst`eme une fois laiss´e `a lui mˆeme est vou´e `a l’´equilibre, donc au d´esordre.

Dans ce cas, l’h´et´erog´en´eit´e ne peut r´esulter que d’´ev`enements ext´erieurs tels

1. “(. . .) the problem of pattern and scale is the central problem in ecology, unifying population biology and ecosystems science, and marrying basic and applied ecology.”

2. “All ecological systems exhibit heterogeneity and patchiness on a broad range of scales, and this patchiness is fundamental to population dynamics, community organization and stability, and element cycling.”

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que les actions humaines, les catastrophes naturelles ou l’´evolution des sols.

Cependant, des cycles biochimiques aux dynamiques des populations, les sys- t`emes du vivant r´ev`elent des niveaux d’organisation stables et ind´eniablement complexes. De telles organisations ne sont bien ´evidemment pas impos´ees par un quelconque patron pr´eexistant qui imprimerait ainsi sa marque, mais

´emergent plutˆot des interactions entre ´el´ements constitutifs (prot´eines, indi- vidus, esp`eces, communaut´es, . . .).

Cette apparente contradiction a ´et´e r´esolue par la d´ecouverte de l’auto- organisation des syst`emes dissipatifs. Les syst`emes dissipatifs, qui incluent tout les syst`emes vivants, ´echangent de l’´energie avec le monde ext´erieur de telle fa¸con que les irr´egularit´es mineures ne sont pas supprim´ees, mais peuvent s’y r´epandre et fusionner pour produire de l’ordre `a une ´echelle sup´erieure.

Dans un syst`eme auto-organis´e, les propri´et´es globales ´emergent des inter- actions entre les composants. Ces propri´et´es ´emergentes diff`erent de celles impos´ees par les contraintes ext´erieures. Par exemple, les facteurs environne- mentaux peuvent limiter la distribution des plantes et des animaux, mais ce sont les interactions entre ces populations qui fa¸connent la communaut´e qui

´emerge. Les principes fondateurs de ce nouveau paradigme scientifique sont d´ecrits au chapitre 2 de cette introduction.

Comme le soulignent Ilya Prigogine et Isabelle Stengers [206], cette r´evolu- tion constitue une v´eritable m´etamorphose de notre conception de la nature, nous amenant enfin `a r´econcilier notre connaissance intuitive et notre approche rationnelle de sa compr´ehension. Depuis lors, le concept de structures dissipa- tives auto-organis´ees prosp`ere, dans la th´eorie et dans l’exp´erimentation, non seulement dans sa discipline d’origine, les syst`emes de r´eaction-diffusion, mais aussi dans beaucoup de domaines des sciences naturelles. En effet, il s’adresse

`

a un des aspects les moins bien compris des ´ecosyst`emes : la mani`ere dont les interactions locales affectent la composition globale et la dynamique des com- munaut´es. Son introduction en ´ecologie `a tout de mˆeme du attendre les ann´ees

’80, lorsque la puissance de calcul offerte par l’informatique naissante nous a permit de mod´eliser l’incroyable complexit´e avec laquelle les organismes inter- agissent entre eux et avec leur environnement. Ainsi, comme le proclame Spar- row [235] : “L’´etude de l’h´et´erog´en´eit´e ´ecologique pourrait devenir l’´etude de l’auto-organisation ´ecologique”3. Le mariage r´eussi des th´eories et m´ethodes issues des paradigmes d’h´et´erog´en´eit´e ´ecologique et d’auto-organisation s’ins- crit dans une nouvelle conception du monde recouverte par l’expression de complexit´e ´ecologique.

Dans ce contexte, l’´emergence spontan´ee de structures spatiales auto- organis´ees et r´eguli`eres s’est r´ev´el´ee un cas d’´ecole (chapitre 3). Un des cas les plus spectaculaires et sans doute le plus ´etudi´e a ´et´e d´ecouvert dans les milieux arides, d´efinis au chapitre 4, `a la transition entre zone humide et d´esertique :

3. “The study of ecological heterogeneity might need to become the study of ecological self-organization.”

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la brousse tigr´ee. Il s’agit de l’apparition d’une structure remarquablement r´eguli`ere dans la distribution de la phytomasse, des ressources et des cycles de r´etroactions qui les relient. Les connaissances accumul´ees sur ce ph´enom`ene au cours des d´ecennies ont men´e au d´eveloppement de mod`eles explicatifs et pr´edictifs d’une complexit´e (chapitre 5).

Trois g´en´erations de mod`eles ont successivement vu le jour. Tous rendent compte de l’´etat auto-organis´e de ces syst`emes. Une premi`ere tentative de compr´ehension fut apport´ee par une mod´elisation conceptuelle que nous d´e- crivons `a la section 5.3. D´ecrire un ph´enom`ene de mani`ere qualitative, c’est d´ej`a produire des inf´erences sur les processus qui le fa¸connent. Ainsi il fut reconnu que le rassemblement des ressources et de la phytomasse provient des boucles de r´etroactions positives qui les relient. Cette premi`ere phase a permis de g´en´erer un cadre d’´etude, avec ses propres m´ethodes, ses processus cl´es, ses pr´edictions, mais aussi ses interrogations rest´ees en suspens. Elle a ensuite servi de terreau `a des mod´elisations math´ematiques dans lesquelles l’´etat du syst`eme est repr´esent´e au moyen de variables quantitatives reli´ees aux param`etres par des fonctions math´ematiques. Ce type d’approche se d´e- cline en deux versions, les mod`eles m´ecanistes, ou th´eoriques, et lesmod`eles statistiques, qui diff`erent essentiellement par la nature des param`etres et par la mani`ere dont les fonctions sont ajust´ees aux donn´ees.

Les syst`emes, lorsqu’ils sont auto-organis´es, sont caract´eris´es par des com- portements ´emergents, c’est `a dire que le comportement collectif (´echelle ma- croscopique) est difficile `a pr´evoir `a partir de la connaissance du comporte- ment individuel des ´el´ements constitutifs (´echelle microscopique). En outre, les larges ´echelles de temps auxquelles se manifestent ces comportements rendent l’exp´erimentation difficile. Ces contraintes ont conduit au d´eveloppement de nombreux mod`eles m´ecanistes d’auto-organisation permettant de relier ces

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echelles par des lois math´ematiques. Le principal progr`es obtenu est de porter notre compr´ehension `a une ´echelle spatiale sup´erieure, celle de la structure.

Certains mod`eles conceptuels ont ainsi ´et´e reformul´es sous forme de fonctions couplant l’´etat des variables (la phytomasse et l’eau le plus souvent) par des boucles de r´etroaction spatialis´ees (voir la section 5.4). Ces investigations ont transform´es notre vision du ph´enom`ene en produisant de nouvelles perspec- tives sur des questions anciennes, et en soulevant de nombreuses autres. La puissance de cette approche r´eside dans l’emploi de param`etres repr´esentant des grandeurs mesurables du syst`eme (telles que la perm´eabilit´e du sol, le taux de croissance, la distance de propagation, etc.) et dans sa capacit´e `a produire des pr´edictions r´efutables (au sens de Popper [204]). Cependant, le caract`ere g´en´eral des mod`eles m´ecanistes implique de sacrifier une part de r´ealisme car ils ne t´emoignent que d’un jeu restreint de processus.

Actuellement, les th´eoriciens ont produit une grande quantit´e de pr´edic- tions qui demandent encore `a ˆetre confront´ees aux donn´ees empiriques. Mesu- rer les objets naturels impliquant, par nature, impr´ecision et incertitude, c’est

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grˆace `a une approche statistique que nous avons test´e la concordance entre pr´edictions et observations au cours de ce travail. Cette approche est la seule `a mˆeme de traiter directement les donn´ees d’observations afin de synth´etiser le comportement du syst`eme, gardant ainsi un tr`es grand r´ealisme et une grande pr´ecision pour l’objet ´etudi´e sans toutefois ˆetre g´en´eralisable directement aux autres syst`emes.

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Auto-organisation

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2.1 Histoire et d´ efinition

La r´evolution scientifique qui commen¸ca au XVIesi`ecle atteint son apog´ee avec les travaux d’Isaac Newton. Selon le paradigme qui en d´ecoule, tous les ph´enom`enes observables sont r´eduits `a une quantit´e finie d’atomes ou de par- ticules dont les mouvements sont gouvern´es par des lois d´eterministes. Dans cette vision du monde, les ph´enom`enes sont strictement r´eversibles, c’est `a dire sans direction dans le temps. Face aux autres sciences, la thermody- namique d’´equilibre est venue apporter sa propre conception du temps : un accroissement continu du d´esordre (ou entropie). La science du XXe si`ecle est lentement parvenue `a la conclusion qu’une telle philosophie est difficile- ment `a mˆeme d’expliquer ou de mod´eliser le monde complexe qui nous en- toure. D`es le milieu du si`ecle, des chercheurs provenant de diverses disciplines ont commenc´e `a ´etudier des ph´enom`enes qui semblaient ˆetre gouvern´es par l’apparition spontan´ee de nouvelles structures, spatiales ou temporelles, et par leur adaptation autonome `a un environnement changeant. Les diff´erentes observations qu’ils effectu`erent et les concepts, m´ethodes et principes qu’ils d´evelopp`erent se sont lentement cristallis´es en une nouvelle approche, une science de l’auto-organisation et de l’adaptation. Afin de comprendre les prin- cipes fondamentaux des mod`eles d’auto-organisations qui ont ´et´e d´evelopp´es sp´ecifiquement pour expliquer l’origine, le maintien et la dynamique des struc- tures spatiales de certaines v´eg´etations, nous allons tout d’abord en d´efinir les concepts cl´es. Pour approfondir le sujet, le lecteur pourra se reporter aux syn- th`eses de Heylighen [121] et Ball [13] dont cette section r´esume les principales notions.

L’´emergence spontan´ee et dynamique de structures, dans l’espace ou le temps, loin de l’´equilibre, est un ph´enom`ene bien connu en chimie et en physique [71]. On connaˆıt notamment l’apparition de cellules de convection hexagonales, dites cellules de B´enard, dans un liquide sur lequel on applique une source externe de chaleur et certaines r´eactions chimiques telles que la r´eaction de Belouzov–Zhabotinsky ou le “Brusselator”. Cependant c’est parmi les ph´enom`enes biologiques que l’on trouve la plus grande diversit´e d’exemples [142, 184, 188, 249]. Nous pourrions citer, `a une ´echelle croissante d’observation, l’´etablissement du fuseau mitotique lors de la division cellu- laire, le d´eveloppement de colonies de bact´eries, la morphogen`ese, les com- portements des insectes sociaux, l’oscillation p´eriodique des populations dans un syst`eme pr´edateur–proie, et, le cas qui nous int´eresse ici, l’organisation spatiale du couvert v´eg´etal dans les ´ecosyst`emes aux ressources limit´ees. Ces exemples ont tous en commun la cr´eation spontan´ee d’une structure macrosco- pique — p´eriodique ou non — globalement coh´erente `a partir des interactions microscopiques locales existant entre des ´el´ements initialement ind´ependants.

On peut voir dans cette croissance spontan´ee de l’ordre une violation du second principe de la thermodynamique qui voue tout syst`eme laiss´e `a lui

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mˆeme `a un accroissement de l’entropie (le d´esordre). Le physicien belge Ilya Prigogine re¸cut le prix Nobel de chimie en 1977 pour ses investigations sur ce paradoxe. Ses travaux ont d´emontr´e qu’il n’y a pas de violation du second principe car le syst`eme est ouvert : la diminution locale de l’entropie se fait aux d´epens d’une maximisation de l’exportation d’entropie vers l’ext´erieur, d’o`u le nom de structures dissipatives qu’il donna `a ces syst`emes. Une partie des ressources et de l’´energie m´etabolis´ees par les organismes vivants sert ainsi `a maintenir leur organisation de fa¸con dynamique, mais ce faisant ils exportent de grandes quantit´es d’entropie dans l’environnement ext´erieur. Les structures auto-organis´ees apparaissent dans les syst`emes maintenus loin de l’´equilibre par un apport permanent de mati`ere ou d’´energie. Elles s’´evanouissent donc si on coupe les flux entrants [188]. De ce fait les syst`emes thermodynamiques sont intimement d´ependants des flux de mati`ere et d’´energie provenant de leur environnement.

Apr`es avoir r´epertori´e les propositions de chercheurs issus de divers dis- ciplines scientifiques, Halley et Winkler [118] ont avanc´e la d´efinition synth´e- tique suivante :

“L’auto-organisation est l’apparition loin de l’´equilibre et `a une ´echelle macroscopique d’une structure dissipative suite aux interactions collectives non-lin´eaires entre les multiples composants microscopiques. Cet ordre est induit par l’action r´eciproque entre les facteurs intrins`eques (processus d’in- teraction locale) et extrins`eques (d´ependance `a l’environnement ext´erieur), et s’´evanouit lorsque l’apport en ´energie est interrompu. Dans ce contexte, microscopique et macroscopique sont des notions relatives.”1

Les ph´enom`enes dans lesquels l’organisation correspond `a un processus de minimisation d’´energie menant `a un ordre en ´equilibre thermodynamique (par exemple la cristallisation ou la magn´etisation) constituent une cat´egorie distincte de l’auto-organisation au sens stricte, telle que d´efinie ci-dessus, et souvent d´enomm´eeauto-assemblage[118].

2.2 Th´ eorie et concepts

Tout syst`eme capable de changements poss`ede des ´el´ements constitutifs capables de prendre diff´erentes valeurs. Ces ´el´ements sont appel´es variables d’´etat. Par exemple une particule, ´el´ement fondamental d’un mat´eriau, peut occuper diff´erentes positions et se d´eplacer `a diff´erentes vitesses ; un insecte membre d’une colonie peut se consacrer `a diff´erentes tˆaches ; une surface de terrain peut porter diff´erentes couvertures v´eg´etales et stocker diff´erentes

1. “Self-organization is a dissipative nonequilibrium order at macroscopic levels, because of collective, nonlinear interactions between multiple microscopic components. This order is induced by interplay between intrinsic and extrinsic factors, and decays upon removal of the energy source. In this context, microscopic and macroscopic are relative.”

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quantit´e de ressources. Les valeurs prises par les variables d’´etat `a un moment donn´e d´efinissent l’´etat du syst`eme `a cet instant. Tout changement d’un sys- t`eme peut ˆetre d´ecrit comme une transition d’un ´etat `a un autre et l’ensemble des ´etats que peut adopter le syst`eme forme l’espace des ´etats.

La plupart des syst`emes physiques mod´elis´es par les m´ethodes math´ema- tiques traditionnelles sont lin´eaires. Cela signifie que l’amplitude des effets est proportionnelle `a l’amplitude de leurs causes. La dynamique des syst`emes auto-organis´es par contre est non-lin´eaire : des causes d’amplitude impor- tante peuvent n’avoir qu’un effet n´egligeable alors que des causes plus r´e- duites peuvent avoir de larges effets pour autant qu’un seuil critique ait ´et´e d´epass´e. La non-lin´earit´e r´esulte des r´etroactions circulaires entretenues entre les composants du syst`eme. Un changement appliqu´e `a un composant est r´e- percut´e sur lui-mˆeme `a travers ses proches voisins. La r´etroaction est dite positive si l’influence r´ecurrente amplifie le changement initial. La r´etroaction est n´egative si la r´eaction est oppos´ee `a l’action initiale, en d’autres mots, si le changement est neutralis´e plutˆot que renforc´e. Les r´etroactions n´egatives stabilisent le syst`eme en le ramenant `a l’´etat initial apr`es une perturbation.

Les r´etroactions positives font croˆıtre les perturbations dans un ph´enom`ene de fuite en avant qui aboutit `a une configuration radicalement diff´erente.

La corr´elation entre l’´etat de composants physiquement s´epar´es d´efinit une configuration ordonn´ee. Cependant, ordonn´e ne signifie pas pour autant organis´e. L’organisation peut ˆetre d´efinie comme la caract´eristique d’un sys- t`eme ordonn´e, ou structur´e, de fa¸con `a remplir unefonctionparticuli`ere. Dans les syst`emes auto-organis´es, cette fonction est la maintenance d’une configu- ration particuli`ere malgr´e les perturbations. Seuls les ordres capables de se maintenir d’eux-mˆemes sont qualifi´es d’auto-organis´es. Ces ordres sont donc endog`enes. Dans un tel cas, un ensemble d’´el´ements en interaction se trans- forme en un tout coh´erent, v´eritable organisme capable de se reconstituer et d’adapter sa configuration face aux perturbations provenant de l’ext´erieur. Le syst`eme est alors caract´eris´e par de nouvelles propri´et´e (un arrangement g´eo- m´etrique, une longueur d’onde, etc.) qui ne peuvent ˆetre r´eduites `a la somme des propri´et´es des ´el´ements constitutifs. De telles propri´et´es, appel´ees´emer- gentes, influencent alors en retour les composants du syst`eme dans un effet descendant (top down). Il y a l`a un contraste marqu´e avec la traditionnelle relation ascendante (bottom up) sous-jacente au r´eductionnisme newtonien, o`u le comportement de l’ensemble est enti`erement r´egi par le comportement des parties.

Dans son ´etat d´esorganis´e le syst`eme est enti`erement sym´etrique (isotrope)

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etant donn´e que chaque direction est repr´esent´ee au mˆeme degr´e. Les propri´e- t´es du syst`eme sont donc identiques quelle que soit la direction depuis laquelle on l’observe. Apr`es auto-organisation, cependant, une ou plusieurs directions dominent les autres, la sym´etrie totale est donc perdue. On parle de brisure de sym´etrie.

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Contrairement aux syst`emes d’´equations lin´eaires, les syst`emes non-lin´eaires ont en g´en´eral plusieurs solutions. Elles constituent autant d’´etats simultan´e- ment possibles que l’on ne peut d´epartager `a priori. L’apparition ainsi que le type d’organisation d´ependent des conditions externes du syst`eme (dites conditions aux limites). En d’autres termes, cette organisation est modul´ee par son environnement. C’est d’ailleurs la coexistence de plusieurs solutions, ou

´etats stables, qui permettent l’apparition d’une structure au sein des ´el´ements du syst`eme. Lorsque celui-ci entre dans une r´egion o`u un nombre sup´erieur d’´etats stables coexistent, on dit qu’il y abifurcation. Dans ces syst`emes, le« contrˆole»de l’organisation est typiquement distribu´e entre tous les ´el´ements du syst`eme, chacun contribuant `a part ´egale.

Le m´ecanisme sous-jacent de la transition vers un ´etat organis´e est l’ex- ploration, grˆace aux fluctuations al´eatoires locales (nucl´eation) ou globales (bruit), des diff´erents r´egions de l’espace des ´etats jusqu’`a ce que le syst`eme entre dans un ´etat d’´equilibre (attracteur). Dans cette configuration stable, les fluctuations subs´equentes en dehors de l’attracteur sont neutralis´ees et la libert´e des composants du syst`eme de se comporter ind´ependamment est r´eduite. Ceci ´equivaut `a l’accroissement de local de la coh´erence, ou `a la r´educ- tion locale de l’entropie, qui d´efinit l’auto-organisation. Lorsque plusieurs ´etats d’organisation stables coexistent, seule une perturbation majeure du syst`eme est susceptible de modifier suffisamment d’´el´ements pour faire alors brusque- ment basculer la structure enti`ere vers un autre ´etat. Cette organisation tend donc `a ˆetre robuste et r´esiliente, c’est `a dire r´esistante aux perturbations et capable de se restaurer d’elle mˆeme.

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L’h´ et´ erog´ en´ eit´ e de la

v´ eg´ etation

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Des v´eg´etations organis´ees dans l’espace en motifs d´epassant la taille des individus qui la composent existent dans de tr`es nombreuses r´egions du monde et pr´esentent des gen`eses diverses sous des physionomies g´en´erales grossi`ere- ment semblables.

Une premi`ere grande cat´egorie de ces structures pr´esente une origine pure- ment physique, c’est `a dire exog`ene du point de vue de la v´eg´etation. L’alter- nance d’´etats, et principalement de volume, du sol sous l’influence de la tem- p´erature (gel–d´egel) ou de l’hydratation (dessiccation–humidification) donne naissance `a un microrelief souvent tr`es r´egulier qui se traduit ensuite par une h´et´erog´en´eit´e dans la v´eg´etation (voir la classification de Washburn [265]).

L’alternance gel–d´egel provoque des microreliefs p´eriglaciaires dans les envi- ronnements polaires et alpins. Ils varient des larges microreliefs sur perg´eli- sols, tels que pingos [114] et palses [115], aux monticules miniatures connus g´en´eralement sous les noms vernaculaires de earth hummocks (Am´erique du Nord), th´ufur (Groenland et Islande) et pounus (Fennoscandie) (voir la re- vue de Grab [106]). On sait ´egalement qu’en pr´esence d’argiles gonflantes, l’alternance de gonflements du sol sous l’action de l’eau et de retraits li´es `a la dessiccation engendre des microreliefs d´esign´es depuis 1911 dans la litt´e- rature scientifique sous le terme vernaculaire australien degilgai et par une multitude de noms locaux (voir la revue de Verger [261]). Des processus g´eo- morphologiques d’´erosion–red´eposition de particules de sol sont ´egalement `a mˆeme d’entraˆıner des variations locales des propri´et´es hydrologiques du sol et donc provoquent une h´et´erog´en´eit´e du couvert v´eg´etal. Ainsi, des microreliefs en bandes sont caus´es par des processus hydriques d’´erosion–red´eposition de liti`ere et de s´ediments [40,89]. L’´erosion ´eolienne est quant `a elle responsable de la formation de structures align´ees par rapport aux vents dominants telles que les dunes fix´ees par la v´eg´etation et l’encroˆutement salin (par exemple dans le Salt Lake Desert de l’Utah [133]). L’aplanissement de champs de dunes mortes est responsable de diff´erences de texture entre le sol des anciennes crˆetes apla- nies et celui des vall´ees d´esormais combl´ees, donnant ainsi naissance `a des structures de v´eg´etation r´ev´elant la position de ces dunes fossiles [54, 282].

Une deuxi`eme grande cat´egorie de structures poss`ede une origine biotique.

L’h´et´erog´en´eit´e du couvert v´eg´etal peut ainsi ˆetre induite par la pr´esence de nids de termites [72, 105], de rongeurs [93], de fourmis, etc.

Enfin des structures de v´eg´etation purement endog`enes, issues des boucles de r´etroaction entre ressources et phytomasse, ont ´et´e d´ecrites dans les mi- lieux o`u la productivit´e est fortement limit´ee par l’environnement : les zones humides (voir la revue de van der Valk et Warner [258]) et les milieux arides [79, 245]. Pour un observateur a´erien, elles apparaissent sous divers motifs (ou morphologies) r´ep´et´ees `a intervalles r´eguliers : labyrinthes, ˆılots isol´es, poly- gones, trous et bandes. Actuellement seules les mod`eles d’auto-organisation sont capables de r´eunir en un seul m´ecanisme la vari´et´e de motifs rencontr´es (voir notamment [137, 217]).

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Les travaux pr´esent´es ici concernent les structures de v´eg´etation auto- organis´ees observ´ees en bordure de tout les d´eserts tropicaux du monde (voir les illustrations photographiques des Figures 3.1 et 7.1, page 48). Les contraintes impos´ees par les milieux arides seront bri`evement r´esum´ees au chapitre suivant afin de contextualiser la probl´ematique.

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Figure 3.1 – Photographies a´eriennes illustrant des structures de v´eg´etation en bandes (brousse tigr´ee).(a)Niger (Google EarthTM, 12°41’ N - 3°08’ E, pente : 0,7%),(b)Trans- Pecos, Texas (Google EarthTM, 31°03’ N - 103°06’ O, pente : 0,7%),(c)Somalie (Google EarthTM, 7°52’ N - 48°01’ E, pente : 0,3%),(d)Somalie (Google EarthTM, 8°06’ N - 47°15’ E, pente : 0,1–0,6%),(e)Alice Springs, Australie (Google EarthTM, 23°23’ S - 133°51’ E, pente : 0,3–0,4%),(f )Ogaden, ´Ethiopie (Google EarthTM, 4°21’ N - 43°21’ E, pente : 0,3%),(g) Broken Hill, Australie (Google EarthTM, 31°48’ S - 141°58’ E, pente : 0,6%),(h)Butana, Soudan (Google EarthTM, 15°16’ N - 33°48’ E, pente : 0,2%). La direction de la plus forte pente, c’est-`a-dire celle du ruissellement, est indiqu´e par les fl`eches.

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Les milieux arides

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4.1 D´ efinition

Avant de se pencher plus particuli`erement sur les structures de v´eg´etation qui nous int´eressent ici, il convient de pr´esenter les principales contraintes et processus qui caract´erisent les milieux arides. Fournir une d´efinition univer- sellement acceptable de l’aridit´e n’est pas une tˆache ´evidente. En d´epit des probl`emes rencontr´es pour d´efinir un jeu de mod`eles g´eomorphologiques sp´e- cifiques des zones arides [199], il demeure que le long de transects allant soit des latitudes temp´er´ees vers l’´equateur, soit des zones ´equatoriales humides vers les pˆoles, l’on rencontre un changement climatique et floristique coh´erent.

Les pr´ecipitations diminuent en volume et en fr´equence et deviennent moins pr´evisibles. La couverture v´eg´etale se fragmente et deviens moins dense. In- versement, les surfaces d´enud´ees tendent `a occuper une proportion croissante du paysage [178].

Plusieurs tentatives (cf. la revue historique de Stadler [236]) bas´ees sur divers indices d’aridit´e g´eomorphologiques, climatiques et/ou de v´eg´etation on ´et´e conduites pour identifier la distribution des diff´erents nivaux d’aridit´e sur le globe. En raison de la corr´elation multiple entre le climat, la v´eg´eta- tion, et leur potentiel agro-pastoral, ce sont les classifications bioclimatiques qui ont rencontr´e le plus de succ`es. La proc´edure la plus intuitive et sˆure- ment la plus commun´ement adopt´ee dans les ´etudes globales est celle mise en œuvre par L’organisation des Nations unies pour l’´education, la science et la culture (ONUESC / UNESCO) [251] et reprise par le programme des Nations unies pour l’environnement (PNUE / UNEP) dans son World Atlas of Desertification [250]. Dans cet atlas, les zones chaudes et temp´er´ees sont class´ees selon un indice continu et synth´etique d’humidit´e (HI) correspondant au rapport entre le volume des pr´ecipitations annuelles (P) et d’´evapotranspi- ration potentielle annuelle (ETP). Une valeur inf´erieure `a l’unit´e indique une disponibilit´e hydrique inf´erieure `a la quantit´e qu’aurait pu utiliser la v´eg´eta- tion dans les conditions climatiques concern´ees et donc que la disponibilit´e en eau limite la production v´eg´etale. Dans un but cartographique cinq cat´egories ont ´et´e d´efinies pour cet indice (Table 4.1). Le lecteur pourra se rapporter `a la Figure 5.1 pour leur localisation respectives.

La d´efinition pr´ecise de ces cat´egories a vari´e et la valeur de P/ETP d´e- limitant les zones hyperarides et arides a chang´e de 0,03 dans la carte de l’UNESCO [251] `a 0.05 dans celle de l’UNEP qui utilise la formule empirique de Thornthwaite [243] pour estimer l’ETP plutˆot que celle de Penman [201].

La transition entre zones hyperarides et arides correspond grossi`erement au passage d’une v´eg´etation contract´ee autour des sites favorables — le long des cours d’eau ´eph´em`eres et dans les d´epressions — `a une v´eg´etation dif- fuse [130, 178]. On passe ´egalement d’un pastoralisme nomade `a un pastora- lisme transhumant. En Afrique bor´eale, par exemple, les zones arides corres- pondent `a la steppe sah´elienne (c’est `a dire entre les isohy`etes de 100 `a 250 et

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Table 4.1 –Les cat´egories d’aridit´e d´efinie par l’UNEP [250].

Cat´egories Indice Proportion des

d’humidit´e (HI) surfaces ´emerg´ees (%) Zones hyperarides HI <0,05 7,5

Zones arides 0,05HI <0,20 12,1 Zones semi-arides 0,20HI <0,50 17,7 Zones s`eches subhumides 0,50HI <0,65 9,9

Zones humides 0,65HI 52,8

400 `a 500 mm [179]). La limite entre zones arides et semi-arides correspond `a peu pr`es `a l’extrˆeme limite de l’agriculture pluviale et de l’´elevage s´edentaire.

Le terme ”milieu aride” est utilis´e ici pour d´esigner collectivement les zones hyperarides, arides et semi-arides. La cat´egorie s`eche subhumide ne nous in- t´eresse pas ici car, bien qu’elle soit sujette `a d´esertification1, il ne s’agit pas d’aridit´e, l’agriculture pluviale y est possible et le coefficient de variabilit´e interannuelle des pr´ecipitations n’exc`ede pas 25%.

4.2 Milieu physique et biotique

On peut caract´eriser les ´ecosyst`emes des milieux arides par trois attributs d´eterminants [189] :

1. Les pr´ecipitations sont si faibles que la disponibilit´e en eau est le facteur de contrˆole dominant des processus biologiques. En effet, une corr´ela- tion directe `a pu ˆetre ´etablie entre productivit´e v´eg´etale et pr´ecipitation annuelle [128]. Notons qu’une co-limitation en eau et en azote a aussi

´et´e invoqu´ee [8].

2. On constate une forte saisonnalit´e dans les pr´ecipitations et celles-ci se produisent sous forme d’´ev´enements pluvieux discrets et peu fr´equents.

Pour une pluviom´etrie annuelle constante, la distribution des pluies du- rant l’ann´ee est responsable, pour une large part, de la productivit´e v´eg´etale [116].

3. Une large part de la fluctuation des pr´ecipitations, `a la fois dans l’espace et dans le temps, est al´eatoire, donc impr´evisible.

Les plantes matures exercent une influence sur la nature des sols et sur le microclimat dans le voisinage de leurs canop´ees. Cette sph`ere d’influence a

1. La d´efinition officielle de la d´esertification est la suivante : “land degradation in arid, semi-arid and dry sub-humid areas resulting from various factors, including clima- tic variations and human activities” (UN Convention to Combat Desertification, 1994 – http://www.unccd.int/convention/text/convention.php). Cette d´efinition relativement impr´ecise est sujette `a discussions [129]. Voir aussi [120] pour une critique sur les implica- tions et le d´ebat autour de ce concept.

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habituellement ´et´e consid´er´ee sous l’angle de la comp´etition. Une relation n´egative entre la densit´e des populations et le fitness individuel forme la pierre angulaire de la biologie des populations. Cependant, un des r´esultats les plus important des investigations de terrain r´ecentes est l’observation d’une survie densit´e d´ependante des individus lors des p´eriodes plus difficiles [23, 99]. Il est largement reconnu qu’une densit´e-d´ependance positive peut se produire `a faible densit´e via l’effet Allee, qui accroˆıt le taux de fertilisation et la survie des jeunes individus. Cependant de nombreuses observations de terrains indiquent l’existence d’un b´en´efice `a vivre dans des agr´egats `a hautes densit´es. On parle de relations positives ou facilitatrices pour qualifier les interactions sources de b´en´efices `a au moins un des organismes et ne causant de tors `a aucuns.

De telles relations sont qualifi´ees de mutualiste lorsque les deux organismes b´en´eficient de l’interaction.

Comme telles, les interactions positives entre plantes (facilitation) peuvent jouer un rˆole important, quoique souvent sous-estim´e, dans l’organisation et la dynamique des communaut´es v´eg´etales [24, 39]. Les plantes peuvent se fa- ciliter entre elles d’une mani`ere directe, ou active, en alt´erant les propri´et´es

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edaphiques (am´elioration du contenu en mati`ere organique, en nutriment et en eau ; accumulation de sable et silts apport´es par les vents) ou en am´elio- rant le microclimat (r´eduction de la radiation, de la temp´erature, du vent et de l’´evaporation). La facilitation peut aussi ˆetre indirecte, ou passive, si une plante attire d’autres organismes b´en´efiques (par exemple micro-organismes, pollinisateurs, microfaune, etc.), fournit une protection contre les herbivores, ou agit comme un foyer de concentration des propagules [39, 42].

D’une fa¸con ´evidente, il existe souvent `a la fois des coˆuts et des b´en´efices

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a vivre `a densit´e ´elev´ee ou faible, leur proportion relative ´etant, au moins partiellement, contrˆol´ee par l’intensit´e des contraintes environnementales. Cet effet a ´et´e rapport´e dans les communaut´es intertidales [25,26], les ´etages alpins [43] et les milieux arides [44, 169]. La facilitation est en effet plus courante lorsque le milieu physique est contraignant ou lorsqu’une forte pression est exerc´ee par les consommateurs. Dans de telles situations, les b´en´efices procur´es par les individus voisins sur la croissance et la survie sont susceptible d’exc´eder les limitations impos´ees par la comp´etition. Cette transition entre un effet r´esultant n´egatif et un effet r´esultant positif se retrouve ´egalement le long de larges gradients spatiaux d’aridit´e [8, 169, 207]. Notons que jusqu’ici le rˆole de la facilitation dans les milieux arides a essentiellement ´et´e ´etudi´e dans le cas de l’effet “nurse plant” dans lequel une esp`ece ligneuse de taille relativement importante offre des conditions propices au d´eveloppement d’un tapis herbac´e

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a sa proximit´e [3, 231].

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Les structures de

v´ eg´ etation auto-organis´ ees

en milieu aride

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5.1 Historique

Au cours des ann´ees 40, le d´eveloppement de la photographie a´erienne `a des fins militaires permit d’appr´ecier l’organisation spatiale souvent ´etonnam- ment r´eguli`ere de la v´eg´etation poussant en bordure des d´eserts tropicaux.

Les premi`eres observations sont parvenues d’Afrique. Ainsi, les clich´es publi´es par le g´eologue W. A. MacFadyen [167, 168] montrent de vastes r´egions, en Somalie britannique, o`u la v´eg´etation est distribu´ee naturellement selon des motifs r´eguliers (Figure 3.1c, d). Il s’agit de bandes v´eg´etalis´ees s’allongeant parfois sur plusieurs kilom`etres, et larges de quelques dizaines de m`etres, al- ternant avec des bandes moins denses voire compl`etement nues. La dimension des structures exc`ede donc largement le diam`etre des individus v´eg´etaux (ici quelques m`etres). MacFadyen nomme alors ces bandes « vegetation arcs » conform´ement `a leur forme souvent arqu´ee dans cette r´egion. Il note d´ej`a l’importance potentielle des parties d´enud´ees comme source d’eau et de ma- t´eriaux d’´erosion ainsi que l’alignement de ces bandes, o`u plutˆot de la corde imaginaire de ces arcs, `a angle droit avec la direction de drainage. ´Evidents vus du ciel, ces motifs sont souvent difficiles `a d´etecter par un observateur au sol, ce qui explique leur d´ecouverte tardive. Cette difficult´e est illustr´ee `a la figure 5.3 o`u sont pr´esent´ees plusieurs prises de vue a´eriennes et terrestres des motifs typiques que l’on trouve au Niger.

Depuis lors, une telle organisation de la v´eg´etation a ´et´e observ´ee sur le pourtour de tous les d´eserts tropicaux du globe (voir la carte pr´esent´ee `a la Figure 5.1 et se rapporter `a la Table 7.1, page 59, pour les descriptions de terrain). Diverses d´enominations locales ont ´et´e employ´ees :brousse tigr´ee en Afrique de l’Ouest [55],mogotesdans le d´esert du Chihuahua au Mexique [58], groved mulga en Australie, vegetation stripes, patterned vegetation, etc. En raison de l’impr´ecision du premier terme de l’expression de photo-interpr`ete

“brousse tigr´ee”, Trochain [247] proposa la d´enomination plus rigoureuse (pour les cas nig´eriens) de “pseudosteppe buissonnante ocell´ee”. ´Etonnamment, elle survivra `a son imperfection. Etant donn´e que les bandes sont souvent recti- lignes et que la courbure en arc semble plutˆot relever du cas particulier que de la r`egle (voire notamment les exemples pr´esent´es `a la Figure 3.1), nous parlerons de v´eg´etation en bandes pour ces structures parall`eles (traduit de l’anglaisbanded vegetation), une terminologie d’acceptation commune aujour- d’hui [245].

Plus r´ecemment, d’autres morphologies tout aussi r´eguli`eres ont ´et´e re- connues `a proximit´e des pr´ec´edentes sur des terrains sans pente coh´erente.

Il s’agit de bandes similaires `a celles que nous venons de mentionner, mais se distinguant par l’absence d’orientation pr´ef´erentielle, mais ´egalement de disques de sol nu distribu´es r´eguli`erement dans une matrice de v´eg´etation plus dense [16, 66, 255]. Enfin, nous verrons plus loin que les mod`eles d’auto- organisation pr´edisent l’existence d’ˆılots denses distribu´es r´eguli`erement dans

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180°

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60°60° -60°-60° Zones aridesZones semi-aridesZones hyper-aridesVégétations auto-organisées

Projection de Winkel-Tripel

Figure 5.1 –Distribution g´eographique des structures de v´eg´etation endog`enes et p´erio- diques ayant une longueur d’onde sup´erieure `a 60 m, surimpos´ee `a la carte des zones arides.

Pour permettre une bonne visibilit´e, les aires de pr´esences sont l´eg`erement exag´er´ees radia- lement. La localisation des zones d’aridit´e est reprise de la carte de L’UNEP [250] calcul´ee `a partir de donn´ees m´et´eorologiques r´ecolt´ees de 1951 `a 1980. La distribution des v´eg´etations eriodiques est reprise de Deblauweet al.(chapitre 7, [75]) et compl´et´ee par les localisations en M´editerran´ee [129] et en pourtour du d´esert de Syrie [268].

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une matrice de v´eg´etation ´eparse `a l’extr´emit´e la plus aride du domaine de r´ea- lisation de ces structures de v´eg´etation. Ces trois morphologies, que l’on peut qualifier d’isotropes (pr´esentant les mˆemes caract´eristiques dans toutes les di- rections) par comparaison aux bandes qui sont particuli`erement anisotropes, seront d´esign´ees respectivement sous les termes dev´eg´etations en labyrinthes, trous etˆılots (ces morphologies sont illustr´ees aux Figures 5.3 et 7.1, page 48).

Une transition entre structures isotropes et anisotropes le long d’un gradient de pente au Burkina Faso est illustr´ee `a la Figure 5.2. Afin de caract´eriser l’´echelle spatiale de ces structures nous parlerons delongueur d’onde. Il s’agit de la distance s´eparant deux r´ep´etitions successives d’un mˆeme ´el´ement, par exemple deux bandes v´eg´etalis´ees ou deux bandes de sol nu..

0 0

500

1000

1500 2000

2500

500 280 290 300

ètM sre

tres Mètres

Figure 5.2 – Ce profil montre la transformation d’un motif en bandes (brousse tigr´ee) en un motif detrous lorsque la pente du terrain diminue. La zone de bandes correspond

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a une pente r´eguli`ere d’environ 0,9%, la zone de trous n’a pas de pente coh´erente. Le cort`ege floristique est domin´e parCombretum micranthum G. Don. sur tout le profil. La longueur d’onde est d’environ 40 m`etres dans la partie tachet´ee et de 55 `a 60 m`etres dans la partie en bandes. Au contact entre les deux zones, les tr`es grandes bandes (souvent enomm´ees ‘broad-banded patterns” [255]) ont une longueur d’onde d’environ 90 m`etres.

Nous avons construit cette vue artificielle `a partir de photographies a´eriennes prises au Burkina Faso (avec la permission de Pierre Couteron) et d’une estimation satellitaire de la topographie (donn´ees SRTM [211]). L’´echelle verticale est volontairement exag´er´ee pour faciliter la visualisation. Coordonn´ees du centre du profil : 14°09’52”N - 2°28’06”O. Ce type de transition est observable sur toute la ceinture sah´elienne (voir notamment les illustrations au Niger, Figure 3.1a, page 18, et au Soudan, Figure 8.5, page 75). Cette figure est adapt´ee de Lefeveret al.[149].

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