Systemes dynamiques et modeles d’evaluation des actifs naturels et environnementaux

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REPUBLIQUE ALGERIENNE DEMOCRATIQUE ET POPULAIRE

Ministère de l’enseignement supérieur et de la recherche scientifique

Université de Constantine Faculté des Sciences Département de Mathématiques

N° d’ordre : 13/DS/2013 Série : 04/MAT/2013

THESE

Présentée pour l’obtention du diplôme de Docteur en-Sciences en Mathématiques

Option

Mathématiques appliquées Présentée par Wahiba KHELLAF

Intitulée

SYSTEMES DYNAMIQUES ET MODELES D’EVALUATION DES

ACTIFS NATURELS ET ENVIRONNEMENTAUX

Soutenue le : 16 Mai 2013

DEVANT LE JURY

Président : M. DENCHE , Professeur, Université de Mentouri, Constantine Rapporteur : N. HAMRI , Professeur, Centre universitaire de Mila Examinateurs : A.L. MARHOUNE, Professeur, Université de Mentouri, Constantine

A. ZERAOULIA , Professeur, Université de Tébessa

B. BOUKABOU , Maitre de conférence, Université de Jijel

K. HAOUAM, Maitre de conférence, Université de Tébessa

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Systèmes dynamiques et modèles d’évaluation des actifs

naturels et environnementaux :

Application aux problèmes de dynamique des populations

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Notre Approche " Il faut savoir douter où il faut, assurer où il faut et se soumettre où il faut. Qui ne fait ainsi n’entend pas la force de la raison."

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Résumé

Le travail présenté dans cette thèse s’inscrit dans le cadre des travaux d’écologie mathéma-tiques, ce travail concerne l’etude de la dynamique de quelques systèmes différentiels modéli-sants des problèmes de proie-prédateur de type Leslie-Gower avec une réponse fonctionnelle de Benddington-DeAngelis.

Principalement, du point de vue de la permanence (persistance uniforme) la réponse fonc-tionnelle de type Beddington-DeAngelis est similaire à celle de Holling de type II, mais cette réponse fonctionnelle contient un terme décrivant les interférences mutuelles par les prédateurs. Nous établissons des critères pour lesquels nous avons le bornage des solutions et l’existence d’un ensemble attractant. La stabilité globale de l’équilibre intérieur est donnée via la constructions d’une fonction de Lyapunov.

Nous étudions, aussi le comportement qualitatif d’un modèle proie-prédateur avec une ré-ponse fonctionnelle de type Beddington- DeAngelis de dimension trois.

Par la simulation numérique d’un modèle tridimensionnel, on a analysé le comportement chao-tique de ce dernier.

Mots clés : Systèmes dynamique, proie-prédateur, dynamique non-linéaire, analyse qualita-tive, stabilité, permanence, cycle limite, chaos.

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Table des matières

Introduction 7

0.1 Quelques commentaires concernant les modèles mathématiques en écologie des

populations . . . 7

0.2 Présentation du travail . . . 12

1 Les théorèmes fondamentaux de la théorie des équations différentielles 14 1.1 Définitions et notations . . . 14

1.2 Théorèmes fondamentaux : théorème d’existence et d’unicité de solutions, lemme de Gronwall . . . 15

1.3 Flot, portrait de phase, points singuliers, ensemble ω-limite et α-limite . . . 17

1.3.1 Introduction à la stabilité des solutions d’un système différentiel . . . 18

1.3.2 Etude qualitative au voisinage d’un point d’équilibre d’un système dyna-miques . . . 20

1.3.3 Formes normales . . . 22

1.3.4 Bifurcations . . . 23

2 Dynamique d’un modèle proie-prédateur avec une réponse fonctionnelle de Leslie-Gower et Beddington-DeAngelis 30 2.1 Présentation du modèle . . . 30

2.2 Bornage du modèle et existence d’un ensemble positivement invariant et attracteur 31 2.3 Analyse de la stabilité locale . . . 36

2.3.1 Etude de la stabilité des points déquilibre triviaux . . . 37

2.3.2 Bifurcation au point P2(0, k) . . . 38

2.4 Permanence et stabilité globale . . . 42

2.4.1 Etude de la permanence . . . 42

2.4.2 Existence, stabilité locale et globale du point d’équilibre intérieur P∗_(x∗_{, y}∗_{) 43} 2.4.3 Etude de la stabilité globale du point d’équilibre intérieur . . . 50

2.5 Cycle limite . . . 53

3 Stabilité et bifurcation d’un modèle avec une réponse fonctionnelle de Leslie-Gower et Benddigton-Deangelis de dimension trois 55 3.1 Présentation du modèle . . . 55

3.2 Bornage du modèle et existence d’un ensemble positivement invariant et attracteur 57 3.3 Stabilité et bifurcations . . . 63

3.3.1 Stabilité des points d’équilibre triviaux . . . 63

3.4 Comportement qualitatif des systèmes dynamiques non linéaires et simulation numérique . . . 78

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Table des figures

1.1 Ilustration de différents types de stabilité . . . 19

1.2 Diagramme de bifurcation noeud-col . . . 24

1.3 Diagramme de bifurcation transcritique . . . 25

1.4 Diagramme de bifurcation fourche sur-critique . . . 26

1.5 Diagramme de bifurcation fourche sous-critique . . . 26

1.6 La bifurcation de Hopf correspond à une instabilité oscillatoire, selon [38]. . . 29

3.1 Diagramme de bifurcation, en (a1, X), pour le système (3.1.1), pour l’ensemble des paramètres donné par (3.4.1), a1 ∈ [2.6, 3.8] est utilisé comme paramètre de contrôle. . . 81

3.2 Portraits de phases du système (3.1.1), pour l’ensemble des paramètres donné par (3.4.1) et pour a1 = 2.2. Vue tridimensionnelle, projection dans le plan XY , XZ et Y Z. . . 82

3.3 Exposants de Lyapunov du système (3.1.1), pour l’ensemble des paramètres donné par (3.4.1) et pour a1 = 2.2. . . 83

3.4 Evolution des exposants de Lyapunov du système (3.1.1), en fonction du pa-ramètre a1 dans l’intervalle [1, 2.2], pour l’ensemble des paramètres donné par (3.4.1). . . 83

3.9 Evolution des exposants de Lyapunov du système (3.1.1), en fonction du para-mètre a1 dans l’intervalle [2.2, 2.6], pour l’ensemble des paramètres donné par (3.4.1). . . 87

3.11 Séries temporelles du système (3.1.1), pour l’ensemble des paramètres donné par (3.4.1) et pour a1 = 2.8. (a) en (t, x), (b) en (t, y) et (c) en (t, z). . . . 89

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3.13 Portraits de phases du système (3.1.1), pour l’ensemble des paramètres donné par (3.4.1) et pour a1 = 3.05. Vue tridimensionnelle, projection dans le plan XY ,

XZ et Y Z. . . 90 3.14 Séries temporelles du système (3.1.1), pour l’ensemble des paramètres donné par

(3.4.1) et pour a1 = 3.05. (a) en (t, x), (b) en (t, y) et (c) en (t, z). . . 91

3.22 Evolution des exposants de Lyapunov du système (3.1.1), en fonction du para-mètre a1 dans l’intervalle [2.6, 3.8], pour l’ensemble des paramètres donné par

(3.4.1). . . 96 3.23 Evolution des exposants de Lyapunov du système (3.1.1), en fonction du

para-mètre a1 dans tout l’intervalle [1.0, 3.8], pour l’ensemble des paramètres donné

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Introduction

0.1 Quelques commentaires concernant les modèles

mathé-matiques en écologie des populations

Dans cette thèse nous nous intéressons à l’élaboration et l’étude mathématique de modèle provenant de problèmes écologiques.

La modélisation mathématique est avant tout, l’expression d’une démarche visant à expliquer des relations : dans des phénomènes mettant en jeu des relations entre des abondances de plusieurs populations, elle fournit un système théorique capable de combiner ces quantités suivant des mécanismes connus ou supposés. Elle est en particulier utile pour faire le lien entre les abondances, les distributions, les fluctuations et la population des organimes vivants avec les variations de l’environnement abiotique.

Les modèles mathématiques intègrent pour résumer la dynamique de plusieures espèces et celle du milieu, dans une représentation des processus et de leur interaction (Wroblewski[58]).

Les systèmes proie-prédateur

Nous allons nous intéresser à certains systèmes d’équations différentielles ordinaires auto-nomes (EDA) modélisant des problèmes bio-écologiques de type Kolmogorov :

(0.1.1) dXi

dt = XiFi(X, αi), i = 1, ..., n,

où n désigne le nombre d’espèces considérées, Xi est la densité de la ième espèce, X =

(X1, ..., Xn), Fi décrit le taux de croissance de la ième espèce et un vecteur de paramètre

de contrôle. Les modèles proie-prédateur qui vont être étudiés sont régis par deux principes. Le premier est que la dynamique de la population peut être décomposée en processus de naissance ou en processus de mortalité,

(0.1.2) dN

dt = croissance-mortalité.

Le deuxième principe est la conservation de la masse (Linzburg 1998) qui dit que la croissance du prédateur est une fonction directe de ce qu’il a mangé. Par ailleurs nous supposons que l’espèce du niveau i est l’unique prédateur de l’espèce du niveau i − 1.

Modèle proie-prédateur de Lotka-Volterra

Une des premières descriptions de la dynamique d’une population se trouve vers la fin du 18 ème siècle quand Maltus (1798) introduisit ce qui est connu aujourd’hui sous le nom de "

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croissance Maltusienne" : une population augmente exponentiellement tant que ses ressources ne sont pas limitantes. En désignant par N(t) l’abondance de la population au temps t cette croissante peut être décrite par l’équation différentielle

(0.1.3) dN(t)

dt = rN(t), où r est le taux de croissance.

L’idée qu’une ressource limitante peut arrêter la croissance d’une population qui a été in-troduite empiriquement par Verhulst (1838) dans ce qui est appelé aujourd’hui le modèle de croissance logistique,

(0.1.4) dN

dt = rN (1 − N K).

La capacité de soutien K désigne une abondance limite au dessus de laquelle la croissance de la population devient négative, tandis qu’au dessous, la croissance est positive. K représente donc une valeur d’équilibre vers laquelle l’abondance de la population converge. K peut aussi être interprété comme une mesure des ressources disponibles.

En faite, il existe d’autre mécanisme qui empèche la population de croître exponentiellement : le cas où elle est consommée par une autre population à un taux excédant son taux de croissance. Une telle interaction proie-prédateur a été décrite originellement par deux chercheurs travaillant indépendamment, Lotka (1924) et Volterra (1926). En désignant par P (t) l’abondance de cette deuxième population, le prédateur, l’interaction est décrite par les équations différentielles,

(0.1.5)

dN

dt = rN − aNP, dP

dt = eaNP − µP,

où a représente le taux d’attaque, e l’efficacité de conversion (pourcentage de la biomasse consommée qui est convertie en biomasse de prédateur), et µ le taux de mortalité du prédateur. Ce système va faire des cycles éternels qui passent périodiquement par les valeurs initiales des abondances de la proie et du prédateur.

Modèle proie-prédateur de Leslie

En 1948, Leslie a introduit un modèle proie-prédateur, dont la capacité de soutien que l’environnement offre aux prédateurs est proportionnelle au nombre de proies. Leslie avance le fait que le taux de croissance des prédateurs ainsi que celui des proies admet une limite supérieure. Cette limite supérieure peut être approchée sous certaines conditions favorables :

-pour le prédateur lorsque le nombre de proies est élevé.

-pour la proie, lorsque le nombre des prédateurs (peut être le nombre de proies également) est faible. Cette assertion n’est pas reconnue dans le cas des systèmes de type Lotka-Volterra. Dans le cas où le temps est continu, les considérations évoquées plus haut se traduisent par le

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modèle suivant : (0.1.6) dN dt = rN(1 − N) − aNP, dP dt = s(1 − kP N )P.

Ce système est connu sous le nom du second modèle de Leslie-Gower. Formulation générale d’un système proie-prédateur

Depuis le modèle de Lotka-Volterra, de nombreuses études ont contribué à exprimer de différentes manières les taux de croissance des populations et leurs interactions. Les systèmes proie-prédateur ainsi générés exhibent des dynamiques très variées.

Soit la formulation très générale d’un système proie-prédateur (Yodzis[62])

(0.1.7)

dN

dt = f (N) − P F (N, P ) dP

dt = P G(N, P ),

où N(t) et P (t) désignent respectivement les densités de proies et de prédateurs à l’instant t. Dans un système généralisé, trois fonctions sont à spécifier :

-f (N) : le taux de croissance de la population de la proie en l’absence de prédateurs. -F (N, P ) : la réponse fonctionnelle du prédateur, c’est à dire le nombre de proies consommées par unité de temps par un prédateur.

-G(N, P ) : la réponse numérique du prédateur décrivant la production de prédateurs, c’est à dire le taux de conversion de la proie en prédateur.

Les formes particulières choisies pour ces trois fonctions contiennent une quantité importante d’informations biologiques et sont déterminantes pour la dynamique du système étudié. Taux de croissance de la population proie

L’hypothèse de croissane malthusienne de la population de proies est une hypothèse non réa-liste du modèle Lotka-Volterra. Les modèles subséquents proie-prédateur font plutôt l’hypothèse d’une croissance logistique densité-dépendance (Verhulst[55])

(0.1.8) f (N) = rN(1 −N

t ),

où K représente la capacité de charge de l’habitat par rapport à la proie. Différentes formulations de la réponse fonctionnelle du prédateur

Suivant l’expression de F (N, P ), les modèles proie-prédateurs ont été classés en trois caté-gories. On dit que le modèle proie-dépendant lorsque

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c’est à dire la réponse fonctionnelle ne dépend que de la proie. Le modèle est dit ratio-dépendant si

(0.1.10) F (N, P ) = F (N

P).

D’une façon générale, on dit que le modèle est densité- dépendant ou prédateur-dépendant si la réponse fonctionnelle dépend à la fois de N et de P .

La prédateur-dépendance dans la réponse fonctionnelle a été introduite à plusieures reprises. La première introduction avec un certain écho dans la littérature a été faite par Hassel et Varley (1969), qui proposaient que le taux d’attaque a devrait diminuer avec une augmentation de la densité des prédateurs. Les auteurs ont proposé une décroissance exponentielle avec un taux m.

(0.1.11) a = αP−m_.

Le paramètre m ne peut être interprété comme un coefficient d’interférence. Plus les pré-dateurs interfèrent entre eux, plus m est grand. Au début ce concept n’était utilisé que pour expliquer les taux d’attaques observés sur le terrain. L’incorporation de ce concept dans le sys-tème (0.1.7) a aussi démontré un effet stabilisant (Beddington 1975 ; Beddington et al 1978). Il y a deux problèmes techniques avec cette formulation. Le premier problème concerne les dimensions (Beddington et al 1978), et peut être corrigé en introduisant un paramètre muet uP ayant la dimension la partie entière [P ] (ce qui représente une unité de prédateur) et en

réecrivant (0.1.11) sous la forme

(0.1.12) a = α(P

uP

)−m_.

Le deuxième problème concerne l’analyse mathématique de système qui utilise ce type de taux d’attaque : en raison de la forme exponentielle de m, il est souvent impossible de trouver explicitement de l’équilibre. Ceci rend l’analyse de stabilité et d’autres types d’analyses plus difficiles.

Beddington (1975) et DeAngelis et al (1975) ont pu éviter ces deux problèmes en introduisant la prédateur-dépendance

(0.1.13) F (N, P ) = aN

1 + ahN + CP0,

où h est le temps de manipulation ( le même que celui utilisé dans la réponse fonctionnelle clas-sique type II et C est une constante empirique et où P0 = P − uP est le nombre de prédateurs

total moins une unité (uP). Beddington(1975) a dérivé ce modèle basé sur des mécanismes

com-portementaux, faisant l’hypothèse que le prédateur passe son temps à trois activités : chercher des proies, consommer des proies ou manipuler d’autres prédateurs (reconnaissance, éventuel-lement interférence). C devient, dans ce contexte, le produit du taux de rencontre avec un prédateur et du taux de manipulation d’un autre prédateur.

Malgré quelques problèmes dans la déduction (Ruxton et al.1992), cette réponse fonctionnelle est souvent citée dans la littérature [3, 4, 17, 50, 60], habituellement en écrivant P au lieu de P0. Cependant, si on garde P0 et que l’on réécrit (0.1.13) on obtient

(0.1.14) F (N, P ) = aN

(1 − CuP) + ahN + CP

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Pour C = 0 ceci est la réponse fonctionnelle habituelle de Holling II, tandis que pour C = 1 uP

on obtient la réponse fonctionnelle ratio-dépendante. Le modèle de Beddington-DeAngelis est donc un vrai modèle intermédiaire .

Dans cette thèse, nous considérons un modèle de Leslie et Grower avec une réponse fonc-tionnelle de Beddington-DeAngelis donné par le système suivant :

(0.1.15) cdX dτ = (a1− b1X − m1Y α1X + β1Y + γ1 )X,dY dτ = (a2− m2Y X + k1 )Y,

La première équation de ce système a une réponse fonctionnelle de Beddington-DeAngelis. La seconde est une forme modifiée du terme Leslie-Gower qui signifie qu’en absence de la proie (X = 0), le prédateur X a un comportement oscillatoire. Dans le système (0.1.15), la formulation donnée par Leslie et discutée par Leslie et Grower (1960) et par Pielou (1969) est

(0.1.16) dY

dτ = a2(1 − Y C)Y,

dans laquelle la croissance du prédateur est logistique avec C conventionnel, qui mesure le niveau d’équilibre dû aux ressources de l’environnement est C = αX, proportionnelle aux ressources disponibles, c’est à dire, à l’absence des proies, la quantité Y

αX de cette équation est appelée le terme de Leslie-Gower.

Par la suite l’équation logistique devient :

(0.1.17) dY

dτ = a2(1 − Y d + αX)Y.

La constante d normalise la réduction résiduelle de la population Y , due à une pénurie grave et sévère de sa proie péférée. Dans ce cas le prédateur peut s’orienter vers d’autres ressources. Ceci affectera sa croissance qui sera très limitée par le fait que sa proie préférée n’est pas disponible en abondance. Nous obtenons donc l’équation :

(0.1.18) dY dτ = a2Y − a2 α Y2 d α + X ,

qui est la dernière équation du système (0.1.15),

(0.1.19) dY

dτ = a2Y −

m2Y2

X + k1

,

Notre modèle se caractérise principalement par la modification du modèle Leslie en rempla-çant la réponse fonctionnelle de l’équation de la proie par celle de Beddington-DeAngelis et en modifiant le terme de Leslie-Grower de façon que le prédateur peut survivre en l’absence de la proie qui constitue sa nourriture préférée. [5, 7, 10, 40, 63]

Le but de l’analyse de ces modèles est l’étude de la survie des espèces (ce qu’on appelle persistance ou plus souvant permanence) du bornage du système ou du système dissipatif (pour que le modèle soit biologiquement réaliste), de la coexistance stable ou instable (cycle limite) et de l’extinction d’une ou de plusieures espèces. Le concept de la persistance est un concept important des modèles proie-prédateurs, il implique la survie à long terme des espèces pour des données initiales quelconques.

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La permanence signifie persistance plus dissipativité, en plus de la survie à long terme, elle tient compte aussi des limites de la croissance des espèces. En 1986, Butler, Freedman et Walt-man ont donné des définitions pour la persistance faible, forte et uniforme, pour les systèmes dynamiques, dans un espace métrique localement compact.

On pourra trouver chez Freedman et Waltman (1984), Waltman (1989), Freedman et Moson (1990) et Huston et Schmilt (1992), toute une théorie sur la persistance/permanence des sys-tèmes autonomes.

Dans la suite, nous rappelons les définitions analytiques des trois principales : Définition 0.1.1 Une espèce de densité Xi est dite faiblement persistante si

(0.1.20) lim sup

t→+∞

Xi(t) > 0.

Définition 0.1.2 Une espèce de densité Xi est dite fortement persistante si

(0.1.21) lim inf

t→+∞ Xi(t) > 0.

Définition 0.1.3 Une espèce de densité Xi est dite uniformément persistante si

(0.1.22) lim inf

t→+∞ Xi(t) ≥ ε > 0.

Il est évident, à partir de ces définitions, que la persistance uniforme implique la persis-tance forte et que celle-ci implique la persispersis-tance faible. En régle générale, quand on parle de persistance il s’agit de la persistance forte. On dit qu’une population de densité Xi persiste si

Xi(0) > 0 et s’il y a persistance forte. Et on dit qu’un système persiste lorsque chaque

compo-sante du système persiste.

Un système est dit dissipatif lorsque toutes les espèces qui le composent sont uniformément bornées par leur environnement, c’est à dire :

Définition 0.1.4 Un système est dit dissipatif lorsque pour toute population Xi, il existe Mi >

0, fini, tel que

(0.1.23) lim sup

t→+∞

Xi(t) ≥ Mi.

Définition 0.1.5 Un système est dit permanent s’il est uniformément persistant et dissipatif.

0.2 Présentation du travail

Cette thèse est constituée de trois chapitres. Dans le premier chapitre, nous regroupons quelques outils classiques à l’étude du problème. En fait, nous rappelons le lemme de Gronwall et le théorème d’existence et d’unicité qui seront utilisés dans le bornage du modèle. Nous introduisons aussi, la notion de la stabilité au sens de Lyapunov et la forme normale qui est d’une grande utilité dans l’étude qualitative au voisinage des points d’équilibre.

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Partant de l’idée que dans la réalité la plupart des systèmes écologiques sont soit sur une solution d’équilibre soit en approchent une, notre étude sera basée sur la recherche des solu-tions d’équilibre et sera réduite à Rn

+ pour des considérations biologiques évidentes. Nous nous

intéresserons essentiellement à la stabilité des points d’équilibre, l’existence de cycle limite en dimension deux et aux bifurcations.

Dans le second chapitre, nous considérons une chaine alimentaire de deux espèces, c’est à dire une population de proies et une population de prédateurs dont la dynamique est de type Leslie-Gower modifié avec une réponse fonctionnelle de Benddington-DeAngelis. Dans ce cha-pitre, nous établirons le bornage du modèle en construisant un ensemble invariant attracteur. Ensuite, nous analysons la stabilité locale en étudiant les valeurs propres et la stabilité globale en constuisant une fonction de Lyapunov appropriée. Nous donnons aussi des conditions sous lesquelles le modèle est permanent et nous terminons notre étude par l’existence de cycle limite. Ce chapitre est une présentation de notre travail publié dans le journal Differential Equations and Nonlinear Mechanics Volume 2010, sous le titre : Boundedness and Global Stability for a Predator-Prey System with the Beddington-DeAngelis Functional Response [16].

Le dernier chapitre est consacré à l’étude d’une chaine alimentaire de trois espèces : une proie, un prédateur et un super-prédateur. Comme dans le chapitre 2, la dynamique est de type Leslie-Gower modifié avec une réponse fonctionnelle de Benddigton-DeAnglis, nous montrons que les solutions du système sont bornées. Nous étudions la stabilité locale et globale des points d’équilibre et les bifurcations locales. Nous déterminons aussi, par la simulation numérique le comportement chaotique du modèle.

les résultats de ce chapitre est l’objet d’un autre article : Persistence and stability in models of three interacting predator-prey population, en préparation.

(16)

Chapitre 1

Les théorèmes fondamentaux de la théorie

des équations différentielles

1.1 Définitions et notations

On note E = Rn_{, n ≥ 1 et x = (x}

1, ..., xn) un élément de E. Sa norme kxkE sera l’une

quelconque des normes usuelles sur Rn_{. Soit D un ouvert de R × E et f : D −→ E une fonction}

continue. Pour tout (t, x) ∈ D, on notera f (t, x) = (f1(t, x), ...fn(t, x)) où chaque fonction fi

est continue de D dans R. Dans ce travail, on s’intéresse aux équations différentielles ordinaires du premier ordre, sous forme normale (ou résolue) :

(1.1.1) dx

dt = f (t, x(t)), x ∈ R

n_{, t ∈ R.}

Commençons par préciser la notion de solution pour ce type d’équation :

Définition 1.1.1 Une solution de 1.1.1 est un couple (ϕ, J) où J est un intervalle de R et ϕ = (ϕ1, ..., ϕn) est une fonction dérivable sur J à valeurs dans E telle que (t, ϕ(t)) ∈ D pour

tout t ∈ J et

ϕ0_i(t) = fi(t, ϕ(t))), ∀t ∈ J, ∀i = 1, ..., n.

On remarque que f et ϕ étant deux fonctions continues, par composition ϕ0 = (ϕ0₁, ..., ϕ0_n) est également continue sur J et ϕ est de classe C1 _{sur J. On notera ϕ ∈ C}1_(J).

Définition 1.1.2 Soit (t0, x0) ∈ D. Résoudre le problème de Cauchy :

(1.1.2)

dx

dt = f (t, x), x(t0) = x0,

consiste à déterminer un couple (ϕ, J) où J est un intervalle de (R) contenant t0 et ϕ une

fonction dérivable (en fait C1)de J dans E telle que (t, ϕ(t)) ∈ D pour tout t ∈ J, ϕ0(t) = f (t, ϕ(t)) pour tout t ∈ J et ϕ(t0) = x0.

En intégrant l’équation différentielle du problème de Cauchy entre t0et t et en tenant compte

de la condition x(t0) = x0, on obtient :

(1.1.3) ϕ(t) = x0 +

Z _t

t0

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Réciproquement, toute fonction ϕ vérifiant 1.1.3 est bien une solution C1 de l’équation (1.1.2).

1.2 Théorèmes fondamentaux : théorème d’existence et

d’uni-cité de solutions, lemme de Gronwall

Le théorème fondamental d’existence et d’unicité de solutions des équations différentielles est une conséquence directe du théorème du point fixe appliqué dans un espace fonctionnel. Il ne permet à priori de contrôler la solution que pendant un temps court. Par contraste les méthodes de moyennisation le permettent sur des temps longs et le théorème de stabilité de Poincaré-Lyapunov donne le premier exemple d’asymptotique. Un outil clef pour démontrer ces résultats plus fins que le théorème d’existence est le lemme de Gronwall.

Théorème 1.2.1 (Ascoli-Peano)

Soit (t0, x0) ∈ D et soient a > 0 et b > 0 tels que le cylindre C = {|t − t0|, kx − x0kE ≤ b} soit

inclus dans D. On note

M = sup(t,x)∈Ckf (t, x)kE et α = min(a,

b M),

alors il existe (au moins) une solution ϕ au problème de Cauchy (1.1.2) sur l’intervalle [t0 −

α, t0 + α].

Pour la démonstration de ce théorème voir par exemple [9] ou [46].

La bonne propriété qui va assurer l’unicité pour le problème de Cauchy est le caractère lipschit-zien de la fonction f . Précisons cette notation :

Définition 1.2.2 On dira que f est lipschitzienne en x uniformément par rapport à t, et on notera f ∈ Lip(D), si il existe k > 0 tel que :

kf (t, x1) − f (t, x2)kE < kkx1− x2kE, ∀(t, x1), (t, x2) ∈ D.

Un cas particulier important pour les applications est celui où f est supposée différentiable. Dans ce cas, le théorème des accroissements finis démontre que f satisfait une condition de Lipchitz locale.

Théorème 1.2.3 (Cauchy-Lipschitz)

Soit f ∈ C(D) ∩ Lip(D) et avec les mêmes notations que pour le théorème 1.2.1 , il existe une unique solution au problème de Cauchy sur l’intervalle [t0− α, t0+ α]

Pour la démonstration de ce théorème voir aussi [9] ou [46].

Rappelons le lemme de Gronwall qui sera trés utile dans la suite : Théorème 1.2.4 (Lemme de Gronwall)

Soit φ(t) une fonction continue définie sur un intervalle [a, b] ⊂ R et à valeurs dans R+. On

suppose qu’il existe t0 ∈ [a, b] et trois constantes δ1 > 0, δ2 ≥ 0 et δ3 ≥ 0 telles que :

φ(t) ≤ δ1

Z _t

t0

(18)

alors on peut majorer la fonction par φ(t) ≤ (δ2 δ1 + δ3) exp[δ1(t − t0)] − δ2 δ1 . Preuve : On peut poser

ψ(t) = φ(t) +δ2 δ1 , et obtenir l’inégalité ψ(t) ≤ δ1 Z _t t0 ψ(s)ds + δ2 δ1 + δ3.

Ceci donne donc l’inégalité

δ1ψ(t) δ1 R_t t0ψ(s)ds + δ2 δ1 + δ3 ≤ δ1.

Puis par intégration log[δ1 Z _t t0 ψ(s)ds + δ2 δ1 + δ3] − log( δ2 δ1 + δ3) ≤ δ1(t − t0), ce qui donne δ1 Z _t t0 ψ(s)ds + δ2 δ1 + δ3 ≤ ( δ2 δ1 + δ3)eδ1(t−t0).

En appliquant à nouveau l’inégalité initiale, il vient ψ(t) ≤ (δ2

δ1

+ δ3)eδ1(t−t0),

et on revient à la fonction φ(t), on obtient l’inégalité cherchée. ¥ Théorème 1.2.5 On considère une équation différentielle

dx

dt = f (t, x, λ),

et on suppose que le second membre de l’équation est donné par une fonction f qui est lipschit-zienne de rapport k à x uniformément par rapport à un paramètre λ et par rapport à t ∈ [−a, a]. Il existe une unique solution maximale φ = φ(t, t0, x0) telle que φ(t0, t0, x0) = x0 définie sur un

intervalle maximum I(t0, x0) = (ω−(t0, x0, λ), ω+(t0, x0, λ)).

On se pose ici la question de la régularité de la dépendance de la solution en fonction de (t0, x0, λ). On commence par remarquer que la dépendance en fonction du paramètre additionnel

λ se ramène à la dépendance en fonction (t0, x0) en remplaçant le système par

dx

dt = f (t, x, λ), dλ

dt = 0. Le lemme de Gronwall a la conséquence immédiate suivante

Théorème 1.2.6 (Régularité de la solution en fonction des données initiales) Pour t ∈ I(t0, x0) ∩ I(t0, y0), on a

|φ(t, t0, x0) − φ(t, t0, y0)| ≤ exp(k|t − t0|)|x0− y0|.

(19)

1.3 Flot, portrait de phase, points singuliers, ensemble

ω-limite et α-ω-limite

Soit U un ouvert de Rn_{, un champ de vecteurs f de classe C}k _{sur U est la donnée d’une}

application

(1.3.1) f : x = (x1, ..., xn) 7→ (f1(x), ..., fn(x)).

On lui associe le système différentiel

(1.3.2) xi

dt = fi(x1, ..., xn), i = 1, ..., n

où les fonctions x = (x1, ..., xn) 7→ fi(x1, ..., xn) (appelées composantes du champ de vecteurs

f ) sont des fonctions de classe Ck _{sur l’ouvert U.}

D’après les théorèmes précédents, il existe une solution maximale unique x(t) aux équations (1.3.2) telle que x(0) = x0.

Définition 1.3.1 La correspondance φ : x0(t) qui associe à une donnée initiale x0 la valeur de

la solution maximale x(t) au temps t, qui correspond à cette donnée initiale, est appelée le flot au temps t du de vecteurs f . Le flot du champ de vecteurs est l’application qui associe à (t, x) la solution maximale x(t) au temps t qui correspond à la donnée initiale x :

(t, x) 7→ φ(t, x) = φt(x) = x(t).

Le flot est dit complet lorsque cette correspondance est définie pour toute valeur de t ∈ [−∞, +∞]. Définition 1.3.2 L’orbite (ou courbe itégrale) γ du champ de vecteurs f passant par le point x0 est la courbe différentiable formée des points x(t) de U données par la solution de (1.3.2)

avec donnée initiale x0. Cette courbe est orientée par le sens de variation de t. Sa tangente

au point x(t) est la droite affine passant par x(t) de direction le vecteur f (x(t)). On distingue éventuellement l’orbite positive γ+ = x(t), t ≥ 0 et l’orbite négative γ− = x(t), t ≤ 0 passant par

le point x(0) = x0.

Le portrait de phase du champ de vecteurs f est la partition de l’ouvert U en les orbites. Le théorème 1.2.1 implique que la décomposition en orbites définit une partition de l’ouvert U. L’analyse qualitative a pour objet d’étudier les caractéristiques géométriques du portait de phase.

Définition 1.3.3 Un point singulier du champ de vecteurs f est un point a où toutes les composantes du champ s’annulent simultanément :

fi(a) = 0, i = 1, ..., n.

On dit aussi que a est un zéro du champ de vecteurs ou éventuellement une position d’équilibre. Un point qui n’est pas singulier est dit régulier.

Définition 1.3.4 Un point critique a ∈ Rn _{est un attracteur positif du champ de vecteurs}

s’il existe un voisinage Va ⊂ Rn de point a tel que toute solution x(t) issue de Va vérifie

limt→+∞x(t) = a. Si la limite précédente est vraie pour t → −∞, a est appelé attracteur

(20)

Définition 1.3.5 Un ensemble M ⊂ U est dit invariant par un champ de vecteurs si toute solution du système différentiel associé au champ de vecteurs issue de M vérifie x(t) ⊂ M, pour tout t pour lequel cette solution est définie.

Si cette propriété est satisfaite uniquement pour t ≥ 0 (resp. t ≤ 0), l’ensemble M est un ensemble invariant positif (resp. invariant négatif).

Définition 1.3.6 Soit φ(t, p) une courbe intégrale du champ de vecteurs f , définie sur un ouvert U de Rn_{, qui passe par le point p. On suppose cette courbe intégrale définie sur un intervalle}

maximal (α, β). Si β = +∞, on définit l’ensemble ω-limite de l’orbite comme ω(p) = {q ∈ U, il existe une suitetn→ ∞, lim

n→∞φ(tn) = q}.

De même, dans le cas où α = −∞, on définit l’ensemble α-limite de l’orbite comme α(p) = {q ∈ U, il existe une suitetn→ −∞, lim

n→∞φ(tn) = q}.

Si γp désigne l’orbite passant par p et si q ∈ γp, alors ω(p) = ω(q). Ceci justifie la définition

suivante :

Définition 1.3.7 L’ensemble ω-limite (resp. α-limite) d’une orbite γ est l’ensemble ω(p) où p est un point quelconque de γ. On le désigne par ω(γ) (resp. α(γ)).

Dans le théorème suivant, on peut remplacer ω-limite par α-limite (avec des changements β évidents)

Théorème 1.3.8 Soit f un champ de vecteurs de classe Ck _{défini sur un ouvert U. On suppose}

que la demi-orbite positive d’un point p : γ+_{(p) = {φ(t, p), t ≥ 0} est contenue dans un compact}

K de U. Alors ω(p) est non vide, compact et connexe et invariant par le flot. La démonstration de ce théorème est donnée dans le livre de Françoise [20].

1.3.1 Introduction à la stabilité des solutions d’un système différentiel

Considérons l’équation différentielle

(1.3.3) ˙x(t) = f (t, x);

où x ∈ Rn _{et f ∈ C}1_{(R × R}n_).

Définition 1.3.9 Une solution issue d’un point x0 ∈ Rn est dite stable au sens de Lyapunov

si :

∀² > 0, ∃δ > 0 : ∀y0 ∈ Rn, kx0− y0k < δ ⇒ kφ(t, x0) − φ(t, y0)k < ², ∀t > 0,

où φ(t, z) est l’unique solution de (1.3.3) issue de z.

Une solution issue d’un point x0 ∈ Rn est dite quasi-asymptotiquement stable si :

∃δ > 0 : ∀y0 ∈ Rn, kx0− y0k < δ ⇒ lim

t→∞kφ(t, x0) − φ(t, y0)k = 0.

Une solution issue d’un point x0 ∈ Rn est dite asymptotiquement stable si elle est à la fois

stable au sens de Lyapunov et quasi-asymptotiquement stable.

Une solution issue d’un point x0 ∈ Rn est dite instable lorsqu’elle n’est pas stable.

Soit x0 un point d’équilibre asymptotiquement stable. Le plus grand ouvert contennant x0

(21)

Fig. 1.1 – Ilustration de différents types de stabilité Fonctions de Lyapunov

Considérons le système autonome

(1.3.4) ˙x(t) = f (x);

où x ∈ Rn _{et f ∈ C}∞_(Rn_{). Supposons que f (0) = 0 et soit G ⊂ R}n _{un voisinage de 0.}

Définition 1.3.10 On appelle fonction de Lyapunov dans G du système (1.3.4) toute fonction V ∈ C∞_{(G × R) vérifiant,}

1. V (0) = 0 et V (x) > 0, pour tout x ∈ G \ 0, 2. LtV (x) = _dtdV (x(t)) =

P_n

i=1fi(x).∂V (x(t))_∂x_i ≤ 0 pour tout x ∈ G.

Remarque 1.3.11 La dérivée LtV est appelée dérivée orbitale de V . C’est la dérivée de V le

long des solutions du système différentiel.

Donnons maintenant les théorèmes de Lyapunov :

Théorème 1.3.12 (1er _{théorème de Lyapunov) Supposons qu’on puisse définir une fonction}

de Lyapunov au voisinage du point d’équilibre 0. Alors l’origine est stable au sens de Lyapunov (localement).

(22)

Notons que dans la formulation de ce théorème, la dérivée orbitale est supposée définie semi-négative, cela inclut le cas où : LtV = 0. Avec une hypthèse plus forte, on obtient la stabilité

asymptotique :

Théorème 1.3.13 (2me _{théorème de Lyapunov) Considérons l’équation différentielle ˙x(t) =}

f (x) vérifiant f (0) = 0. Supposons que 0 soit un point d’équilibre et que l’on puisse définir une fonction de Lyapunov dont la dérivée orbitale est définie négative sur G \ 0 (LtV < 0). Alors

le point d’équilibre x = 0 est asymptotiquement stable (localement).

Les démonstrations complètes de ces théorèmes sont données, par exemple, dans le livre de Verhulst [55].

1.3.2 Etude qualitative au voisinage d’un point d’équilibre d’un

sys-tème dynamiques

La démarche la plus naturelle pour étudier le comportement des trajectoires d’un sysème dynamique autonome non linéaire (NL), au voisinage d’un point singulier, consiste à se ramener à un système linéaire associé (L), puis à faire le lien entre les trajectoires des deux systèmes. Le comportement des solutions des systèmes dynamiques, qui modèlisent des problèmes biolo-giques ou physiques, est généralement affecté par les variations d’un ou de plusieurs paramètres. Le paramètre qui est responsable du changement est appelé paramètre de bifurcation et la va-leur de bifurcation est la vava-leur pour laquelle l’état du système change. Pour déterminer le comportement des solutions au voisinage du point de bifurcation, la première méthode consiste à construire une forme normale pour le champ de vecteurs étudié, à la bifurcation, de manière à avoir un système plus facile à étudier. On perturbe le système afin d’avoir les différents com-portements possible au voisinage de la bifurcation. La seconde méthode consiste à considérer les paramètres de bifurcations comme des veriables dynamiques et de construire une forme normale au voisinage de la bifurcation.

Considérent le système d’équation différentiel autonome donné par :

(1.3.5) dX

dt = f (X),

où X ∈ Rn_{, f ∈ C}r_{(D), D ⊆ R}n_{. Soit J la matrice jacobienne au voisinage de X un point}

d’équilibre de (1.3.5). Soient u1, ..., us les vecteurs propres de J correspondant aux valeurs

propres λ dont la partie réelle négative, v1, ..., vu les vecteurs propres de J corespondant aux

valeurs propres λ dont la partie réelle est positive et w1, ..., wc les vecteurs propres de J

co-respondant aux valeurs propres λ dont la partie réelle est nulle, tel que s + u + c = n. On note Es _{le sous-espace vectoriel engendré par {u}

1, ..., us}, Eu le sous-espace vectoriel engendré

par {v1, ..., vu} et Ecle sous-espace vectoriel engendré par {w1, ..., wc}, avec Es⊕Eu⊕Ec= Rn.

Variété centrale

On a le théorème suivant, voir Marsden McCraken [38] :

Théorème 1.3.14 (Théorème de la variété centrale) Il existe des variétés de classe Cr_,

(23)

variétés sont invariantes par rapport au flot φt de (1.3.5). Les deux variétés Ws et Wu sont

unique par contre la variété Wc _{ne l’est pas nécessairment.}

Supposons que, par un changement de coordonnées, le point fixe X ait été ramené à l’origine et les équations du système dynamique mises sous la forme :

(1.3.6) ˙x = Ax + f (x, y),

˙y = By + g(x, y),

où x et f sont des n-vecteurs et A une matrice n × n dont les valeurs propres sont de partie réelle nulle. De même y et g sont des m-vecteurs et B une matrice m × m dont les valeurs propres ont leur partie réelle négative.

Localement, la variété centrale peut être représentée au voisinage de X = 0 par : (1.3.7) Wc= {(x, y) ∈ Rn× Rm/y = h(x), |x| < δ, h(0) = 0, Dh(0) = 0}

pour δ suffisamment petit. Les conditions h(0) = 0 et Dh(0) = 0 implique que la variété centrale Wc _{est tengente à E}c _{≡ (y = 0) au point (x, y) = (0, 0). Portant y = h(x) avec}

h(0) = Dh(0) = 0 dans (1.3.6) (a), on obtient :

(1.3.8) ˙x = Ax + f (x, h(x)),

où x ∈ Rn _{et h : R}n_{→ R}m_.

Pour calculer la fonction y = h(x), on remplace dans (1.3.6) ˙y par Dh(x) ˙x, c’est à dire :

(1.3.9)

˙y = Dh(x) ˙x,

= Dh(x)[Ax + f (x, h(x))], = Bx + g(x, h(x)).

D’où le système qui nous permettra de trouver la fonction h(x) : (1.3.10) Dh(x)[Ax + f (x, h(x))] − Bx − g(x, h(x)) = 0.

Dans la pratique, on résout approximativement (1.3.8) en dévéloppant h(t) en série de Taylor autour deb x = 0 et en tenant compte du fait que h(0) = Dh(0) = 0 :

(1.3.11) h(x) = n X i,j=1 a2ijxixj + n X i,j,k=1 a3ijkxixjxk+ ...

avec a2ij, a3ijk... ∈ Rm.

Variété centrale dépendant d’un paramètre

Dans le cas où le système (1.3.5) dépend d’un paramètre vectoriel µ ∈ Rp_{, on considère µ}

comme une nouvelle variable et on remplace (1.3.6) par le système : (1.3.12)

˙x = A(µ)x + f (x, y, µ), ˙y = B(µ)y + g(x, y, µ),

(24)

avec (x, y, µ) ∈ Rn_{× R}m_{× R}p_{. L’équation de la variété centrale s’écrit alors}

(1.3.13) y = h(x, µ).

Notons que la dimension de la variété centrale est donc n + p.

Le système d’équations aux dérivées partielles satisfait par h(x, µ) est :

(1.3.14) Dh(x, µ)[A(µ)x + f (x, h(x, µ), µ)] − B(µ)x − g(x, h(x, µ), µ) = 0. Et le développement de Taylor au voisinage de (x, µ) = (0, 0) est :

(1.3.15) h(x, µ) = p X k,l=1 b1klµkµl+ n X i=1 p X k=1 b2ikxiµk+ n X i,j=1 a2ijxixj+ n X i,j,k=1 xixjxk+ ...

et l’équation générique s’écrira, alors :

(1.3.16) ˙x = A(µ)x + f (x, h(x, µ)),

au lieu de (1.3.6).

1.3.3 Formes normales

La théorie de la forme normale permet, par des transformations de coordonnées sur la variété centrale, de déduire le système (1.3.8) à une forme plus simple ne contenant que de termes réson-nants, appelée forme normale. Pour alléger l’écriture, nous omettons le paramètre µ. Ecrivons (1.3.8) sous la forme :

(1.3.17) ˙x = Ax + F (x),

avec F (x) = f (x, h(x)), x ∈ Rn_.

Soit Hk l’espace vectoriel engendré par les vecteurs :

(1.3.18) xk_(e

i) ≡ (xk11xk22...xknn)ei,

avec 1 ≤ i ≤ n, k1 + k2 + ... + kn = k, où {e1, ..., en} est la base du système de coordonnées

(x1, x2, ..., xn). Ecrivons maintenant (1.3.11) sous la formed’un développement de Taylor à n

variables, autour de l’origine :

(1.3.19) ˙x = Ax + F(2)_{(x) + F}(3)_{(x) + ... + F}(k)_{(x) + 0(|x|}k+1_).

Explicitement F(k)_{(x) est de la forme :}

F(k)_{(x) = (F}(k) 1 , F

(k)

2 , ..., Fn(k))T,

où F₁(k), ..., Fn(k) sont des polynômes homogènes de degré k en x. Posons L = Ax, alors L induit

un endomorphisme, adL : Hk→ Hk, défini par :

(25)

pour tout Y (x) ∈ Hk, où par définition DL = A, [A, B] = AB − BA est le crochet de Lie. Dans

le système de coordonnées (x1, x2, ..., xn), (1.3.20) s’écrira :

(1.3.21) [Y, L]i =

n

X

j=1

Aijxj.

Soit Gk le sous-espace vectoriel suplémentaire de adL(Hk) dans Hk ( c’est à dire : Hk =

adL(Hk) + Gk). On a le théorème suivant, voir Guckenheimer holmes :

Théorème 1.3.15 Il existe une suite de changements de coordonnées de la forme :

(1.3.22) x = y + P (y),

avec P (y) ∈ Hr, r = 2, ..., k,

qui transforme le système (1.3.19) à la forme normale :

(1.3.23) ˙y = Ay + g(2)(y) + g(3)(y) + ... + g(k)(y) + 0(|y|k+1). où gi _{∈ G}

i, 2 ≤ i ≤ k.

Ce théorème est souvent appelé théorème de la forme normale, appelé aussi théorème de Poincaré-Dulac . Explicitement P (y) est de la forme :

(1.3.24) P (y) = (P1, P2, ..., Pn)T,

où P1, P2, ..., Pn sont des polynômes homogènes de degré r en y.

1.3.4 Bifurcations

Lorsque l’ensemble des points de bifurcations d’un système est défini par k conditions, on dit que la bifurcation est de codimenion k. Nous nous intéresserons ici aux bifurcations de codi-mension un. Il y en a quatre types : bifurcation noeud-col, bifurcation transcritique, bifurcation fourche et bifurcation de Hopf. Après étude de la variété centrale, on obtient :

(1.3.25) ˙x = A(µ)x + f (x, h(x, µ)) = G(x, µ), ˙µ = 0.

A ce système on ajoute les conditions :

(1.3.26) G(0, 0) = Gx(0, 0) = 0,

qui expriment que la variété centrale est tangent à Ec _{à l’origine. En tenant compte de}

(1.3.26), écrivons (1.3.25) sous la forme d’un développement de Taylor autour de (x, µ) = (0, 0) :

(1.3.27) ˙x = G(x, µ) = Gµµ +

1 2(Gxxx

2_{+ 2G}

xµxµ + Gµµµ2) + o(3),

où les dérivées partielles sont évaluées au point (x, µ) = (0, 0). Suivant les conditions sur les dérivées partielles de G(x, µ), on aura une bifurcation noeud-col, une bifurcation transcritique ou une bifurcation fourche.

(26)

Bifurcation noeud-col

Sous les hypothèses (1.3.26), on a une bifurcation noeud-col si les conditions suivantes sont vérifiées :

(1.3.28) Gµ6= 0, Gxx 6= 0.

Les points fixes de (1.3.27) sont approximativement : x±= −Gxµ± q G2 xµµ2− (2Gµµ + Gµµµ2)Gxx Gxx ∼ ± r −2Gµµ Gxx . On en déduit que :

- si GµGxx < 0, on a alors deux points fixes si µ > 0 et aucun point fixe si µ < 0,

- si GµGxx > 0, on a alors deux points fixes si µ < 0 et aucun point fixe si µ > 0.

Etudions maintenant la stabilité de ces points. Pour l’équation (1.3.27), la matrice jacobienne est :

(1.3.29) DGx,µ = Gxxx + Gxµµ + o(2).

Lorsque µ → 0, le terme dominant du second membre de (1.3.29) est Gxxx > 0. Par conséquent,

si Gxxx < 0 le point x+ est stable, le point x− est instable ; si Gxxx > 0 c’est le contraire.

Fig. 1.2 – Diagramme de bifurcation noeud-col

Bifurcation transcritique

Si en plus de (1.3.26), on a les conditions suivantes :

(1.3.30) Gµ= 0, Gxx 6= 0,

on dit qu’on a une bifurcation transcritique. L’équation (1.3.27) s’écrit alors :

(1.3.31) ˙x = G(x, µ) = 1

2(Gxxx

2_{+ 2G}

(27)

Cette équation possède deux points fixes : x± = −Gxµ± µ p G2 xµµ − GµµµGxx Gxx , siG2_xµµ − GµµµGxx > 0.

La stabilité de ces points se détermine de façon analogue à celle de la bifurcation noeud-col.

Fig. 1.3 – Diagramme de bifurcation transcritique

Bifurcation fourche

Si on a, en plus de (1.3.26) :

Gµ = Gxx = 0,

la bifurcation est alors une bifurcation fourche. Le développement de Taylor de (1.3.27) jusqu’à l’ordre 3 s’écrit alors :

(1.3.32) ˙x = G(x, µ) = 1 2(2Gxµxµ + Gµµµ2) +1 6(Gxxxx 3_{+ G} xxµx2µ + Gxµµxµ2+ Gµµµµ3) + o(4), = x(Gxµµ + 1 6Gxxxx 2_{) + o(µ}2_), avec x ∼ µ12.

Pour µ → 0, (1.3.27) possède à approximation trois points fixes : x0 = 0, et x±= ±

r

−6Gxµµ

Gxxx

, si GxµGxxxµ < 0.

Leur stabilité est déterminée par le signe de la dérivée du second membre de (1.3.32) : DG(0, µ) ∼ Gxµµ, DG(x±, µ) ∼ −2Gxµµ.

Donc on distingue les cas suivants :

- bifurcation sur-critique (la fourche est stable) :

(28)

Fig. 1.4 – Diagramme de bifurcation fourche sur-critique - bifurcation sous-critique (la fourche est instable) :

c)Gxµ > 0, Gxxx > 0, d)Gxµ< 0, Gxxx > 0.

Fig. 1.5 – Diagramme de bifurcation fourche sous-critique

Bifurcation de Hopf

Supposons que le sysème dynamique

(1.3.33) ˙u = f (u, ν), u ∈ Rn, ν : un paramètre réel, ait un point stationnaire u = u∗_{(ν) et que}

(H)la matrice jacobienne

A(ν) = k∂fi ∂xj

ku=u∗,

possède une paire de valeurs propres complexes conjuguées λ1 et λ2 :

(29)

telles que :

1) pour une certaine valeur ν = νc,

α(ν) = 0 et d

dνα(ν)|ν=νc 6= 0,

2) les n − 2 autres valeurs propres de la matrice A(ν) aient leur partie réelle strictement négative.

Au point u = u∗_(ν

c), on a alors une vari´té centrale de dimension 2 et une variété stable de

dimension n − 2. Cherchons, par des transformations de coordonnées, à ramener (1.3.33) à la forme (1.3.6). Commençons par effectuer le changement de variables :

(1.3.34) u → u∗_{+ u,} _{ν = ν}

c+ µ,

pour ramener le point fixe à l’origine et la valeur νc à 0. (1.3.33) peut alors s’écrire sous la

forme :

(1.3.35) ˙u = A(µ)u + F (u, µ),

où F (u, µ)est le terme non-linéaire.

Soit v1(µ) (resp. v2(µ) = v1) le vecteur propre de A(µ) correspondant à la valeur propre

λ1(µ) = α(µ) + iω(µ) (resp. λ2(µ) = α(µ) − iω(µ)), considérons la base {e1, e2, ..., en} :

(1.3.36) T = [e1, e2, ..., en].

Portons le changement de variables,

(1.3.37) u = T x, x = T−1_u,

dans (1.3.33), nous obtenons :

(1.3.38) ˙x = A0(µ)x + F (x, µ), avec (1.3.39) A0(µ) = T−1A(µ)T =   α(µ) −ω(µ)_ω(µ) _α(µ) 0₀ 0 0 B(µ)   , où B(µ) est une matrice (n − 2) × (n − 2) et

(1.3.40) F (x, µ) = T−1F (x, µ).

Posons :

(1.3.41) z = x1+ ix2,

(30)

alors, (1.3.38) s’écrit :

(1.3.42) ˙z = λ(µ)z + G(z, z, y, µ), λ(µ) = α(µ) + iω(µ), ˙y = B(µ)y + H(z, z, y),

où on a posé

(1.3.43) G(z, z, y, µ) = F1(x1, x2, y, µ) + iF2(x1, x2, y, µ).

Soit

(1.3.44) y = w(z, z),

l’équation de la variété centrale, l’étape suivante consiste à transformer la première équation de (1.3.42) en sa forme normale de Poincaré :

(1.3.45) ˙ξ = λ(µ)ξ + c1(µ)ξξ2+ ... + ck(µ)ξ

k

ξk+1_{+ ..., c}

k(µ) ∈ C,

par une transformation de type :

z = ξ + χ(ξ, ξ). L’équation (1.3.42) s’écrit, en coordonnées polaires ξ = reiθ _:

(1.3.46) ˙r = r[α(µ) + a_{˙θ = ω(µ) + b}1r2 + ...],

1r2+ ...,

où l’on a posé : ai = <ci, bi = =ci. En première approximation, on a :

ω(µ) = ω(0) + ... et α(µ) = α0(0)µ + ...

On en déduit que r = Cte si α0(0)µ + a1r2 = 0, d’où le théorème suivant :

Théorème 1.3.16 (Poincaré-Andronov-Hopf) Si les hypothèses (H) sont satisfaites et si a1 6= 0, α

0

(0)µ/a1 < 0, alors (u∗(νc), νc) est un point de bifurcation de l’état d’équilibre u∗(νc)

vers un cycle limite de rayon

r ≈ s −α 0 (0)µ a1 , et de période T ≈ 2π/ω0 avec ω0 = ω(0).

(31)

(32)

Chapitre 2

Dynamique d’un modèle proie-prédateur

avec une réponse fonctionnelle de

Leslie-Gower et Beddington-DeAngelis

Nous étudions dans ce chapitre le comportement dynamique d’un système de dimension deux modélisant des intéractions proie-prédateur avec une réponse fonctionnelle de type Leslie-Gower modifiée par Benddington-Deangelis. Ce type de modèle est similaire à celui de Holling type II mais il tient compte de l’interférence mutuelle. Nous établissons des conditions pour les quelles les solutions sont bornées, l’existence d’un ensemble positif invariant et attracteur et nous faisons une étude directe du portrait de phase au voisinage des trois points d’équi-libre. Nous montrerons, ensuite que les dynamiques globales sont l’existence stable du point d’équilibre intérieur et l’existence instable (cycle limite). Pour établir la stabilité globale, nous introduisons une fonction de Lyapounov. Finalement, en utilisant des théorèmes fondamentaux nous montrerons l’existence et la nonexistence de cycle limite

2.1 Présentation du modèle

Nous considèrons un système proie-prédateur de dimension deux avec une réponses fonction-nelles de Leslie-Gower et Beddington-DeAngelis, X étant la densité de la proie et Y la densité du prédateur : (2.1.1) dX dτ = µ a1− b1X − m1Y α1X + β1Y + γ1 ¶ X, dY dτ = µ a2− m2Y X + k1 ¶ Y,

avec les conditions initiales X(0) > 0 et Y (0) > 0. les constantes : a1, a2, b1, m1, m2,α1, β1, γ1

et k sont les paramètres du modèle donné que nous supposons positifs avec β1 est non trivial

(si β1 = 0, alors le système (2.1.1) est celui étudié par Daher [1]).

Ces paramètres sont définis de la manière suivante, a1 (resp, a2) décrit le taux de croissance

de la proie (resp, du predateur), b1 mesure la mortalité due à la compétition entre les individus

(33)

atteindre, γ1 (resp, k1) mesure la protection dont la proie (resp, le prédateur) bénéficie grâce à

l’environnement, et m2 a la même signification que m1. La réponse fonctionelle dans (2.1.1) a

été introduisée par Beddington [5] et DeAnglis et al. (1975) dans [10]. Elle est similaire à celle de type Holling type-II mais avec un extra terme β1Y dans la première équation qui modélise

l’interference mutuale entre les prédateurs.

Pour simplifier le système (2.1.1) nous introduisons les changements de variables, t = a1τ,

x(t) = b1

a1X(τ ),

y(t) = m2b1

a1a2Y (τ ),

Donc le modèle Beddington-DeAngelis (2.1.1) prend la forme nondimensionelle suivante      dx dt = (1 − x − ay αx+βy+γ)x, dy dt = (b − by x+k)y.

que nous peuvons encore l’écrire : (2.1.2)      dx dt = x(1 − x) − axy αx+βy+γ, dy dt = b(1 − y x+k)y, avec : a = a2 a1 m1 m2, b = a2 a1, α = α1, β = β1 a2 m2, γ = γ1 b1 a1 et k = k1 b1 a1.

2.2 Bornage du modèle et existence d’un ensemble

positi-vement invariant et attracteur

La notion de région invariante fournit un fondement théorique et un cadre pour l’ étude du comportement asymptotique des solutions. Notons R2

+ le quadrant positif et Int(R2+) le

quadrant strictement positif.

Lemme 2.2.1 Le quadrant strictement positif Int(R2

+) est invariant pour le système (2.1.2).

Preuve : D’aprés le modèle (2.1.2) nous avons les frontières du premier quadrant R2

+, les deux

axes (ox) et (oy) sont invariantes, cela est immédiat á partir des équations du système (2.1.2). Le théorème d’existence et d’unicité des équations différentielles assure que pour tout t ≥ 0 la solution du système autonome (2.1.2) vérifie : x(t) > 0, y(t) > 0 si x(0) > 0, y(0) > 0 qui sont des densités initiales positives et que les solutions strictement positives et les axes ne peuvent

se couper. ¥

Par la suite pour démontrer que, sous certaines conditions, les solutions du système (2.1.2) is-sues de R2

+sont bornées pour t suffisamment grand. Nous introduisons le lemme de comparaison

(34)

tel que (α1, α2) ∈ R2. Donc ∀t ≥ T : φ(t) ≤ α1 α2 − (α1 α2 − φ(T ))e−α1(t−T )_.

Preuve : On définie une fonction ψ(t) solution de l’équation différentielle : d

dtφ(t) + α1φ(t) = α2, t ≥ 0

et on a d’aprés le résultat du lemme de Gronwall pour les équations linéaires : Lemme 2.2.3 Soit x(t) une fonction qui vérifie l’équation linéaire :

( _dx

dt = a(t)x + b(t), x(t0) = x0,

avec a(t) et b(t) des fonctions continues, si y(t) vérifie l’inéquation :

( _dy dt ≤ a(t)x + b(t), y(t0) ≤ x0, donc y(t) ≤ x(t), t ≥ t0. On a l’inégalité différentielle d dtφ(t) + α1φ(t) ≤ α2, t ≥ 0, multiplions les deux membres par eα1t

(d dtφ(t) + α1φ(t))e α1t_{≤ α} 2eα1t, t ≥ 0. Ainsi (d dtφ(t) + α1φ(t) − α2)e α1t_{≤ 0,}

qu’on peut l’écrire de manière équivalente d dt((φ(t) − α2 α1 )eα1t_{) ≤ 0,} Donc, la fonction (φ(t) −α2 α1)e

α1t a une dérivé négative. Alors elle est décroissante et par

consé-quent d’aprés le lemme de Gronwall pour tout t ≥ eT ≥ 0, (φ(t) − α2 α1 )eα1t _{≤ (φ( e}_{T ) −} α2 α1 )eα1Te_, d’où φ(t) ≤ α2 α1 − (α2 α1 − φ( eT ))e−α1(t− eT )_, ou encore φ(t) ≤ α2 α1 (1 − e−α1(t− eT )_{) + φ( e}_{T )e}−α1(t− eT )_. ¥

(35)

Définition 2.2.4 Une solution φ(t, t0, x0, y0) du système (2.1.2) est dite bornée dans R2+, s’il

existe une région compacte A ∈ R2

+ et un temps fini T (T = T (t0, x0, y0)) tels que, pour tout

(t0, x0, y0) ∈ R × R2+,

φ(t, t0, x0, y0) ∈ A, pour tout t ≥ T.

Théorème 2.2.5 soit l’ensemble A définie par : A = {(x, y) ∈ R2 +: 0 ≤ x ≤ 1, o ≤ x + y ≤ L1}, tel que L1 = 1 4b{5b + (1 + b) 2_{(1 + k)}} donc

1. A est positivement invariant, 2. toute solution partant de R2

+ est attractée par l’ensemble A.

Preuve : Soient (x(0), y(0)) ∈ A, nous allons montrer (x(t), y(t)) ∈ A pour tout t ≥ 0. Il est évident, d’après le lemme précédent 2.2.1 pour (x(0), y(0)) ∈ A la solution (x(t), y(t)) reste dans Int(R2

+).

Donc, il reste à vérifier que pour tout t ≥ 0,

0 ≤ x ≤ 1 et 0 ≤ x + y ≤ L1.

1. (a) Montrons d’abord que pour tout t ≥ 0, 0 ≤ x ≤ 1 On a x > 0 et y > 0 dans Int(R2

+) donc chaque solution φ(t) = (x(t), y(t)) du problème (2.1.2) issue de Int(R2+)

vérifie l’inéquation différentielle dx

dt ≤ (1 − x(t))x(t),

ceci est immédiat si on considère la première équation du système (2.1.2). Donc x(t) peut être comparée avec les solutions de léquation

du

dt = (1 − u(t))u(t), u(0) = x(0) > 0, qui est une équation de Bernoulli dont la solution est

u(t) = 1 1 + ce−t, tel que c = 1 x(0) − 1. donc u(t) = 1 1 + ( 1 x(0) − 1)e−t , pour 0 ≤ x(0) ≤ 1,

(36)

on a c = 1 x(0) − 1 ≥ 1, d’où u(t) = 1 1 + ce−t ≤ 1,

et en comparant x(t) avec u(t) on trouve que chaque solution non négative φ(t) satisfait :

x(t) ≤ 1 pour tout t ≥ 0.

(b) Montrons maintenant que pour tout t ≥ 0, 0 ≤ x + y ≤ L1. Soit la fonction

σ(t) = x(t) + y(t), dont la dérivée par rapport au temps t est :

dσ dt = dx dt + dy dt = (1 − x − ay αx + βy + γ)x + b(1 − y x + k)y.

On a tous les paramètres qui sont strictement positifs et toutes les solutions issues de R2

+ restent dans le quadrant positif, donc on a

dσ dt ≤ (1 − x)x + b(1 − y x + k)y. Comme ay αx + βy + γ ≥ 0, on a max x∈R+ (1 − x)x = 1 4, on obtient alors l’inégalité suivante :

dσ dt ≤ 1 4+ b(1 − y x + k)y, d’où dσ dt ≤ 1 4 + b(1 − y x + k)y + σ(t) − σ(t), on trouve dσ dt + σ(t) ≤ 1 4 + x + (b + 1 − by x + k)y. D’aprés (1a) on a x(t) ≤ 1 pour tout t ≥ 0. On obtient alors

dσ dt + σ(t) ≤ 5 4+ (b + 1 − by 1 + k)y. De plus, on vérifie facilement que

max x∈R+ [(b + 1 − by 1 + k)y] = 1 4b(1 + b) 2_{(1 + k),}

(37)

Par conséquent, dσ dt + σ(t) ≤ L1, tel que L1 = 1 4b5b + (1 + b) 2_{(1 + k).}

En utilisant le lemme (2.2.2), avec

α1 = 1, α2 = L1

on obtient

(2.2.1) ∀t ≥ T ≥ 0 : σ(t) ≤ L1− (L1 − σ(T )e−(t−T),

pour T = 0, on a

σ(t) ≤ L1 − (L1− σ(0)e−t),

et on a (x(0), y(0)) ∈ A d’où σ(0) ≤ L1, on trouve

L1− σ(0) ≥ 0,

donc

σ(t) ≤ L1,

d’où

x(t) + y(t) ≤ L1.

Finalement, on conclut que

(2.2.2) (x(t), y(t)) ∈ A, pour tout t ≥ 0. 2. Il nous reste à montrer que, pour (x(0), y(0)) ∈ R2

+, (x(t), y(t)) → A lorsque t → +∞.

Nous allons montrer que lim

t→+∞x(t) ≤ 1 et limt→+∞(x(t) + y(t)) ≤ L1.

(a) Tout d’abord, le résultat lim

t→+∞x(t) ≤ 1 vient directement de (1a) et du lemme (2.2.1),

puisque toutes les solutions du problème aux valeurs initiales dx

dt = x(t)(1 − x(t)), x(0) ≥ 0, vérifient lim

t→+∞x(t) ≤ 1

(b) Pour le second résultat, soit ε > 0 donné, alors il existe T1 > 0 tel que x(t) ≤ 1 +ε₂

pour tout t ≥ T1. de l’expression (2.2.1) avec T = T1, nous obtenons, pour tout

t ≥ T1 ≥ 0,

σ(t) = x(t) + y(t) ≤ L1− (L1 − σ(T1))e−(t−T1)

≤ L1− {L1eT1 − (x(T1) + y(T1))eT1}e−t