Fonctionnement des étangs en réponse aux stress et perturbations d’origine anthropique : diversité, structure et dynamique des communautés végétales

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perturbations d’origine anthropique : diversité, structure

et dynamique des communautés végétales

Florent Arthaud

To cite this version:

Florent Arthaud. Fonctionnement des étangs en réponse aux stress et perturbations d’origine an-thropique : diversité, structure et dynamique des communautés végétales. Sciences agricoles. Univer-sité Claude Bernard - Lyon I, 2013. Français. �NNT : 2011LYO10064�. �tel-00842280�

N¡64-2011

Ann e 2011

THESE DE LÕUNIVERSITE DE LYON

D livr e par

L'UNIVERSITE CLAUDE BERNARD LYON I

ECOLE DOCTORALE Evolution Ecosyst mes Microbiologie Mod lisation

DIPLOME DE DOCTORAT

(arr t du 7 ao ut 2006)

soutenue publiquement le 21 avril 2011

par

M ARTHAUD Florent

TITRE :

Fonctionnement des tangs en r ponse aux stress et perturbations dÕorigine anthropique :

diversit , structure et dynamique des communaut s v g tales.

Directrice de th se :

BORNETTE G. (Directrice de recherches CNRS, Universit de Lyon I)

Co-directrice de th se :

VALLOD D. (Enseignante-Chercheuse, ISARA-Lyon)

JURY :

DANGER M. (Ma tre de Conf rences, Universit de Metz)É É É É É É É É É É É É ...Rapporteur

GRILLAS P. (Directeur scientifique, Tour du Valat) É É É É É É É É É É É É .É É .Examinateur

JOLY P. (Professeur, Universit de Lyon I)É É .É É É É É É É É É É É É É É É É Examinateur

LI W. (Professeur, Jardin Botanique de Wuhan, Chine) É É É É É É É É É É É É É É .Rapporteur

anthropique : diversit , structure et dynamique des communaut s v g tales.

R sum :

Un des enjeux importants de lÕ

Žcologie est de comprendre comment les pratiques

anthropiques affectent la biodiversitŽ et quelles en sont les consŽquences sur le

fonctionnement des Žcosystmes. LÕ

objectif de cette thse est dÕ

amŽliorer la comprŽhension

des mŽcanismes rŽgissant les communautŽs vŽgŽtales aquatiques, et plus particulirement

ceux liŽs aux perturbations anthropiques et aux phŽnomnes dÕ

eutrophisation. Les

mŽta-Žcosystmes constituŽs de rŽseaux dÕ

Žtangs agro-piscicoles sont des modles dÕ

Žtude

adaptŽs ˆ notre problŽmatique car ils sont sous forte pression anthropique et prŽsentent une

forte variabilitŽ environnementale.

Dans un premier temps, nous avons ŽtudiŽ lÕ

impact des modes de gestion des bassins

versants sur lÕ

eutrophisation des Žtangs. Dans un second temps, nous avons mesurŽ lÕ

effet

de lÕ

eutrophisation sur la productivitŽ et la diversitŽ des communautŽs phytoplanctoniques.

Enfin, nous avons reliŽ 3 types de contraintes gŽnŽrŽes par les pratiques anthropiques

(lÕ

eutrophisation, lÕ

asschement et la connectivitŽ entre les Žtangs) sur les communautŽs de

plantes aquatiques en termes de diversitŽ spŽcifique et fonctionnelle. LÕ

effet de

lÕ

eutrophisation, le recrutement et l'Žtablissement des communautŽs des plantes aquatiques

a ŽtŽ abordŽ au travers de la relation entre la banque de graines et la vŽgŽtation Žtablie.

LÕ

eutrophisation est le facteur majeur responsable de la diminution de la biodiversitŽ vŽgŽtale

dans les Žtangs. Cependant les perturbations rŽcurrentes constituŽes par les assecs,

engendrent une succession cyclique qui contribue ˆ maintenir une forte biodiversitŽ dans les

Žtangs.

Mots-cl s : Ecologie des communautŽs, VŽgŽtation aquatique submergŽe, Phytoplancton,

Banque de propagules, Eutrophisation, ConnectivitŽ, Assechement, Pisciculture, Succession

cyclique, DiversitŽ Fonctionnelle, StratŽgies Adaptatives, Traits dÕ

histoire de vie,

Functioning of shallow lakes in response to anthropogenic stress and disturbances :

diversity, organization and dynamic of vegetation

Abstract:

One important issue of research in Ecology is to understand how anthropogenic activities are

influencing biodiversity and what are the consequences on ecosystem functioning. The aim

of the study is to improve the knowledge of the mechanisms governing aquatic plant

communities, particularly those related to human disturbance and eutrophication.

Meta-ecosystems constituted by networks of fish-farming shallow lakes are study models adapted

to our problematic because they are submitted to a strong anthropogenic pressure and

because they show a high environmental variability.

First, we studied the impact of watershed management practices on shallow lakes

eutrophication. In a second step, we measured eutrophication effect on productivity and on

diversity of phytoplankton communities. Finally, we were able to link 3 types of constraints

generated by human practices (eutrophication, drying and connectivity between shallow

lakes) to aquatic plant communities in terms of specific and functional diversity. The impact of

eutrophication, recruitment and establishment of aquatic plant communities has been

approached through the relationship between the seed bank and established vegetation.

Eutrophication is the major factor responsible for the loss of plant biodiversity in shallow

lakes. However frequent disturbances due to drying events induce a cyclic succession that

helps maintain a high biodiversity.

Key-words: community ecology, submerged aquatic vegetation, phytoplankton, propagule

bank, eutrophication, connectivity, drought, fish farming, cyclic succession, functional

diversity, adaptive strategies, life history traits

__________________________________________________________________________

UniversitŽ Claude Bernard Lyon 1Ð UMR CNRS 5023 LEHNA

Equipe Ecologie VŽgŽtatle et Zones Humides

B‰t. Forel

F-69622 VILLEURBANNE Cedex

ISARA-LYON

REMERCIEMENTS

Je tiens tout dÕabord ˆ remercier Wei Li, Nigel Willby et Michael Danger dÕavoir acceptŽ dՐtre les rapporteurs de ma thse, et Pierre Joly et Patrick Grillas dՐtre examinateurs de ma soutenance. Un immense merci ˆ mes deux directrices de thse pour mÕavoir supportŽ, moi et mes fautes dÕorthographe, pendant trois ans. Un trs grand merci ˆ Gudrun Bornette pour mÕavoir appris que les herbes qui poussent dans lÕeau ont des noms diffŽrents et sÕavrent tre un modle passionnant pour tester des thŽories dՎcologie. Une grande reconnaissance pour son savoir thŽorique et pratique, et de mÕen avoir fait bŽnŽficier sans compter ses heures du jour et de la nuit. Un trs grand merci ˆ Dominique Vallod pour mÕavoir fait profiter de sa passion et de sa connaissance des Žtangs piscicoles et de leur fonctionnement Žcologique, ainsi que pour mÕavoir donnŽ de nombreuses opportunitŽs pour amŽliorer mon expression orale.

Un trs grand merci ˆ Jo‘l Robin pour mÕavoir appris que les traces vertes qui flottent dans lÕeau sont des cellules avec des noms diffŽrents. Merci Žgalement pour avoir partagŽ des moments de sciences et autres, auxquels se joignent les personnes ayant participŽ aux programmes DIVA : Alexander Wezel, lՎquipe Suisse composŽe de Beat Oertli, VŽronique Rosset, Sandrine Angelibert et David Leclerc ainsi que Jean Wuillot de IRIS consultant.

Je remercie les membres de mon comitŽ de pilotage, Jean-Marcel Dorioz, Yvan Lagadeuc, Franois Mesleard, et une nouvelle fois Beat Oertli, pour lÕassistance et les conseils quÕils mÕont prodiguŽs en fonction de leurs domaines de compŽtence respectifs. Je remercie Žgalement Serge Fenet du LIRIS pour mÕavoir initiŽ et accompagnŽ dans le monde des systmes complexes.

Je voudrais aussi exprimer ma gratitude ˆ mes anciens directeurs de stage Marie-Claude Bel-Venner, Thiery Lengagne, FrŽdŽric Menu et Samuel Venner qui mÕont transmis leur passion pour la recherche et lՎcologie, et donnŽ un sens ˆ mes Žtudes.

Merci aux personnes qui nous ont permis lÕaccs ˆ leurs Žtangs, ceci comprenant lÕensemble des gestionnaires et propriŽtaires, notamment la fondation VŽrots et le parc des oiseaux de Villard-Les-Dombes.

Je voudrais Žgalement remercier tous les chercheurs de lՎquipe EVZH du LEHNA, ainsi que du dŽpartement AGEP de lÕISARA que jÕai pu c™toyer durant ces trois ans et avec qui jÕai eu plaisir ˆ discuter science, enseignement et surtout de tout et de rien.

Merci aussi ˆ Mathieu Guerin, Thomas Lhuillery, Sylvie Prestoz, FŽlix Vallier et Marie-Rose Viricel, pour leur aide technique, indispensable au bon dŽroulement de ma thse, accompagnŽe de plus ou moins longues discussions.

Merci aussi ˆ tous les stagiaires que jÕai pu encadrer plus ou moins longtemps, votre aide mÕa ŽtŽ trs prŽcieuse, merci donc ˆ Brice Ezzouaouy, Emanuelle Girard, Mathilde Mousset , Deborah Nadal et Julien Lavoie.

Et comme aprs le boulot, il y a encore le boulot, je tiens ˆ remercier tous mes collgues doctorants avec qui jÕai passŽ de trs bon moment, pour le LEHNA, les filles dՈ cotŽ et les vieux du M2 et pour lÕISARA les Globulos du C316 et lÕensemble de lÕAS PingPongTeam. Surtout un trs, trs, trs grand merci ˆ David Pobel et Soraya Rouifed, mes 2 voisins de mes 2 bureaux respectifs, qui en commenant leur thse en mme temps que moi, ont dž me supporter pendant 3 ans, notamment mes conversations avec fin brutale.

Et comme avant la thse, il y avait moins de boulot, je voudrais remercier pour leur soutien et leurs encouragements, les copains du ElÕPerturbator, les musiciens de Mions et des environs.

Merci ˆ ma famille, mes grands parents qui mÕont toujours poussŽ dans mes Žtudes, mes grands frres qui mÕont toujours poussŽ tout court et mes parents sans qui je nÕaurais pas eu cet engouement et cette curiositŽ pour la nature.

INTRODUCTION...11!

1.1! Paramtres rŽgissant les communautŽs vŽgŽtales des Žcosystmes lentiques ...13!

1.1.1! Comp tition dans les communaut s v g tales ... 14!

1.1.1.1! CompŽtition pour la lumire ... 16!

1.1.1.2! CompŽtition pour les nutriments... 20!

1.1.1.3! AllŽlopathie... 24!

1.1.2! Effet des contraintes abiotiques et biotiques sur la comp tition dans les communaut s v g tales ... 26!

1.1.2.1! Asschement... 27!

1.1.2.2! Vagues et remise en suspension du sŽdiment... 28!

1.1.2.3! Le r™le du zooplancton... 30!

1.1.2.4! CommunautŽs piscicoles ... 30!

1.1.2.5! CommunautŽs aviaires... 32!

1.1.3! Strat gies adaptatives ... 32!

1.1.3.1! StratŽgies adaptatives du phytoplancton... 33!

1.1.3.2! StratŽgies adaptatives des plantes aquatiques ... 35!

1.2! Dynamique temporelle et structure spatiale des communautŽs vŽgŽtales...36!

1.2.1! Les successions saisonni res... 36!

1.2.1.1! Dynamique saisonnire des espces phytoplanctoniques... 36!

1.2.1.2! Dynamique saisonnire au sein des plantes aquatiques... 38!

1.2.2! Dynamique spatiale des metacommunaut s... 39!

1.2.2.1! Application du concept de mŽtacommunautŽ au phytoplancton ... 42!

1.2.2.2! Application du concept de mŽtacommunautŽ aux plantes aquatiques... 43!

1.3! ƒtats stables alternatifs...46!

1.3.1! Principe th orique des tats stables alternatifs... 46!

1.3.1.1! Principe dÕhystŽrŽsis ... 46!

1.3.1.2! MŽcanismes stabilisants et nutriments... 47!

1.3.2! Les diff rents tats stables alternatifs ... 48!

1.3.3! Dynamique temporelle et distribution spatiale des tats stables alternatifs ... 50!

1.3.3.2! Distribution spatiale des Žtats stables alternatifs... 51!

1.3! Etats stables alternatifs et gestion agro-piscicole...53!

ProblŽmatique de la thse ...58!

MATERIELS ET METHODES...61!

2.1! Site dÕtude ... 61!

2.2! Analyse critique des m thodes... 61!

2.2.1! ActivitŽs agricoles et poissons... 63!

2.2.2! Mesure de la stabilitŽ de la colonne dÕeau ... 63!

2.2.3! RŽsistance ˆ lÕassec des communautŽs phytoplanctoniques... 64!

RESULTATS ...67!

3.1! Gestion des bassins versants et eutrophisation ...67!

3.2! Eutrophisation, structure et diversitŽ des communautŽs phytoplanctoniques ...101!

3.3! Eutrophisation, perturbations anthropiques et communautŽs des plantes aquatiques ...119!

3.3.1! Eutrophisation, perturbations anthropiques et richesse sp cifique... 119!

3.3.2! Eutrophisation, perturbations anthropiques et diversit fonctionnelle... 137!

3.3.3! Eutrophisation et relation plantes aquatiques et banque de propagules... 159!

3.3.4! Relation richesse sp cifique et richesse fonctionnelle... 177!

DISCUSSION ET PERSPECTIVES...179!

4.1! Fonctionnement des Žtangs ...179!

4.2! Dynamique spatiale et temporelle : une question de rŽfŽrentiel...183!

4.2.1! Dynamique temporelle : approche diachronique versus synchronique... 183!

4.2.2! Dynamique spatiale : approche lÕchelle de la r gion ou du r seau... 185!

INTRODUCTION

Cadre g n ral

Les petits plans d'eau (mares et Žtangs) constituent un habitat essentiel pour de

nombreuses espces animales et vŽgŽtales et jouent un r™le crucial dans le maintien de la

biodiversitŽ rŽgionale. MalgrŽ leur importance confirmŽe, les connaissances nŽcessaires ˆ

leur gestion et ˆ leur conservation sont encore faibles en comparaison des autres milieux

aquatiques.

Ce travail de thse fait partie dÕ

un projet dont lÕ

un des objectifs est de comprendre la

manire dont les modalitŽs de gestion des paysages agricoles et des Žtangs structurent la

biodiversitŽ et le fonctionnement Žcologique de ces derniers, dans le but de proposer des

modalitŽs de gestion compatibles avec la conservation de la biodiversitŽ et des services

associŽs dans ces Žcosystmes. De nombreux concepts et thŽories en Žcologie des

communautŽs ont ŽtŽ ŽlaborŽs afin de comprendre la manire dont les communautŽs

vivantes sont rŽgies par les contraintes de lÕ

environnement. Ce cadre thŽorique permet la

formulation dÕ

hypothses quant ˆ la structuration et ˆ la dynamique des communautŽs dans

les Žcosystmes, qui, si elles sont validŽes, aboutissent dÕ

une part ˆ la validation des

modles thŽoriques, et dÕ

autre part ˆ articuler ces rgles thŽoriques de fonctionnement avec

des rgles de gestion, de conservation et de restauration des communautŽs. Pour tester ces

hypothses, la difficultŽ rŽside souvent dans la nŽcessitŽ de disposer dÕ

un nombre suffisant

dÕ

Žcosystmes dont les caractŽristiques environnementales sont proches, mais qui varient

pour les variables dÕ

intŽrt dont on souhaite mesurer les effets. Les mŽta-Žcosystmes des

Žtangs de La Dombes constituent ˆ ce titre un systme pertinent pour tester des hypothses

sÕ

inscrivant dans le champ conceptuel de lÕ

Žcologie des communautŽs, et relevant en

particulier du r™le des perturbations sur la dynamique de la biodiversitŽ vŽgŽtale dans les

Žcosystmes.

LÕ

objectif de la thse est de comparer lÕ

impact des perturbations et du stress provoquŽ par

les pratiques agricoles et piscicoles sur le fonctionnement des Žtangs et plus particulirement

sur les communautŽs vŽgŽtales. Dans un premier temps, nous Žtablirons une synthse des

ŽlŽments bibliographiques concernant le fonctionnement des communautŽs vŽgŽtales

aquatiques, en sÕ

intŽressant aux interactions avec les contraintes biotiques et abiotiques et ˆ

la dynamique temporelle et spatiale des habitats. Cette synthse finira par le cas particulier

des Žtangs piscicoles et les diffŽrentes hypothses qui ont ŽtŽ testŽes au cours de ce travail

de thse. Dans un second temps, aprs une description rapide du site dÕ

Žtude, nous ferons

une analyse critique de la mŽthodologie utilisŽe pour rŽpondre aux diffŽrentes hypothses.

La troisime partie sera dŽdiŽe aux rŽsultats obtenus au cours de ma thse au travers de 3

chapitres, constituŽs de manuscrits en anglais. Le 1

chapitre concernera lÕ

Žchelle du bassin

versant avec lÕ

Žtude de lÕ

effet des pratiques et de lÕ

occupation du sol des bassins versants

sur lÕ

eutrophisation des Žtangs. Le 2

chapitre concernera les communautŽs

phytoplanctoniques avec lÕ

Žtude de lÕ

effet de lÕ

eutrophisation et de lÕ

asschement sur la

productivitŽ, la diversitŽ gŽnŽrique et fonctionnelle des communautŽs phytoplanctoniques. Le

3

chapitre concernera la dynamique des communautŽs de plantes aquatiques selon 3

aspects : premirement lÕ

effet de lÕ

eutrophisation, de lÕ

asschement et de la connectivitŽ sur

la richesse spŽcifique, deuximement lÕ

effet de lÕ

eutrophisation et de lÕ

asschement sur la

diversitŽ fonctionnelle et troisimement lÕ

effet de lÕ

eutrophisation sur le recrutement et

l'Žtablissement des communautŽs vŽgŽtales au travers de la relation entre la banque de

propagules et la vŽgŽtation Žtablie.La quatrime partie sera constituŽe dÕ

une discussion des

diffŽrents rŽsultats, notamment dans le cadre de la biologie de la conservation, et des

perspectives pouvant faire suite ˆ ce travail de thse.

1.1 Param tres r gissant les communaut s v g tales des

cosyst mes lentiques

Dans les systmes lentiques, les producteurs primaires sont composŽs en grande majoritŽ

par le phytoplancton et les plantes aquatiques. Le phytoplancton regroupe la totalitŽ du

plancton autotrophe, composŽ des cyanobactŽries (procaryotes photosynthŽtiques) et

dÕ

algues microscopiques que sont les chlorophytes (algues vertes), les diatomŽes, les

euglenophytes, les dynophycŽes, les cryptophytes et les chrysophytes (Reynolds 1984). Les

plantes aquatiques comprennent les characŽes (algues macroscopiques), les briophytes et

les plantes vasculaires prŽsentes dans la masse dÕ

eau. LÕ

ensemble des plantes aquatiques

peut tre divisŽ en diffŽrents groupes selon leur position dans la masse dÕ

eau : les plantes

submergŽes et les plantes ˆ feuilles flottantes qui peuvent tre enracinŽes ou non

(hydrophytes), les plantes ˆ feuilles ŽmergŽes (hŽlophytes) et les plantes qui peuvent

supporter indiffŽremment des conditions exondŽes ou inondŽes (amphiphytes). Dans ce

travail, lÕ

attention sÕ

est portŽe sur les hydrophytes et les amphiphytes. En effet les

hŽlophytes, du fait que la majoritŽ de leur appareil vŽgŽtatif occupe le milieu aŽrien, ne sont

pas soumis aux mmes contraintes que les autres groupes de plantes aquatiques

(disponibilitŽ en nutriments et en lumire, gravitŽ, contraintes mŽcaniques, par exemple).

LÕ

ensemble de ces espces vŽgŽtales appartient ˆ un mme groupe fonctionnel,

exploitant des ressources communes et peut tre considŽrŽ comme une guilde, au sein de

laquelle la compŽtition est le mode dÕ

interaction prŽdominant.

1.1.1 Comp tition dans les communaut s v g tales

La compŽtition au sein des communautŽs vŽgŽtales peut avoir lieu ˆ plusieurs Žchelles,

soit entre individus de la mme espce (intra-spŽcifique), soit entre espces diffŽrentes

(inter-spŽcifique) au sein du phytoplancton, des plantes aquatiques, ou entre des espces

appartenant ˆ ces deux groupes taxonomiques.

Le modle de compŽtition inter-spŽcifique de Lotka-Volterra (Volterra 1926; Lotka 1932)

prŽdit dans le cas dÕ

une compŽtition non frŽquence-dŽpendante, que lorsque la compŽtition

inter-spŽcifique est plus forte que la compŽtition intra-spŽcifique, lÕ

espce la plus compŽtitrice

pour la ressource exclut lÕ

espce la moins compŽtitrice. Le principe dÕ

exclusion compŽtitive

(Gauss 1934; Hardin 1960) prŽdit que deux espces ne peuvent coexister de manire stable

sur une mme ressource limitante. De nombreux exemples empiriques dÕ

exclusion

compŽtitive entre deux espces ont ŽtŽ observŽs dans le cas dÕ

interactions simples, o le

moindre avantage reproductif mne t™t ou tard ˆ lÕ

Žlimination du compŽtiteur infŽrieur et ˆ

lÕ

accroissement de la densitŽ du compŽtiteur supŽrieur (Gauss 1934; Connell 1961; Tilman

1976; Taniguchi and Nakano 2000). Cependant lÕ

observation des systmes naturels montre

quÕ

un grand nombre dÕ

espces, exploitant a priori la mme niche, peuvent coexister. Dans

un systme complexe, dÕ

aprs le principe dÕ

exclusion compŽtitive, les espces

Žcologiquement semblables ne peuvent cohabiter ˆ lÕ

Žquilibre que sÕ

il existe au moins une

diffŽrence dŽterminante entre leurs niches, dans ce cas le nombre dÕ

espces coexistant ˆ

lÕ

Žquilibre ne devrait pas excŽder le nombre de facteurs limitants (Tilman et al. 1982). La

coexistence de nombreuses espces dans des environnements relativement homognes et

peu structurŽs ('plankton paradox' de Hutchinson 1961) peuvent cependant sÕ

expliquer par

certains facteurs limitants externes (cycle de vie, interaction prŽdateur-proie, interactions

chimiques, É ) ou par le fait que ces communautŽs nÕ

atteignent jamais lÕ

Žquilibre (Wilson

1990; Roy and Chattopadhyay 2007).

DiffŽrents mŽcanismes sont ŽvoquŽs pour expliquer la coexistence des espces au sein

dÕ

une communautŽ : i) Le modle de Lotka-Volterra prŽdit une coexistence stable des

compŽtiteurs lorsque la compŽtition interspŽcifique est, pour toutes les espces, plus faible

que la compŽtition intraspŽcifique. Dans ce cas, la diffŽrenciation des niches tend ˆ

concentrer lÕ

effet de la compŽtition au sein des espces plut™t quÕ

entre elles. ii) Le principe

selon lequel les espces suffisamment semblables pourraient aussi coexister au mme titre

que les espces suffisamment diffŽrentes (Scheffer and van Nes 2006). Ces deux stratŽgies

produisant une structure de niches auto-organisŽes vers lesquelles les espces convergent

au cours de l'Žvolution. iii) Le modle de Lotka-Volterra prŽdit aussi une coexistence lorsque

la compŽtition est frŽquence-dŽpendante nŽgative. Selon ce principe lÕ

espce la plus

abondante devient la moins compŽtitive, elle est donc remplacŽe par lÕ

espce la moins

abondante, qui devient ˆ son tour plus abondante et moins compŽtitive, et lÕ

on observe alors

une alternance de dominance entre les espces entra”nant une coexistence des

compŽtiteurs (Chesson 1994; Chesson 2000).

La compŽtition peut reposer sur la consommation de ressources semblables comme la

lumire et les nutriments (compŽtition par exploitation), ou sur des mŽcanismes

dÕ

interfŽrence, tels que lÕ

allŽlopathie, mŽcanisme selon lequel les espces vŽgŽtales ont

recours ˆ des substances phytotoxiques particulires. Concernant la compŽtition pour les

ressources, la thŽorie prŽdit que la relation entre la richesse spŽcifique et le niveau de

ressources forme une courbe en cloche (Huston 1994; Grime 2002). Seules les espces

tolŽrantes au stress (au sens de Grime 2002) survivent pour des niveaux de ressources

faibles, tandis que les espces les plus compŽtitives composent les communautŽs

correspondant ˆ des conditions de ressources non limitantes. Dans ce dernier cas, les

interactions compŽtitives ne concernent plus les ressources, qui sont en concentration

suffisante pour chacune des diffŽrentes espces (Tilman 1990), mais lÕ

espace, lÔ

espce ˆ la

Selon ce modle, la richesse spŽcifique est maximale dans des habitats ˆ niveau

intermŽdiaire de ressources, car les deux types dÕ

espces cohabitent, en plus des espces

associŽes aux niveaux de ressources intermŽdiaires (figure 1).

Figure 1 : Distribution thŽorique de la richesse spŽcifique le long dÕ

un gradient de stress

1.1.1.1 Comp tition pour la lumi re

La lumire est un ŽlŽment indispensable pour la photosynthse et son intensitŽ rŽgit la

distribution des organismes autotrophes.

- Comp tition pour la lumi re au sein des esp ces phytoplanctoniques :

La stabilitŽ de la colonne dÕ

eau appara”t comme un facteur clŽ pour lÕ

accs ˆ la lumire et

la structure des communautŽs phytoplanctoniques (Huisman et al. 2004). La thŽorie prŽdit

que dans les eaux bien mixŽes, les espces phytoplanctoniques dont lÕ

intensitŽ lumineuse

critique est la plus faible sont les meilleurs compŽtiteurs pour la lumire (Huisman and

Weissing 1994; Weissing and Huisman 1994). LÕ

intensitŽ lumineuse critique dÕ

une espce

correspond ˆ la valeur minimale au delˆ de laquelle la lumire est en excs lorsque

lÕ

abondance de la population est maximale et stationnaire. Dans un milieu avec plusieurs

espces, lÕ

espce avec lÕ

intensitŽ lumineuse critique la plus faible exclut les autres espces

en rŽduisant lÕ

intensitŽ lumineuse non absorbŽe en dessous de lÕ

intensitŽ lumineuse critique

de toutes les autres espces. Cette prŽdiction a ŽtŽ confirmŽe par plusieurs Žtudes

expŽrimentales de compŽtition entre espces phytoplanctoniques (Huisman et al. 1999;

Litchman 2003; Passarge et al. 2006).

Dans des eaux faiblement mixŽes, les espces avec une faible intensitŽ lumineuse

critique peuvent perdre leur avantage compŽtitif si dÕ

autres espces, comme les espces

flottantes, sont capables dÕ

avoir une position plus avantageuse dans la colonne dÕ

eau

(Huisman et al. 1999; Elliott et al. 2001; Klausmeier and Litchman 2001). Certaines

cyanobactŽries du genre Microcystis sont capables de flotter, mais leur avantage compŽtitif

pour la lumire peut varier au sein du genre entre les souches non toxiques, meilleures

compŽtitrices pour la lumire, et les souches toxiques, dont les ressources investies dans la

production de toxines ne seraient plus disponibles pour dÕ

autres fonctions cellulaires

(Kardinaal et al. 2007).

- Comp tition pour la lumi re au sein des esp ces de plantes aquatiques :

De nombreuses Žtudes expŽrimentales dŽmontrent que lÕ

ombrage est un paramtre

important dans les interactions compŽtitives chez les plantes aquatiques. La capacitŽ de

certaines espces ˆ exclure les autres espces, en particulier dans des habitats trs

productifs, est fortement attribuŽe ˆ leur morphologie et ˆ leur capacitŽ ˆ sÕ

approprier

lÕ

espace et la lumire (Scheffer 2004; Herb and Stefan 2006).

Il existe peu dÕ

Žtudes sur la compŽtition pour la lumire entre espces ˆ feuilles flottantes,

car les feuilles Žtant toutes situŽes ˆ la surface de lÕ

eau, lÕ

issue des interactions compŽtitives

pour la lumire devrait dŽpendre fortement de la vitesse de croissance et de colonisation de

lÕ

espace bidimensionnel constituŽ par la surface de lÕ

eau (Zhonghua et al. 2007). Certaines

morphologies peuvent cependant apporter un avantage compŽtitif, comme par exemple chez

au-dessus de la surface de lÕ

eau, lui fournissant ainsi un lŽger avantage compŽtitif pour la

lumire par rapport ˆ L. minor (Rejm‡nkov‡ 1975).

La compŽtition pour la lumire entre les plantes submergŽes dŽpend de la forme de

croissance des espces. Les espces de type rosettes supportent peu la compŽtition tandis

que les espces caulescentes, gr‰ce ˆ leur tige ŽrigŽe, ont une plus grande capacitŽ ˆ

atteindre les zones avec plus de lumire (Middelboe and Markager 1997; Vestergaard and

Sand-Jensen 2000; Bornette and Puijalon 2009). Parmi les espces caulescentes, la

compŽtition pour la lumire dŽpend alors de la vitesse de croissance et de la capacitŽ ˆ

coloniser lÕ

espace. En culture mixte, la croissance plus rapide et la forte Žlongation dÕ

Elodea

nuttallii conduit ˆ la formation dÕ

une canopŽe qui limite la croissance dÕ

E. canadensis quelle

que soit lÕ

intensitŽ lumineuse (Barrat-Segretain 2004). De mme Potamogeton pectinatus,

espce ˆ croissance rapide, Žlimine Myriophyllum exalbescens ˆ croissance plus lente

lorsquÕ

elles sont placŽes en compŽtition (Moen and Cohen 1989). Cependant lÕ

issue de la

compŽtition dŽpend bien souvent des conditions environnementales. Par exemple pour une

faible intensitŽ lumineuse, la forte Žlongation des tiges de Myriophyllum spicatum, la rend

trs compŽtitive tandis quÕ

ˆ forte intensitŽ lumineuse, la croissance de M. spicatum est limitŽ

par M. sibiricum, supŽrieure dans la compŽtition pour dÕ

autres ressources telles que lÕ

espace

et les nutriments (Valley and Newman 1998).

LÕ

ombrage des plantes ˆ feuilles flottantes sur les plantes submergŽes induit une

asymŽtrie dans la compŽtition pour la lumire entre ces deux morphes (Scheffer et al. 2003),

observŽe dans plusieurs Žtudes (e.g. Barrat-Segretain 2004; Herb and Stefan 2006). En

culture mixte, Potamogeton nodosus (feuilles flottantes) diminue la densitŽ de Hydrilla

verticillata (feuilles submergŽes) (Spencer et al. 2000), de mme que Potamogeton

gramineus (feuilles flottantes) diminue la biomasse de P. pectinatus (feuilles submergŽes),

surtout pour de fortes intensitŽs lumineuses (Spencer and Rejm‡nek 2010).

- Comp tition pour la lumi re entre le phytoplancton et les plantes aquatiques :

La compŽtition pour la lumire entre la vŽgŽtation et le phytoplancton est Žgalement

fortement asymŽtrique, car lÕ

augmentation de la biomasse phytoplanctonique induit une

augmentation de la turbiditŽ et diminue lÕ

intensitŽ de la lumire disponible dans la colonne

dÕ

eau (Scheffer et al. 1993).

La capacitŽ des plantes aquatiques ˆ survivre dans des habitats aux conditions

lumineuses dŽfavorables est partiellement reliŽe ˆ leur forme de croissance. En gŽnŽral, les

conditions de faible luminositŽ dans les zones littorales peu profondes favorisent la

dominance par les hŽlophytes, tandis que les eaux plus profondes ont tendance ˆ tre

colonisŽes par des espces ˆ feuilles flottantes, au dŽtriment des espces submergŽes

(Squires et al. 2002; Nurminen 2003). Pour les plantes ˆ feuilles flottantes telles que

Nymphaea et Trapa, la transparence de lÕ

eau en dŽbut de saison est favorable ˆ

lÕ

Žtablissement ˆ partir de semences, mais une fois les plantes matures Žtablies, elles

peuvent prospŽrer dans des eaux de faible transparence (Gopal and Sharma 1990). Les

plantes submergŽes requirent entre 2 et 30% de la lumire incidente arrivant en surface,

suivant les espces (Dennison et al. 1993; Middelboe and Markager 1997) et peuvent se

dŽvelopper ˆ une profondeur correspondant ˆ 2 ou 3 fois la transparence maximale mesurŽe

ˆ lÕ

aide dÕ

un disque de Secchi (Canfield et al. 1985; Chambers and Kalff 1985). Les

bryophytes aquatiques peuvent survivre ˆ des taux de luminositŽ plus faibles que les plantes

vasculaires aquatiques (Middelboe and Markager 1997).

Cette variation de tolŽrance ˆ lÕ

ombrage induit une diminution de la richesse spŽcifique

des plantes aquatiques lorsque la turbiditŽ liŽe au phytoplancton augmente (Barko and Smart

1981; Middelboe and Markager 1997). La diminution de la biomasse des plantes aquatiques

le long dÕ

un gradient croissant de turbiditŽ a ŽtŽ dŽmontrŽe ˆ de nombreuses reprises sur le

terrain et en laboratoire (Barko and Smart 1981; Chambers and Kalff 1985; Middelboe and

variations en fonction des espces de plantes aquatiques et de phytoplancton impliquŽes

dans lÕ

interaction compŽtitive. Ainsi, la croissance et lÕ

activitŽ photosynthŽtique de Vallisneria

natans est plus faible en prŽsence de phytoplancton dominŽ par des chlorophytes, que sous

une toile dÕ

ombrage simulant une diminution de lÕ

intensitŽ lumineuse similaire (Li and Ni

2007). Ce rŽsultat, comme dÕ

autres expŽriences du mme type, suggre que le

phytoplancton peut affecter la vŽgŽtation par dÕ

autres mŽcanismes que la limitation de

lÕ

accs ˆ la lumire.

1.1.1.2 Comp tition pour les nutriments

Les nutriments requis par les organismes autotrophes aquatiques sont principalement

lÕ

azote (N), le phosphore (P) et le carbone (C).

- Comp tition pour les nutriments au sein des esp ces phytoplanctoniques :

DÕ

importantes diffŽrences existent entre les diffŽrents groupes phytoplanctoniques

concernant leurs exigences nutritives et leurs capacitŽs ˆ satisfaire leurs besoins nutritifs. La

croissance des diatomŽes nŽcessite de la silice, les cyanobactŽries et les chlorophytes sont

gŽnŽralement trs exigeantes en phosphore pour leur dŽveloppement et certaines

cyanobactŽries sont capables de fixer lÕ

azote atmosphŽrique (Reynolds 1984). La limitation

en silice (Si) est un phŽnomne gŽnŽralement durable dans le temps comparativement aux

carences en azote et phosphore, dont lÕ

intensitŽ et la durŽe sont diminuŽes par le recyclage

rapide de ces deux ŽlŽments (Sommer 1989). Il a ŽtŽ montrŽ expŽrimentalement que la

disponibilitŽ relative de ces nutriments modifie lÕ

issue des interactions compŽtitives ; un fort

rapport Si/P favorise la domination des diatomŽes, un fort rapport N/P favorise la domination

des Chlorophytes alors que des faibles rapports Si/P et N/P favorisent la domination des

cyanobactŽries (Kilham et al. 1986; Tilman et al. 1986). Les mmes observations ont ŽtŽ

faites en milieu naturel (Reynolds 1984).

Ces diffŽrences dÕ

exigences entre groupes taxonomiques proviendraient de diffŽrentes

adaptations

morphologiques,

physiologiques

et

comportementales.

Le

rapport

surface/volume modifie la productivitŽ synthŽtique, au profit des espces de petite taille

(Wetzel 1983). La mobilitŽ permettant dÕ

amŽliorer lÕ

accs aux ressources nutritives, les

espces flagellŽes ou certaines cyanobactŽries possŽdant des vacuoles gazeuses ont

tendance ˆ tre moins sensibles aux limitations nutritives dans un milieu o les ressources

sont rŽparties de faon hŽtŽrogne, tandis quÕ

elles perdent cet avantage compŽtitif dans un

milieu homogne, et sont alors rapidement ŽliminŽes (Sommer 1989).

- Comp tition pour les nutriments au sein des plantes aquatiques :

Les plantes aquatiques peuvent assimiler les nutriments contenus dans le sŽdiment et

dans la colonne dÕ

eau, et cette aptitude varie en fonction de leur forme de croissance (Barko

and Smart 1986; Chambers 1987; Schneider and Melzer 2003). Les espces enracinŽes

peuvent assimiler lÕ

azote, le phosphore, le calcium et dÕ

autres nutriments clŽs dans le

sŽdiment, tout en assimilant le carbone inorganique dans la colonne dÕ

eau. Les espces

submergŽes non enracinŽes assimilent tous les nutriments dans la colonne dÕ

eau tandis que

celles ˆ feuilles flottantes ou les hŽlophytes peuvent puiser le carbone inorganique dans

lÕ

atmosphre. La dominance dÕ

espces flottantes non enracinŽes est favorisŽe dans les

systmes ˆ forte concentration en nutriment dans la colonne dÕ

eau, car la compŽtition pour

les nutriments devient moins importante que celle pour la lumire (James et al. 2005, Lacoul

and Freedman 2006, Barker et al. 2008).

Abstraction faite du carbone, on considre en gŽnŽral que les nutriments limitant

potentiellement la croissance des plantes aquatiques sont les phosphates et lÕ

azote (sous

importants (Barko et al. 1986, Heegaard et al. 2001, Thiebaut et al. 2002). Elser et al. (2007)

montrent dans une mŽta-analyse que lÕ

enrichissement en azote ou en phosphore dans les

Žcosystmes dÕ

eau douce augmente la productivitŽ primaire, dÕ

autant plus lorsque les deux

paramtres augmentent simultanŽment. La source dÕ

azote privilŽgiŽe par les plantes est

lÕ

ammonium (Jampeetong and Brix 2009) mais dans certains cas, particulirement en milieu

alcalin, il peut tre toxique et inhiber la photosynthse en provoquant un dŽsŽquilibre interne

entre carbone et azote et des nŽcroses tissulaires (Cao et al. 2009 ; van Katwijk 1997). Il

existe une forte variabilitŽ dans la tolŽrance ˆ ce composŽ au sein des plantes aquatiques ;

par exemple, une forte concentration en ammonium peut provoquer 3 types de

rŽactions chez 3 espces dÕ

Elod e : stimuler lÕ

activitŽ photosynthŽtiques (E. nuttallii), lÕ

inhiber

(E. canadensis) ou nÕ

avoir aucun effet (E. ernstae) (Dendne et al. 1993). La corrŽlation

nŽgative entre la concentration dÕ

ammonium et lÕ

abondance des plantes aquatiques, pourrait

dans certains cas provenir de lÕ

augmentation de la turbiditŽ (le phytoplancton utilisant

prioritairement lÕ

ammonium) plut™t que dÕ

un effet toxique (Li et al. 2008b).

La croissance de la vŽgŽtation submergŽe, en particulier dans les systmes acides et

stagnants, est souvent limitŽe par la disponibilitŽ en carbone (Murphy 2002). Certaines

espces appartenant au groupe fonctionnel des isoŽtides possdent des adaptations

morphologiques et physiologiques pour faire face ˆ une faible disponibilitŽ en carbone

inorganique dissous comme la capacitŽ dÕ

utiliser le CO2 dans lÕ

eau interstitielle ou le

mŽtabolisme acide crassulacŽen (Keeley 1998; Madsen et al. 2002). Les isoŽtides sont de

forts compŽtiteurs ˆ faible concentration en CO2, tandis quÕ

ˆ de fortes concentrations en

CO2, elles sont dominŽes par les elodeides qui sont caractŽrisŽes par un fort taux de

croissance et un dŽveloppement vertical (Spierenburg et al. 2009).

- Comp tition pour les nutriments entre le phytoplancton et les plantes

aquatiques :

Les plantes aquatiques peuvent modifier directement ou indirectement la

biodisponibilitŽ des nutriments dans la colonne dÕ

eau au travers de nombreux processus. La

vŽgŽtation submergŽe augmente la surface disponible pour le pŽriphyton (Blindow 1987) et

favorise le relargage du carbone organique et la production bactŽrienne (Wetzel and

S¿ndergaard 1998), ce qui affecte la compŽtition pour les nutriments entre le phytoplancton

et les communautŽs periphyton/bactŽrie. La prŽsence de CharacŽes contribue Žgalement ˆ

diminuer la concentration du phosphore dans lÕ

eau (Kufel and Kufel 2002; Mulderij et al.

2007), car mme si la majoritŽ du phosphore est puisŽe dans le sŽdiment par les racines,

leur capacitŽ ˆ dŽcalcifier lÕ

eau entra”ne une immobilisation du phosphore par

co-prŽcipitation. Dans les systmes eutrophes, la forte activitŽ photosynthŽtique des plantes

aquatiques entra”ne une augmentation du pH, ce qui favorise le relargage du phosphore du

sŽdiment dans la colonne dÕ

eau (S¿ndergaard et al. 2003). LÕ

accumulation et la dŽgradation

de la matire organique produite par les plantes aquatiques gŽnrent souvent lÕ

apparition de

conditions hypoxiques et anoxiques ˆ lÕ

interface eau-sŽdiment qui favorisent le relargage du

phosphore et augmentent la dŽnitrification et la concentration dÕ

azote minŽral (Eriksson and

Weisner 1999).

MalgrŽ lÕ

existence de facteurs diminuant la biodisponibilitŽ des nutriments dans les eaux

douces, leur concentration reste souvent supŽrieure ˆ la concentration limitante pour le

phytoplancton (Sandgren 1988). La compŽtition entre plantes aquatiques et phytoplancton,

liŽe ˆ la disponibilitŽ des nutriments, serait donc plus importante dans les lacs oligotrophes

(Jeppesen et al. 1999), localisŽe principalement dans les tapis de plantes aquatiques et

dŽpendante des espces prŽsentes et de leur abondance (S¿ndergaard and Moss 1998).

ou pluri-annuel. La consommation et le stockage ˆ long terme des nutriments par les plantes

devrait limiter le phytoplancton (Scheffer et al. 1993; Kufel and Kufel 2002). Cependant les

Žtudes conduisent ˆ des rŽsultats contrastŽs et une compŽtition pour les nutriments en

faveur des plantes aquatiques et au dŽtriment du phytoplancton appara”t comme peu

probable (Mulderij et al. 2007).

DÕ

autres explications que la compŽtition pour les nutriments ont ŽtŽ avancŽes concernant

lÕ

Žventuelle infŽrioritŽ compŽtitive du phytoplancton sur la vŽgŽtation. Des Žtudes

expŽrimentales ont montrŽ que lÕ

effet nŽgatif des plantes aquatiques sur le phytoplancton ne

serait pas dž ˆ la compŽtition pour les nutriments, mais plut™t ˆ lÕ

allŽlopathie (Van den Berg

et al. 1998; van Donk and van de Bund 2002; Mulderij et al. 2003).

1.1.1.3 All lopathie

LÕ

allŽlopathie concerne l'ensemble des interactions biochimiques directes ou indirectes,

positives ou nŽgatives, dÕ

un organisme sur un autre, au moyen de mŽtabolites secondaires.

Elle joue un r™le important dans la compŽtition entre organismes chez les plantes aquatiques

et le phytoplancton. Certaines cyanobactŽries sŽcrtent des toxines qui ˆ forte concentration,

peuvent rŽduire significativement la croissance de la vŽgŽtation aquatique (Mitrovic et al.

2005; Yin et al. 2005). Cependant lÕ

allŽlopathie est plus frŽquemment citŽe dans le cadre de

lÕ

excrŽtion de substances allŽlopathiques par les plantes aquatiques, provoquant une

diminution de la croissance du phytoplancton, phŽnomne qui a ŽtŽ suspectŽ assez t™t

(Hutchinson 1975).

Il a ŽtŽ dŽmontrŽ expŽrimentalement que des composŽs chimiques isolŽs de certaines

plantes aquatiques sont capables dÕ

inhiber la photosynthse phytoplanctonique et entra”ner

une diminution de la croissance du phytoplancton de 50 ˆ 80% (e.g. Kšrner and Nicklisch

2002; Mulderij et al. 2003; Mulderij et al. 2005). Au moins 37 espces de macrophytes

possdent une capacitŽ allŽlopatique vis ˆ vis du phytoplancton (Mulderij et al. 2006).

Myriophyllum spicatum ou Ceratophyllum demersum par exemple sont reconnus comme

ayant un fort potentiel allŽlopathique, Nayas marina, Elodea spp. Stratiotes alloides et Chara

spp. possdent un potentiel allŽlopathique modŽrŽ tandis que certaines espces de

Potamogetons tel que P. lucens, P. crispus et P. pectinatus sont reconnues comme

faiblement ou non allŽlopathiques (Hilt and Gross 2008). Des taxons phytoplanctoniques

prŽsentent Žgalement des sensibilitŽs plus ou moins fortes aux substances allŽlopathiques,

les diatomŽes et les cyanobactŽries apparaissant comme les plus sensibles, alors que les

Chlorophytes le sont moins (Hilt and Gross 2008).

LÕ

efficacitŽ et le r™le de lÕ

allŽlopathie dans la structuration des communautŽs vŽgŽtales

dans les Žcosystmes aquatiques restent cependant mal connus et font lÕ

objet de

controverses (van Donk and van de Bund 2002; Gross and Cardinale 2007). Certains

modles suggrent quÕ

in situ, lÕ

allŽlopathie serait significative seulement pour des espces ˆ

trs fort potentiel allŽlopathique et serait nŽgligeable dans les autres cas (Mulderij et al.

2007). LÕ

impact de lÕ

allŽlopathie sur le phytoplancton nÕ

est pas liŽ de faon simple ˆ

lÕ

abondance des plantes aquatiques, et pourrait interagir de faon complexe avec dÕ

autres

mŽcanismes comme la concentration en nutriments, la taille et la profondeur du lac, la

composition de la communautŽ de plantes et le broutage par le zooplancton (van Donk and

van de Bund 2002; Hilt and Gross 2008). LŸrling et al. (2006) observent une diminution de la

croissance de Scenedesmus (Chlorophytes) en prŽsence de plantes aquatiques (Chara spp.,

Elodea spp. ou Myriophyllum spicatum), mais pas lorsquÕ

elle est cultivŽe dans une eau o

ces dernires espces ont ŽtŽ prŽalablement cultivŽes. Cela suggre que, soit les molŽcules

allŽlopathiques sont peu rŽmanentes, soit elles sont produites par les plantes en prŽsence du

phytoplancton, soit enfin il existe dÕ

autres facteurs plus dŽterminants que lÕ

allŽlopathie pour

expliquer la supŽrioritŽ compŽtitive de certains taxons.

Les interactions entre phytoplancton et plantes aquatiques et au sein de chacun de ces

deux groupes, sont aussi modulŽes par dÕ

autres facteurs environnementaux abiotiques ou

biotiques.

1.1.2 Effet des contraintes abiotiques et biotiques sur la comp tition

dans les communaut s v g tales

Les diffŽrentes contraintes agissant sur la compŽtition entre le phytoplancton et les

plantes aquatiques sont principalement les perturbations (contraintes abiotiques) et

lÕ

herbivorie (contraintes biotiques). Les perturbations sont des ŽvŽnements imprŽvisibles qui

dŽtruisent une partie de la biomasse et dŽstructurent lÕ

habitat (White 1979; White and Pickett

1985). LÕ

herbivorie se dŽfinit comme la consommation de tout tissu vŽgŽtal vivant (Huston

1979; Pacala and Crawley 1992; Roxburgh et al. 2004; Shea et al. 2004), entra”nant soit la

diminution de la biomasse, soit la consommation complte et la mort de lÕ

organisme, ce qui

est toujours le cas pour les cellules phytoplanctoniques.

Les perturbations et lÕ

herbivorie sont initiatrices de successions Žcologiques, limitent les

processus de compŽtition et favorisent la coexistence dÕ

espces peu compŽtitives et

dÕ

espces plus compŽtitives. La thŽorie des perturbations moyennes et le concept associŽ

dÕ

Žquilibre dynamique sÕ

appliquent aussi ˆ lÕ

herbivorie, et prŽdisent que pour les

perturbations (ou herbivorie) moyennes en frŽquence et en intensitŽ, la communautŽ atteint

une diversitŽ maximale et reste stable ˆ lÕ

Žchelle globale, tandis que les communautŽs sont

fortement instables ˆ lÕ

Žchelle locale (figure 2) (Huston 1979; Roxburgh et al. 2004; Shea et

al. 2004).

Figure 2 : Distribution thŽorique de la richesse spŽcifique le long dÕ

un gradient de

perturbation ou dÕ

herbivorie.

Les facteurs initiateurs de perturbations et les consŽquences de lÕ

herbivorie sur la

dynamique des communautŽs vŽgŽtales sont successivement abordŽs ci dessous.

1.1.2.1 Ass chement

Les organismes phytoplanctoniques sont fortement infŽodŽs au milieu aquatique et un

asschement total de leur habitat provoque la mort des cellules. La recolonisation par le

phytoplancton semble cependant tre extrmement rapide aprs la remise en eau dans

certains systmes temporaires. Deux ŽvŽnements principaux pourraient expliquer la rapiditŽ

du phŽnomne. LÕ

existence de structures de rŽsistance ˆ la dessiccation permettrait une

dispersion temporelle; la remise en eau provoquerait la levŽe de dormance des diaspores et

la recolonisation. La rŽsistance ˆ la dessiccation a ŽtŽ bien ŽtudiŽe chez le zooplancton mais

peu chez le phytoplancton, et seulement ciblŽe sur certaines espces. Chez les

Chlorophytes (e.g. Chlamydomonas) ou chez quelques diatomŽes, des conditions

zygotes qui sŽcrtent une enveloppe solide les protŽgeant des agressions extŽrieures

(Hoover et al. 1999; Andersen 2005). La recolonisation peut Žgalement se faire par la

dispersion spatiale qui est trs grande chez les organismes microscopiques (Finlay 2002) et

les diaspores proviendraient alors dÕ

autres systmes aquatiques et initieraient le

dŽveloppement de nouvelles populations. Il existe cependant peu de littŽrature sur la part

respective de la rŽsistance et de la dispersion dans la rŽsilience des communautŽs

phytoplanctoniques aprs asschement.

Une diminution du niveau de lÕ

eau augmente la pŽnŽtration de la lumire au fond de lÕ

eau

et favorise le dŽveloppement de la vŽgŽtation (Van Geest et al. 2003; MŠemets and Freiberg

2007). Dans les lacs peu profonds eutrophes, une forte diminution du niveau de lÕ

eau

favorise temporairement la prolifŽration des plantes aquatiques puis le phytoplancton

redevient ensuite dominant (Coops et al. 2003; Van Geest et al. 2007).

Toutefois un niveau dÕ

eau trop faible peut favoriser la dessiccation ou le gel du fond du lac

en hiver, entra”nant la destruction dÕ

une partie des plantes aquatiques (Blindow et al. 1993).

De plus les asschements temporaires peuvent indirectement dŽfavoriser les plantes

aquatiques par lÕ

augmentation de la disponibilitŽ en nutriments et de la productivitŽ aprs la

remise en eau avec comme consŽquence, lÕ

augmentation de la matire organique en

dŽcomposition et de lÕ

anoxie (Baldwin and Mitchell 2000; Furey et al. 2004).

1.1.2.2 Vagues et remise en suspension du s diment

La

biomasse

phytoplanctonique

et

les

rgles

dÕ

assemblage

des

taxons

phytoplanctoniques peuvent tre fortement corrŽlŽes ˆ la vitesse du vent, qui a un r™le

important dans la remise en suspension des cellules du phytoplancton et des nutriments

(Schelske et al. 1995). Le changement de communautŽ est en partie liŽ ˆ la capacitŽ de

flottaison, qui varie fortement entre les espces. Par exemple la densitŽ dÕ

une cellule de

diatomŽe est dÕ

environ 10 ˆ 20% plus ŽlevŽe que la densitŽ de lÕ

eau, tandis que la densitŽ

des cellules des autres groupes phytoplanctoniques nÕ

est que de 2 ˆ 9% supŽrieure ˆ celle

de lÕ

eau (Reynolds 1984).

De plus, le vent et les vagues provoquent la remise en suspension des particules du fond

du plan dÕ

eau et favorisent ainsi la croissance du plancton en augmentant la disponibilitŽ en

nutriments (Li et al. 2008a). Les vagues dans les lacs peu profonds peuvent Žgalement

provoquer le dŽracinement ou la brisure des plantes aquatiques et favoriser lÕ

Žtablissement

dÕ

individus profilŽs ou nanifiŽs (Koehl 1999; Sand-Jensen 2003; Schutten et al. 2005).

Cependant, on peut observer de fortes abondances de plantes aquatiques dans des zones

peu profondes fortement soumises aux vagues (Scheffer 2004). Les vagues pourraient, dans

ce type de situation, avoir un effet positif en limitant la croissance du pŽriphyton sur les

plantes aquatiques (Weisner et al. 1997) et en facilitant la disponibilitŽ en carbone (Crossley

et al. 2002). Les vagues pourraient enfin diminuer indirectement la consommation des

plantes par les oiseaux car ces derniers prŽfreraient les zones abritŽes (Lauridsen et al.

1994; Weisner et al. 1997). En prŽsence dÕ

une forte biomasse de plantes aquatiques, le tapis

dense constituŽ rŽduit fortement les mouvements de lÕ

eau et limite la mise en suspension du

sŽdiment (Schutten et al. 2005).

Les vents extrmement violents, tels quÕ

observŽs lors dÕ

ouragans, augmentent fortement

la turbiditŽ et la concentration en phosphore, limitant, au moins sur une courte pŽriode, le

dŽveloppement de la vŽgŽtation (Havens et al. 2001; James et al. 2008).

1.1.2.3

Le r le du zooplancton

La consommation sŽlective du phytoplancton par les diffŽrents groupes du zooplancton a

un effet sur lÕ

abondance et la richesse des communautŽs phytoplanctoniques. De faon

gŽnŽrale, le phytoplancton de petite taille est trs vulnŽrable au broutage, alors que les

grandes formes filamenteuses ou coloniales, frŽquentes chez les cyanobactŽries, sont

gŽnŽralement peu consommŽes (Cottingham et al. 1997; Carlsson and GranŽli 1999;

Jeppesen et al. 1999).

Le zooplancton est Žgalement trs sensible ˆ la prŽdation par les poissons et de

nombreuses expŽriences ont montrŽ que les plantes aquatiques lui servaient dÕ

abri (Schriver

et al. 1995; Beklioglu and Moss 1996). Par le biais de sa migration journalire entre les

zones de vŽgŽtation et les zones dÕ

eau libre, le zooplancton limite les risques de sa prŽdation

par le poisson, tout en maintenant sa propre pression de broutage sur le phytoplancton.

1.1.2.4

Communaut s piscicoles

Il est gŽnŽralement admis que les poissons benthivores, comme les carpes, peuvent avoir

un effet nŽgatif direct sur la biomasse des plantes aquatiques, soit par broutage, soit par un

comportement de fouissement ˆ la recherche de nourriture, provoquant le dŽracinement des

plantes et la remise en suspension du sŽdiment (Breukelaar et al. 1994; Zambrano et al.

2001; Chumchal et al. 2005; Miller and Crowl 2006; Roozen et al. 2007). Zambrano et al.

(2001) suggrent que lÕ

effet des poissons benthivores ne devient significatif que lorsquÕ

une

forte densitŽ de poissons est atteinte. La prŽsence des poissons benthivores affecte

Žgalement la composition et la diversitŽ des plantes aquatiques, probablement du fait dÕ

une

sensibilitŽ diffŽrentielle des plantes au dŽracinement (Miller and Crowl 2006) ou au broutage.

La grande majoritŽ des lacs peu profonds subissant une biomanipulation consistant ˆ

supprimer de manire sŽlective les poissons benthivores, prŽsentent une diminution de la

concentration en phosphore et de la turbiditŽ, mais seulement certains dÕ

entre eux voient les

plantes aquatiques se dŽvelopper massivement (Meijer et al. 1999; Lauridsen et al. 2003).

Les poissons blancs, de types rotengles ou gardons, ne rŽduisent pas de manire

significative la biomasse des plantes mais peuvent affecter sa composition en broutant

sŽlectivement certaines espces. LÕ

introduction de ces poissons peut alors provoquer un

changement de dominance au sein de la communautŽ vŽgŽtale, comme par exemple, le

passage dÕ

une dominance par Elodea sp. ˆ Ceratophyllum sp., moins palatable du fait de sa

forte concentration en calcaire (Van Donk et al. 1994).

Les poissons piscivores et zooplanctivores diminuent respectivement la pression des

communautŽs piscicoles et du zooplancton sur les producteurs primaires. Plusieurs

expŽrimentations de biomanipulation ont montrŽ que lÕ

augmentation de la biomasse de

poissons piscivores provoque la diminution ce celle des poissons zooplanctivores, qui

entra”ne ˆ son tour lÕ

augmentation de celle du zooplancton, puis enfin la diminution de la

biomasse phytoplanctonique (effet top-down, Mittelbach et al. 1995; S¿ndergaard et al.

1997) .

De fortes biomasses phytoplanctoniques peuvent avoir deux effets nŽgatifs sur les

poissons (effet bottom-up). Premirement, les toxines secrŽtŽes par certaines

cyanobactŽries peuvent sÕ

accumuler dans les tissus des poissons et avoir des effets

hŽpatotoxiques (Magalh‹es et al. 2003). La prolifŽration de ces cyanobactŽries peut alors

entra”ner une diminution des effectifs de poissons ou mme une disparition des

communautŽs piscicoles, associŽe parfois Žgalement ˆ des mortalitŽs dÕ

oiseaux dÕ

eau

(Matsunaga et al. 1999). Deuximement, aprs les blooms phytoplanctoniques, la mort en

masse des cellules et leur dŽgradation induisent une forte augmentation des teneurs en

ammonium, concomitante ˆ la diminution de la concentration en oxygne dissous, pouvant

Žgalement entra”ner des mortalitŽ piscicoles (Rodger et al. 1994).

1.1.2.5 Communaut s aviaires

Le changement du niveau trophique des lacs est souvent corrŽlŽ ˆ un changement de

densitŽ ou de composition des communautŽs dÕ

oiseaux dÕ

eau (Hargeby et al. 1994;

McKinnon and Mitchell 1994)

.

La relation entre abondance des oiseaux et abondance des

plantes aquatiques est toutefois difficile ˆ Žtablir, car les oiseaux tendent ˆ coloniser les sites

les plus vŽgŽtalisŽs, mais diminuent Žgalement lÕ

abondance des vŽgŽtaux (Noordhuis et al.

2002).

Certains oiseaux peuvent avoir une influence sur la composition des communautŽs de

plantes aquatiques en raison de leur consommation sŽlective. Van Donk (1998) a montrŽ

que la foulque (Fulica atra) pouvait modifier les communautŽs initialement dominŽes par des

espces sempervirentes (Elodea nuttallii, Ceratophyllum demersum) au profit dÕ

espces

passant lÕ

hiver sous forme de turions (Potamogeton berchtoldii), ce qui pouvait conduire

ensuite ˆ une prolifŽration du phytoplancton ˆ la fin de lÕ

ŽtŽ et en automne, du fait de la

diminution saisonnire de la densitŽ vŽgŽtale. Dans un cas comme celui-ci, le retour ˆ lÕ

Žtat

initial est impossible tant que lÕ

herbivorie reste importante.

La consommation sŽlective des parties aŽriennes des plantes (obs. pers.) pourrait limiter

la reproduction sexuŽe et le maintien des populations de certaines espces au profit

dÕ

espces pratiquant une reproduction sexuŽe submerse ou une reproduction vŽgŽtative.

1.1.3 Strat gies adaptatives

Le modle de sŽlection r-K (MacArthur and Wilson 1967) prŽdit que lÕ

ensemble des

organismes peuvent tre placŽs sur un gradient de stabilitŽ de lÕ

environnement, lÕ

instabilitŽ

favorisant la stratŽgie r (taux de multiplication ŽlevŽ, durŽe de vie brve) et la stabilitŽ

favorisant la stratŽgie K (longŽvitŽ importante, taux de multiplication moyen). Des modles

plus complexes prennent en compte ˆ la fois la compŽtition et le stress, tels les modles

adaptŽs aux vŽgŽtaux C/S/R (Grime 2002) qui distinguent 3 types de stratŽgies rŽsultantes,

ou les modles plus complets C/S/R/B (Kautsky 1988; Taylor et al. 1990) qui distinguent les

espces ˆ croissance lente tolŽrantes ˆ la fois aux facteurs de stress et aux perturbations

(type S), les espces rudŽrales dominantes dans les milieux sans stress, mais soumis aux

perturbations (type R), les espces ˆ fort stockage des ressources, tolŽrantes au stress

(type B) et les espces compŽtitives dominantes dans les milieux dŽpourvus de contraintes

abiotiques (ni stress, ni perturbation ; type C).

1.1.3.1 Strat gies adaptatives du phytoplancton

Le modle r-K para”t dans une assez large mesure sÕ

appliquer ˆ la succession

autogŽnique du phytoplancton (Margalef 1978; Reynolds 1984; Litchman and Klausmeier

2008). Les espces des stades pionniers prŽsentent des caractres de stratge r, avec une

petite taille, un rapport surface/volume ŽlevŽ permettant une mŽtabolisation rapide des

nutriments et un fort potentiel de croissance. Les espces se dŽveloppant en fin de

succession sont gŽnŽralement de grande taille et sont adaptŽes aux faibles concentrations

en nutriments (mobilitŽ, faibles pertes cataboliques). Une typologie du phytoplancton a ŽtŽ

ŽlaborŽe sur la base du modle CSR de Grime (Grime 2002). Elle classe les espces en

fonction de leur morphologie et de leur dŽveloppement selon un gradient surface/volume

associŽ ˆ un gradient de tolŽrance aux facteurs de stress et selon un gradient de la

dimension maximale x surface/volume correspondant ˆ un gradient dÕ

Žnergie (perturbations)

(figure 3) (Reynolds 1998; Elliott et al. 1999). Les espces phytoplanctoniques de stratŽgie

Ç C È compŽtitives prŽsentent une morphologie de type Ç disque È et sont caractŽrisŽes par

une petite taille et une vitesse de croissance ŽlevŽe en milieu favorable. Les espces de

stratŽgie Ç S È stress-tolŽrantes prŽsentent une morphologie sphŽrique et sont constituŽes

soit dÕ

une large cellule, soit dÕ

une colonie de petites cellules. Elles prŽsentent des

adaptations leur confŽrant une mobilitŽ dans la colonne dÕ

eau qui leur permet dÕ

accŽder plus

facilement aux nutriments lorsque le milieu est pauvre. Les espces de stratŽgie Ç R È

rudŽrales prŽsentent une morphologie rectangulaire (plate et allongŽe) ce qui optimise

lÕ

acquisition de la lumire et les rend plus tolŽrantes au brassage de lÕ

eau. Elles sont

favorisŽes pour des faibles intensitŽs lumineuses et une colonne dÕ

eau mixŽe.

Cette typologie fonctionnelle basŽe sur les morphologies a rŽcemment ŽtŽ complexifiŽe en

intŽgrant la prŽsence de structures influenant la flottabilitŽ (flagelle, capsule siliceuse,

mucilage et aŽrocyste ; Kruk et al. 2009). DÕ

autres classifications fonctionnelles du

phytoplancton dÕ

eau douce ont ŽtŽ proposŽes, dont les facteurs de contr™le principaux sont

la stabilitŽ et la trophie de la colonne dÕ

eau, mais elles aboutissent ˆ un grand nombre de

groupes fonctionnels, ce qui augmente leur difficultŽ dÕ

utilisation (Reynolds and Irish 1997;

Reynolds et al. 2002; Padis‡k et al. 2009).

Figure 3 : DiffŽrentiation des stratŽgies dÕ

histoires de vie des espces phytoplanctonique en

fonction de la morphologie. s = superficie, v = volume, m = longueur maximal ; valeurs

sÕ

appliquant ˆ la cellule ou ˆ la colonie. (Illustrations des espces ˆ diffŽrentes Žchelles,

Mervin Palmer C.M. 1992).