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Submitted on 5 Jun 2020
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Comment la plante, via ses exsudats racinaires, contrôle sa source de nutriments.
Sébastien Fontaine
To cite this version:
Sébastien Fontaine. Comment la plante, via ses exsudats racinaires, contrôle sa source de nutriments..
Rencontre annuelle du réseau français de l’agriculture de conservation, 2015, Vendôme, France. �hal- 02801770�
Comment la plante, via ses exsudats
racinaires, contrôle sa source de nutriments.
Sébastien Fontaine Chargé de recherche
UREP – INRA de Clermont Ferrand
Unité de recherche sur les prairies
permanentes
(et nouveaux systèmes de culture)
25 permanents
11 scientifiques et ingénieurs
10-15 non permanents (étudiants et post doc)
Objectifs de L’UREP
•
Comprendre et modéliser les flux C-N en prairie en tenant compte de la diversité des organismes.
•
Prévoir la réponse des prairies au
changement global (CG), et les interactions avec le climat.
•
Exploiter la diversité des prairies pour
diminuer les intrans, renforcer les services et adapter les prairies au CG.
•
Inventer de nouveaux systèmes de production inspirés des prairies
(Agroécologie).
Micro/Mésocosmes
Observation
Dispositifs larges échelles / long terme -
SOERE-ACBB
Expérimentations
Micro/Mésocosmes
Modélisation
PASIM, Gemini, CNSPAT, ModVege, Symphony,
SisFRT,…
Combinaison d’approches et d’échelles
Rapide état des lieux du cycle
de l’N dans les sols cultivés
Perte généralisée des stocks organiques de sols
Balesdent et al., 1988
Carte des stocks de MOS à l échelle France
Limites du système
•
Erosion des sols
•
Les cultures deviennent totalement dépendante de la fertilisation N
•
A l’échelle globale: 150 Tg N/an injectés, 50% est perdu.
•
Stagnation des rendements dans de nombreux pays.
•
Emissions de gaz à effet de serre (CO2, N2O)
représentant ¼ des émissions totales.
Des ajustements techniques efficaces mais insuffisants
•
Le bilan prévisionnel des besoins &
pilotage de la fertilisation (e.g. Juste) limite les pertes:
Bilan N dans un système piloté (Essai INRA Grignon)
Dimassi et al., 2014
La réduction du travail du sol réduit l’érosion
et augmente les MOS en surface
Dimassi et al., 2014
Mais ne permet pas d’améliorer les stocks totaux de MOS
Et les cultures restent très dépendantes de
la fertilisation N.
Les prairies permanentes: une source d’inspiration pour
développer une agriculture de
conservation?
Les prairies permanentes: un écosystème diversifié manipulé au service de l’Homme
Un hectare de prairie permanente:
• 10 T de fourrage an-1
• Alimente 1-2 UGB
• 3000 - 6000 L de lait an-1
• 350 – 550 kg de poids vif an-1
Accumulation continue de MOS
Syers et al., 1970
Actuellement, les prairies européennes accumulent de 0,5
à 2 TC/ ha /an sous forme de MOS
Pas ou de lessivage d’N sous prairies
% N apporté
Triboi & Loiseau, 1996
Paradoxe de la synchronisation entre l’offre et la demande dans les prairies
OFFRE DU SOL 80 à 250 U /an
Teneur et chimie MOS
Texture solStructure et activité des communautés microbiennes
T°C et Ψ sol
MOS minéralisation N minéral DEMANDE DES PLANTES
80 à 250 U /an
Lumière
Composition botanique Santé
des plantes T°C air
Ψ sol
N minéral Biomass
e photosynthèse
Photo plante
Synchronisation quasi parfaite (< 5% perte)
Petite plongée dans les
processus du sol
Continuum de litières en décomposition MOP
(>5 cm)
MOP (>1 mm)
MOP
(>0.2 mm)
MOP
(>0.05 mm)
Production de déchets organiques microbiens.
Matières organiques humifiées
Composition des MOS (% du total):
-MOP: 0-10%
-biomasse vivante: <2-5%
-matières organiques humifiées: >85% Minéraux du sol (Argile,
oxydes de fer et d’aluminium)
Interactions (Adsorption, fixation)
Formation des MOS
Exsudats
Distribution des microorganismes dans le sol.
•
Dans 1 g. de sol: 106 à 109 bactéries, des kms d’hyphes et des millions d’espèces différentes.
•
<2-3% des surfaces des MOS sont colonisées.
•
Le sol est désert avec des oasis : rhizosphère, détritusphère.
Détritus
Prolifération de champignons
Les deux étapes de la décomposition des MO
Microorganismes
LitièresHumus
Enzymes extracellulaires
Composés solubles
CO2
1.Solubilisation (extra) 2.Respiration (intra)
L’activité des microorganismes du bilan gain-dépenses
Gains: ATP produit lors du métabolisme oxydatif (Glycolyse, cycle de Krebs etc)
Dépenses:
• Entretien de la cellule (métabolismes, génome etc)
• Production d’enzymes extracellulaires
• etc
Ø Si gains > dépenses: prolifération des microorganismes.
Ø Si gains < dépenses : mortalité, dormance ou sporulation. Pas de dégradation du substrat.
Persistence de l’humus dans les sols: un problème d’accessibilité
et d’énergie
•
Les litières et les exsudats sont accessibles et riches en énergie (riche en H+ et e-).
•
La décomposition de l’humus est bloquée car
–
molécules pauvres en énergie (pauvre en H et riche en O)
–
dispersé dans les pores du sol dont la majorité n’est pas accessible
–
requiert une diffusion longue des enzymes qui sont inactivées
–
Bilan gains/dépenses pour les microbes négatif
Ø D’où le désert microbien dans une abondance de MO !
Rhizosphère & énergie
ou comment la plante contrôle
sa propre nutrition minérale
2) La décomposition de l’humus pilotée par les apport énergétique
de la plante?
Microbes Humus (N, P, K, S)
Enzymes extracellulaires
Composés solubles (N, P, K, S)
CO2
Exsudats &
Litières (riches en énergie)
Fontaine et al, 2003; 2004.
+ +
+ +
+
+
Graph plante
INTRODUCTION
FONTAINE / RHIZOSPHERE
Plusieurs voies de stimulation possibles:
1) Stimulation of soil decomposers by EXUDATES
Exudates
Nutriments minéraux
HUMUS (C,N,P) Protozoa
Mineral nutrients
Clarholm, 1985; Kuzyakov, 2012; Cheng et al., 2012
INTRODUCTION
FONTAINE / RHIZOSPHERE
3. Stimulation of soil decomposers by plant litters.
Litters Decomposers+ + HUMUS (C, N, P)
Bingeman et al., 1953; Hodge et al., 2001; Fontaine et al., 2004
2. Association with VAM Enzymes HUMUS
Soluble C Decomposer s
Enzymes
MISE EN PLACE d’EXPERIMENTATION
Ø
Quantifier la stimulation induit par les plantes (RPE)
Ø
Séparer la contribution des exudats, des VAM et des dépôts de litières
Ø
Lolium perenne, Poa trivialis and Trifolium repens ont été cultivées sous 13C-CO2.
FONTAINE / RHIZOSPHERE
Material & methods
Marquage en continu des plantes avec du 13CO2
13C depleted CO2
Dispositif expérimental
Filet large (1 mm) Filet intermédiaire (30 �m) Filet fin (0.45 �m) Racine Sol
Root &
litter VAM
Exsudats
VAM
Exsudats Exsudates
Roots
Racine Sol Racine Sol
Material & methods
Analyses gaz et sols
Incubation pendant 24h Chambres opaques
Analysis of CO2 and its 13C content
Mesure hebdomadaire 1 récolte destructive
Ø Root biomass
Ø Root colonization (VAM )
Ø Microbial C and �13C
Ø Soil microbial communities (PLFA)
Analysis of CO2 and its 13C content
Ø Root biomass
Ø Root colonization (VAM )
Ø Microbial C and �13C
Ø Soil microbial communities (PLFA)
ü
La décompositon de l’humus x 2-4 en
présence de la plante
ü
Contribution majeure des exsudats
Exu. RPE Litter
L’effet plante sur la décomposition de l’humus
Décomposition de l’humus
Shahzad et al., 2012
Exsudats: une source de C très efficace pour stimuler la décomposition microbienne
Stimulation de la décomposition de l’humus / unité de C plante utilisée par les microbes.
Shahzad et al., 2012
Lien entre activité photosynthétique et minéralisation microbienne
Activité photosynthétique
Décomposition de l’humus
Shahzad et al., 2014
Ø Interactions photosynthèse-exsudation-décomposition
Ø Un mécanisme d’ajustement offre/demande?
COMPLEMENT d’EXPERIMENTATION
Ø
La décomposition de l’humus s’ajuste-t-elle à la demande en N de la plante?
Ø
Manipulation de la demande de la plante par la coupe d’une partie de la biomasse aérienne.
Ø
5 graminées et une légumineuse (Trifolium) sont cultivés sont 13C-CO2.
FONTAINE / RHIZOSPHERE
La décomposition de l’humus réduite de moitié par la coupe des plantes en 24h.
Décomposition de l’humus
Supporte l’idée d’un ajustement en ligne de l’offre du sol au besoin de la plante Shahzad et al., 2012
La diminution de la décomposition en 24h ne peut être expliquée par
les exsudats
Concentration en exsudats
Effet coupe
Shahzad et al., 2012
La diminution de la décomposition est
expliquée par une accumulation d’N minéral dans le sol
Décomposition de l’humus
Shahzad et al., 2012
L’effet de l’N se produirait via une inhibition de champignons
Champignons décomposeurs
Shahzad et al., 2012
Conclusion & perspective
Mécanique de la
synchronisation de l’offre du sol à la demande des
plantes
Forte régulation microbienne des cycles C-N sous prairies
•
Des activités microbiennes intenses entretenues par des végétaux avec des biomasses racinaires et une exsudation importante.
Décomposition de l’N Immobilisation de l’N
X4
Plant photosynthesis
Plant respiration
Plant
Plant N uptake Humification
HUMUS N, P, K, S)
Exsudats Litières
SOM- decomposers
SOM- builders
CO2
CO2 Mineral N
Microbial respiration
Microbial respiration
N inputs
N leaching (not
constant) Exudates &
Plant litter
Décomposition
FOM uptake
Humification
Plant exportation
FOM uptake
N mineraliza tion-im
mobilization
ine N m zati rali im on- iliz mob n atio
C-fluxes N-fluxes
42
La dynamique de l’humus et de la disponibilité en N minéral pilotée par deux groupes microbiens: modèle SYMPHONY
Dé-stockeurs d’humus
Stockeurs d’humus
Source d’énergie
Mécanique de synchronisation de l’offre à la demande
Libération de l’N de l’humus Mise en réserve de l’N dans l’humus
Absorption + Absorption -
Libération
+ Libération
faible Décomposition +
Immobilisation -
Humification - Humification - Décomposition +
Immobilisation -
HUMUS
(C, N, P, S) HUMUS
(C, N, P, S)
Conséquence du mode d’occupation des sols
Sol cultivé Prairie et systèmes innovants
Synchronisation offre/demande
Forte décomposition de l’humus et libération N quand la demande est forte (printemps-été) Forte humification and immobilisation N
quand la demande est faible (autonme-hiver)
Dépendence des plantes aux fertilisants Croissance des plantes avec fertilisant N
- - -
-
- + +
+
+ +
+ +
Croissance des plantes sans fertilisant N
Rétention de l’N
Concentration en N minéral en automne-hiver Lessivage et dénitrification
Capacité à créer de l’humus Entrées N > Sorties N
- + +
+ + -
- -
- + -
-
Sol cultivé Prairie et systèmes innovants
Entrées N < Sorties N
Projet de recherche européen Basil (2015-2019) Impact du « land use » sur la synchronisation sol-
plante.
Prairie permanente
(Raygrass + trèfle) Blé d’hiver
Ferti N
Système innovant:
association raygrass, trèfle et blé d’hiver
Ferti N Ferti N
-> Etude de la synchronisation offre/demande au cours des saison et en manipulant la concentration en CO2
CO2 ambient
CO2 élevé
CO2 ambient
CO2 élevé
