Facteurs mécaniques du coût énergétique dans trois locomotions humaines

S0765-1597(02)00139-9/REV

Revue générale

Facteurs mécaniques du coût énergétique dans trois locomotions humaines

G.P. Millet

, R. Candau

Laboratoire « Sport, Performance, Santé », UPRES-EA 2991, faculté des sciences du sport, 700, avenue du pic Saint-Loup, 34090 Montpellier, France

(Reçu le 17 juillet 2001 ; accepté le 10 février 2002)

Résumé

Objectifs – L’objectif de cette revue est de détailler les facteurs mécaniques du coût énergétique dans trois locomotions humaines que sont la natation, le cyclisme et la course à pied.

Actualités – Les résistances hydro- ou aérodynamiques (traînées de pression et de frottement) représentent la majorité des résistances externes s’opposant à la locomotion en natation et en cyclisme. L’influence de l’inclinaison de la pente, de la masse corporelle, des charges additionnelles, de la vitesse de déplacement, de la fréquence et longueur de cycle, de la puissance mécanique et du cycle étirement raccourcissement sur le coût énergétique est aussi discutée.

Perspectives et projets – La mesure ponctuelle des échanges gazeux in situ en situation d’entraînement avec des analyseurs portables pourrait être couplée à une quantification de l’énergie mécanique, permettant le calcul du rendement musculaire de l’athlète directement dans son activité et autorisant aussi une évaluation objective de son efficacité technique dans sa locomotion._2002 Éditions scientifiques et médicales Elsevier SAS consommation d’oxygène / course à pied / coût énergétique / cyclisme / natation

Summary – Mechanical factors of the energy cost in three human locomotions.

Objectives – The aim of this review is to detail the mechanical factors of the energy cost in three human locomotions, which are swimming, cycling and running.

Topics – The hydro- or aero-dynamic drags (i.e., pressure and friction drags) are the most important external resistances, encountered by the locomotion in swimming and cycling. The influence of the gradient of the slope, the body mass, the additional weights, the velocity, the cycle frequency and length, the mechanical power and the stretch-shortening-cycle on the energy cost is also reported.

Future prospects – The measure of the gas exchanges in situ during the training sessions with portable devices could be linked to the quantification of the mechanical energy and would make possible the evaluation of the muscular efficiency of athletes in their real activity and allowing also an objective measurement of their technical ability in the locomotion._2002 Éditions scientifiques et médicales Elsevier SAS

cycling / energy cost / oxygen uptake / running / swimming

1. OBJECTIFS

Le coût énergétique (CE) représente une quantité d’éner- gie consommée par unité de distance. Le CE peut aussi

∗Correspondance et tirés à part : G. Millet, Laboratoire « Sport, Performance, Santé », faculté des sciences du sport, 700, avenue du pic Saint-Loup, 34090 Montpellier, France.

Adresse e-mail : g.millet@staps.univ-montp1.fr (G.P. Millet).

être décrit comme l’énergie consommée par unité de temps divisée par la vitesse de déplacement [31]. L’amé- lioration des performances dans les différentes locomo- tions humaines est donc directement dépendante d’une

augmentation de la puissance métabolique de l’individu (i.e., puissance et endurance aérobie, capacité anaérobie) et/ou d’une diminution de CE. Chez des sujets possé- dant la même valeur deVO˙ _2max, CE a souvent été décrit comme le facteur influençant le plus la performance de type aérobie (avec l’aptitude à l’endurance) [27, 30].

Ainsi, Kearney et Van Handel [44] ont mis en évidence une variabilité des performances de l’ordre de 15 à 20 % chez des athlètes de mêmeVO˙ _2max, s’expliquant par une variabilité inter-individuelle de CE du même ordre. À l’in- verse, pour un même sujet entraîné, la variabilité de CE est plus faible lorsque la mesure est répétée d’un jour à l’autre (coefficient de variation de 1,6 % [61], 1,8 % [63] ou 4,6 % [9]). Par ailleurs, cette variabilité intra-individuelle semble indépendante des variations de fréquence de fou- lée [9] et peut être améliorée lorsque l’on contrôle des facteurs tels que l’apprentissage de course sur tapis rou- lant, le type de chaussures, ou encore l’entraînement [61].

Ces éléments sont importants dès lors que l’on prendra en compte CE dans l’évaluation longitudinale de l’effica- cité technique d’un athlète particulier. La faible variabilité intra-individuelle de CE chez des sujets entraînés semble néanmoins suffisante pour apprécier l’efficacité des pro- cédés d’entraînement visant à l’amélioration de CE [9].

Les valeurs de CE rapportées en course à pied vont de 150 (excellent CE) à 260 ml O2·kg⁻¹·km⁻¹ (CE très médiocre). CE est un paramètre susceptible d’évoluer sous l’effet de l’entraînement, discriminant quant au niveau de performance et (relativement) peu variable à court terme chez un même sujet. CE apparaît ainsi comme un paramètre valide pour apprécier l’efficience du geste sportif dans les activités d’endurance [9, 27, 63]. CE est donc un paramètre global prenant en compte des facteurs physiologiques et des facteurs techniques et mécaniques puisqu’il intègre la vitesse de déplacement.

C’est d’ailleurs ce qui en fait son intérêt lors d’évaluation in situ.

L’objectif de cette revue est de détailler les facteurs mécaniques du coût énergétique dans trois locomotions humaines que sont la natation, le cyclisme et la course à pied. CE varie également en fonction des caractéristiques propres du sujet (âge, sexe, entraînement) et peut être modifié sous l’influence de la fatigue (pour ces derniers éléments, se référer aux revues de questions existantes [37, 61]).

Cette revue s’attachera aussi à préciser les implications respectives et l’importance relative des facteurs méca- niques sur la performance sportive dans ces trois activités.

2. ACTUALITÉS

CE représente le rapport de l’énergie consommée par unité de temps(E)˙ sur la vitesse de déplacement (v) [31] : (1) CE= ˙E·v⁻¹,

où E˙ correspond à la consommation d’oxygène (VO˙ 2) lorsque les conditions d’exercice sont stables et stricte- ment aérobies, CE est exprimé en ml·kg⁻¹·m⁻¹,VO˙ ₂en ml O2·min⁻¹·kg⁻¹et v en m·s⁻¹.

La cinétique deVO˙ 2 à l’exercice est caractérisée par trois phases pouvant être décrites par des fonctions mono- exponentielles [78]. Après un délai de 10 à 15 s (phase cardiodynamique) au début d’un exercice modéré à puis- sance constante (i.e., au-dessous du seuil d’accumulation du lactate sanguin),VO˙ ₂augmente de manière exponen- tielle (phase primaire) vers un état stable (phase 3) après environ 3 min pour un sujet actif [78]. Cette durée d’at- teinte d’un état stable est réduite à 100–120 s chez des sujets très entraînés [35]. La mesure de CE doit donc s’ef- fectuer lors de cette phase d’état stable (steady-state).

L’autre condition nécessaire est que la fourniture d’énergie provienne des phosphorylations oxydatives, e.g., 50–80 % ou 60–90 % de VO˙ _2max [30]. Dans les exercices plus intenses (i.e., au-dessus du seuil d’accumu- lation du lactate sanguin), une partie de l’énergie fournie provient de la glycolyse anaérobie ; ce qui entraîne une sous-estimation de CE [8]. L’estimation de la contribution anaérobie est imprécise étant donné la difficulté à mesurer les variations des concentrations en molécules d’ATP, en phosphocréatine, en unité glucosyle, en glycogène et lac- tate musculaire et surtout en raison de l’imprécision dans l’évaluation dans la masse musculaire mise en jeu. La ré- partition du lactate entre le compartiment musculaire et celui correspondant au reste de l’espace de diffusion du lactate est lui aussi variable selon les sujets. Une méthode d’estimation de la contribution du métabolisme anaéro- bie a néanmoins été proposée en mesurant l’élévation du lactate sanguin, et en prenant en compte l’équivalent éner- gétique du lactate (2,7 à 3,3 ml O₂·kg⁻¹·mmol⁻¹·l⁻¹) [48, 52].

On distingue le coût énergétique brut et le coût éner- gétique net (CEnet) auquel l’énergie requise par le méta- bolisme basal est soustraite (=0,083 ml·kg⁻¹·s⁻¹) [57].

VO˙ ₂ de base peut aussi être mesuré sur plusieurs mi- nutes debout en situation de repos ou au moyen d’un pédalage à vide avant le début de l’exercice. Le coût éner- gétique s’exprime en fonction de la masse corporelle, en ml O2·kg⁻¹·m⁻¹ ou en ml O2·kg⁻¹·km⁻¹ ou peut être normalisé par rapport au 2/3 de la masse corporelle (ml O₂·kg^−0,75·m⁻¹) [4], ce qui permet de faire ressor- tir les différences interindividuelles de coût énergétique dues aux différences d’efficacité dans la locomotion (i.e., facteurs techniques) indépendamment des différences an- thropométriques. En outre, le coût énergétique peut être exprimé en J·m⁻¹·kg⁻¹en prenant en compte l’équivalent énergétique d’un litre d’O₂(E_O2), fonction des substrats utilisés. La valeur de E_O2 varie entre 19,6 kJ·l⁻¹pour un QR de 0,71 et 21,3 kJ·l⁻¹ pour un QR de 1,0 ; et cette dernière peut être déterminée en fonction du QR grâce à l’équation ci-dessous [2] :

EO₂=21,3·

(QR−0,7)·0,3⁻¹ +19,6· (2)

(1−QR)·0,3⁻¹ .

Le coût énergétique des locomotions humaines est orienté en partie pour faire face aux résistances externes et est sous l’influence de nombreux facteurs mécaniques.

3. RÉSISTANCES EXTERNES

À vitesse de compétition, en cyclisme et natation, le coût énergétique orienté pour vaincre les résistances externes représente la majeure partie du coût énergétique (>90 %).

3.1. Résistances aérodynamiques et hydrodynamiques

La traînée (Rx) qui s’oppose au déplacement d’un corps dans un fluide augmente avec le carré de la vitesse :

(3) Rx=0,5·S·Cx·ρ·v²,

où S (m²) est la surface frontale, Cx (sans unité) est le coefficient de forme et ρ la masse volumique du fluide (kg·m⁻³).

En raison de la difficulté à mesurer séparément S et Cx, le coefficient de traînée aérodynamique (SCx) est généralement l’index retenu pour évaluer globalement les qualités hydro- ou aérodynamiques d’un athlète et de son équipement. SCx tient compte essentiellement de la forme du corps en déplacement et de sa surface. En natation, SCx dépend (i) de la morphologie du nageur, en particulier de sa surface cutanée liée à la taille et au poids. Une taille ou une surface corporelle importante sont associées avec un CE élevé alors que des membres supérieurs avec de longs segments le diminue [19, 20], (ii) de sa densité influencée par les diamètres thoracique et du bassin, (iii) de sa position dans l’eau, et en particulier, (iv) du couple de rotation entre le thorax et les pieds qui tend à modifier l’assiette longitudinale du nageur, (v) et enfin de son niveau technique.

En cyclisme, SCx dépend de façon prépondérante de la position du cycliste (main à la potence ou aux cocottes de freins ; coudes plus ou moins pliés et écartés ; utilisation d’un guidon de triathlète ; position dite « Obree »), en particulier de la position plus ou moins horizontale du buste, du matériel utilisé, de la forme de la bicyclette et de la texture des vêtements. Les valeurs de SCx peuvent évoluer du simple au double entre 0,20 et 0,40 m²[34].

Padilla et al. [66] rapportent chez les derniers déten- teurs du record de l’heure sur piste les valeurs de S entre 0,322 et 0,755 m²; de Cx entre 0,55 et 0,75 ; et de SCx évoluant de 0,262 pour Merckx en 1972 à 0,184 pour Boardman en 1996. À noter que la position la plus aé- rodynamique était celle dite « Obree » avec un SCx de

0,172 m². L’amélioration des performances était forte- ment corrélée avec l’amélioration de l’aérodynamisme.

La masse volumique de l’air dépend essentiellement de la pression barométrique (PB) mais est également influencée par les variations de température (T) :

(4) ρ=ρ₀(PB/760)(273/T),

où ρ₀ est la masse volumique de l’air sec en condi- tions STPD (Standard Temperature and Pressure Dry).

ρ₀=1,293 kg·m⁻³.ρvarie avec la température, l’humi- dité et l’altitude (ρ=1,23 kg·m⁻³au niveau de la mer et ρ=0,9325 kg·m⁻³à 2300 m d’altitude). La masse volu- mique de l’eau (ρ=998,2 kg·m⁻³) est près de 800 fois supérieure à celle de l’air, ce qui explique les grandes ré- sistances à l’avancement et les faibles vitesses atteintes en natation par rapport aux modes de locomotions terrestres.

L’énergie métabolique nécessaire pour lutter contre les ré- sistances aérodynamiques est directement dépendante du cube de la vitesse de locomotion [31].

Deux grands types de résistances sont distingués lors du déplacement d’un objet dans un fluide : traînée (ou résistance) de pression et traînée (ou résistance) de frottement.

3.2. Traînée de pression

L’origine de cette résistance réside dans la différence de pression qui règne entre l’avant et l’arrière du corps en déplacement. À l’avant du corps règne une zone de sur- pression. Le déplacement d’un corps dans un fluide crée une couche-limite due à la pression du fluide sur ce corps et se traduit à l’arrière de celui-ci par des turbulences et une traînée de pression dans les locomotions humaines.

Cette couche-limite est caractérisée par de forts tiraille- ments entre les molécules se déplaçant à la vitesse du corps et celles se déplaçant à la vitesse uniforme du fluide.

Les phénomènes d’« aspiration » à l’arrière d’un cycliste sont bien connus. Ils présentent plusieurs dénomination selon les auteurs : aspiration de queue, résistances tour- billonnaires. Les résistances liées à la dépression présente à l’arrière du corps en mouvement sont très importantes en cyclisme et en natation et forment l’essentiel des résis- tances aéro- et hydrodynamiques.

En natation, une classification différente est communé- ment employée : (i) les résistances tourbillonnaires (ou de remous) liées à la zone de dépression à l’arrière du corps, (ii) les résistances frontales. Toutefois ces résistances sont très difficilement quantifiables séparément. De plus, les

« résistances actives », s’opposant au déplacement d’un nageur en mouvement sont distinguées des « résistances passives » mesurées sur un nageur tracté passivement au moyen d’un câble. Les résistances passives représentent un bon indicateur de l’aptitude à glisser [18, 19]. Les résistances frontales en crawl liées aux surpressions qui

règnent à l’avant du corps du nageur sont augmentées es- sentiellement par une mauvaise technique (axe du corps éloigné de l’horizontal, position de la tête trop haute se traduisant par une augmentation de la surface frontale).

3.3. Traînée de frottement

Comme le nom l’indique, il s’agit des résistances géné- rées par le frottement des molécules du fluide directement sur la surface du corps en mouvement. Ces résistances augmentent en fonction de la taille et du type d’aspérités de la surface du corps. Bien que les résistances de frotte- ment semblent minimes [25], les nageurs de compétition utilisent de plus en plus des combinaisons réalisées avec de nouveaux textiles (i.e., Aquablade^® de Speedo^® ou X-Flat^®de Arena^®). Cette pratique laisse penser qu’il est possible d’obtenir des gains significatifs de performance en minimisant les résistances de frottement de la sorte.

Cependant, l’efficacité de la pratique consistant à raser les poils des parties du corps directement en contact avec l’eau afin de diminuer les résistances de frottement n’a en- core jamais été démontrée [71].

Les ordres de grandeur des résistances observées dans les différentes locomotions sont les suivants. En natation, l’ensemble des résistances passives varient entre 30 N à 1 m·s⁻¹et 120 N à 2 m·s⁻¹[18, 25]. Même si les facteurs anthropométriques (i.e., forme corporelle, densité, surface corporelle) et technique (i.e., alignement de l’ensemble des segments) ont une influence, c’est la pression hy- drodynamique (poussée d’Archimède) qui semble être le facteur déterminant des résistances passives. Pour ce qui est des résistances actives, les résultats sont très variables selon les auteurs et les méthodes de mesure. Elles sont opposées aux forces propulsives et sont directement liées

aux trajets et orientations des surfaces propulsives (essen- tiellement, main et avant-bras) [68]. Clarys [25] évalue les résistances actives comme étant entre deux et trois fois su- périeures à l’ensemble des résistances passives.

En cyclisme, les résistances aérodynamiques représen- tent 90 % des résistances totales à des vitesses supérieures à 40 km·h⁻¹[47]. La fraction de l’énergie dépensée pour vaincre les résistances autres qu’aérodynamiques est la plus faible en cyclisme, par rapport aux autres modes de locomotion terrestre [31].

Les éléments permettant par ordre de grandeur décrois- sant de diminuer les résistances aérodynamiques sont : 1) la position du coureur ; 2) le design de la bicyclette, en particulier le type et le diamètre de la roue avant ; 3) les vêtements moulants et le type de textile ; 4) le casque ; 5) l’utilisation de matériel aérodynamique, comme des bi- dons profilés. . . [36, 46]. Ainsi toutes les combinaisons possibles entre ces éléments vont se traduire par un CE différent. Par exemple, l’utilisation de roues profilées peut s’accompagner d’une réduction de la dépense énergétique allant jusqu’à∼8 % [36].

En course à pied, la proportion de CE nécessaire pour lutter contre les résistances aérodynamiques a été évaluée entre 2 % (à 16,6 km·h⁻¹) et 7,8 % (à 21,6 km·h⁻¹) [31], et autour de 7,5 % (à 19,5 km·h⁻¹) [67]. Pour des vitesses faibles inférieures à 15 km·h⁻¹, les résistances aérodyna- miques sont considérées comme négligeables [67].

3.4. Amélioration du coût énergétique en situation d’aspiration (drafting)

La réduction des résistances à l’avancement en situation d’aspiration (i.e., drafting) dans le sillage d’un athlète qui précède a été mise en évidence dans les trois activités (Fig. 1). En natation, l’aspiration se traduit par une

Figure 1. Réduction de la dépense énergétique selon les locomotions et de la vitesse de déplacement.

diminution des résistances passives de 10 à 26 % [21, 23, 59] ; naturellement le bénéfice est d’autant plus grand que la vitesse de déplacement est importante. Lors d’un exercice sous-maximal, la concentration en lactate et la perception de la difficulté de l’effort (évaluée par exemple grâce à l’échelle de Borg) sont diminuées de 31 et 21 % respectivement [3]. Le fait de nager en situation d’aspiration se traduit par une amélioration de CE de 5 à 10 % [3, 23]. Lors d’un exercice maximal, la performance était améliorée de 3,2 à 6 % [21] soit 9 à 12 s sur 400 m.

L’amélioration des performances est plus importante chez des nageurs ayant un faible taux de masse grasse et une faible poussée de flottaison [21]. La réduction des résistances causée par le drafting s’accompagne d’une modification de la technique en crawl [23] ; la distance par cycle (i.e., déplacement vers l’avant du nageur au cours d’un cycle de bras) est augmentée, vraisemblablement causée par l’allongement de la phase non-propulsive dite

« entrée de la main – prise d’appui ». Enfin, il a été mis en évidence que le « bénéfice à drafter » (i.e., la réduction de la dépense énergétique) et la distance séparant le premier du second nageur (0,14–0,85 m) étaient très variables selon les athlètes [21, 59].

En cyclisme, la proportion d’énergie économisée en si- tuation d’aspiration (drafting) est variable selon la vitesse de déplacement, le type d’abri et la position des cyclistes entre eux. Hagberg et McCole ont mis en évidence une réduction deVO˙ ₂de 26, 39 et 62 % lorsqu’un athlète est en position d’aspiration derrière un coureur isolé, dans un groupe ou derrière un camion respectivement [36, 56].

Hausswirth et al. [38] rapportent une diminution deVO˙ 2

de 14 % lorsque des triathlètes étaient en groupe vs. en contre-la-montre individuel à une vitesse de 39 km·h⁻¹. Kyle montre une réduction de 29 % à 24 km·h⁻¹[47]. La distance séparant un cycliste de celui qui le précède est aussi un paramètre important, à tel point que Kyle [46]

suggère de réduire le diamètre de la roue avant afin de diminuer la distance avec le coureur précédant et ainsi permettre un meilleur abri lors des contre-la-montre par équipe. Ainsi la réduction des résistances aérodynamiques était de 44 % pour une distance de 0 m et de 27 % pour une distance de 2 m [47]. En triathlon, l’énergie économi- sée en restant continuellement en situation de drafting sur la partie cycliste, si on compare avec un contre-la-montre individuel [38] ou lorsque l’athlète alterne des relais avec un partenaire [39], se traduit par une amélioration signi- ficative de la vitesse sur une épreuve de 5 km de course à pied consécutive au cyclisme respectivement de 0,8 et 0,7 km·h⁻¹.

Bien qu’en course à pied, l’influence des résistances aérodynamiques soit moindre, l’amélioration des perfor- mances est de l’ordre de 1 s par 400 m pour des vitesses supérieures à 20 km·h⁻¹ [67]. La dépense énergétique orientée contre les résistances aérodynamiques est envi- ron de 8 % à 22 km·h⁻¹;∼4 % à 20 km·h⁻¹et∼2 %

à 17 km·h⁻¹[31]. Naturellement, ce pourcentage est plus important en cas de vent contraire. La pratique systé- matique qui consiste à « engager des lièvres » lors des épreuves de demi-fond souligne le bénéfice obtenu grâce au drafting.

3.5. Résistances de friction

En cyclisme, on appelle résistances de friction (à ne pas confondre avec les traînées de frottement) les résistances essentiellement dues au contact entre la bicyclette et le sol (Rr, résistances de roulement, exprimées en Newton) et aux résistances internes entre les différentes pièces mécaniques de la bicyclette.

Les pertes de puissance liées à la transmission par la chaîne s’élèvent à 3–5 % de la puissance totale [46].

Aussi l’alignement de la chaîne est un des éléments les plus important pour minimiser les résistances de friction interne.

Les résistances de roulement sont liées au poids de l’ensemble cycliste-bicyclette et sont indépendantes de la vitesse

(5) Rr=Cr·m^∗·g,

où Cr représente le coefficient de roulement, m^∗ la masse de l’ensemble cycliste-bicyclette et g l’accélération gravitationnelle (m·s⁻²).

Les résistances de roulement varient en fonction de nombreux paramètres et sont comprises entre 0,001 et 0,006 (pour une revue [34]). Des surcharges addition- nelles de 10 et 15 kg se traduisent par une augmentation de Rr de 6 et 14 % respectivement, soit une diminution de la distance couverte sur 1 h de 300 et 600 m. La pres- sion de gonflage a aussi une influence considérable. Ainsi des pneus gonflés à 600 vs. 1200 kPa (ou 6 et 12 bars) déterminent une diminution de 24 % de Rr. La différence entre des pneus gonflés à 150 et 600 kPa est bien supé- rieure (50 %). Le type de pneumatique et la largeur de la jante, la surface de roulement représentent aussi des fac- teurs notables, mais moindre que la masse et la pression de gonflage [34, 46].

3.6. Gravité/inclinaison de la pente

Le travail mécanique supplémentaire nécessaire pour vaincre la force due à la gravité (W_g) dépend de l’impor- tance de l’inclinaison du terrain et de la masse du corps en déplacement :

(6) W_g=m^∗·g·sinα·v,

où α est l’angle de la pente (sin α=0 lorsque le ter- rain est plat). La pente est traditionnellement décrite en % (=tanα×100). Le poids de l’ensemble cycliste- bicyclette représente donc le paramètre le plus impor- tant dans la dépense énergétique lorsque la pente de- vient marquée. En course à pied, l’influence de la pente

sur CE est aussi important [60]. CE est le plus faible (∼147 ml·kg⁻¹·km⁻¹) pour une pente descendante de

−10 % [60] et augmente ensuite linéairement avec l’élé- vation de la pente (i.e., ∼170 ml·kg⁻¹·km⁻¹ avec une pente de −5 % ; ∼ 220 ml·kg⁻¹·km⁻¹ avec une pente nulle ; ∼300 ml·kg⁻¹·km⁻¹ avec une pente à + 5 %).

À noter que le travail mécanique total varie très peu sous l’effet de la pente mais que la contribution du travail né- gatif (i.e., contractions excentriques des extenseurs de la jambe) au travail mécanique total diminue linéairement avec l’augmentation de la pente [60].

3.7. Masse corporelle et charges additionnelles

En natation, CE est encore plus favorable pour les indi- vidus avec une masse corporelle importante que pour les locomotions terrestres. La masse affecte positivement CE en natation. Un pourcentage élevé de masse grasse aug- mente la flottabilité et réduit la traînée. Ainsi, pour une même masse corporelle, les nageurs les plus musclés et ayant un taux de masse grasse plus faible ont un CE plus élevé [19, 20].

En cyclisme, l’augmentation des résistances aérody- namiques est proportionnelle à la masse exposant 1/3.

Les cyclistes légers n’auront qu’un très léger avantage sur le plan aérodynamique alors que la puissance méca- nique qu’ils seront capables de maintenir sera bien plus faible. De plus, la masse additionnelle relative que repré- sente la bicyclette est moindre pour un cycliste « lourd » (11–14 %) que « léger » (15–18 %) [72]. Lors de contre- la-montre sur terrain plat, une forte corrélation négative existe entre la performance et le ratio puissance maximale aérobie/masse corporelle élevée à la puissance 0,32 [72]

ou 0,31 [65]. Cela permet d’expliquer l’avantage que pos- sèdent les cyclistes de grands gabarits dans les épreuves de contre la montre sur terrain plat. Comme démontrée précédemment (6), l’énergie consommée en côte dépend directement de la masse corporelle. Il en résulte que la performance en côte dépend du rapport existant entre la puissance maximale qui pourra être maintenue par le cy- cliste et sa masse corporelle plus celle de son équipement.

Ce rapport est souvent plus favorable pour les cyclistes de petits gabarits ce qui expliquent leurs succès fréquents dans les épreuves de montagne [65, 72].

En course à pied, l’augmentation de masse corporelle (jusqu’à 10 %) se traduit par une réduction du CE lorsqu’il est exprimé en fonction de la masse totale [7, 64].

Cela semble s’expliquer par une diminution du travail mécanique fourni par unité de distance parcourue suite à de plus faibles oscillations verticales du centre de masse et à de moindres variations de vitesse, plutôt que par une meilleure utilisation de l’énergie élastique. CE diminue avec l’âge même chez des jeunes sédentaires sans que

l’on sache vraiment s’il s’agit d’un effet indirect de l’augmentation de la masse au cours de l’adolescence.

Le port de charges additionnelles en course à pied possède une influence différente sur CE selon que ces dernières sont placées aux extrémités des membres ou au contraire proche du centre de masse du sujet [37].

Tout ajout de poids aux extrémités des membres infé- rieurs se traduit par une élévation très marquée de CE entre 4,5 et 9,4 % par kg de masse additionnelle [24].

Ainsi, des chaussures de 100 g [16] ou de 1 160 g [43]

supplémentaires induisent une augmentation de CE res- pectivement de 1 et 8 %. Des poids de 0,9 kg aux che- villes induisent une augmentation de CE de 5,4 % [24].

En revanche, l’ajout de masse sur le tronc possède une influence moindre sur CE. Scott et al. [69] évaluent l’aug- mentation de CE à 0,1 % par 100 g supplémentaire. Si l’on prend en compte la masse totale (coureur+surcharge), CE est amélioré en course à pied. En effet, l’augmenta- tion de la consommation d’énergie est moindre que celle de la masse : 4,2 % d’augmentation de VO˙ ₂ pour une augmentation de masse de 9,6 % se traduisant par une amélioration de CE de 5,1 % [7] ou 3,7 % pour 3,7 kg [64]. L’augmentation de la masse totale s’accompagne d’une meilleure utilisation du stockage-restitution d’éner- gie élastique emmagasinée dans les composantes séries des complexes muscles-tendons du membre inférieur lors du cycle-étirement-raccourcissement [4] ou plus vraisem- blablement une diminution du travail mécanique fourni pour transporter un kg et parcourir un mètre [7].

4. FACTEURS MÉCANIQUES 4.1. Vitesse de déplacement

En natation, la consommation d’oxygène est fortement corrélée avec le cube de la vitesse de déplacement du nageur en raison de l’importance des résistances hydro-dynamiques dans le coût énergétique [76]. La relation entre CE et la vitesse dépend essentiellement des habiletés techniques du nageur [19, 20]. Ainsi les nageurs

« de bras » sont plus économiques que les nageurs « de jambes » et les nageurs de fond plus économiques que les sprinters [19]. Il y a une grande hétérogénéité de résultats quant à la relation CE-vitesse. Ainsi, entre 1,1 et 1,4 m·s⁻¹, CE augmente entre 30 et 96 % [19, 20].

Les nageurs les plus expérimentés et les femmes ayant des augmentations de CE moindres sous l’influence de la vitesse.

En cyclisme, CE augmente linéairement avec le carré de la vitesse [11, 31]. Différentes équations ont été pro- posées pour relier CE et vitesse, prenant en compte l’ensemble des éléments (bicyclette, morphologie et po- sition du cycliste) permettant d’influencer cette relation, par exemple :

CE=13+0,77v² standard [31],

CE=30,8+0,558v² bicyclette standard [11], CE=29,6+0,606v² bicyclette aérodynamique [11].

Il est intéressant de souligner qu’un champion de forte corpulence (188 cm ; 81 kg) dut développer une puissance moyenne de 510 W pour un record de 53 040 m dans l’heure alors qu’un coureur de plus petite corpulence (182 cm ; 71 kg) mais ayant adopté une position très aérodynamique (SCx=0,172) n’eut besoin de développer que 359 W pour un record de 52 713 m [66].

En course à pied, CE est quasiment indépendant de la vitesse entre 13 et 18 km·h⁻¹. Cela a été observé jusqu’à des vitesses de 6 m·s⁻¹si la contribution du métabolisme anaérobie n’est pas prise en considération [8, 27]. Cepen- dant, il est rapporté une relation de nature curvilinéaire entre CE et v qui est particulièrement marquée pour les vitesses supra-maximales lorsque la puissance développée par le métabolisme anaérobie est inclue [48].

4.2. Fréquence et longueur de cycle

En natation, l’augmentation de vitesse chez un même su- jet est obtenue essentiellement par une augmentation de la fréquence de cycle [28] et il y existe une forte corrélation entre l’accroissement de la fréquence de cycle et l’aug- mentation du CE en crawl [76]. Cependant, l’amélioration des performances est associée essentiellement à une amé- lioration de l’amplitude de cycle [28]. C’est l’amplitude de cycle et la stabilité des paramètres spatio-cinétiques tels que la fréquence ou la répartition des différentes phases du cycle (e.g., prise d’appui, traction, poussée, re- tour aérien lorsque l’on nage en crawl) qui permettent de différencier des populations de niveaux de pratique diffé- rents ; les nageurs les plus performants étant plus amples et ayant une meilleure stabilité [22]. Parce qu’une relation est présente entre gains de performance et longueur de cycle, l’existence d’une longueur de cycle critique au-delà de laquelle CE est dégradé serait intéressante à étudier.

En cyclisme, la détermination de la fréquence de pé- dalage (FP) optimale (FP_opt) a donné lieu à de multiples controverses selon que l’on étudie les paramètres phy- siologiques, biomécaniques ou neuromusculaires. Une relation de type parabolique entre FP etVO˙ ₂est classique- ment décrite [10, 50] et une seule FP (FPeco) correspond pour un sujet donné et en l’absence de fatigue à laVO˙ ₂la plus faible. Pour des exercices de 3 à 5 min à intensité mo- dérée, FPecoa été identifié comme étant entre 50 et 80 rpm [26] ou entre 42 et 58 rpm [70]. Ces valeurs sont bien in- férieures aux fréquences de 90 à 100 rpm utilisées par les cyclistes expérimentés sur terrain plat [51, 75]. Cette ap- parente contradiction peut sans doute être expliquée par plusieurs phénomènes distincts :

(i) FPeco augmente avec l’intensité de l’exercice [40].

En conséquence, pour un sujet donné, il existerait une FP_ecopour chaque puissance développée.

(ii) FP_eco augmente sous l’effet de la fatigue [10]. En effet au cours d’un exercice de 30 min, FPecoaugmentait significativement de 70 à 86 rpm alors que la FP librement choisie (FPchoix) par les sujets (83 rpm) restait stable tout au long de l’exercice. À l’inverse, au cours d’un exercice sous-maximal de 2 h [49] ou suite à la fatigue induite par un exercice de 1 h [75], FP_choix tendait à diminuer pour se rapprocher de FP_eco. De plus, il semble que pour des exercices intenses tels que des « contre-la-montre », dans une plage de FP_choix ±20 %, le choix de FP ne modifie pas ou très peu la réponse deVO˙ 2[50].

(iii) Les cyclistes entraînés ont généralement une FPchoix

plus élevée que les sujets non-cyclistes sans que cette différence puisse être justifiée par une moindre activité électrique musculaire à FP_choix par rapport aux autres fréquences testées [54]. Cependant, plusieurs études n’ont pu rapporter de différence de FPchoix entre cyclistes et non-cyclistes [53].

(iv) Le patron de pédalage et FP_choix sont modifiés en fonction de l’inertie du système mécanique en mouve- ment. L’inertie du système mécanique des ergocycles employés pour apprécier les FP optimales est très diffé- rente de celle du cycliste et de son équipement en situation réelle de locomotion sur terrain plat. L’inertie du système en mouvement est un facteur important de la fréquence optimale de pédalage. Ainsi, FP_choix lors de l’ascension d’une côte est de l’ordre 60–70 rpm ce qui est bien in- férieur aux valeurs obtenues sur terrain plat [51]. Cette différence est à mettre en relation avec une différence d’inertie entre les deux situations et à une évolution du moment de force appliqué à la pédale notablement dis- tincte dans ces deux situations.

(v) Le fait d’adopter des FP supérieures à 70 rpm permet de minorer la fatigue neuromusculaire objectivée par une augmentation de l’EMG intégré [73]. Cependant comme précisé précédemment FPchoix ne correspond pas systématiquement au niveau d’activation musculaire le plus faible, que ce soit chez des cyclistes experts ou non [53]. Dans le même sens, des approches basées sur la mesure des forces développées aux niveaux musculaire et articulaire ont retenu les fréquences entre 80 et 90 rpm [73] ou entre 95 et 100 rpm [42] comme étant les FP minimisant la fatigue musculaire ou le moment angulaire aux niveaux des articulations des genoux et des hanches.

FP correspondant à une fatigue musculaire minimale est proche de FP correspondant aux valeurs de RPE les plus faibles des cyclistes en situation de locomotion réelle, mais ne concorde pas avec les valeurs minimisant la consommation d’oxygène [73], sans doute parce que ces dernières sont mesurées sur ergocycle (i.e., faibles inertie) et qu’en locomotion réelle les vitesses atteintes et la masse du cycliste et de son équipement déterminent une grande

inertie et donc un patron de pédalage différent (i.e., quasi absence de phase de décélération puis accélération au cours du cycle de pédalage).

En course à pied, la combinaison longueur et fréquence de foulée (FF, en Hz) librement choisie par la plupart des coureurs est celle qui minimise le coût énergétique [15]. Lorsque la vitesse augmente (i.e., de 32 % entre 3,15 et 4,12 m·s⁻¹), l’augmentation de longueur de foulée (+ 28 %) est très importante alors que FF reste pratiquement stable (augmentation comprise entre 0 et 4 %) [17].

La relation CE-FF pour une vitesse donnée est décrite grâce à un modèle curvilinéaire [15] ; mais Cavanagh et Kram [17] suggèrent qu’il pourrait exister une seule FF optimale sur le plan énergétique pour un individu donné et pour des vitesses comprises entre 3 et 4,2 m·s⁻¹. Les variations de FF à des vitesses plus importantes restent faibles pour un individu donné. Il est plus coûteux de vou- loir ralentir sa fréquence (et donc par conséquent allonger sa foulée) que l’inverse [17]. De plus, une augmentation de FF se traduit par une augmentation de la puissance mécanique interne et une diminution de la puissance mé- canique externe [14]. Cavagna et al. [13] constatent (i) que l’augmentation de la fréquence (par rapport à la fréquence librement choisie) s’accompagne d’une augmentation de la dépense énergétique et d’une réduction de la puissance mécanique externe ; (ii) que la diminution de la fréquence se traduit par une augmentation plus importante de la dé- pense énergétique et de la puissance mécanique.

4.3. Puissance mécanique

La puissance mécanique totale est la somme des puis- sances cinétique, potentielle et interne.

Puissance cinétique (Pcinen W) : P_cin=0,5·m·

V²_max−V²_min

·FF.

Puissance potentielle (P_poten W) : P_pot=m·g·(h_max−h_min)·FF.

Puissance interne (P_inten W) : P_rot=

m_i·l_i·

_i²_·max−_i²_·min

·FF . En l’absence de transfert d’énergie ; la puissance méca- nique totale (Ptoten W) :

P_tot=P_cin+P_pot+P_int. Puissance mécanique externe (P_exten W) :

P_ext=P_cin+P_pot.

Coût mécanique externe (CM en J·kg⁻¹·m⁻¹): CM=Wext·V⁻¹·m⁻¹,

où m = masse (kg), Vmax et Vmin sont les vitesses maximale et minimale du centre de masse (CG) au cours du cycle (m·s⁻¹), FF est la fréquence de cycle (Hz), g=9,81 m·s⁻², hmaxet hminsont les hauteurs maximale et minimale du centre de masse au cours du cycle (m), mi est la masse d’un segment i (kg), li est la longueur d’un segment i (m), _i·max et _i·min sont les vitesses angulaires maximale et minimale d’un segment i au cours du cycle (rad·s⁻¹), V est la vitesse moyenne de CG (m·s⁻¹).

Le rendement musculaire externe (η) est le rapport de l’énergie mécanique externe produite sur l’énergie méta- bolique consommée. La quantification de ce rapport est problématique en raison des diverses méthodes de déter- mination du travail mécanique. Ainsi, en course à pied, l’estimation du rendement varie entre 31 et 197 % [77] ! Martin et al. [55] ont mis en évidence que parmi les trois méthodes de détermination de l’énergie mécanique (méthode segmentaire [79] ; méthode des puissances ar- ticulaires [1] ; méthode du centre de masse [32]), les relations entre énergie métabolique et énergie mécanique étaient les meilleures avec la méthode du centre de masse.

La relation positive attendue entre l’évolution de la puis- sance consommée et de la puissance mécanique n’était observée qu’avec la méthode du centre de masse [55].

L’évolution de la puissance mécanique obtenue avec la méthode des puissances articulaires montrait une évolu- tion négative en fonction de la vitesse ! Une corrélation entre CM et CE chez des coureurs à pied a été observée en utilisant la méthode du centre de masse et un bras ciné- matique. De même, chez des triathlètes de niveau régional à national, il existe une augmentation parallèle du coût mécanique et du coût énergétique sous l’influence d’une fatigue induite par un exercice maximal de cyclisme [58].

Les variations d’énergie mécanique peuvent donc expli- quer une partie de la variance de CE, même si les relations entre CE et les variables mécaniques descriptives de la foulée restent encore à préciser [62].

4.4. Le cycle étirement raccourcissement Parmi les trois activités étudiées, seule la course à pied permet de bénéficier du phénomène de stockage et de restitution d’énergie élastique. En course à pied, l’opti- misation du rendement est associée au cycle étirement raccourcissement (stretch-shortening cycle) qui comprend une phase excentrique, suivie dans un temps très court, d’une phase concentrique. Au cours de la phase excen- trique, de l’énergie est emmagasinée dans les compo- santes élastiques des complexes muscles-tendons ; cette énergie est restituée dans la phase concentrique suivante [12, 16]. Plusieurs phénomènes peuvent être décrits. Pre- mièrement le tendon se comporte comme une structure élastique non-linéaire capable de restituer de l’énergie lorsque la force d’étirement qui s’exerce sur lui devient

nulle [5]. De plus, la composante contractile du muscle lorsqu’elle est étirée permet de développer une force su- périeure à sa force maximale isométrique. Enfin, il peut exister une augmentation de l’activité EMG en réponse au réflexe d’étirement qui prend naissance au niveau des fuseaux neuromusculaires des extenseurs des membres inférieurs [6]. Il est maintenant bien connu aussi que l’action excentrique est de deux à cinq fois moins coû- teuse que l’action concentrique. Donc, le cycle étirement raccourcissement permet d’augmenter le rendement mus- culaire, essentiellement grâce à la phase d’étirement [6, 12]. Par ailleurs, l’homme engagé dans une activité de course à pied ou de marche peut être assimilé à un os- cillateur harmonique [41, 74]. Ce type de système et après application d’une force externe oscille à une fré- quence propre que l’on appelle la fréquence naturelle du système. Quand la fréquence du cycle est proche de la fré- quence naturelle du système composé par le coureur, le phénomène de résonance intervient. Ce dernier est carac- térisé par une augmentation de force externe consécutive à une restitution d’énergie optimisée [74]. Cavagna et al. [13] suggèrent que la fréquence la plus économique à des vitesses faibles (< 13 km·h⁻¹) est celle qui cor- respond à la survenue de ce phénomène de résonance.

Dalleau et al. [29] ont mis en évidence, uniquement pour le membre inférieur dominant, c’est-à-dire produisant le plus grand travail mécanique, une corrélation entre CE et (i) la « raideur » (stiffness=?F/?L où F est la force et L la longueur) des muscles extenseurs ; (ii) la différence entre la fréquence naturelle calculée et la fréquence de foulée.

Malheureusement, il est encore très difficile de mesurer précisément la part de l’énergie élastique dans l’énergie mécanique totale [55].

5. CONCLUSION ET PERSPECTIVES Le coût énergétique dépend de facteurs externes (facteurs aérodynamiques ou liés à des résistances de friction, gra- vité, charges additionnelles) et de facteurs mécaniques (vitesse de déplacement, fréquence de cycle, rendement musculaire, et cycle-étirement-raccourcissement). L’ori- gine du coût énergétique est donc multifactorielle. Le fait qu’une relation directe avec la performance existe de- vrait inciter à une évaluation systématique de ce paramètre chez les sportifs d’endurance. Les paramètres mécaniques et physiologiques sont modifiés en situation de labora- toire par rapport à la locomotion en situation réelle même avec les ergomètres les plus élaborés [45]. Dès lors, au- tant que possible l’évaluation du coût énergétique doit s’effectuer in situ, c’est-à-dire en condition spécifique de l’activité de l’athlète, ce qui est rendu possible par l’uti- lisation des nouvelles générations d’analyseurs portables des échanges gazeux (e.g., K4^b2).

Les perspectives résident dans une mesure plus systé- matique des échanges gazeux en situation d’entraînement

(voire lors de compétitions secondaires) ; ce qui permettra d’évaluer l’influence de l’ensemble des facteurs, tels que le matériel ou les modifications techniques sur le CE. Une étape ultérieure consisterait, en parallèle, à une mesure précise des variations de position et de vitesse du centre de masse, ce qui permettrait une quantification in situ de l’énergie mécanique externe et donc l’estimation du ren- dement musculaire de l’athlète. De ce point de vue, les nouvelles générations d’outils (GPS^®miniaturisé, accélé- romètres, « powermeter » pour le cyclisme) apportent déjà des informations précieuses dans le domaine des sciences du sport et de l’entraînement.

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