Effets de la composition et de l’organisation spatiale des paysages agricoles bretons sur la distribution des communautés de coléoptères carabiques (Coleoptera, Carabidae).

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Effets de la composition et de l’organisation spatiale des paysages agricoles bretons sur la distribution des communautés de coléoptères carabiques (Coleoptera,

Carabidae).

Ambre Deliencourt

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Ambre Deliencourt. Effets de la composition et de l’organisation spatiale des paysages agricoles bretons sur la distribution des communautés de coléoptères carabiques (Coleoptera, Carabidae).. 2012, 22 p.

�hal-01210032�

Rapport de stage

Université de Rennes 1

Master 1ère année Ecologie Fonctionnelle, Comportementale et Evolutive UFR Sciences de la Vie et de l’Environnement

Effets de la composition et de l’organisation spatiale des paysages agricoles bretons sur la distribution des communautés de coléoptères carabiques (Coleoptera, Carabidae).

Ambre DELIENCOURT

Stage effectué à l’INRA Agrocampus Equipe « SAD Paysage »

Sous la direction de Stéphanie Aviron et Rémi Duflot 02/04/2012-08/06/2012

Tuteur Universitaire : Alain Canard

Soutenu à l’Université de Rennes I

Le 18 Juin 2012

REMERCIEMENTS

Tout d’abord je souhaiterais remercier mes maîtres de stage, Stéphanie Aviron et Rémi Duflot, pour leur disponibilité, leur patience, et leurs conseils. Grâce à eux j’ai eu l’opportunité d’améliorer mes connaissances statistiques et rédactionnelles. J’ai pu également passer avec eux de courtes mais parfois intenses journées sur le terrain, animées peu importe les intempéries.

J’aimerais remercier également la directrice et tous les membres de l’équipe du SAD-Paysage pour l’accueil qu’ils m’ont accordé.

Un grand merci aux autres stagiaires et doctorants qui ont su trouver les réponses à bon nombre de mes questions, existentielles bien évidemment, et pour toutes les parties de franche rigolade que nous avons eu, et que nous aurons encore.

Pour finir, je tiens à remercier un commanditaire anonyme pour ses e-mails de conseils

hebdomadaires qui m’ont permis de me maintenir à jour et ne pas trop paniquer pendant les

derniers jours de rédaction.

SOMMAIRE

INTRODUCTION ... 4

MATERIEL ET METHODES ... 7

1. Choix des sites d’étude ... 7

2. Caractérisation des paysages échantillonnés ... 8

3. Echantillonnage des carabes ... 9

4. Analyses ... 9

RESULTATS ... 11

1. Influence de la composition et l'organisation spatiale des habitats semi-naturels sur la diversité des communautés de carabes ... 11

2. Influence des variables de l’approche fonctionnelle sur la distribution des communautés de carabes ... 12

DISCUSSION ... 14

1. Effet de la quantité et de l'organisation spatiale des éléments semi-naturels sur les diversités α et β ... 14

2. Effet de la quantité et de l'organisation des différents types d'habitats (boisés, prairies, cultures annuelles) ... 15

3. Discussion et conclusion sur les différentes approches ... 17

REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES ... 19

INTRODUCTION

Les paysages agricoles européens sont des mosaïques de territoires cultivés et d’éléments semi-naturels (Tscharntke et al., 2005 ; Benett et al., 2006 ; Diekötter et al, 2008 ) couvrant la majeure partie des territoires non urbanisés (Hendrickx et al, 2007). L’intensification de l’agriculture a entraîné une homogénéisation de ces paysages, qui s'est accompagnée de modifications importantes de la biodiversité (Burel et al., 2004). Depuis, le lien entre la biodiversité et l’hétérogénéité du paysage a été maintes fois souligné (Benton et al., 2003 ; Turner, 2005). Cette dernière est décrite selon deux composantes : l’hétérogénéité de composition, correspondant à la diversité des types d'éléments paysagers, et l’hétérogénéité de configuration, correspondant à la diversité de taille et forme des éléments, et de distance entre ces éléments (Turner 2005 ; Fahrig 2011).

L'hétérogénéité du paysage est un paramètre récurrent dans les études pour expliquer l'assemblage des communautés (Danielson, 1991) et leur distribution spatiale, qu’il s’agisse d’arthropodes (Jonsen & Fahrig, 1997 ; Clough et al.,2005 ), d’oiseaux (Dominik, 2011) ou de mammifères (Kie et al., 2002). Cette hétérogénéité est le plus souvent caractérisée par la quantité d’habitats semi-naturels au sein des paysages (Jeanneret et al., 2003 ; Thies et al., 2003 ; Billeter et al., 2008), du fait que ces éléments paysagers semblent être essentiels au maintien de la biodiversité (Norris & Kogan, 2000 ; Grashof-Bokdam & Langevelde, 2005 ; Devictor & Jiguet, 2007). Cependant, plusieurs études ont également montré que de nombreuses espèces n'étaient pas figées à un habitat au cours de l'année et qu'elles migraient de manière cyclique entre les habitats cultivés et non cultivés (Coombes & Sothertons, 1986 ; Wissinger, 1997 ; Tscharntke 2005 ; 2007 ; Blitzer 2012). Pour comprendre l’effet de l'hétérogénéité des paysages agricoles sur la biodiversité, il est donc nécessaire de travailler en percevant le paysage dans son ensemble : il ne s’agit pas juste d’habitats favorables noyés dans une matrice hostile, mais d’une mosaïque de couverts cultivés et non cultivés (Fahrig et al., 2011).

Le plus souvent, l'hétérogénéité de configuration n'est pas prise en compte ou, du fait des

protocoles de suivi, est fortement corrélée à l'hétérogénéité de composition (Lovett et al.,

2005 ; Janssen, 2008). La conséquence est que l’on ignore si la configuration du paysage joue

un rôle plus ou moins important que sa composition (Fahrig, 2003). Néanmoins, la forme, la

taille et l’arrangement spatial des éléments paysagers détermine la longueur des interfaces

entre les différents habitats. Ces interfaces sont susceptibles de jouer un rôle important pour le mouvement des espèces, d'intervenir dans les processus de complémentation, ou de représenter des habitats particuliers entre deux éléments paysagers (Yahner, 1988 ; Tscharntke et al., 2005 ; Tscharntke, 2007 ; Fahrig et al., 2011).

Dans cette étude nous nous sommes intéressés à l’effet de la composition et de l’organisation spatiale des paysages agricoles bocagers sur la diversité des communautés de coléoptères carabiques (Coleoptera, Carabidae). Ces arthropodes représentent un intérêt certain en termes de contrôle biologique, de nombreuses espèces étant des prédateurs généralistes de certains ravageurs de cultures comme les pucerons et les limaces (Kromp, 1999). Dans les paysages bocagers, les communautés de carabes sont caractérisées par la présence simultanée d’espèces forestières, plutôt associées aux éléments semi-naturels, et d’espèces de cultures (Millàn de la Peñaet al., 2003 ; Aviron et al., 2005). Ces arthropodes sont connus pour répondre à la composition et à la structure du paysage (Schweiger et al., 2005), en plus de la qualité locale des habitats (Aviron et al., 2005). Millàn de la Peña et al. (2003) ont par ailleurs montré que l’ouverture du paysage induit un changement de composition spécifique des communautés de carabes.

Le but de notre étude était de quantifier la relation entre la diversité des carabes et l’hétérogénéité du paysage, en prenant en compte à la fois l’hétérogénéité de composition, i.e.

la quantité des différents types d’éléments paysagers présents, et l'hétérogénéité de configuration, i.e. leur arrangement spatial mesuré par la longueur et le type d’interfaces représentées dans le paysage. Ce dernier sera considéré selon deux représentations différentes : la première basée sur la notion d’habitats semi-naturels versus de cultures et une seconde plus fonctionnelle prenant en compte les différents types d'habitats présents (boisés, prairiaux et cultivés). Cette question a été abordée en utilisant des données existantes récoltées dans le cadre de la thèse de Rémi Duflot, qui s'inscrit dans le projet AGRICONNECT (projet DIVA du ministère de l’environnement) pour lequel un suivi des communautés de carabes a été réalisé dans 20 paysages de 1km² en 2011.

Avant tout, la perception de la diversité biologique dépend des échelles spatiales considérées

(Crawley & Harral, 2001 ; Willis & Whittaker, 2002). En effet, la diversité spécifique peut

être traduite par différentes composantes. Pour prendre en compte ces échelles spatiales,

Whittaker (1972) a proposé de subdiviser γ, la diversit é totale d’une région ou d’un paysage,

en une composante intra-communauté α ou diversit é d'un habitat, et une composante inter -

communauté β ou diversit é entre habitats . Certains auteurs ont également proposé de hiérarchiser les niveaux de diversité en fonction d’échelles spatiales emboîtées (Wagner et al., 2000). Ainsi nous avons considéré la diversité ou richesse spécifique globale des carabes à l'échelle du paysage ( γ ), la diversité locale à l’échelle du patch ( α P ), et les différences de composition des communautés entre les unités d’échantillonnage ( β P ), mais aussi entre les habitats (β H ) (Crist et al., 2003 ; Diekötter et al., 2008).

Une grande partie des espèces de carabes des paysages bocagers bretons ne sont pas strictement inféodées aux milieux forestiers et utilisent, au moins temporairement, des milieux ouverts (Burel, 1989; Halme & Nemielä, 1993) tels que les prairies ou les cultures. Ces milieux étant fortement représentés dans l’échantillonnage de notre étude, les espèces associées aux milieux ouverts sont supposées être dominantes dans les communautés étudiées.

Les hypothèses suivantes sont donc proposées en conséquence.

Concernant l’effet de la quantité et de l’organisation spatiale des éléments semi-naturels (HSN) sur les communautés nous supposons que :

(i) L’augmentation de la quantité des HSN dans le paysage a un effet positif sur la diversité locale (α P ), en lien à leur rôle de zones refuges et de ressources alternatives.

(ii) Il existe un effet « spillover » entre les HSN et les cultures, c'est-à-dire que lorsque la longueur des interfaces entre les HSN et les cultures augmente, l’accès des carabes aux zones refuges est facilité. Ainsi, leurs déplacements accrus entre ces habitats permettraient une homogénéisation des communautés entre habitats, se traduisant par une diminution de la diversité β H . De plus, l’augmentation de la longueur des interfaces entre HSN et cultures pourrait engendrer à la fois un effet barrière pour les espèces de cultures et traduire une fragmentation des HSN. De ce fait, cela diminuerait la continuité entre les habitats de même type et entraînerait par la même une augmentation de la diversité β P .

Deux hypothèses supplémentaires peuvent être posées en ce qui concerne l’effet de la quantité

et de l’organisation spatiale des types d’habitats dans le cadre de l’approche fonctionnelle :

(iii) L’augmentation des milieux ouverts (prairies et cultures annuelles) aux détriments des

milieux boisés accroîtrait la quantité d’habitats disponibles pour les espèces de milieux

ouverts et serait donc bénéfique à la diversité locale ( α P ).

(iv) L’augmentation de la longueur des interfaces entre éléments boisés et milieux ouverts (prairies ou cultures) entraînerait une augmentation des diversités β P et β H car cela diminuerait les échanges en milieu ouvert. A l’inverse, les diversités β P et β H diminueraient lorsque la longueur des interfaces entre les milieux ouverts (prairies-cultures) augmente.

MATERIEL ET METHODES

1. Choix des sites d’étude

Le choix des 20 paysages de 1km² a été réalisé en plusieurs étapes.

Une première analyse a été réalisée sur une carte rastérisée de l’occupation du sol du département de l’Ille-et-Vilaine (6775 km²) issue de données satellitaires. Les catégories d'occupation du sol étaient : habitats semi-naturels (les forêts et bosquets, haies et prairies permanentes), routes, zones bâties et eau. La carte a été divisée en fenêtres carrées de 1km², grâce au logiciel Chloé 3.1 (Baudry et al., 2005) spécialement conçu dans ce but (Baudry &

Denis, 1995). La surface de chaque type d’occupation du sol, basée sur le nombre de pixels, a été renseignée pour chaque fenêtre, correspondant à un paysage. La longueur des interfaces entre les habitats semi-naturels et les cultures a été mesurée en calculant le nombre de pixels adjacents.

Le nombre de paysages possibles a été réduit en appliquant plusieurs filtres afin d’éviter les zones urbaines ou dominées par la forêt. Seuls les paysages présentant moins de 5% d’habitats défavorables (routes, zones bâties et eau) et moins de 80% de forêt ont été retenus.

Ensuite, le choix des sites d’étude s’est porté vers les paysages comparables en termes de composition à la fois dans la fenêtre de 1km², mais également dans une fenêtre de 3km², afin d’éviter au maximum des effets de bordure.

La sélection finale a été effectuée pour ne pas avoir de corrélation entre la quantité d’habitats

semi-naturels et la longueur d’interfaces entre habitats semi-naturels et cultures dans le

paysage. Cette démarche était très importante car elle permettait par la suite de pouvoir

étudier séparément les réponses des communautés liées à l’hétérogénéité de composition et

celles dues à l’hétérogénéité de configuration.

Cette sélection a abouti à l’obtention de 20 paysages propices à la réalisation de notre étude.

2. Caractérisation des paysages échantillonnés

Nous avons adopté différentes approches pour décrire les sites d’études en termes de types d'éléments paysagers présents.

Dans la première approche, les paysages ont été décrit selon deux catégories : les habitats semi-naturels (haies, forêts et prairies permanentes) définis comme des espaces stables par de nombreux auteurs (Burel, 1989 ; Millàn de la Peñaet al., 2003), et les cultures considérées au sens large (prairies temporaires et cultures annuelles incluses dans les rotations).

Par la suite, des analyses réalisées sur la composition spécifique des communautés de carabes sur les sites d'étude ont mis en évidence des communautés très distinctes entre éléments boisés, prairies et cultures annuelles (Duflot, commentaire personnel). Par conséquent, la seconde approche, plus fonctionnelle, a consisté à distinguer les habitats boisés (haies et forêts), les prairies (permanentes et temporaires), et les cultures annuelles (céréales et autres cultures) pour décrire les paysages.

Pour chacune des deux approches, les descripteurs du paysage calculés étaient la proportion des différents types d'éléments paysagers, et la longueur d'interface entre ces éléments. Ces descripteurs sont présentés dans le Tableau 1.

Table 1. Descripteurs des 20 paysages choisis. Habitat semi-naturels (HSN) = haies + bosquets + prairies permanentes ; Cultures (dans la première classification) = céréales + maïs + autres cultures + prairies temporaires; Habitats boisés = haies + bosquets ; Prairies = Prairies temporaires et permanentes; Terres agricoles = cultures + prairies; Types de couverts définis = prairies, habitats boisés et cultures (céréales + autres cultures)

Descripteurs Définition

Approche semi-naturelle, première classification d’habitat

% HSN proportion de la surface d’habitats semi-naturels

HSN / Cultures (km) longueur des interfaces entre HSN et cultures

Approche fonctionnelle (représentation détaillée avec des types de couverts définis)

% Boisé proportion de la surface d’habitats boisés

% Prairies proportion de la surface de prairies

% Cultures proportion de la surface cultivée

Boisé/Prairies longueur des interfaces entre bois et prairies Boisé/Cultures longueur des interfaces entre bois et cultures Prairies/Cultures longueur des interfaces entre prairies et cultures

3. Echantillonnage des carabes

Deux éléments de chaque type d’habitat i.e. haies, bois, cultures, prairies permanentes et temporaires, ont été échantillonnés pour tenir compte de la variabilité, soit un total de 10 unités d’échantillonnage par paysage. Dans le but d’éviter les effets de bordures, les pièges ont été installés à 10 m au sein des parcelles. Pour les haies, les pièges ont été placés au moins à 10m des extrémités.

Les carabes ont été échantillonnés à l’aide de pièges à fosse Barber, contenant une solution de mono-propylène glycol. La collecte des individus piégés a été effectuée toutes les deux semaines après une ouverture des pièges pendant sept jours. Six périodes de piégeage ont été réalisées : quatre de Mai à Juin et deux en Septembre, à l'exception des céréales qui n’ont pas été échantillonnées après leur récolte en Juillet. Ces deux périodes ont été choisies dans le but d’échantillonner à la fois des espèces à reproduction printanière et automnale (Kromp, 1999).

4. Analyses

Comme nous avons réalisé un échantillonnage hiérarchisé, la richesse spécifique totale γ des coléoptères carabiques que nous avons observée peut être décomposée de la manière suivante (Crist et al., 2003) :

γ= α H + β H

De même il a été montré que,

α H = α P + β P

Ce qui nous amène à :

γ = α P + β P +β H

avec γ la diversit é globale moyenne à l’échelle du paysage, α H la diversité locale moyenne à des différents habitats, α P la diversité locale moyenne à l’échelle du patch, β H la différence de composition spécifique moyenne entre les types d’habitats et β P la différence de différences de composition spécifique moyenne entre les patchs de même habitats.

Avant toute analyse nous avons observé les corrélations entre les variables paysagères en utilisant la méthode de Spearman car les relations attendues ne sont pas forcément de type linéaire (R Book, Crawley).

Des modèles de régressions linéaires multiples ont ensuite été utilisés pour tester les effets de la composition et de l’organisation spatiale du paysage sur les diversités α et β des carabes. La normalité des variables a été vérifiée grâce à un test de Shapiro. A la suite de cela, la variable β P ne suivant pas une distribution normale a été transformée en β P ² pour la réalisation des analyses.

La diversité α a été analysée uniquement à l’échelle du patch. La diversité β quant à elle a été testée séparément à l’échelle du patch et de l’habitat. Pour chaque composante de diversité, les deux approches de représentation du paysage ont été considérées, conduisant ainsi à deux modèles d'analyses (Table 1) :

- un modèle analysant l’effet de la quantité d’habitats semi-naturels et de la longueur totale des interfaces entre habitats semi-naturels et cultures

- un modèle testant l’effet de la quantité d’éléments boisés, de prairies et de céréales, ainsi que des longueurs des différentes combinaisons d’interfaces associées, i.e. boisés- prairies, boisés-cultures et prairies-cultures.

La fiabilité des modèles obtenus a ensuite été vérifiée i.e. la normalité et la variance homogène des résidus. Seul le modèle expliquant la variable β P dans le cadre de l’approche

« habitats semi-naturels » s’est avéré ne pas répondre à cette exigence.

Ces analyses ont été effectuées à l’aide du logiciel R 2.15.0 (R Development Core Team

2012). La fonction dredge du package MuMin a été utilisée pour tester toutes les

combinaisons possibles de variables dans nos modèles et sélectionner le meilleur modèle en

fonction de l’AIC.

RESULTATS

1. Influence de la composition et l'organisation spatiale des habitats semi-naturels sur la diversité des communautés de carabes

Le meilleur modèle pour expliquer la diversité α P et β H dans le cadre de la première approche était le modèle nul (Table 2). Nous pouvons donc considérer que les éléments semi-naturels n’ont pas d’effet sur la diversité locale des patchs ou la diversité β entre les habitats, que ce soit de par leur quantité (% HSN) ou leur configuration (interfaces entre HSN et cultures).

Table 2. Résumé des descripteurs, R² et P-value des modèles ayant les plus faibles AICc trouvés pour expliquer chacune des variables en fonction des différentes approches. Les modèles 1 et 2correspondent respectivement aux meilleurs modèles mis en évidence dans le cadre de la première, et deuxième approche, les descripteurs qui sont mentionnés sont ceux qui apparaissent dans les meilleurs modèles. Le signe (-) indique que le meilleur modèle était le modèle nul. Le signe (*) accompagne les valeurs de P significatives (P<0.05). Les analyses concernant le β

ont été faites avec une transformation β

².Les codes utilisés pour caractériser les valeurs de P sont les suivants : ‘***’<0,001<’**’<0,01<’*’<0,05<’.’<0,1.

α

β

β

Descripteurs R² P Descripteurs R² P Descripteurs R² P

Modèle 1

- - - - - -

% HSN 0.135 0.061 .

Modèle 2

- - - prairies-cultures

0.237 0.017*

% Prairies + Prairies-

cultures

0.274 0.024*

Le meilleur modèle identifié pour expliquer la variable β P est celui prenant en compte la

quantité d’habitats semi-naturels (HSN) (Table 2 et 4). Cependant, ce modèle est non

significatif et s’est avéré ne pas être un modèle fiable, du fait de la non-normalité des résidus

(p-value=0.024, Shapiro).

2. Influence des variables de l’approche fonctionnelle sur la distribution des communautés de carabes

Le meilleur modèle pour expliquer la diversité α P dans le cadre de la dernière approche était le modèle nul (Table 2).La diversité locale à l’échelle du patch n’est donc explicable ni par la quantité d’habitats, ni par leur organisation spatiale.

Table 3. Tableau des coefficients : estimations, erreurs standard, t-value et probabilité, pour chacun des descripteurs des meilleurs modèles expliquant β

selon les différentes approches. Le modèle 2 correspond au meilleur modèle mis en évidence dans le cadre de la deuxième approche. Le signe (-) indique les variables ne figurant pas dans le meilleur modèle. Les codes utilisés pour caractériser les valeurs de Pr sont les suivants :

‘***’<0,001<’**’<0,01<’*’<0,05<’.’<0,1.

Descripteurs Estimation Erreur standard

t-value Pr(>|t|)

Modèle 2 (Intercept) 25.033 1.865 13.420 8.160e-

11***

%Boisés - - - -

%Prairies - - - -

%Cultures - - - -

Boisés-prairies - - - -

Boisés-cultures - - - -

Prairies-cultures 2.282 0.868 2.630 0.017*

Le modèle prenant en compte la longueur totale des interfaces entre les prairies et céréales est

le meilleur modèle identifié pour expliquer la diversité β H (Table 2). Ce modèle montre (p-

value = 0.017) que la diversité β H augmente significativement avec la longueur totale des

interfaces entre les prairies et céréales (Table 3 et Figure 1).

Figure 1. Représentation graphique de la corrélation entre la différence de composition spécifique entre les habitats (diversité β

) et la longueur totale des interfaces entre lesprairies et les cultures (céréales + autres cultures)

Le modèle prenant en compte la quantité de prairies et la longueur totale des interfaces entre les prairies et cultures est le meilleur modèle identifié pour expliquer β P . (Table 2).

Cependant, seule la quantité de prairies s’est révélée significative (Pr (> | t |) = 0.012).

Table 4.Tableau des coefficients : estimations, erreurs standard, t-value et probabilité, pour chacun des descripteurs des meilleurs modèles expliquant β

selon les différentes approches. Les modèles 1et 2 correspondent respectivement aux meilleurs modèles mis en évidence dans le cadre de la première et deuxième approche. Le signe (-) indique les variables ne figurant pas dans le meilleur modèle. Les codes utilisés pour caractériser les valeurs de Pr sont les suivants : ‘***’<0,001<’**’<0,01<’*’<0,05<’.’<0,1.

Descripteurs Estimation Erreur standard

t-value Pr(>|t|)

Modèle 1

(Intercept) 57.030 8.971 6.357 5.470e-

09***

%HSN -0.498 0.250 -1.994 0.062.

HSN-cultures - - - -

(Intercept) 55.074 9.796 5.622 3.050e-

05***

%Boisé - - - -

%Prairies -0.869 0.309 -2.809 0.012*

0 10 20 30 40 50

0 1 2 3 4 5

Bet a h

Interfaces prairies-cultures (en km)

Modèle 2 %Cultures - - - -

Boisé-prairies - - - -

Boisé-cultures - - - -

Prairies- cultures

6.193 3.048 2.032 0.058

La diversité β P diminue significativement quand la quantité de prairies augmente (Table 4 et Figure 2.a). De même, nous avons mis en évidence que la diversité β P tend à augmenter avec la longueur totale des interfaces entre les prairies et cultures (Table 4 et Figure 2.b). Mais cet effet n’est pas significatif (Pr = 0.058).

Figure 2. Représentation graphique de la différence de composition spécifique entre les patchs de même habitat (diversité β

) en fonction de la quantité de prairies (a) et de la longueur totale des interfaces entre les prairies et cultures (b).

DISCUSSION

1. Effet de la quantité et de l'organisation spatiale des éléments semi-naturels sur les diversités α et β

Contrairement aux hypothèses de départ, nos résultats ne montrent aucun effet de la quantité des habitats semi-naturels (HSN) ni de la longueur entre les HSN et les cultures sur les différentes composantes de diversité des carabes. Ceci est surprenant et vient à l’encontre de conclusions de bon nombre d’études montrant un effet positif de ces éléments sur les

0 1 2 3 4 5 6 7 8

0 2 4 6

Bet a p

Interfaces prairies-cultures (en km)

(a) (b)

communautés de carabes, notamment sur leur diversité locale ( α P ) (Holland & Fahrig, 2000 ; Weibull et al., 2003 ; Hendrickx et al., 2007 ). L’absence d’effet des HSN sur la diversité α P

pourrait s’expliquer par le fait que dans notre étude, la diversité locale variait peu (de 8,7 à 13,3 espèces en moyenne).

Par ailleurs, les habitats semi-naturels n’ont pas eu d’effet significatif sur les diversités β. Or de nombreuses publications soulignent l’importance de ces éléments et leurs nombreux bénéfices pour la biodiversité. Toutefois, un seul taxon n’est pas représentatif de la biodiversité en général (Fahrig et al., 2011 ; Billeter et al., 2008). L’explication peut également résider dans le fait que les paysages des bocages bretons dans lesquels nous avons travaillé sont tous complexes dans une certaine mesure et présentent des quantités importantes d’habitats semi-naturels comme nous les avons définis, mais aussi de bandes enherbées. En conséquence, le gradient étudié n’est peut-être pas suffisamment étendu pour observer un effet significatif. L’effet bénéfique des habitats semi-naturels sur la diversité locale et sur les différences de composition entre les habitats et patchs serait donc masqué dans cette étude.

De plus, la richesse spécifique donne un poids égal à chaque espèce, qu’elle soit rare ou commune, généraliste ou spécialiste (Bennett et al., 2006). Burel et al. (1998 ; 2004) ont montré qu’ils n’observaient pas de changement du nombre d'espèces mais plus de la composition spécifique. Ainsi, nous pouvons penser que la richesse spécifique est une variable qui ne permet pas de considérer la diversité de réponses des espèces qui possèdent des exigences écologiques et des dispersions contrastées. Il pourrait donc être intéressant de compléter l’étude en analysant la composition spécifique des communautés de carabes.

2. Effet de la quantité et de l'organisation des différents types d'habitats (boisés, prairies, cultures annuelles)

La seconde approche de représentation du paysage que nous avions qualifiée de fonctionnelle

aurait pu nous permettre de montrer si certains habitats contribuent plus que d'autres à

l’explication de la diversité des locale des carabes. Tews et al. (2004) parlent de structures

pierres angulaires : les éléments fournissant des ressources cruciales pour de nombreuses

espèces entraîneraient une augmentation de la diversité locale α. Dans notre cas, aucun habitat

ne semble jouer ce rôle puisque qu’aucun effet significatif n’a pu être observé.

En revanche, nous avons montré que la quantité de prairies a un effet significatif sur la diversité inter-patchs : plus il y a de prairies dans le paysage, plus la diversité β P diminue.

Nous avons constaté une corrélation positive entre la quantité de prairies et la longueur totale des interfaces entre les prairies et les éléments boisés (r = -0.044, Spearman), ainsi qu’une corrélation négative entre la quantité de prairies et la quantité de cultures (r = -0.729, Spearman). Cela signifie que dans les paysages où les surfaces de prairies sont importantes, il semble y avoir une organisation groupée et agrégée des prairies et éléments boisés d'une part, et des quelques cultures présentes d'autre part. La diminution de la diversité β P pourrait signifier dans ces conditions que les prairies sont perméables aux mouvements des espèces des habitats boisés, tandis que la proximité accrue entre prairies d'une part, et entre cultures d'autre part, faciliterait les échanges entre patchs pour chacun de ces types d'habitats. Ainsi, l’augmentation de la quantité de prairies permettrait une homogénéisation des communautés des patchs de même type d’habitat.

Notre étude a également permis de mettre en évidence un effet significatif des interfaces entre

les prairies et cultures sur la diversité inter-habitat : contrairement à notre hypothèse de

départ, la diversité β H augmente avec la longueur de ces interfaces. Nous avons cependant

constaté qu’il existait une corrélation négative entre la longueur des interfaces entre les

prairies et les cultures et la quantité d’éléments boisés (r = -0.543, Spearman), cela traduit une

augmentation de la quantité de milieux ouverts (prairies et cultures) lorsque la longueur des

interfaces prairies – cultures augmente. Nous avons également trouvé une corrélation

négative entre la longueur des interfaces entre éléments boisés et cultures et celles entre

prairies et cultures (r = -0.435, Spearman). Cela suggère que les paysages caractérisés par de

nombreuses interfaces entre prairies et cultures semblent organisés en une mosaïque complexe

de nombreuses prairies et cultures, dans laquelle les habitats boisés sont très réduits et de ce

fait isolés des prairies. Ainsi, l’augmentation de la diversité β H , associée à l’augmentation de

la longueur des interfaces entre prairies et cultures, est probablement liée à une inhibition des

échanges entre les prairies et les cultures, mais également à des mouvements réduits entre les

éléments boisés et les cultures. Les carabes de cultures verraient alors leur accès aux zones

refuges et ressources alternatives limité.

3. Discussion et conclusion sur les différentes approches

Aucune approche n’a permis de trouver un modèle pour expliquer la diversité locale à l’échelle des patchs ( α P ). Quant aux diversités β P et β H , seule l’approche fonctionnelle permet de mettre en évidence un effet de la composition et de l’organisation du paysage sur la diversité des carabes. Il est donc nécessaire de prendre en compte tous les éléments paysagers avec lesquels interagissent les espèces au cours de leur cycle de vie pour créer une représentation du paysage la plus complète possible (Fahrig et al., 2011). Par la même, il est donc indispensable de connaître et tenir compte des caractéristiques fonctionnelles des espèces étudiées. Cela suggère également que la représentation classique du paysage, i.e.

habitats semi-naturels versus cultures, n’est pas forcément la plus porteuse de sens, et il est important de prendre en compte l’hétérogénéité du paysage en considérant également la diversité des couverts dits cultivés.

Nous pouvons constater finalement que chaque approche laisse une grande part de variance non expliquée (les R² des meilleurs modèles reste inférieur à 30%). Tout d’abord ceci peut s’expliquer localement, par le fait que l'assemblage des carabes peut être influencé par les caractéristiques de leurs habitats, telles que la structure du couvert végétal (Woodcock et al., 2005) et le microclimat associé (Maisonhaute, 2009), ou encore les paramètres physico- chimiques du sol (Irmler & Hoernes, 2003). Les pratiques agricoles ont également un impact important sur les communautés de carabes, que ce soit le type d’agriculture ou l’utilisation ou non d’intrants (Aviron et al., 2003). De plus, Millàn de la Peña et al. (2003) ont montré que dans des paysages bretons ayant la même organisation spatiale des éléments boisés et haies, les communautés de carabes varient. Autrement dit la matrice agricole jouerait un rôle. Une étude est actuellement en cours afin d’évaluer les variabilités de diversité liées plus particulièrement à la mosaïque des cultures. Il serait également envisageable d’inclure des renseignements concernant par exemple la taille des patchs.

Il est possible qu’il faille pour vraiment tester ces approches inclure également une

composante temporelle dans les modèles. De nombreux organismes ont des besoins différents

du point de vue de leur habitat (espace, nourriture, abris) qui peuvent être amenés à évoluer

avec le temps (Benton et al., 2003 ; Fahrig et al.,2011). Ainsi, selon les périodes de l’année la

répartition de la diversité dans le paysage est amenée à changer. Par ailleurs, Holland et

Fahrig (2000) ont montré que les espèces mettent un certain temps avant de coloniser les

nouveaux milieux. Ainsi, connaître la dynamique de la rotation des cultures mais aussi l’âge des patchs serait un plus à la démarche explicative.

Tout cela permettrait de prendre en compte à la fois l’hétérogénéité de la matrice mais aussi sa variabilité dans le temps.

Cependant, bien que nos modèles ne prennent pas en compte toute la complexité des

structures et dynamiques paysagères, ils fournissent une base théorique pouvant aider à

comprendre les effets des changements d’attributs paysagers (composition et configuration)

sur la distribution spatiale des populations de carabes en réponse aux modifications

paysagères liées aux changements des pratiques agricoles.

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Effets de la composition et de l’organisation spatiale des paysages agricoles bretons sur la distribution des communautés de coléoptères carabiques (Coleoptera, Carabidae).

L’hétérogénéité du paysage est considérée comme un des facteurs majeurs influençant la distribution des communautés au sein des paysages agricoles. Elle comprend deux composantes : la composition et l’organisation spatiale. Nous avons étudié l’effet de ces composantes sur la diversité carabique. Deux représentations du paysage ont été adoptées : une centrée sur les habitats semi-naturels et une approche plus fonctionnelle. Nous avons utilisé la méthode de partition additive de la diversité : γ (diversit é à l’échelle paysagère) = α

(diversité locale) + β

+ β

(respectivement différence de diversité entre habitats et entre patchs de même type d’habitat).

Des modèles de régressions linéaires multiples ont été testés pour déterminer les meilleures variables explicatives de la diversité carabique. Nous avons constaté, en tenant compte des corrélations entre les variables paysagères, qu’à la fois la composition et l’organisation spatiale ont des effets sur la diversité des carabes.

Aucune variable paysagère ne semble influencer la diversité locale α

. Les paysages dans lesquels nous avons travaillé étant tous complexes dans une certaine mesure, cet effet a pu être masqué. Seule l’approche fonctionnelle permet de montrer des effets significatifs sur les diversités β. Ceci sugg ère que la représentation classique du paysage (habitats semi-naturels versus cultivés) n’est pas toujours la plus porteuse de sens, et montre qu’il est nécessaire de prendre en compte la totalité des éléments composant les terres dites cultivées. En conséquence, des études complémentaires doivent être menées pour déterminer plus précisément les effets de la structure de la mosaïque des cultures sur la biodiversité.

Mots-clés : hétérogénéité spatiale, interfaces, habitats semi-naturels, insectes, partition de diversité

Effect of composition and spatial organization on the distribution of carabid beetles (Coleoptera, Carabidae) communities, in western France agricultural landscapes.

Spatial heterogeneity is one of the main factors influencing the distribution of communities in agricultural landscapes. It brings together two components: landscape composition and spatial organization. Here, we studied the effect of these components on carabid diversity. We used two landscape representations: one of them is based on semi-natural habitats and the other is a more functional approach. We used the diversity additive partitioning method: γ (global diversity at landscape scale) = α

(mean local diversity) + β

+ β

(respectively, diversity turnover between habitats and between patches of the same kind of habitat). Multiple linear regression models were used to find the best explicative variables for carabid diversity. With the correlations between landscape variables, we found that both landscape composition and spatial organization influence carabid diversity. None of the landscape variables seems to influence the local diversity α

. All landscapes of the study were relatively complex so such effect could have been hidden. Only the functional approach showed significant effects on β diversities. Those results suggest that the classical landscape representation (semi -natural habitats versus cultivated area) is not always the most representative, and highlight the necessity to take into account all the elements composing the cultivated areas. As a result, more studies should be lead to determine more precisely the effects of the cultural mosaic structure on biodiversity.

Key-words: spatial heterogeneity, edges, semi-natural habitats, insects, diversity partitioning