EFFET DES FLUCTUATIONS CLIMATIQUES PASSEES SUR LA DISTRIBUTION SPATIALE ACTUELLE DE LA DIVERSITE GENETIQUE DES ESPECES.
Il y a dans le monde une multitude d’espèce et par conséquent une très grande diversité génétique des espèces. Cette diversité génétique a changé au fil du temps. Les variations climatiques passées ont organisé la distribution spatiale de la diversité génétique des espèces au fil du temps. Cette organisation de la distribution spatiale de la diversité génétique des espèces est en majeur partie du aux variations climatiques passées. La succession de périodes glaciaires et de périodes de réchauffement qu’a connu notre planète au fil du temps est à l’origine de la répartition spatiale actuelle de la diversité génétique.
Si certaines espèces se répartissent de façon uniforme sur différentes zones géographiques, d’autres, par contre présentent une répartition géographique structurée.
Nous allons donc voir pourquoi et comment s’est faite cette répartition de la diversité génétique.
Nous allons tout d’abord vous présenter quelles ont été les variations climatiques passées et les outils permettant de les mesurer. Ensuite, nous verrons une approche de la phylogéographie ainsi que de la distribution spatiale des espèces. Enfin, nous allons voir un exemple concret de phylogéographie d’une espèce, avec l’Ours Brun.
I-‐
Mise en place d'une glaciation
A-‐ Forçages astronomiques
Obliquité : inclinaison axe de rotation, tous les 41 000 ans, influe le plus sur la formation d'une glaciation.
-Excentricité : modification de la rotation elliptique autour du Soleil, tous les 100 000 ans et 400 000 ans.
-Précession des équinoxes : l'axe de rotation décrit un mouvement circulaire qui varie tous les 26 000 ans.
*On peut prendre en compte le cycle du Soleil (11 ans)> modification du rayonnement mais peu d'influence.
Milutin Milankovitch : Théorie astronomique du climat (1941), l'obliquité influe le plus sur la
glaciation, les autres forçages la module.
A) Forçages liés à la géodynamique
Favorisent également la mise en place d'une glaciation.
-Dérive des continents : augmentation de l'altitude moyenne et des terres émergées,
modification du relief, augmentation de l'albédo. Formation de bassins = baisse du niveau de mer.
-Relief : obstacle aux courants aériens et marins, accentuent l'englaciation, -Volcanisme : plus discuté, cendres prisonnières des courants aériens, bloquent le rayonnement.
-Précession des équinoxes : l'axe de rotation décrit un mouvement circulaire qui varie tous les 26 000 ans.
*On peut prendre en compte le cycle du Soleil (11 ans)> modification du rayonnement mais peu d'influence.
Milutin Milankovitch : Théorie astronomique du climat (1941), l'obliquité influe le plus sur la glaciation, les autres forçages la module.
B) Forçages liés à la géodynamique
Favorisent également la mise en place d'une glaciation.
-Dérive des continents : augmentation de l'altitude moyenne et des terres émergées,
modification du relief, augmentation de l'albédo. Formation de bassins = baisse du niveau de mer.
-Relief : obstacle aux courants aériens et marins, accentuent l'englaciation, -Volcanisme : plus discuté, cendres prisonnières des courants aériens, bloquent le rayonnement.
II. Outils de la Paléoclimatologie
-Dépôts morainique = tillites : matière entrainée par les glaciers, dépôts consolidés, laissent des traces.
-Pollen : lieu et techniques prélèvement, critères d'identification, limites de l'utilisation du pollen.
-Isotopes 18O / 16O : 18O plus lourd, plus de mal à s'évaporer quand température diminue,
16O retrouvé en majorité dans les glaciers. Etude des carottes glaciaires, foraminifères.
Taux de O 16 et O 18 en fonction du temps
-CO2 : carottes glaciaires (bulles), quand CO2 atm diminue → effet de serre diminue →
température diminue.
Graphique représentant le taux de CO2 en fonction du temps
-Fossiles végétaux : sédiments lacustres et lœss.
-Grotte Cosquer : dessins de pingouin de 20 000 ans (dernière glaciation maximale) à 40m de
profondeur (sous le niveau actuel de la mer).
III. Conséquences de la glaciation
Baisse des températures (variable selon la glaciation 5°C – 15°C), baisse du niveau des mers, accumulation de glace continentale, aridité.
Progression du pergélisol = permafrost.
Modification de la répartition des espèces en conséquences, disparition de certaines.
II-‐ La Phylogéographie :
A-‐ Qu’est ce que la phylogéographie ?
C’est un terme inventé en 1987 par Avise et coll. C’est de la phylogénie associée à la géographie. Pendant longtemps, 2 sciences séparées, distinctes
C’est une science en pleine expansion, car l’évolution des techniques et de la science est très grande.
La phylogéographie est l'étude des principes et des processus qui organisent la distribution génétique intra spécifiques des espèces. Elle étudie les phénomènes génétiques et démographiques, en particulier les phénomènes de spéciation, ayant conduit à la distribution et à la structuration géographique actuelle des populations.
Quel est l’intérêt ?
Cela permet : 1-‐ de déterminer et de retracer l’évolution intra spécifique d’espèces.
2-‐ de chercher des patrons communs à des espèces vivant dans une zone Géographique donnée et de comprendre les interactions intra et interspécifiques des espèces.
Arbre phylogéographique d’APODEMUS SYLVATICUS
Quelle sont les méthodes ?
1-‐ Etablir un échantillonnage. è Définir une aire géographie avec un nombre d’individus important, pour obtenir de meilleurs résultats.
2-‐ Choisir un marqueurè De nombreuses études se font sur l’étude de séquences de gènes.
(Mitochondrial chez les animaux et chloroplastiques chez les plantes).
3-‐ Typage des individusè
4-‐ Analyse et interprétation des donnéesè comparer les paramètres, mesurer les indices de structuration génétique (voir si oui ou non il y a phylogéographie). Et enfin, reconstruire les liens entre haplotypes, allèles et individus.
ð Principe de l’horloge moléculaire (pour les espèces fortement présentes
2-‐ Théorie de la coalescence
Calcul de la vraisemblance de différents scénarios démographiques (Expansion ou déclin/stabilité à travers le temps (programme Fluctuate).
3-‐ Comparaison entre analyse haplotypique et nucléotypique :
ð 4 Analyses possibles
Faible h et faible π è Signal d’un sévère et prolongé goulot d’étranglement démographique Fort h et fort π è Signal d’une population stable avec grande taille effective.
Fort h et faible πè Croissance de population rapide à partir d’une population
Ancestrale à faible effectifs et où temps pas suffisant pour retrouver une forte diversité entre haplotypes.
Faible h et fort πè goulot d’étranglement éphémère dans une large population ancestrale :Crash rapide peut éliminer beaucoup d’haplotypes sans nécessairement affecter la diversité nucléotidique.
Peut aussi représenter mélange d’animaux de petites populations précédemment géographiquement séparées.
B-‐Approche de la distribution spatiale
Exemple d’apodemus Sylvaticus.
Apodemus sylvaticus Apodemus sylvaticus Souris grise
Pendant les glaciations, les mulots se « contractent », se rassemblent, dans ce qu’on appelle des refuges de glaciations, qui sont des zones favorables pour leur survie. Pendant les interglaciaires, ils entrainent une recolonisation des habitats redevenus favorables ». Il s’agit d’expansions souvent rapides.
Les zones de refuges glaciaires sont au nombre de 3 (en Europe) : Italie, Balkans ainsi que la péninsule Ibérique.
Il y a deux types de refuges : les refuges actifs et les refuges dits relictes.
,
ð Un refuge actif est dit d’un refuge ou les populations présentes ont participé à la recolonisation des habitats pendant les interglaciaires. Il y a donc des haplotypes retrouvés dans les différents habitats.
ð Un refuge relicte est dit d’une population ancestrale qui ne participe pas à la recolonisation des habitats. Ce sont donc des haplotypes endémiques.
Zones de refuges glaciaires
Lors de la rencontre entre populations de différentes zones de refuges, on appelle cela la zone de suture.
On les retrouve souvent au niveau des barrières naturelles. Ces zones sont le point de rencontre ou la diversité génétique de l’espèce est maximale.
Pour permettre la recolonisation et l’expansion de l’habitat de l’espèce, il y a deux processus :
ð Recolonisation par saut de puce : C’est une colonisation de longue distance par un nombre infime d’individus : è souvent, perte de la diversité génétique.
ð Par diffusion ècolonisation progressive : Bonne conservation de la diversité génétique, puisqu’il y a toujours contact avec la population d’origine.
ð A savoir aussi que les recolonisations reposent sur de nombreuses contraintes comme le climat, la capacité à se maintenir en effectif réduit.
Lors des recolonisations des habitats plus au nord, donc pendant les interglaciaires, il faut aussi prendre en compte les barrières géographiques (ex : les rivières…), ainsi que les impacts liés des rencontres avec les populations d’autres zones de refuges.
III-‐ LES OURS BRUNS : REPARTITION SPATIALE DE LA DIVERSITE GENETIQUE
On constate que la répartition spatiale actuelle est structurée géographiquement
ð En particulier pour les Ours bruns d’Europe : les 3 clades de séquence mitochondriales identifiés ont des répartitions géographiques bien distinctes et non-‐chevauchantes
Comment expliquer cette répartition actuelle à l’aide des fluctuations climatiques passées ?
On sait qu’il y a 20 000 ans, les zones d’habitat de l’ours étaient recouvertes d’un glacier qui s’est progressivement retiré avec le réchauffement du climat.
Hypothèse :
Au départ : une population avec effectif Élevé (variantes des gènes, brassage génétique) Période glaciaire à migration vers le Sud
Appauvrissement du stock génétique (lignées entières perdues de façon aléatoire) Réchauffement à Recolonisation du Nord
Populations avec effectif + faible -‐ > génétiquement plus homogènes
Au final : des populations avec effectif faible (consanguinité, homogénéité génétique)
Etude paléogénétique
Méthode (récemment mise en œuvre *) :
Consiste à évaluer la répartition spatiale de la diversité génétique des Ours bruns avant et après une période glaciaire à partir d’échantillons subfossiles .
Recherche de subfossiles Datation de ces fossiles Analyse de leur ADN
En Amérique du Nord
Plus d’une cinquantaine de subfossiles Datation : avant et après le DMG
Avant le DMG : plusieurs clades pour une même région Après le DMG : un clade, une région = situation actuelle En Europe
1) peu de restes subfossiles (2 spécimens). Postulat : après le DMG, même type de répartition
qu’en Amérique du Nord
2) récemment : 66 échantillons provenant de 12 sites différents.
Datation : 21 tous post DMG
Après le DMG : un même clade pour plusieurs régions
Résultats :
En Amérique du Nord, le Dernier Maximum Glaciaire pourrait être à l’origine de la répartition actuelle.
Avant le DMG : populations mixtes
Après le DMG : diversité structurée géographiquement En Europe : le DMG n’explique pas tout !!
Avant le DMG : populations mixtes Après le DMG : populations mixtes
La transition Pléistocène/Holocène (il y a environ 10 000 ans), caractérisée elle par un réchauffement climatique, ne semble pas non plus engendrer une modification de la structuration géographique de la diversité génétique.
Autre hypothèse : Augmentation de la pression anthropique sur l’espèce (via la chasse bien sûr mais encore plus certainement via la fragmentation progressive de son habitat forestier) à l’origine de la structuration actuelle de la diversité génétique en Europe.
Les limites de la méthode
Hautement dépendante de la qualité des échantillons (ADN de bonne qualité) -‐> régions dont l’histoire thermique est plutôt froide
Résultat fiable si nombre d’échantillons élevé
Il faut avoir « la chance » d’avoir des échantillons datés de part et d’autre d’un extrême climatique (ici le DMG)
Conclusion :
La tentation est grande d’essayer de trouver dans des évènements passés, très souvent climatiques, l’explication de la structuration de la diversité génétique observée actuellement.
Une méthode (l’étude paléogénétique d’échantillons sub fossiles) récemment mise au point permet d’évaluer la pertinence de cette corrélation.
On a pu illustrer, à l’aide d’exemples, que cette méthode montre que les fluctuations climatiques passées pouvaient être à l’origine de la répartition spatiale actuelle de la diversité génétique.
Cependant cette méthode montre des limites et la corrélation entre changement climatique et structuration actuelle de la diversité génétique n’est testable que très rarement.
On peut se demander si les changements climatiques actuels ont ou auront des conséquences sur cette distribution spatiale de la diversité génétique des espèces. En effet, le climat est en pleine modification, notamment du aux activités anthropiques. Le problème étant que le climat change à une vitesse trop rapide, ne permettant pas aux espèces de s’adapter face à ces changements. On peut alors se pencher sur les conséquences que cela peut avoir..
Bibliographie
Sites internet:
http://www.ese.u-‐psud.fr/article241.html
http://www.com.univ-mrs.fr/~boudouresque/Master_Oceanographie_Biologie_Ecologie_Marine/UE_
227_FLUC_Cours_Aurelle_2011.pdf
http://www.futura-sciences.com/fr/news/t/oceanographie-1/d/variations-climatiques-les-bale ines-grises-changent-de-regime-alimentaire_31333/
http://planet-terre.ens-lyon.fr/planetterre/XML/db/planetterre/metadata/LOM-climat-biodiv.
xml
www.cnrs.fr
http://acces.inrp.fr/acces/terre/paleo/variations/paleoclimats/syntheses/indicateurs-‐paleoclimatiques/isotope s-‐oxygene
http://elodie.magnanou.free.fr/_files/DEA_magnanou.html
http://www.mpl.ird.fr/ci/masto/infos/028/Cours_10-‐17.pdf
œuvres scientifiques :
« Le pollen, outil d’étude de l’environnement et du climat au Quaternaire. » Anne Marie Lézine, Planète Terre
« Le Quaternaire : Climat et environnement », Alain Giret, édition L’HARMATTAN
« Paléoclimats : enregistrement des variations climatiques », Jean-‐François Deconinck, édition Vuibert
« Les climats passés de la Terre », Monica Rotaru, Jérôme Gaillardet, Michel Steinberg, Jean Trichet, édition Vuibert
« Impact des variations environnementales sur la structure des communautés mammaliennes et l’anthropisation des milieux », H.Jousse
“Biotic response to global change”, S. Culver
“Ice age Earth: late Quaternary geology and climate” Alastair G. Dawson
« PHYLOGÉOGRAPHIE MITOCHONDRIALE DU MULOT SYLVESTRE (APODEMUS SYLVATICUS) DANS LA RÉGION PALÉARCTIQUE OCCIDENTALE », Johan René MICHAUX, Elodie MAGNANOU
« Événements climatiques et structuration géographique de la diversité génétique : L’ADN ancien des ours bruns (Ursus arctos) parle »
