Comment exploiter

J.-P. BIDANEL

INRA Station de

Génétique quantitative

^et

appliquée

⁷⁸³⁵²

Jouy-en-Josas

^Cedex

La gestion ^des populations

Comment exploiter ^la

variabilité génétique

entre ^{races :}

du croisement simple ^{à la}

souche synthétique

Résumé.

Cet article

fait

^le

point

^sur les modalités

d’exploitation

par le croisement de la variabilité

génétique

^{entre races.} Le croisement ou

accouplement

d’animaux issus de

populations différentes permet

^de

tirer parti

^des

différences

^{additives entre races, de}

bénéficier

^des

effets

d’hétérosis et de

complémentarite

^et

peut

dans certains cas conduire à ^un accroissement de la variabilité

génétique.

^Le

croisement recouvre en

fait

^un

grand

nombre de modalités

appelées ^systèmes

^ou

^plans

de croisement.

Ceux-ci

différent

^entre

eux par le

^nombre

de populations impliquées

^et le mode de renouvellement des

reproducteurs,

^mais

également

^par l’utilisation des

différences

entre races, des

effets

d’hétérosis et de

complémentarité.

^{Le choix d’un}

plan

de croisement

dépend

^des

caractéristjues biologiques

^de

l’esp èce,

des conditions

socio-économiques

^de

production

^et bien entendu de ^son

eftlcacité économique.

^Celle-ci

est

fonction

^des

effectifs

^{et des}

performances

moyennes des

différents types génétiques produits.

^Ces

performances

^moyennes

^peuvent

^être

^prédites

^{à un instant t à}

^partir

^des

paramètres du

^croisement

(effets ^additifs

^et d’hétérosis directs et

maternels).

La valeur additive d’un

type génétique

^{se calcule}

aisément comme la somme des

effets additifs

^de

chaque

^race

pondérés

par

leur proportion

relative dans le

génotype

considéré. La

prédiction

^des

effets

d’hétérosis

peut

^s’avérer

plus complexe,

^{car elle}

dépend

de la nature des

effets

d’hétérosis

(dominance

^ou

épistasie).Par

contre, pour

pouvoir prédire

^la

performance

moyenne d’un

type génétique

^{au cours du}

^temps,

^{il est} nécessaire de

prendre

^en

compte

^les

effets conjoints

de la sélection et du croisement.

La variabilité

génétique

^{entre races}

représente

une

part

^très

importante

de la variabilité

génétique

totale dans la

plupart

^des

espèces

d’animaux domes-

tiques.

^De

façon

^{similaire à la situation}

intra-race,

cette variabilité

peut

^être

d’ origine

^additive

^(diffé-

rences

génétiques

^{entre races) ou non additive (effets}

d’hétérosis

générés

^{par le} croisement). Elle

peut

^être due aux effets des

gènes

de l’individu sur

lequel

^est

mesurée la

performance.

^On

parle

alors d’effet d’effet additif direct et d’hétérosis direct. Elle

peut égale-

ment être due aux effets des

gènes

^{de la mère de cet}

individu. On

parle

alors d’effet additif maternel et d’hétérosis maternel.

Le

croisement,

^ou

accouplement

^entre des indivi- dus

appartenant

^{à des}

populations

^{(races ou}

lignées) génétiquement distinctes,

^constitue l’outil de base

permettant d’ exploiter

la variabilité

génétique

^entre

races. Ce terme

générique

recouvre en fait un

grand

nombre de variantes

appelées systèmes

^{de croise-}

ment ou

plans

^de croisement

qui

^{diffèrent entre elles}

par le nombre de

populations impliquées

^{et le mode}

de renouvellement des

reproducteurs. L’exemple

^le

plus

^{immédiat est celui du} croisement

simple,

^{où des}

individus de deux

populations

^sont

accouplés

pour

produire

^des animaux F1 destinés à

l’abattage.

^Mais

des situations

plus complexes peuvent

exister. Chez le _porc, un

système

de croisement ^assez

répandu

^uti-

lise des verrats et des truies

qui

^{sont eux-mêmes croi-}

sés _pour la

production

des animaux destinés à l’abat-

tage.

^Ce

plan

^de

croisement, qui implique quatre populations grand-parentales,

^est

appelé

^croisement

à

quatre

^{voies.Ce ne sont là} que deux

exemples parmi

d’autres. Cet article fait le

point

^sur les différentes modalités

d’exploitation

de la variabilité

génétique

entre races.

Après

^une

présentation

^des

objectifs

^du

croisement et des

principaux systèmes

^{de croise-} ment, les éléments

permettant

^{de raisonner le choix} d’un

système

de croisement sont

exposés.

1 / Les objectifs du croisement

On

peut distinguer quatre objectifs

^au

croisement, qui

^ne sont pas recherchés de

façon

simultanée dans tous les

plans

^de croisement.

1.1 / Exploitation ^du phénomène

d’hétérosis

Le

gain

^{dû à} l’hétérosis varie selon les

populations parentales.

^{Il est d’autant}

plus important

que la dis- tance entre les

populations

^{est élevée.}

^Ainsi,

^{l’hétéro-}

sis du croisement entre les deux races

porcines

Meishan

(d’origine

chinoise) ^et

Large White, généti- quement

^très

éloignées,

est, ^{selon le}

caractère,

^de deux à

quatre

^fois

plus

^élevé

qu’entre

^{les deux races}

Large

^{White et Landrace}

français, génétiquement

assez

proches.

L’hétérosis varie

également

^{selon le}

caractère. Il est en

général

inexistant _pour les carac-

tères de

composition corporelle,

^mais

peut dépasser

10% de la _moyenne des races

parentales

pour les caractères de

reproduction.

^Il

dépend

^{aussi du}

systè-

me de croisement. Par

exemple,

^le croisement

simple

décrit ci-dessus ne

permet d’exploiter

que les effets d’hétérosis direct sur la croissance et l’efficacité ali- mentaire. Le croisement à

quatre

^voies

permet quant

à lui

d’exploiter

^{ces mêmes} effets d’hétérosis

direct,

mais

également

les effets d’hétérosis maternel sur les caractères de

reproduction

des femelles. Nous _y reviendrons ultérieurement.

1.2 / Exploitation ^du phénomène

de complémentarité

Le croisement

permet également

^de

réunir,

^chez

un même

animal,

^des

aptitudes complémentaires pré-

sentes soit dans une race, soit dans

l’autre,

^{mais diffi-}

ciles à réunir _par sélection dans une seule _{race ;} c’est la

complémentarité.

^Il est par

exemple

^en

général intéressant,

pour la

production

^de

viande, d’accoupler

une race

paternelle

^{à fort}

développement

^musculaire

à une race maternelle

possédant

^{de bonnes}

perfor-

mances

d’élevage

^{et de}

reproduction.

Une situation

particulière,

^mais

proche

^{de la}

précédente quant

^au

principe,

^{concerne le cas d’un}

gène majeur

^{où l’hété-}

rozygote

^{est le}

génotype économiquement

^le

plus

per- formant. On cherchera alors à fixer un allèle différent dans

chaque population parentale

^de

façon

^{à obtenir}

des descendants croisés

hétérozygotes.

1.3 / Utilisation des différences additives

entre races

Le croisement

peut

^{aider à tirer}

parti

^{de la}

supé-

riorité d’une race sur une autre race pour ^un caractè-

re ou un ensemble de caractères.

Supposons qu’un

éleveur de vaches laitières de race

Française

Frisonne souhaite les

remplacer

^{par des animaux de}

race

Holstein, plus productives.

^Il

peut

^{le faire en} vendant son

cheptel

^{et en} achetant des vaches Holstein ou en

pratiquant

^des

transplantations d’embryons

^{Holstein. Mais il}

peut également,

^de

façon plus économique,

^croiser par insémination arti- ficielle toutes ses vaches avec des taureaux Holstein.

Au bout de sept

générations,

^le

^génotype

^{de ses}

femelles sera Holstein à

plus

^{de 99%. Ce} type ^{de croi-} sement,

appelé

croisements en retour successifs ou

croisement

d’absorption peut également

^{être utilisé}

pour introduire un

gène majeur présent

^{dans une}

population

^{dans une autre}

population qui

^{en est}

dépourvue. Ainsi,

^le

gène Booroola,

^{associé à une}

forte

prolificité

^{chez le} mouton, ^est

présent

^{dans une}

population économiquement

^peu intéressante du fait de son faible

potentiel

de croissance musculaire. On montre

qu’il

^{est nettement}

plus

efficace d’introduire le

gène

Booroola dans une race à fort

potentiel

^de

croissance musculaire par croisements ^{en retour suc-} cessifs _que de chercher à sélectionner la race

Booroola.

1.4 / Accroissement de la variabilité

génétique

La création d’une nouvelle race ou

population

^à

partir

^{de races}

possédant

^des

qualités complémen-

taires

peut

^{dans certains cas être une} alternative intéressante ^au maintien et au croisement des _popu- lations

parentales.

^{Dans le cas le}

plus simple,

^on par-

tira de deux races que l’on croisera. Les animaux Fl seront

accouplés

^{entre eux pour}

produire

^les

F2,

^les

F2 _pour

produire

^les

F3,etc.

^{Une telle}

population

^est

dite

synthétique

^ou

composite.

Elle conduit à une

situation

plus simple

^à

gérer

^{sur le}

plan génétique.

Elle

peut

dans certains cas

permettre

^une

augmenta-

tion de la variabilité

génétique.

^Cette

augmentation

est

cependant

loin d’être

systématique

^{et ne}

peut

^en

général

pas être

prédite,

^{de sorte}

qu’elle

^ne

peut

^à elle seule _pas

justifier

^{la création d’une}

population synthétique.

^Par contre, ^la

réunion,

^{chez un même}

animal, d’aptitudes complémentaires permet

^souvent

d’élargir

l’éventail des combinaisons de caractères et

d’envisager

^{une sélection}

plus

efficace des combinai-

sons les

plus

favorables.

2 / Les différents systèmes

de croisement

On

distingue

^en

général

^deux

grandes catégories

de

systèmes

^de

croisement,

^les croisements disconti-

nus ou

statiques, qui

^{visent à obtenir une}

génération

d’animaux destinés ^en totalité à

l’abattage

et pour

lesquels

il faut obtenir et renouveler les

reproduc-

teurs de race pure, et les croisements

continus, qui produisent

^leurs propres

reproducteurs.

^Des sys- tèmes &dquo;mixtes&dquo; combinant les deux

approches,

peu- vent toutefois exister. On

considérera,

^{à titre}

d’exemple,

^les

quatre

^races

porcines Hampshire ^(H),

Landrace

(L),

^Piétrain (P) ^et

Large

^{White ou}

Yorkshire (Y).

2.1 / Les plans de croisements discontinus

Ils diffèrent selon le nombre de races concernées et de

générations

de croisement nécessaires pour obte- nir les

produits

terminaux. Dans le cas

évoqué

^ci-des-

sus du croisement

simple

(encore

appelé

croisement à 2 voies ^ou croisement

&dquo;industriel&dquo;),

^les

produits

^ter-

minaux sont obtenus en une seule

génération

(figure

1).

On

parle

de croisement à double

étage lorsque

^les

produits

^{terminaux sont obtenus}

après

^deux

généra-

tions de croisement. Des femelles et/ou des mâles issus d’une

première génération

^de croisement sont utilisés comme

reproducteurs

pour

produire

^{les ani-}

maux destinés à

l’abattage.

^On

distingue classique-

ment trois

types

^de

plans

^de croisement à double

étage

selon les nombre de races concernées

(figure

^1).

Le croisement à

quatre voies, déjà évoqué,

^dans

lequel

^les

génotypes

parentaux ^{sont tous deux croi-}

sés, implique

^en

général quatre

^{races. Une variante à} trois _races, où une des races est commune aux deux

génotypes

parentaux ^est

parfois

utilisée. C’est le cas

par

exemple

^{chez le} porc ^avec le croisement (PxY)x(LxY). ^Dans le croisement à trois

voies,

^l’un des

parents

^{est croisé (en}

général

^la femelle) ^{et accou-}

plé

^{à un animal d’une troisième race.}

Enfin,

^{dans le}

croisement en retour, ^le

génotype parental

^{de race}

pure ^est

également

^utilisé pour

produire

^le

génotype parental

^croisé.

2.2 / Les plans de croisement continus

Dans les

plans

^de croisement

continus,

^une

partie

des animaux croisés est

gardée

pour

produire

^la

géné-

ration suivante. Il

n’y

^{a donc}

plus

^à

proprement

par- ler de

génération

terminale. Certains

plans

^{de croise-}

ment

continus,

^{à savoir le} croisement

d’absorption

^et

la

constitution d’une

lignée composite,

^ont

déjà

^été

décrits

^de

façon

détaillée. Nous

n’y

reviendrons _pas.

Un autre

type,

le croisement

d’amélioration,

^est

proche

^du croisement

d’absorption.

^{Il consiste en une}

utilisation,

^non

plus systématique

^mais

limitée,

^d’une

race, ^{en vue} d’améliorer de

façon

modérée les

perfor-

mances d’une autre race moins

productive.

^{Mais la}

forme la

plus répandue

de croisement continu reste le croisement rotatif. Son

principe

consiste à

remplacer

à

chaque génération

^les

reproducteurs

de l’un des deux sexes

(généralement

^les

femelles)

par des ani-

maux issus du croisement et à les

accoupler

^{à des}

animaux de race pure, celle-ci

changeant

^à

chaque génération (figure

^{2). Un} croisement rotatif à deux

races est

également appelé

croisement alternatif.

2.3

/ Les plans de croisement &dquo;mixtes&dquo;

Il

s’agit

^en

général

^de

plans

de croisement disconti- nus, ^car les

produits

^de la dernière

génération

^de

croisement sont tous

abattus,

^{mais avec l’un au}

moins des

parents,

^en

général

^la

mère,

^{issu d’un}

plan

de croisement continu (alternatif ^ou rotatif). Il est alors

possible

^{de tirer}

parti

des effets de

complémen-

tarité et d’hétérosis tout en assurant un autorenou- vellement des femelles.

3 / Comparaison ^des systèmes

de croisement

Les

systèmes

de croisement diffèrent quant ^{à l’uti-} lisation de

l’hétérosis,

^{de la}

complémentarité

^{et des}

différences additives entre races. Aucun

système

n’est

systématiquement supérieur

^{aux autres. En}

général,

^les croisements discontinus utilisent mieux les

phénomènes

^de

complémentarité (par

l’utilisation de

types génétiques paternels

^{et maternels}

spéciali-

sés) ^et d’hétérosis. En

revanche,

^ils sont souvent

plus compliqués

^à

gérer,

^{notamment sur les}

plans géné- tique

^et

sanitaire,

^{et de ce fait}

plus

^{coûteux. De}

plus,

le

problème

du renouvellement des femelles dans les

noyaux de race pure limite fortement leur

développe-

ment dans les

espèces

^{à faible}

productivité

^numé-

rique

^{(bovins et dans une moindre mesure ovins). En}

effet,

seul le nombre de femelles en excès _par

rapport

à celui nécessaire _pour renouveler les _noyaux de race

pure est

susceptible

d’être de

génotype

^croisé.

Ainsi,

dans

l’espèce bovine,

^la

proportion

de femelles

dispo-

nibles _pour

produire

des descendants croisés ^ne

peut,

en l’absence de contrôle du _sexe,

guère

^{excéder 50%}

dans le meilleur des cas. Les croisements

continus,

dans

lesquels

le renouvellement des femelles est

beaucoup plus aisé, possèdent

^{de ce} fait de nombreux atouts dans ces

espèces.

^A

l’inverse,

le renouvelle- ment des femelles ne pose pas

problème

^{dans les}

espèces

^{à forte}

productivité numérique

^{et les}

plans

^de

croisement discontinus à double

étage, qui permet-

tent d’utiliser au mieux les effets

d’hétérosis,

^{sont en}

règle générale

^utilisés.

Malgré

^ces

quelques principes

^de

base,

^{le nombre} de

plans

^de croisement

envisageable

^{dans une}

espèce

donnée reste en

général

^{très élevé. En}

pratique,

^le

choix d’un

système

^de croisement _pourra

dépendre

des conditions

socio-économiques

^et

d’organisation

^de

la

production,

des contraintes de

gestion

^{de ce}

systè-

me et bien entendu de son efficacité

économique.

Celle-ci

dépend

étroitement des

performances

^{des dif-}

férents types

génétiques produits

^{dans le}

plan

^de

croisement considéré.

3.1 / Prédiction des performances

^en

croisement

Les

performances

^en croisement sont le

plus

^sou-

vent caractérisées _par leurs seules valeurs _moyennes.

La variabilité de ces

performances peut également

être un

paramètre important, mais,

^{sauf cas}

particu- lier,

la variabilité

phénotypique

^des

produits

^croisés

est similaire à ce

qu’elle

^est

intra-race,

^de sorte que l’on

s’y

^{intéresse en}

général

^assez peu. Les

perfor-

mances moyennes d’un

type génétique

peuvent ^être

prédites

^à

partir

^des

paramètres

du croisement

comme la somme des effets additifs et non additifs entre races. La valeur additive d’un

type génétique

^se

calcule très

simplement

^{comme la somme} des valeurs de

chaque

^race

pondérées

par leur

proportion

respec- tive dans le

génotype

considéré.

Ainsi,

^{si l’on}

reprend l’exemple

^du croisement à trois voies entre un verrat P et une truie

LxY,

la valeur additive des animaux Px(LxY) ^s’écrira:

Cette

expression

^se

généralise

aisément à un

plan

de croisement

quelconque :

où

P; et Posent

^les

proportions

^{de la race i dans le}

génotype

^{croisé et chez sa}

mère, £ et g!les

^valeurs

additives directe et maternelle de la race i.

La valeur de l’hétérosis est

plus

^{difficile à}

calculer,

notamment dans les

systèmes

^de croisement com-

plexes.

^Elle

dépend

^du

type

d’interaction entre

gènes

(dominance ^ou

épistasie)

^à

l’origine

^du

phénomène

d’hétérosis. Chez un animal

F1,

l’hétérosis est dans tous les cas maximal ^car toutes les

paires

^{de chromo-}

somes sont constituées de chromosomes

d’origine

^dif-

férente. Il _y a donc

possibilité d’hétérozygotie

et par

conséquent

de dominance _pour l’ ensemble des locus du

génome.

^{De la même}

façon,

^{dans les autres croise-} ments, l’hétérosis

dépendra

^{de la}

proportion

^{de locus}

pour

lesquels

^il y ^a

possibilité d’hétérozygotie.

^Chez

un animal F2 de constitution

(PxY)x(PxY),

^il y ^aura

possibilité d’hétérozygotie

^{aux locus}

possédant

^un

allèle

d’origine

^{P et l’autre}

d’origine

^{Y. Cette situa-}

tion se

présentera

^{si le}

père

^{transmet un} allèle d’ori-

gine

^{P et la mère un allèle}

d’origine

^{Y ou le}

père

^un

allèle

d’origine

^{Y et la mère un allèle}

d’origine P,

^soit

avec une

probabilité

1/2. L’hétérosis direct ^en F2 est donc la moitié de sa valeur en FI. L’hétérosis mater- nel est

quant

^à lui maximal car la mère est FI. Dans le cas d’un croisement à trois voies

Px(LxY),

^{l’hétéro-}

sis maternel est maximal _pour la même raison

qu’en

F2. Chez les individus de

génotype Px(LxY),

^il y ^a

possibilité d’hétérozygotie

pour l’ensemble des

locus,

mais il

s’agira

^{dans 50% des cas} d’interactions entre allèles

d’origine

^{P et L et dans 50%} d’interactions entre allèles

d’origine

^{P et} Y. Les interactions et donc l’hétérosis ne sont _pas nécessairement les mêmes dans les deux cas et la valeur

globale

^de l’hétérosis s’écrira :

où

hP L

^et

h!y

^{sont les} valeurs de l’hétérosis dans les croisements PxL et PxY

respectivement.

Dans le cas d’un croisement

quelconque

^{entre un}

type génétique paternel

^{constitué de} p ^races de _pro-

portions respectives

p, et ^un

type génétique

^maternel

constitué de _q races de

proportions respectives

qj, l’hétérosis

global

^{s’écrira :}

H = li 1, p, q j h j

où

h;! est

l’héterosis du croisement entre les deux

races

i et j.

Les effets d’hétérosis _pour les

principaux plans

^de croisement continus et discontinus

figurent

dans le tableau 1.

Lorsque

l’hétérosis observé en F1 n’est _pas

unique-

ment du à des effets de

dominance,

^mais

comporte également

des interactions entre locus

(épistasie),

l’hétérosis dans les

plans

de croisement

complexes

^ne

peut plus

^être

prédit

^à

partir

^{de la seule valeur de}

l’hétérosis en FI. Il est alors nécessaire de connaître les

composantes

de dominance et

d’épistasie

^{de l’hété-}

rosis. La

décomposition

de l’hétérosis

dépendra

^du

type

d’interaction

épistatique

(nombre ^{de locus et}

type

^d’effets

impliqués)

^{et s’avère} vite extrêmement

complexe

^{de telle sorte que l’on est en}

pratique

amené à ^se limiter aux interactions

épistatiques

^les

plus simples

^{entre locus}

pris

^{deux à deux.Même}

ainsi,

^une estimation suffisamment

précise

^{des effets}

épistatiques

pose souvent

problème. Néanmoins,

^si

l’on _suppose connues les différentes

composantes

^de

l’hétérosis,

^la

prédiction

^des

performances

moyennes de

types génétiques complexes

^ne pose pas de

problè-

me

particulier.

^{A titre}

d’exemple,

^les

équations

^de

prédiction

^des

performances

moyennes de

quelques types génétiques

^en

présence

d’interactions

épista- tiques

^de

type

^{additif x additif sont}

présentées

^dans

le tableau 2.

3.2 / Critères de comparaison

Une fois connues les

performances

moyennes des différents

types génétiques

^d’un

plan

^de

croisement,

il reste à définir un critère

global d’appréciation

^de

son efficacité

économique.

^Il

s’agira

d’une fonction

plus

^{ou moins}

complexe

^des

performances

moyennes de tout ou

partie

^des

types génétiques produits

^dans

le

plan

de croisement. Il

peut s’agir

^{d’une fonction}

extrêmement

simple,

^comme le bénéfice (recettes -

coûts) par animal au niveau de la

génération

&dquo;termi- nale&dquo; du croisement. On _suppose alors

implicitement

que les recettes et coûts non directement

imputables

aux

produits

terminaux sont similaires dans les diffé- rents

plans

^de croisement.

Lorsque

^cette

hypothèse

n’est _pas

vérifiée,

^un calcul des recettes et des coûts pour chacun des &dquo;maillons&dquo;

du système

^{est nécessaire}

et le critère de

comparaison

^{est alors la} somme, pon- dérée _par les

effectifs,

des bénéfices _par animal _pour chacun des maillons.

Enfin,

^les

plans

^{de croisement}

peuvent également

^différer

quant

^à l’efficacité de la sélection

pratiquée

^{dans les} noyaux de race pure. Il est alors nécessaire de connaître et de modéliser l’évolution

génétique

^des noyaux de race pure et ^ses effets sur les

performances

^{moyennes des}

génotypes

croisés

(quels

^{sont les}

paramètres

du croisement affectés ? Comment sont-ils affectés?). ^En

pratique,

on est amené à scinder chacun des maillons du

systè-

me en cohortes d’animaux

homogènes

^{sur le}

plan génétique (ayant

^{les mêmes}

performances moyennes).

L’évolution

génétique

^des

performances

^de

chaque

cohorte est

prédite

^à

partir

^des

paramètres

^{du croise-}

ment et

d’équations

caractérisant les flux d’animaux et de

gènes

^entre cohortes . Le bénéfice à

chaque

^ins-

tant t est comme

précédemment

^{calculé comme la}

somme

pondérée

par les effectifs des coûts et des recettes dans chacune des cohortes. Le critère de

comparaison

^des

plans

de croisement est la somme

des bénéfices à

chaque

^{instant t}

successifs, générale-

ment

pondérés

par ^un coefficient d’actualisation _per- mettant de

prendre

^en

compte

les délais d’obtention du

progrès génétique.

3.3 / Choix des

races

A

priori,

le choix des races est fonction de la valeur

économique

relative des

plans

^de croisement. En _pra-

tique,

^{il est}

cependant

^en

général plus judicieux

^d’évi-

ter une évaluation de l’ensemble des

plans

^{de croise-}

ment

envisageables

^et de limiter cette évaluation aux

seules races

susceptibles

^de

présenter

^{un intérêt en}

croisement.

Un

premier

^{choix sur la base des}

performances

^en

race pure

peut

^être

envisagé.

^Ce

type

^{de choix}

peut présenter

^{un intérêt}

lorsque

les effets d’hétérosis sont faibles. Il

peut

par ailleurs

permettre

^de

distinguer

les races

paternelles

^et maternelles

spécialisées.

Par contre,

lorsque

les effets d’hétérosis sont

importants

^et

susceptibles

^{de varier} d’un croisement à

l’autre,

^la

comparaison

^des

performances

^{en race}

pure est ^souvent insuffisante. Il

peut

^{alors être inté-}

ressant de connaître la valeur _moyenne en croise- ment des différentes races. La valeur _moyenne ^en croisement d’une race A

dépend

^à la fois de ses effets additifs et de son hétérosis _moyen (valeur moyenne de l’hétérosis de tous les croisements

impliquant

^la

race A). ^{Cette valeur} moyenne ^en croisement est

appelée aptitude générale

^à la combinaison ^ou

aptitu-

de

générale

^au croisement de la race A. L’écart entre la valeur de l’hétérosis du croisement entre les 2

races A et B et la _moyenne de leur

aptitude générale

au croisement est

appelée aptitude spécifique

^{à la}

combinaison ou

aptitude spécifique

^au croisement.

Lorsque,

pour ^un caractère

donné,

^les

aptitudes spécifiques

^au croisement sont

faibles,

^{il est}

possible

de choisir les races sur la base de leur

aptitude géné-

rale au croisement. Par contre,

lorsque

^les

aptitudes spécifiques

^au croisement sont

importantes,

^{le choix}

est

plus délicat,

^{car il}

s’agit

de sélectionner non

plus

des _races, mais des combinaisons de races. Il est alors nécessaire de

connaître,

^{ou de savoir}

prédire,

^les

valeurs d’hétérosis _pour

chaque

croisement. Une telle

prédiction

^est

théoriquement possible.

^En

effet,

l’hétérosis étant fonction de la diversité

génétique

entre races, il suffirait de savoir mesurer cette diver-

sité,

^{à l’aide} par

exemple

^de marqueurs

génétiques,

pour être en mesure de

prédire

l’hétérosis.

Malheureusement,

^les résultats obtenus

jusqu’à pré-

sent à

partir

^{de marqueurs}

classiques

^{se sont avérés}

décevants,

^{mais avec il est vrai} peu de _marqueurs mal

répartis

^{sur le}

génome.

^On

peut

penser que l’uti- lisation de _marqueurs

moléculaires, disponibles

^en

plus grand

^{nombre et avec une meilleure}

répartition

sur le

génome, permettrait

^{d’aboutir à} des résultats

plus probants.

4 / Croisement et sélection

La sélection et le croisement sont deux méthodes

complémentaires

d’amélioration

génétique.

Cependant,

comme nous l’avons

évoqué

^au para-

graphe 3.2,

la sélection

pratiquée

^{dans les} noyaux de

race pure affecte de diverses

façons

^les

performances

en croisement.

Inversement,

le fait d’utiliser des

races en croisement n’est _pas sans effet sur l’orienta- tion de la sélection dans ces races.

4.1 / Effets de la sélection

^sur

la variabilité

entre ^races

La sélection est en

général

réalisée intra-race sur

les valeurs

génétiques

additives. Le

progrès génétique

réalisé intra-race n’aboutit _pas forcément à ^une amé- lioration similaire des

performances

^en croisement. En

effet, lorsque

^le déterminisme

génétique

^{d’un caractère}

n’est _pas

purement additif, il n’y

^{a en}

général

^{pas iden-}

tité entre les

performances

^{en race} pure et ^en croise- ment. La

réponse

^en croisement à ^une sélection en race pure est alors fonction de la corrélation

génétique

entre

performances

^{en race} pure ^{et en} croisement La sélection

peut

^aussi

théoriquement

entraîner, du fait de modifications des

fréquences géniques

^dans

les races

parentales,

^des

changements

de valeur de l’hétérosis.

Cependant,

^les

quelques

^résultats

expéri-

mentaux

disponibles n’indiquent

^aucune modification

des valeurs de

l’hétérosis,

^même

après plusieurs

dizaines de

générations

de sélection.

4.2 / Sélection de

^races

spécialisées

Comme nous l’avons _vu, le croisement permet, par l’utilisation de

types génétiques paternels

^{et mater-}

nels

spécialisés,

^{de tirer}

profit

des effets de

complé-

mentarité. Cette

spécialisation

^{se traduit} par des contributions

inégales

^{à la}

productivité

^de

l’étage

^ter-

minal du croisement.

Ainsi,

^{dans le cas de la}

produc-

tion de

viande,

^la contribution de la race

paternelle

ne concerne que les effets directs sur la

croissance,

l’efficacité

alimentaire,

^la

quantité

^{et la}

qualité

^{de la}

viande. La contribution du

type génétique

^maternel

concerne les effets

directs,

^{mais aussi} les effets maternels sur ces mêmes caractères et sa

productivi-

té

numérique

^ou

pondérale.

^{Il en résulte}

générale-

ment une

spécialisation

^des

objectifs

de sélection . Dans le cas de la

production

^de

viande,

^les types

génétiques paternels

^seront sélectionnés exclusive- ment pour l’efficacité de la croissance et la

qualité

^du

tissu

maigre.

^{Dans le cas des}

types génétiques

^mater-

nels,

la sélection

portera également

^sur l’efficacité de la croissance et la

qualité

^{du tissu}

maigre,

^mais

éga-

lement sur les caractères de

reproduction.

4.3 / Sélection

_pour

la performance

^en

croisement

L’hétérosis étant fonction de la distance

génétique

entre races, il

peut

être intéressant d’accroître _par sélection la distance

génétique

^{entre deux}

popula-

tions _pour

augmenter

l’hétérosis et la

performance

^en

croisement. C’est le

principe

de la sélection récurren- te.Elle est

théoriquement

intéressante

lorsque

^les

caractères sélectionnés sont influencés _par des effets de surdominance. Il en existe deux variantes. Dans le

cas de la sélection récurrente

réciproque,

^{on améliore}

simultanément deux races A et B en sélectionnant les

reproducteurs

^sur la base des

performances

^de

leurs descendants croisés AxB. Les

reproducteurs

sont ensuite

accouplés

^{en race} pure pour

produire

^la

génération

suivante. Dans le cas de la sélection récur- rente sur

population consanguine,

^{une seule}

popula-

tion est

sélectionnée,

^{l’autre étant une}

population consanguine

^en fonction de

laquelle

^{on veut améliorer}

la

première.

^En

pratique,

la sélection récurrente est peu

utilisée,

^{sauf dans} certaines firmes de sélection avicole.Une des raisons en est la nécessité de

prati-

quer ^une sélection familiale (en

général

^{sur descen-}

dance).

^{Dans les}

espèces

^où la sélection est indivi-

duelle,

^{elle en en}

général

^moins efficace du fait d’une diminution des intensités de sélection et d’un

allonge-

ment de l’intervalle de

génération.

L’utilisation d’une sélection assistée par marqueurs

pourrait changer

cette situation. En

effet,

^une évaluation

précoce

^et

individuelle des candidats devient alors

théorique-

ment

possible.

Conclusion

L’utilisation du croisement comme méthode d’amé- lioration

génétique

^{recouvre des}

aspects

extrêmement variés. Cette diversité concerne à la fois les

objectifs

du croisement et les modalités de son

utilisation, qui

varient fortement en fonction de de la

production

^et

de

l’espèce

considérées. Le choix d’un

plan

^{de croise-}

ment

dépendra

^notamment de la variabilité

géné-

tique

^{entre races des} caractères

économiquement

^les

plus importants

^{et de la}

productivité numérique

^de

l’espèce.

^Dans de nombreux _cas, ^ce choix ne

peut

^en

outre pas être dissocié de celui d’un

plan

de sélection et aboutit au

problème plus général

du choix d’un

plan

d’amélioration

génétique.

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