Comparaison de trois critères pour prédire la valeur génétique individuelle

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Comparaison de trois critères pour prédire la valeur génétique individuelle

Brigitte Mangin, B. Thibault

To cite this version:

Brigitte Mangin, B. Thibault. Comparaison de trois critères pour prédire la valeur génétique indi-

viduelle. Agronomie, EDP Sciences, 1985, 5 (10), pp.923-927. �hal-02720284�

Comparaison ^{de trois critères pour} prédire ^la

valeur génétique individuelle

Brigitte ^MANGIN Bernard THIBAULT

LN.R.A., ^{Station de} Biométrie, Centre de Recherches de Toulouse, Chemin de Borde-Rouge, ^B.P. 27, F 31326, Castanet-Tolosan

(

*

) 1.N.R.A., Station de Recherches d’Arboriculture fruitière, Beaucouzé, ^{F 49000} Angers

RÉSUMÉ ^Le meilleur prédicteur ^{linéaire sans} biais pour la valeur génétique individuelle est comparé, ^{sur un} exemple,

avec la valeur phénotypique ^et la valeur phénotypique corrigée des effets milieux. Il est intéressant de constater que ^ce prédicteur intègre ^{dans son calcul une} part de la valeur phénotypique corrigée des effets milieux et une

part ^{de la} valeur génétique ^familiale.

Un programme BLUP, ^{écrit en} FORTRAN, développé ^sur MINI-6 CII-HB est disponible à la demande.

Mots clés additionnels : Prédiction, meilleur prédicteur linéaire sans biais, valeur génétique individuelle.

SUMMARY Comparison of ^{three criteria} for predicting individual genetic value.

The best linear unbiased predictor ^for individual genetic ^{value was} compared, ^on the basis of one example,

with phenotypic ^{value and with} phenotypic value corrected for environment effects. It is interesting ^{to note}

that this predictor integrates ^{in its} computation part ^{of the} phenotypic value corrected for environment effects and part ^of the genetic family value. A BLUP program, written in FORTRAN for the CII-HB MINI 6 computer, ^can be provided ^on request.

Additional key ^{words :} Prediction, best linear unbiased predictor, individual genetic ^value.

I. INTRODUCTION

Dans certains protocoles ^de sélection, ^en particulier

chez les plantes perennes, ^tous les individus observés sont candidats potentiels ; ^on cherche donc à établir

un critère qui permette de les classer au mieux.

Nous allons _proposer et comparer ^{sur un} exemple

3 stratégies possibles. ^{La 1 r e} consiste à classer les indi- vidus sur leur phénotype, ^{la 2 e} utilise le phénotype corrigé des effets dus au milieu, la dernière est basée

sur le meilleur prédicteur (BLUP), ^introduit par H EN - DERSON (1963) ^{et obtenu} par la régression géno- phénotypique (VINCOURT ^& GALLAIS, 1983).

Il. MATÉRIEL ET MÉTHODES

A. Données expérimentales

Lorsque la station I.N.R.A. d’Angers ^{a été} chargée,

dans les années 60, ^{d’assurer un} programme d’amélio- ration du poirier, ^une concertation avec les différents

responsables professionnels ^{de la} production ^{et de la}

distribution aboutit à une conclusion unanime : la France était bien placée pour jouer ^{la carte} de la tardi- veté.

Seules les variétés ^« Passe Crassane » et, ^{dans une} moindre mesure, ^« Madame Ballet ^» répondaient ^à

cette époque ^{à cet} objectif ^en présentant ^{l’une et}

l’autre quelques ^défauts importants. ^{C’est donc sur}

cette caractéristique de tardiveté _que fut entrepris ^un

programme important d’hybridation.

Douze parents furent choisis suivant 3 caractères de leur phénotype : ^la tardiveté, ^la productivité ^{et la} qua- lité gustative. D’origines géographiques très diverses

(Grande-Bretagne, Belgique, Oise, Rhône, ^Seine- Maritime, Maine-et-Loire, Champagne), ^{ces variétés}

semblent ne pas avoir de lien de parenté proche ^sauf peut ^être pour ^« Jeanne d’Arc » qui serait issue d’une

pollinisation ^{de « Beurré Diel} » par ^« Doyenrié ^du

Comice ». Par ailleurs, l’analyse par électrophorèse ^de

6 systèmes enzymatiques (E. CHEVREAU, ^comm.

pers.) ^{révèle un} polymorphisme important parmi

7 parents (les ^autres n’ayant pas été testés). ^{Les diffé-}

rences entre zymogrammes permettent de caractériser

ces variétés et indiquent ^{entre elles un certain} éloigne-

ment génétique.

On a cherché à obtenir un dispositif demi diallèle

sans diagonale (le poirier ^étant autostérile). ^{Par suite} d’interstérilité, ^{2 familles n’ont} pu être obtenues. Cha- que année, de 1961 à 1972, suivant les disponibilités

en arbres et en fleurs, ^un certain nombre de croise- ments ont été effectués. Une descendance était réputée complète lorsque le nombre de semis plantables ^se

situait au-dessus de 120, la limite supérieure ^étant

située vers 200. Généralement une descendance com-

plète ^a été obtenue la même saison mais quelquefois ²

ou 3 saisons ont été nécessaires _pour compléter ^certai-

nes d’entre elles.

Après élevage ^en pépinière pendant ^{leur 1 re} année, les semis ont été plantés ^{francs de} pied ^en verger, ^sans tri. Chaque ^{année ces} descendances ont été ainsi éta- blies en rangs successifs, ^sans répétition, ^{dans un ver-}

ger. L’espacement ^{entre les} rangs ^{et entre} les arbres était largement suffisant ; ^nous n’avons donc _pas

envisagé ^{d’étudier les} phénomènes ^de compétition. ^Le

verger ^a été complété ^{soit en une} seule année soit en

2 années successives. Sept vergers différents ont été ainsi implantés, ^{6 se trouvant sur} le même domaine et soumis aux mêmes méthodes culturales. _{Le verger} n° 2 éloigné ^de quelques kilomètres des autres n’a _pas bénéficié de l’irrigation ^modérée dispensée par ail- leurs.

Cette manière de procéder, plus simple ^{sur un} plan pratique, ^n’a pas permis, par la suite, d’estimer simul- tanément les différentes sources de variation (famille,

verger, année, etc...).

Les analyses ^{ont été faites} pour la valeur _moyenne d’un phénotype ^{calculée sur le} nombre d’années d’observations du caractère (au minimum 3 années pour la plupart ^des variables). Compte ^{tenu de l’amé-} nagement séquentiel ^des vergers, le facteur ^« année ^» est en grande partie ^{confondu avec} celui relatif à l’effet _verger. Cette démarche a permis ^{de tourner}

2 difficultés :

-

la confusion due au plan d’expérience ^{entre les}

effets _verger, année et âge ^de l’arbre ;

-

l’utilisation d’une variable continue découpée ^en classes artificielles. Enfin, prendre ^le phénotype

moyen c’était aussi éliminer, pour certains caractères, le phénomène d’alternance.

Les caractères observés concernent des caractéristi- ques de l’arbre et du fruit ainsi _que des caractères

agronomiques ^ou phénologiques (époque ^et impor-

tance de la floraison, époque ^de récolte, importance

de la production annuelle, époque ^de consommation, etc...).

Les variables sont repérées par ^{une note} définissant des classes. On ne peut être assuré de la régularité ^des intervalles lorsque le caractère noté est subjectif (ex. : la saveur) ^ou que les repères ^{sont des} repères phénolo- giques (ex. : ^{date de floraison notée} par rapport ^à celle d’une variété témoin).

B. Obtention des trois critères 1. Modélisation des données

Notons Y ijk ^{le phénotype} du k ième descendant du

couple (i, j) ^{et utilisons} pour modéliser cette variable aléatoire, le modèle linéaire suivant :

où :

p ^est la _moyenne de la population ;

v e

, l’effet fixe dû au verger ^{f dans} lequel ^{se trouve}

l’individu ijk ;

G, l’aptitude générale ^à la combinaison du parent i ;

S ij

, l’aptitude spécifique ^{à la} combinaison du couple (i, j) ; ^§

H ijk

, ^{l’effet génétique propre} de l’individu observé ; F

ijk

, ^l’erreur résiduelle.

Généralement, ^ce que nous avons appelé ^l’effet génétique propre de l’individu observé n’apparaît pas dans le cadre classique des modèles d’analyse ^de variance. Il est, ^en fait, regroupé ^avec l’erreur rési- duelle, ^ce qui ^est justifié puisque ^la composante ^{de la} variance de cet effet aléatoire n’est _pas estimable.

2. Le meilleur prédicteur

Nous allons _pour ce critère nous situer dans le cadre des modèles linéaires mixtes. C’est-à-dire _que nous

ferons les hypothèses suivantes : E(Y iid ^{= p + v e où}

E ( ) signifie l’espérance de la variable aléatoire. G i , S

ij

, H¡ jb E ; jk ^{sont des} variables aléatoires centrées, ^non corrélées 2 à 2, de variance respective al, as, ai et Cr2 a ,

que ^nous supposerons ^connues. (Nous reviendrons,

par la suite, ^{sur le} problème ^{de leur} estimation).

Comme nous sommes intéressés _par un classement de tous nos individus, ^{nous cherchons une} prédiction

pour la variable aléatoire

Pour obtenir le meilleur prédicteur (BLUP), ^{HE N -}

DERSON (1963) ^{a d’abord établi une} formule faisant intervenir kpp t (inverse ^{de la} matrice de covariance des variables phénotypiques). ^{Puis il a} montré que ^ce pré- dicteur pouvait être calculé à partir des solutions d’un

système ^linéaire peu différent de celui permettant l’estimation des paramètres ^{dans les} modèles classi- ques à effets fixes.

Utilisant ce résultat, ^{il vient} (M A NGIN, 1984) :

où

J 1 B

, Vt, Ôt, S# ^sont les meilleurs estimateurs ou

prédicteurs ^{linéaires sans biais} (BLUE ^et BLUP) ^de 1!, V

f

, G; ^et S, ^{solutions de système linéaire suivant :}

où /3 représente l’ensemble des effets fixes ;

les matrices X, Z G , Z s ^{dépendent du} plan d’expérience

et des croisements effectués, ^elles apparaissent ^natu-

rellement lorsque le modèle est écrit sous sa forme matricielle : Y = X /3 + Zo G + Zs S + H + E.

Il est intéressant de noter la forme particulière ^du

critère Û!k ^et d’observer la façon ^{dont il} opère ^en

fonction de l’erreur résiduelle.

En effet, si la variabilité résiduelle est grande, ^{le cri-}

tère favorise les individus appartenant ^{à de bonnes} familles, ^se garantissant ^{ainsi d’un} phénotype ^entaché

d’une erreur importante ; par contre, si l’erreur rési- duelle est négligeable, ^{il ressemble alors au critère uti-}

lisant le phénotype corrigé des effets dus au milieu qui

est égal ^{à :} Y ¡jk - il - !,, ^{où et} !, ^sont les solutions du système ^des équations normales dans le modèle où

aucun effet n’est supposé ^être aléatoire. (Ce système des équations ^{normales est} égal ^au système (1) ^sans l’addition sur les blocs diagonaux ^{des matrices du} type

a x Id).

III. RÉSULTATS

Tous les résultats présentés par la suite concernent le caractère dénommé « Epoque ^de dégustation ^du

fruit ». Pour ce caractère, ^{une note} de 1 à 9 ^a été attribuée _pour chaque arbre observé. Lorsque l’épo-

que de dégustation ^{se situait} pendant le mois de _sep- tembre l’arbre était noté 1, pendant le mois d’octobre 2, ^{et ainsi de suite à raison d’une note} par mois.

Revenons _pour commencer sur l’estimation des composantes ^de la variance. Dans le modèle envisagé,

seules sont estimables les composantes cy 2 G 6s, ^ainsi

que la somme 6H ⁺ c r r .2. ^{Nous avons obtenu ces esti-}

mations _par la méthode d’HENDERSON III (1953).

Pour obtenir une estimation de cr 2 H , ^{nous avons fait}

les hypothèses génétiques suivantes : parents ^{non con-} sanguins, ^absence d’épistasie. ^Ce qui ^{nous a} permis

d’utiliser alors cy2 H ⁼ 2a2 + 3 6 s (MANOtN, 1984) (tabl. 1).

C’est moins _pour les estimations _{que pour} la préci-

sion des estimateurs qu’il ^est intéressant de _comparer les 2 modèles. On peut ^d’abord remarquer que les cor-

rélations entre l’estimateur de _p et ceux des _vergers sont négligeables ^{dans les 2 modèles.}

Un point plus important à discuter concerne les variances des effets _vergers. Examinons _pour com- mencer le critère du phénotype corrigé des effets dus

au milieu. Il s’agit ^{dans notre cas} d’ôter à l’observa- tion de chaque arbre, l’expression il ⁺ v! correspon- dante. L’indétermination sur la valeur de g importe

peu, puisqu’il joue le même rôle _pour tous les arbres ;

par ^contre l’imprécision pour le verger n° 1 désavan- tage fortement les arbres qui s’y trouvaient. Une

expression ^{du même} type ^entre dans le calcul du BLUP, mais les variances dans le modèle mixte sont

inférieures et bien plus homogènes que pour le modèle à’effets fixes (tabl. 2).

Les écarts quadratiques ^{pour les} paramètres ^aléatoi-

res sont relativement homogènes. Ils varient entre

0,0189 ^et 0,0197 pour G i ; 0,0125 ^et 0,0212 pour S ii ^et

0,0651 ^et 0,0948 pour la somme G; ⁺ G j ⁺ S;!

(tabl. 3).

Il est important ^{de noter} qu’entre ^{le BLUP et le} phénotype corrigé, ^{bien que le} classement des arbres

soit différent, l’ensemble des 30 premiers ^{classés est} pratiquement identique. ^Seuls quelques arbres, appar- tenant aux croisements ^« N. Lepin ^{» x «} P. Drouard ^» et ^« D. Hiver » x « D. Mouchy ^{» ont été déclassés}

par le BLUP, ^{la valeur de ces} 2 familles étant mauvai-

ses. Quant ^au classement sur le phénotype corrigé, ^ce

sont les arbres plantés ^{sur le 1 er} verger qui ^{se trouvent} relégués ^{à de} lointaines places (tabl. 4).

Si de sérieux doutes planent ^sur l’estimation poltr ^le

verger n° 1, ^{il en est de même} pour le coefficient de

pondération y 2 . ^Les hypothèses génétiques ^sont-elles

en effet justifiées ?

Par contre, ^{on ne} peut conclure, ^sans ajouter qu’en

cas de modèle mixte gaussien, ^{classer et} sélectionner les candidats sur le BLUP est la stratégie qui permet le maximum de gain génétique dans la classe des straté-

gies ^ne dépendant pas des effets fixes (GOFFINET ^&

E LSEN , 1984).

IV. CONCLUSION

L’analyse ^{aurait été} plus simple et surtout plus ^com-

plète ^si quelques points ^du plan d’expérience ^avaient pu

être modifiés. Un nombre de parents moins élevé et

un nombre d’individus par descendance plus ^faible (de

l’ordre de 50) ^auraient permis de diminuer le nombre

de _vergers et le nombre d’années nécessaires. Afin d’obtenir des points ^de comparaison ^{1 ou 2 descen-} dances communes auraient _pu être reprises chaque

année et, par conséquent, ^sur chaque verger, permet-

tant alors de faire une estimation des sources de varia- tion dues aux effets année, verger, âge de l’arbre.

Malgré ^ces imperfections, le classement des candi- dats sur le BLUP _pour le caractère « Epoque ^{de con-} sommation ^» a permis ^de repérer ^{et de} hiérarchiser un

certain nombre d’individus qui répondent le mieux à

l’objectif ^recherché.

Le même classement effectué sur les autres caractè- res, ^tant de l’arbre _que du fruit, permettra ^{au sélec-} tionneur de faire un choix raisonné en pondérant ^cha-

cun d’eux selon le but qu’il ^{se sera fixé.}

Reçu le 24 juin 1985.

Accepté ^le 17 juillet 1985.

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