Un exemple d'application de la programmation multipériodique au choix d'une stratégie de recherche en génétique du pin maritime : le programme émergence

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Un exemple d’application de la programmation

multipériodique au choix d’une stratégie de recherche en génétique du pin maritime : le programme émergence

C. Arnaud, Philippe Baradat, Georges Illy, M. Mainié

To cite this version:

C. Arnaud, Philippe Baradat, Georges Illy, M. Mainié. Un exemple d’application de la program- mation multipériodique au choix d’une stratégie de recherche en génétique du pin maritime : le pro- gramme émergence. Comptes Rendus des Séances de l’Académie d’Agriculture de France, Académie d’agriculture de France, 1970, 56, pp.472-492. �hal-02731955�

— 472 —

REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES

(1) MEYERSON. — De l'explication dans les sciences.1 vol. Payot, Paris, 1927.

(2) BLANCHET, LANGLET, FIORAMONTI. — Essai d'appréciation des poten- tialités de production des principaux milieux naturels de la région Midi-Pyrénées. C. r. Ac. ag., n° 10, 1969.

(3) BOUGLER, DEFFONTAINES. - Etude des potentialitésagricolesen Haute- Ardèche. Une base d'orientation régionale, 1965. S.E.I., I.N.R.A.

(4) DAGNELIE. — Revue Belge de Biométrie et de Proximétrie.

(5) DEFFONTAINES, GRAS.— Les facteurs techniques de la production de la pêche tardive en Moyen-Vivarais.Ann. agro., 1968, 19 (1).

(6) DEFFONTAINES. — Recherchedes potentialitésagricolesdans le plateau de Millevaches.Ann. l'I.N.A., 1964.

(7) S.E.I. et Département d'Economie de l'I.N.R.A. — Etude technique et économique des systèmes de production en AUNIS. Eléments d'orientation raisonnée pour le développement régional (première partie. S.E.I., 1969).

UN EXEMPLED'APPLICATION

DE LA PROGRAMMATION MULTIPÉRIODIQUE AU CHOIX D'UNE STRATÉGIEDE RECHERCHE

EN GÉNÉTIQUE DU PIN MARITIME : LE PROGRAMME ÉMERGENCE

par C. Arnaud, Ph. Baradat, G. Illy et Ph. Mainié (Note présentée par M. Ph. Mainié)

Ce travail a été mené en commun par une équipe de généticiens et d'économistes. Le programme auquel il a

donné naissance est dénommé: « Evaluation des méthodes de recherche génétique en concertation avec les économis- tes », soit EMERGENCE.

La forêt landaise fait vivre une puissante industrie du bois (pâte à papier, bois d'œuvre). Celle-ci exerce sur les exploitants forestiers une pression commerciale et technique, qui hâte la reconversion des plantations forestières. En parti- culier, les méthodes nouvelles d'exploitation s'appuient sur la mise en œuvre d'une chaîne d'innovations, qui intéresse

le travail du sol, sa fertilisation, les semis en ligne, l'organi-

— 473 -

sation des chantiers d'abattage, la transformation du bois en usine, etc.

Parmi ces divers progrès, la mise au point de variétés nou- velles, à forte vitesse de croissance, occupe une place impor- tante. Les insuffisances génétiques du matériel végétal actuel-

lement disponible constituent encore un goulot d'étrangle- ment dans l'adoption de ces progrès nécessaires.

Ajoutons que la concentration de l'industrie du bois et des exploitations forestières rend particulièrement dynamique la structure interprofessionnelle (AFOCEL). Celle-ci exerce

un effet favorable sur la diffusion rapide des innovations dans ce milieu.

I. — ETAT DE L'AMÉLIORATIONGÉNÉTIQUEDU PIN MARITIME L'amélioration génétique des arbres forestiers est récente(1). En ce qui concerne plus particulièrement le pin maritime, les méthodes choisies s'appuient sur la sélection

individuelle (2). A partir d'arbres « plus » sélectionnés en forêt la reproduction des individus est faite soit par greffage,

soit par pollinisation contrôlée.

On peut constituer des plantations de clones, groupant des individus issus d'un même arbre par multiplication végéta- tive : seule la partie aérienne des plants greffés représente le génotype à étudier. Ces plantations servent à constituer des

réserves de génotypes sélectionnés et à faciliter ensuite les croisements contrôlés. Leur production de graines permet de constituer des plantations comparatives de semis dans les- quelles l'héritabilité des caractères peut être mesurée.

Aujourd'hui, l'amélioration génétique du pin maritime est encore peu avancée, la totalité des jeunes plants de reboi- sements, réalisés actuellement en forêt, provient encore de graines sauvages. Le peu de graines sélectionnées produites est utilisé pour créer des plantations de multiplication.

Ceci tient à la longueur des périodes de contrôle. Cependant, (1) BOUVAREL. — Génétique forestière et amélioration des arbres fores- tiers.

(1 et 2). — Bull. Soc. Bot. Fiance, 1956, 103, 35-74 et 1957, 104,

552-586.

— 474 —

les premiers résultats du programme de sélection commencé en 1960 devraient fournir d'ici peu un matériel déjà amé-

lioré.

Il est possible d'accélérer le déroulement du programme de sélection en rassemblant l'ensemble des informations déjà disponibles dans un modèle de recherche opérationnelle et en

déterminant a priori, à partir des possibilités offertes par le matériel expérimental déjà disponible, la meilleure façon d'y organiser la sélection future.

II. — LA NÉCESSAIREUTILISATIOND'UN OUTIL PERFORMANT La multiplicité des voies de recherche empêche de se fier à la seule intuition et au savoir faire pour concevoir un bon programme de sélection. Plusieurs exigences montrent

combien le recours à un outil de programmation est suscep- tible d'apporter une aide sensible dans ce domaine.

a) Les voies possibles de sélection sont en nombre élevé (près de 4 000). Il est difficile d'avoir simultanément à l'esprit

l'éventail complet des choix et de leurs conséquences. Il est préférable de choisir autant que possible en connaissance de

cause.

b) Ces voies sont longues et engagent fortement l'avenir.

Elles consomment des doses en moyens de recherches varia- bles dans le temps. Pour choisir, il faut tenir compte de leur compatibilité avec les moyens disponibles, actuels et futurs. Une prévision cohérente, c'est-à-dire complète et logique, est nécessaire.

c) Une telle programmation doit être flexible dans le temps, c'est-à-dire capable de s'adapter sans cesse à l'acquisi- tion de connaissances nouvelles: la plausibilité des voies de recherche choisies s'accroît au fur et à mesure de leur dérou-

lement dans le temps et de l'obtention de premiers résultats.

On est donc amené à réévaluer périodiquement les décisions prises et à renouveler le processus de choix.

d) Cette flexibilité dans le temps dépend également d'une

évolution des besoins manifestés par les utilisateurs de la

- 475 -

recherche. L'objectif du programme de sélection se modifie dans le temps: on peut favoriser aujourd'hui le facteur

« vitesse de croissance » des arbres, alors que demain la résistance à la rouille tordeuse apparaîtra plus importante.

Il est souhaitable de garder le plus longtemps possible la possibilité de changer de programme.

L'outil de programmation doit permettre ces réexamens périodiques. C'est dire l'intérêt des méthodes utilisant le

calcul automatique, susceptible d'être sans cesse recommencé à faible coût, dès que le premier modèle a été mis au point et jugé satisfaisant.

e) L'outil doit définir le programme qui assure la produc- tion rapide du matériel génétique le plus performant, compte tenu des connaissances techniques obtenues à un moment donné. C'est ainsi qu'une bonne décision contribue à faciliter une reconversion économique du massif forestier en fonction des besoins des utilisateurs.

f) Etant donné l'incertitude des connaissances génétiques sur le matériel végétal futur (on ne connaîtra la valeur exacte d'un matériel que lorsque sa sélection sera achevée, d'ici 25

à 30 ans !), le programme doit permettre d'évaluer le coût des erreurs. La valeur de l'outil dépend de la façon dont sont éclairés les problèmes d'incertitude et de réduction des aléas techniques.

g) Enfin, le programme doit prendre en compte non seule- ment les recherches actuelles mais aussi leur développement.

Ce qui compte, c'est aussi de produire commercialement des quantités suffisantes de graines.

III. — LE GRAPHE DES OPÉRATIONS DE SÉLECTION Le choix des individus in se pratique directement en forêt : 350 arbres « plus» ont été retenus.

Ceux-ci fournissent des greffons et constituent ainsi des sujets greffés de constitution génétique identique, placés dans

des parcs à clones (Cl).

(1) ILLY(G.). — Recherches sur l'amélioration génétique du pin mari-

time. Annales de Sciences Forestières, 1966, tome XXIII, fascicule 4.

- 476 —

De même, ils fournissent des graines de mère connue mais de pères inconnus. Celles-ci servent à constituer des planta- tions comparatives de descendance maternelle connue et à juger les comportements relatifs des arbres « plus» mères. La pollinisation peut y être libre (Open 0). Des plantations

de ce type, les plus anciennes sont actuellement dans leur neuvième année.

Une meilleure connaissance génétique est acquise par pol- linisation contrôlée dans les parcs à clones (C) et constitution de plantations comparatives de descendance biparentale (soit avec croisement individuel, soit en polycross). Ces dernières plantations ont entre 2 et 5 ans.

D'autre part, un verger à graine de plants greffés à partir d'arbres « plus» a été constitué. Il est isolé du pollen étran- ger et sert à produire des graines améliorées. C'est le point de départ pour des vergers d'autre type, à graines, non isolés.

Un certain capital génétique est ainsi recueilli depuis dix ans: une partie en est fixe, ce sont les informations recueillies au départ directement sur les arbres « plus ». Une autre partie augmente de génération en génération, grâce aux plan-

tations comparatives et aux enseignements qu'elles fournis- sent sur le nouveau matériel sélectionné et testé.

Le nombre de générations sur lesquelles il a été décidé de raisonner est fixé à 3 : ceci tient compte à la fois des opérations déjà réalisées et de l'espoir de juger les descen- dants des arbres « plus» d'ici 8 ans, en se fiant à la corréla- tion entre idividus juvéniles et adultes.

L'éventail des choix envisagés ici est limité par la possi-

bilité de prédire le gain génétique de chaque voie. Autrement

dit, dans ce travail de programmation, on se limite aux

seules voies faisant intervenir une sélection pour les effets

génétiques additifs. Ne sont donc pas prises en compte les

méthodes procédant par création d'hybrides, qui utilisent des

effets de dominance pour lesquelles le gain génétique est

imprévisible. Soulignons donc qu'il reste un domaine de

recherche « sauvage », qui ne peut en aucun cas être soumis

à une programmation fine. En ce qui concerne les pins mari-

times, l'absence de lignées mâles stériles empêche pour l'ins-

tant de se lancer concrètement dans ces méthodes de création

d'hybrides.

— 477 -

Le graphe n° 1 définit les successions possibles logique- ment d'opérations de sélection. Ce dessin a un caractère cycli-

que: la même séquence d'opération se poursuit de génération en génération.

GRAPHE I. — Les opérations de sélection.

Repérage des séquences logiquement possibles

Légende :

TD: test de descendance C : croisement contrôlé O : croisement open

—>sensdu parcours

CP croisement polycross CI: croisement individuel SF sélection de familles

sélectionindividuelle O moded'amélioration

CI: Sélection clonale Fi génération i

AG aptitudegénérale AS aptitudespécifique

D type de vergerà graines Un tel graphe, qui décrit la succession des opérations

d'amélioration, permet d'identifier toutes les voies possibles

de recherche. Ce schéma n'est cependant pas utilisable direc-

tement pour les comparer entre elles, car il ne considère pas

la suite des opérations concrètes. De plus, il est hétérogène :

les nœuds du graphe 1 représentent à la fois des produits

(plants) et des opérations (sélection par telle ou telle métho-

de). Enfin, ce graphe ne sépare pas toutes les voies possibles

les unes des autres, car celles-ci ont des parties communes.

— 478 —

IV. — LE GRAPHE DE DÉNOMBREMENTET COMPARAISON DES VOIES D'AMÉLIORATION

Pour décrire plus facilement et dénombrer en parallèle toutes les voies possibles de recherche, un nouveau graphe, issu du précédent, a été bâti de façon à posséder les deux propriétés suivantes :

a) être homogène : chaque nœud représente un produit (arbre individuel, clones ou semis), et chaque flèche reliant

deux nœuds représente une opération de sélection.

b) être explicite : chaque produit est un ensemble défini de plants, installé dans des conditions déterminées. Cet

ensemble entraîne un coût bien défini et assure un certain gain génétique.

Chaque opération est une opération concrète : greffage, éclaircie, plantation. On peut également en chiffrer le coût et le délai au bout duquel elle est achevée.

Le graphe n° 2 désigne sans ambiguïté toutes les voies d'amélioration qu'il est possible de suivre dans la sélection du pin maritime.

Pour faciliter l'identification des voies de recherche, une désignation systématique a été mise au point à partir des 4 actions suivantes qui définissent entièrement chaque nœud du graphe n° 2, c'est-à-dire chaque produit :

— le mode d'obtention du matériel testé (code A) ;

— le dispositif de comparaison employé (code B) ;

— le type de sélection pratiqué (code C);

— le mode de production des graines améliorées (code D).

La signification des codes A, B, C, D est indiquée au tableau n° 1. Un élément E de 4 chiffres (A, B, C, D) per- met ainsi de désigner toutes les opérations qui sont effectuées

entre deux générations F,, F, + l' Chaque voie d'action est elle-même définie par une suite de ces éléments E de 4 chif-

fres :

Vj = {Ei, Ej }

(A)

— 480 -

V. — LA RÉDUCTION DU NOMBRE DES VOIES POSSIBLES A UN NIVEAU MANIABLE

Le nombre des combinaisons des éléments E, même si on se limite à 3 générations reste très élevé. Théoriquement,

4 000 voies au moins peuvent être envisagées. Toutes ces voies ne présentent pas du point de vue génétique le même intérêt. De plus, pour rester maître de l'outil de programma- tion, il faut (et il est possible de le faire) réduire le nombre

de voies à un niveau raisonnable (quelques centaines).

On a décidé d'éliminer toutes les voies dont la durée excède 25 années (3 générations au plus) et de ne garder que les voies dont le gain génétique cumulé est croissant d'une géné- ration à la suivante. On élimine ainsi les voies dans lesquelles une phase de sélection efficace (plantation comparative par

exemple) serait suivie d'une sélection moins sévère à la génération suivante.

Le programme, dans ces conditions, comprend des voies courtes, représentées par un seul élément E de 4 chiffres seulement, dont la durée est très inférieure à 25 ans, et des voies longues, comprenant deux ou parfois trois éléments E

Les voies longues présentent souvent soit entre elles, soit avec les voies courtes, un tronc commun au départ. La possi- bilité de voir une voie commune se diversifier en plusieurs variantes est représentée par le schéma de modélisation sui- vant :

Tronc commun

j

Ei

Matrice de transfert i 1

du tronc commun ) 10 1

à l'une des voies < 0 0 1

suivantes Ej 1 0 0 0 1

5 variantes

1 E, E,

succédant au < Ek EmEn EoEI-

tronc commun - -

- 481 -

Finalement, le domaine des voies possibles et concurrentes entre elles s'est trouvé limité la première année à 115.

Cependant, la décision de commencer une voie peut être retardée de 1, 2, ..n années. Au total, le nombre total des voies possibles est égal ici à 115 n.

VI. — LA CONSOMMATION EN MOYENSDE RECHERCHE DE CHAQUE VOIE DE SÉLECTION

Cette consommation a été évaluée pendant toute la durée du programme de 25 ans, année par année. Les divers moyens en personnel (techniciens, ouvriers), en matériel (trac- teur), en fourniture (produits), en sol sont considérés. Pour ce qui est du travail, deux périodes sont considérées : la période de pollinisation, où le travail n'est pas différable, et le reste de l'année, pendant laquelle la période d'exécution des travaux peut facilement être reportée.

Au total, 6 contraintes sont retenues. Ces moyens dispo- nibles sont fournis soit par le budget INRA de la Station de Recherche, soit par le budget de l'AFOCEL.

Les consommations unitaires des plantations, correspon- dant aux dispositifs de sélection, sont ramenées, pour les plantations comparatives (Pc) et les vergers à graines « test de

descendance » (VGTD) à 10 hectares, et pour les vergers à graines de clones (VGC1) à 1 hectare, compte tenu du nombre de familles et de répétitions conservées dans chacun

de ces genres de vergers.

Les vergers à graines de clones sont réalisés avec 1 000 greffes par hectare, les vergers à graines test de descendance

avec 2 500 plants par hectare, les plantations comparatives avec 2 200 plants par hectare.

VII. — CALCUL DU GAIN GÉNÉTIQUEDE CHAQUE VOIE Deux types de sélection existent :

a) Sélection de clones d'après leur « valeur hybride géné-

rale ». Ce mode de sélection est formellement identique à

une sélection de familles à ceci près que les seulement

— 482 —

(clones testés) sont sélectionnés, d'après la valeur moyenne de leur descendance (l'effet père n'intervient pas dans le gain

génétique).

b) Sélection combinée des meilleurs individus en fonction de la valeur d'un indice tenant compte de leur performance et de la performance moyenne de leur famille.

Les gains génétiques élémentaires sont respectivement :

— i étant l'intensité de sélection au sens de Falconer, exprimée en écarts types phénotypiques ;

— n le nombre d'individus par famille ;

— ap l'écart type phénotypique ;

— h2 l'héritabilité individuelle ;

— r le double du coefficient de parenté entre deux indi- vidus d'une même famille ;

— t le coefficient de corrélation intra-classe entre les valeurs phénotypiques de deux individus d'une même famille.

Le problème de l'évaluation de la perte de gain génétique, du fait d'une pollution par du pollen étranger, se pose dans les vergers à graines de semis et les plantations comparatives.

Pour un élément donné, la pollution par du pollen étranger n'affecte que le gain génétique obtenu par sélection combinée.

Soit Fn la génération de sélection dont les parents ? ont subi un certain taux de contamination a par du pollen étran- ger. Le gain génétique à la génération suivante dgn + 1 est

établi en considérant les 2 situations exclusives de pollinisa- tion par du pollen sélectionné et du pollen « sauvage ».

L'estimation du gain génétique de chaque voie sert à éta-

blir la fonction de choix du programme. C'est une équation

linéaire, dans laquelle chaque terme est égal au produit

— 483 —

du gain génétique d'une voie de recherche par la surface inconnue (à déterminer) du verger à graines à établir.

G = HM avec i = 1,2. 115 n.

VIII. — STRUCTURE DE LA MATRICE DU PROGRAMME LINÉAIRE MULTIPÉRIODIQUE

Les voies de recherche, telles qu'elles ont été identifiées, sont indépendantes les unes des autres. Elles peuvent débuter

en première année, en seconde année, etc. On admet donc que ces voies respectent l'hypothèse d'additivité.

Chaque année, ces voies sont susceptibles de consommer une partie des ressources en moyens de recherche, propor- tionnellement à l'importance donnée à chaque voie dans le programme. On admet également l'hypothèse de linéarité.

Le schéma suivant précise la forme donnée au programme.

La résolution de cette matrice, pour une hypothèse donnée sur les ressources disponibles et le gain génétique espéré, défi- nit une stratégie de recherche, c'est-à-dire, la combinaison des voies de recherche, prises parmi les 5 X 115 voies

possibles de recherche, qui assure le gain génétique le plus élevé.

Cependant, une telle solution n'est pas acceptable sans discussion, car trop de paramètres, en particulier ceux qui mesurent le gain génétique, sont mal connus. Il faut envisager

le coût de l'erreur, avant de décider du choix d'un bon pro- gramme de sélection : si les gains génétiques obtenus au bout de quelques années ne sont pas ceux qui sont espérés aujourd'hui, on commettra des erreurs importantes dans le choix de la solution optimale. En particulier, surestimer l'héritabilité d'un caractère ou sous-estimer la contamination par du pollen sauvage amène à introduire des voies dont l'in-

térêt est surfait. Il faut se garantir contre ce risque d'erreur.

TABLEAU 1

CODAGE DES

CHOIX

D'OPÉRATIONS

D'AMÉLIORATION

A B C D

MODE

D'OBTENTION DISPOSITIF

,

PRODUCTION

DE

MATÉRIEL TESTÉ

DE

COMPARAISON 1 YPE

DE

SELECTION DE

GRAINES

AMÉLIORÉES

Code Durée Code Durée Code Durée Code Durée

1.

Open 1

an 1.

Pc

semis 0 1.

Combinée 8 ans

1.

VGCi isolé, greffes 8 ans

à

faire

2.

Polycrcss 8

ans 2.

VGTD 0 2.

Clonale 6 ans

2.

VGS non isolé 2

ans

3.

Croi .emem indi- 3

ans 3.

VGCl non isolé 0

3.

Pour AG 8

ans 3.

VGCI non isolé 2 ans

viduel

--- ---

--I-~- - --- --

~~--- --

4.

GreiYajv 1 an

14.

Pc

clones 0

4.

VGCI d'élite isolé, 2 ans

greffes faites

--_I__- -

--- -

-

5.

Opcn dans VGTD.

ans 3

!

*

signifie qu'on

ne

VGCI échircis

comptabilise pas

le

il

temps

nécessaire à1

effectuer les

diffé-I

II

rentes

opérations

ii

i

MATRICE DES

VOIES DE

RECHERCHE ET

DES

CONTRAINTES RELATIVES

AUX

MOYENS

DISPONIBLES

--- LISTE

DES VOIES

,

-- - DE

RECHERCHE ANNEE

1

ANNE- E

2

ANNEE 5

DE

RECHERCHE 115

VOIES 115

VOIES 115

VOIES

LISTE DES

DE

RECHERCHE DE

RECHERCHE DE

RECHERCHE

CONTRAINTE

; - -

77/

JIÏÏII N

M IL U/' N M

moyens INRA

1111111111111

ANNÉE I

11111

! !

111111

11111111111111111111

moyens

1111111111111 11111111111111 I 1111

!

AFOCEL Il Il

Il Il 1 Il Il Il Il Il Il Il 1 Il 1

1111111111111 Il

1111111111/1

-—————————-~-—~-—————-——

~—~—————

———————~

-¡¡¡¡¡¡

1111 Il

Il

moyens 111111

INRA Il 1

Il 1 Il Il Il 1

ANNÉE 2

II/III Il

Il Il Il Il Il 1

moyens

AFOCEL I

- -

n ----.-.- ---.- _JJ.I}JJ_I

1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

11111//11111111111

IIIIIIIIIIIIIIIIIIIIII IIIIIIIIIIIIIIIIIIIIII IIIIIIIIIIIIIIIIIIIIII IIIIIIIIIIIIIIIIIIIIII IIIIIIIIIIIIIIIIIIIIII

moyens INRA

ANNÉE 25

moyens AFOCEL VECTEUR 2e

MEMBRE

« RESSOURCES DISPONIBLES

»

Ouvriers

Techniciens Sol

Tracteur

Fournitures

1---

-

— 486 —

IX. — RÉDUCTION DE L'INCERTITUDE SUR LES GAINS GÉNÉTIQUESPAR LA THÉORIE DES JEUX

La solution consiste à envisager plusieurs hypothèses sur le niveau possible de l'héritabilité et le taux de pollution, à

les combiner deux à deux, et à résoudre la matrice précédente dans chaque cas considéré. Avec 3 niveaux d'héritabilité et

3 taux de pollution, 9 situations sont envisagées ici.

Ces 9 résolutions successives permettent de construire une matrice de choix (ou de jeu) dont le principe est le suivant :

Dans la diagonale principale, sont inscrites les diverses valeurs prises Gii par la fonction économique, lorsque l'hypo- thèse prévue pour le gain génétique est réalisée. Dans les autres termes de chaque ligne, est indiquée a posteriori ce que devient la valeur de cette combinaison optimale lorsque les

hypothèses (a et h2) de gains génétiques réalisées ne corres- pondent pas aux valeurs prévues (Gij).

TABLEAU III

MATRICE DEJEUCOMPARANT LESAVANTAGES DESDIVERS PROGRAMMES DERECHERCHE HYPOTHÈSE DE GAIN

GÉNÉTIQUE (a, h2) HYPO- HYPO- HYPO- HYPO-

THÈSE THÈSE THÈSE THÈSE

SOLUTION OPTIMALE 1 2 3 9

Solution 1 G, G2 Gï GD

Solution 2. Gl G* G3 é. G*

-

Solution 3 G3 G; G33 G°

Solution 1

9 Gî,

1 -

G: G® G:

— 487 —

Le choix d'un critère pour décider de la meilleure solution i ou de la meilleure combinaison des solutions i j n'est pas simple. La théorie des jeux propose par exemple d'utiliser le critère de l'espérance mathématique ou celui du « maxi-

max-regret » de Savage, ou de choisir la solution qui, pour toutes les hypothèses de gain génétique possibles, fournit le gain réalisé Gji le moins fluctuant.

En fait, ces critères de résolution, sont caractérisés par leur « prudence excessive». Le bon chercheur est quelqu'un qui peut prendre des risques, lorsqu'il sait qu'il a bien tra- vaillé. Le seul avantage de cette matrice est de faciliter la lecture des conséquences de toutes les éventualités et de laisser ainsi le chercheur libre de choisir.

De toute façon, le sélectionneur forestier a déjà une idée empirique de la meilleure stratégie de recherche, même s'il est incapable de dire avec précision quelle est l'hypothèse de gain génétique la plus probable. En définitive, le modèle mathé- matique ne dicte pas une solution: même dans sa forme la plus élaborée, il indique toutes les conséquences qu'auront

les divers choix possibles.

X. — EFFET D'UNE MODIFICATIONDU BUDGETDE RECHERCHE SUR LA STRATÉGIE DE RECHERCHE

C'est une des questions essentielles posée au décideur : quelles sont les conséquences d'une variation du niveau des moyens de recherche sur la stratégie à mettre en œuvre ?

Certaines voies de recherche sont « courtes » et fournissent rapidement aux utilisateurs un matériel de valeur moyenne.

Faut-il, si le budget de recherche diminue, consacrer tous les efforts à ces voies et détourner ainsi vers l'avenir proche des ressources qui auraient été consacrées à des recherches plus

« longues» ? Choisir le court terme revient à sacrifier l'avenir et à renoncer à produire un matériel meilleur.

Dans le cas présent, on a testé l'effet de trois niveaux en moyens de recherche sur le choix d'une stratégie optimale :

une hypothèse faible correspond au maintien, pendant les 25 prochaines années, des ressources à leur niveau actuel.

Une hypothèse forte correspond à leur accroissement de 4

- 488 -

par an. Une hypothèse moyenne consiste à les augmenter pendant les 10 prochaines années puis à les laisser ensuite constantes.

Combinées avec les 9 hypothèses sur les gains génétiques, 27 situations sont donc simulées dans la résolution de ce modèle.

Ces deux aspects, incertitude scientifique et allocation des moyens de recherche, doivent être liés si on veut être réaliste.

En effet, la vraie question est de savoir de combien l'affecta- tion de moyens supplémentaires à un projet peut accroître la connaissance dans ce domaine et jusqu'où il convient d'aller.

XI. — LES ENSEIGNEMENTSDU MODÈLE

A. — Effet de l'incertitude concernant les connaissances sur le choix d'une stratégie de recherche

La comparaison des 9 solutions obtenues, pour un même niveau de ressources, montre que:

a) Lorsque l'héritabilité augmente, on a intérêt à choisir des stratégies qui comportent de plus en plus de vergers à graines de semis (VG semis) et de moins en moins de VG de

clones (VG clones), c'est-à-dire une stratégie moins fine.

De plus, dans les VG de semis, la part des voies sûres (VG de semis constitués de frères) diminue au profit des VG de semis « moins efficaces » (VG de semis en polycross).

b) Lorsque la pollution augmente, il faut accroître la part des VG de clones isolés par rapport au VG de semis (effet

sécurité). De même, il faut diversifier la stratégie, c'est-à-dire augmenter le nombre de voies constituant une stratégie.

Dans l'état actuel des choses, on peut agir plus facilement sur la pollution admissible que sur l'héritabilité.

Hiérarchiquement, pour choisir une stratégie de recherche,

le taux de pollution a plus d'importance que l'héritabilité

(h2) dans le cas étudié.

— 489 —

B. — Effet du niveau des ressources sur le choix de la stratégie optimale

Si le niveau des ressources reste constant, la stratégie optimale doit être aussi diversifiée que possible : elle comprend 18 à 20 voies, quelles que soient les hypothèses

sur h2 et a. La proportion des voies sûres augmente (1/4 à 1/3 de VG clones). Enfin, les voies rapides (qui donneront des résultats en 12 à 16 ans) sont également en proportion élevée.

La non croissance des ressources conduit donc à « sortir » le plus vite possible les produits de la recherche qui sont presque prêts (voies rapides), et à choisir, dans les voies lon- gues, celles qui sont les plus sûres (VG clones).

Si le niveau des ressources augmente, les stratégies opti- males changent complètement de caractère.

On a intérêt à réaliser « à grande échelle » (90 ha au lieu de 60 ha dans le cas de ressources constantes) un petit nombre (10 environ) de voies moins efficaces au point de vue sélection (VG semis prépondérant, 1/8 à 1/10 de VG clones seulement), chacune des voies étant évidemment réalisée sur une surface plus importante que dans le cas précédent.

Mais sur le plan du gain génétique « physique », les consé- quences ne sont pas les mêmes: dans le cas de l'hypothèse des ressources en forte croissance, le gain génétique est souvent doublé au bout de la même période de 25 ans.

C. — Equilibre entre les ressources consacrées à la recherche ou au développement

L'étude des contraintes et des valeurs « duales » des res- sources INRA et AFOCEL permet de comparer leur utilité et de préciser l'importance des goulots d'étranglement qui apparaissent.

Pour une hypothèse faite sur l'héritabilité et le taux de pollution, on constate que lorsque les ressources restent

constantes, ce sont les ressources consacrées au développe-

— 490 —

ment, particulièrement les créations de vergers à graines isolés financés par les professionnels, qui « bloquent » le plus et empêchent d'accroître le gain génétique.

Lorsque les ressources augmentent, il faut au contraire augmenter la part des ressources consacrées à la recherche par rapport aux ressources consacrées au développement.

Ce résultat est évidemment lié à la nature de la stratégie de recherche retenue dans l'une et l'autre hypothèse.

XII. — CHOIX DE LA MEILLEURE STRATÉGIE

A. — Quel que soit le niveau des ressources, dans les diverses hypothèses concernant h2 et a, c'est toujours la stra-

tégie n° 6 qui « sort ». C'est elle qui fournit l'espérance mathématique du gain génétique la plus forte (1).

Cette stratégie n° 6 a une structure et une dimension très différentes selon que le niveau des ressources est constant, moyen ou fort.

Remarquons que la « stratégie n° 6 pour des ressources constantes » étant la plus diversifiée, permet dans l'avenir de passer soit à la stratégie n° 6 à ressources moyennes, soit à

la stratégie n° 6 à ressources fortes, au cas où les ressources affectées à ce projet ne pourraient être augmentées que dans plusieurs années.

Autrement dit, « Emergence » permet dans le cas présent de découvrir une stratégie assez efficace, qui réserve l'avenir.

Cette flexibilité des choix paraît importante à considérer.

B. — Valeur économique de la stratégie n° 6 :

— « 1 » de fonction économique vaut 1 ha de VG de gain génétique 1,

- 1 ha de VG fournit 50 kg de graines et permet de planter 250 ha de peuplement,

(1) En fait, on ne connaît pas les probabilités de réalisation de h- et IX.Tout au plus, peut-on les ordonner de la façon suivante:

proba (x = 0,2) > proba (x = 0,1) > proba (a = 0.5) et proba (h2 = 0,2) > proba (h2 = 0,1) proba (h2 = 0,4)

Ceci permet de retrouver également la stratégie n" 6 (critère de FOUR-

GEAUD, Congrès d'Econométrie, Amsterdam. 1969).

- 491 -

- Si on ne sélectionne que sur la croissance, le coefficient de variation = 30 %,

G

- 1de fonction économique vaut 30 de production en plus,

— 30 de production en plus, à raison de 8 nr /ha/ an de production moyenne de bois à 50 F/m3, représente dans

ce cas 600 m3 an = 30 000 F/an de plus, pendant la vie du peuplement (40 à 50 ans) (il faudrait actualiser ce flux

annuel) ;

— La stratégie n° 6 vaut en gain génétique :

N G SUPPLEMENT ANNUEL VARIATION DU

TN., IVEAU GAIN

NIVEAU ,- DEPRODUCTION FLUXANNUEL

DESRESSOURCES

GENETIQUE I (F/an) (F/an)

1

Constant 68 1-

2 000 000

Moyen 72

2 160 000

+ 160000

Fort 100

3000000

+ 1 000000

Si le chercheur sait, grâce à Emergence, définir sa stratégie optimale (n° 6), ce même programme Emergence permet à l'administrateur de calculer de combien il convient ou non d'augmenter les ressources affectées à ce projet.

L'avantage que présente à nos yeux l'emploi de méthodes cohérentes de programmation de la recherche, c'est de per- mettre d'engager un dialogue rationnel et non passionnel entre l'administrateur et les scientifiques qui gèrent chacun

un projet. On peut bâtir une planification souple et indi- cative entre ces scientifiques, qui, chacun, disposerait de son petit programme « Emergence » et l'administrateur qui addi-

tionne « à la main» les résultats, montre les incompatibilités, bref organise la concertation « interprojets ».

Institut National de la Recherche Agronomique,

Station de Recherche Forestière de Bordeaux (Amélioration des plantes) et Station Centrale d'Economie et Sociologie

Rurales de Paris.

- 492 -

M. Hénin. — Il me paraît important de souligner l'intérêt de cette démarche. Il s'agit en effet d'une des toutes premières communications, sinon la première, que nous avons à ce sujet et ce genre de raisonnement est relativement récent.

Il s'agit de planifier la démarche du chercheur. On peut alors se demander s'il n'y a pas contradiction entre l'utili- sation d'un outil mathématique et les données très subjectives

que l'on y introduit. Cette contradiction n'existe pas, car la conclusion ne concernera pas l'objet du raisonnement, mais seulement la démarche suivie.

Le chercheur fait toujours un raisonnement pour aboutir à son protocole de recherche. Mais très fréquemment, on constate, surtout quand la définition des choses est plus ou moins précise, que le sens des mots n'est pas le même et que ce que l'on exprime à la fin est plus ou moins différent que ce que l'on pensait au départ.

L'utilisation de ces méthodes maintient au contraire la permanence des définitions. Quand on arrive à la conclusion, on peut évidemment l'accepter ou la rejeter. Mais on est

alors obligé de faire une critique relativement objective de son jugement et ceci constitue un avantage.

Je remercierai donc M. Mainié de nous avoir donné un exemple d'application de ces méthodes modernes.

* * *

DÉCLARATIONDE VACANCE

Est déclarée vacante, dans la Section Hors Cadre, la

place de Membre titulaire de M. Robert PRÉAUD, décédé.

SEANCE DU 6 MAI 1970

Présidence de M. Georges AUBERT Présentaion d'ouvrage :

UN NOUVEAU TRAITÉ ROUMAIN DE BIOLOGIE (*)

M. P. Vayssière. — Au nom des auteurs, je dépose pour notre bibliothèque un important ouvrage qui traite des pro- blèmes fondamentaux du monde animal et végétal. M. Bui- can est professeur à l'Université de Bucarest et son collabora- teur, M. Stugren, enseigne à l'Université de Cluj.

Il ne s'agit pas d'un traité essayant de justifier les théories qui avaient pour but de révolutionner les sciences biologiques

des nations soviétiques depuis une cinquantaine d'années et qui constituent une sorte de bréviaire génétique. Bien au contraire, les auteurs, pour la première fois en Roumanie, s'opposent aux théories qui ont été officialisées et ils dévelop- pent méthodiquement les acquisitions obtenues par la science

occidentale.

D'ailleurs, M. Buican utilise largement les résultats de ses travaux personnels qui constituent dans le texte de l'ouvrage une grande partie originale.

Le but poursuivi est de présenter d'une façon didactique aussi claire que possible les problèmes de la vie qui sont dominés par la génétique et les applications pratiques à l'amélioration des plantes et des animaux. Les auteurs sou- lignent, au cours des chapitres consacrés aux caractéristiques générales de la vie et à l'organisation de la matière vivante,

l'étroite liaison avec la biochimie et la biophysique. Ils exposent les hypothèses qui, dans la suite des temps, se sont succédées jusqu'aux données nouvelles de la cosmobiologie.

(*) Dumitru BUICAN et Sodgan STRUGEN. Biologie generala, geneticâ si

ameliorare. 407 pages, 172 figures, Editions pédagogiques et didactiques,

Bucarest, 1969.