EN TUNISIE

INFECTIONS

A ARBOVIRUS

EN ^TUNISIE

_:

NOUVELLE ENQUÊTE

SÉROLOGIQUE

CHEZ

LES

PETITS

^MAMMIFÈRES SAUVAGES

Par ^{C. CHASTEL}

(1),

^{D. BACH-HAMBA(2), H. LAUNAY (3),}

G. LE LAY ^(1), H. HELLAL ⁽⁴⁾ & J. ^{C. BEAUCOURNU(3) (5)}

RÉSUMÉ

Les sérums ^de 103 petits mammifères sauvages (rongeurs, insectivores, microchirop- tères), capturés _en plusieurs régions de Tunisie au ^{début de 1980, ont été examinés vis-à-vis}

de 15 arbovirus. En inhibition de l'hémagglutination,des réactions positives ont été obtenues avec ^le virus Dengue type 2 (2,2 0/0), Tahyna ^{(18,4 0/0),} Arumowot (42,7 %) _et fièvre à phlébotomes type Sicile (31 0/0)' Aucun anticorps n'a ^{été décelé pour 8 arbovirus transmis} par ^{des tiques. Ces résultats montrent}par ^{rapport aux} enquêtes précédentes réalisées dans

ce pays, ^{le déclin} du virus WN _et au ^contraire l'émergence du virus TAH. ^{L'existence de}

cycles sauvages faisant intervenir des micromammifères dans la circulation des deux phle-

bovirus paraît vrat*semblable.

Mots-clés _: ARBOVIRUS, ENQUÊTE SÉROLOGIQUE, PETITS MAMMIFÈRES SAUVAGES,

TUNISIE.

SUMMARY

New serosurvey on arbovirus infections in small wild mammals of Tunisia.

Sera of 103 small wild mammals (rodents, insectivora, cheiroptera) trapped _at the beginning of 1980 in different areas ^of Tunisia _were studied for antibody against ^{15 arbo-} viruses.

In

inhibition haemagglutinationtests, positive reactions_were found against Dengue type 2 (2.2

%),

Tahyna (18.4 %), Arumowot (42.7 %) and Sicilian^{sandflyfever (31} %)

viruses. No antibody _was found for 8 tick-borne viruses.

In

^{comparisonwith previous}_sero-

surveys, our results indicateda ^{fall of West} Nile virus activity and the emergence of Tahyna virus. The possibility that wild cycles involving small mammals and the _two phleboviruses

may exist in Tunisia is discussed.

Key-words: ARBOVIRUSES, SEROEPIDEMIOLOGY, SMALL WILD MAMMALS, TUNISIA.

I1) Laboratoire de Virologie, Faculté de Médecine, BP _{815, 29279} Brest Cedex, France.

(2) Laboratoire de Parasitologie (Pr. M. S. BEN RACHID), Faculté de Médecine, Tunis, Tunisie.

(3) Laboratoire de Parasitologie (EntomologieMédicale), Faculté de Médecine,₃₅₀₄₃ Rennes VillejeanCedex, France.

(4) Ministère de la Santé Publique, Sous-Directionde l'Action Sanitaire ^{(Dr. BE.N AMMAR),} Tunis, Tunisie.

l") beance du 9 juin ^1902.

La Tunisie _a déjà fait

l'objet

de plusieurs enquêtes sérologiques concernant

les infections _à arbovirus,

tant

^{chez l'homme (22,} 23, 27) que ^{chez les} animaux sauvages ou domestiques (6, 13, 16, ^17, 23). Ces enquêtes ont ^{été réalisées} par inhibition de l'hémagglutination (IH) _ou par séroneutralisation ^(NT).

Il ressort _{de ces}

travaux

_que ^la circulation chez l'homme du virus West Nile

était

évidente _en 1963 (J. ^S. PORTERFIELD,cité par ^{B. NABLI (23))} et _en 1970 (23),

tandis que celle du virus de la fièvre à phlébotomes type ^Sicile

était

_attestée par la mise en évidence d'anticorps IH (22) et ^{NT (27). Le} virus Sindbis, par contre, _se manifestait _très discrètement (22, 23).

Chez les petits mammifères sauvages,

l'activité

du virus West Nile

était

encore décelée en ¹⁹⁷⁶ et 1977, aussi bien dans le Nord du pays (Muridae et Gliridae) _{que dans} le Sud (Ctenodactylus gundi et Vespertilionidae), _en même temps _que ^{des réactions}

d'IH

^{positives isolées rendaient possible la} circulation

de deux arhovirus transmis par ^des tiques, Bhanja et Uukuniemi ^{(6, 13).}

Par

contre,

pratiquement

_aucun ^{signe de} diffusion du virus Tahyna dans cette partie

du Bassin méditerranéen

n'était

décelé (6, 22, 23), _{si ce}

n'est

deux réactions positives chez des faucons crécerelles (Falco tinnunculus) capturés _en Tunisie au cours ^de la migration de printemps (17).

Mais, en ^{1980, N. HADDAD (16),}

étudiant

556 sérums ^de chevaux et d'ânes,

ne

retrouvait

_que des traces sérologiques très discrètes du virus West ^Nile (deux réactions positives et ^à _un

titre

non significatif ^{: 10),} laissant présager au moins un déclin et peut-être la disparition temporaire ^{de Tunisie, de} _ce ^virus.

Au cours d'une brève mission entomologique, réalisée _au début de 1980 (3),

une nouvelle enquête sérologique _a été réalisée chez des petits mammifères de Tunisie. Toutefois, pour ^{des raisons} indépendantes de notre ^{volonté, la}

plupart

des prélèvements proviennent de points géographiques différents ^de ceux qui avaient été étudiés _en 1976-1977 (6). De plus, _nous avons délibérément

introduit

de nouveaux antigènes dans cette enquête

tout

_en conservant ^la majorité de ceux qui avaient été utilisés précédemment. ^Enfin, _au moment ^de notre enquête, sévissait une sécheresse très importante,

surtout

^{dans le Sud,} vraisemblable- ment responsable de l'extrême pauvreté ^{de la faune} mammalienne _{que nous} avons rencontrée (3).

Pour _ces différentes raisons, et _sans ^doute pour

d'autres

qui seront ^{à discuter,}

nos résultats _{sont en} fait différents de ceux ^{de 1976-1977,}

montrant

une évolution certaine du problème _en quelques années.

MATÉRIEL _ET MÉTHODES

I) Lieux _et dates de capture_{; espèces} ^capturées ; tiques associées.

En

tout,

103 petits mammifères (rongeurs, insectivores et ^microchiroptères) capturés par ^{piégeage en} janvier-février ^1980, ont pu être inclus dans l'enquête sérologique. Leur identification ^spécifique _a ^{été complète (*).} Par ailleurs, ^les

(*) Grâce à l'amabilité ^des Professeurs J. ^{NIETHAMMER (Bonn)} _pour les Gerbillidae et J. ^GOSALBEZ (Barcelone) pour ^les Muridae, du Docteur ^{I. VESMANIS} (Francfort-sur-le-Main) pour ^{les Soricidae,} que nous remercions très sincèrement.

tiques

rencontrées sur ^les mammifères ainsi que

d'autres tiques provenant

^des

mêmes biotopes

ont

^{été récoltées}

et

identifiées (**). Elles

appartenaient _toutes

à des espèces déjà décrites de Tunisie

(la, II,

^18, 29, 31, 32, ³³⁾

et ont

^été _exa-

minées au

point

de vue virologique ^:

aucun

^virus

n'a

été isolé de ₃₉₂ tiques, constituées _{en 49} lots inoculés _à des souriceaux. De même

toutes

^les

tentatives d'isolement ont

été négatives à

partir

de 61 Oeciacus

hirundinis

(Cimicidae) récoltés dans des nids de Delichon urbica _à Ain Djemala (Téboursouk).

(**) En grande partie, _grâce à l'aide précieuse du Professeur H. ^{HOOGSTRAAL (Le Caire)} que nous remercions très sincèrement.

Les points de capture ^des micromammifères sont indiqués dans ^{la figure} 1.

Ils correspondent _{à 4} gouvernorats ^différents et 9 groupes ^de stations _:

a) Gouvernorat de Zaghouan ^(29-31 janvier 1980).

Zaghouan. Temple ^des Eaux, ait. _{290 m ;} Pipistrellus kiihli

=

^{6 dont un}

parasité par ^Argas sp. (LL). Pentes ^du Djebel Zaghouan, ait. ₃₅₀ à 390 m, maquis méditerranéen _: Apodemus sylvatieus

— ⁵ et Croeidura russula yebalensis

— 2,

parasités par Ixodes sp. (LL).

Moghrane. Ferme ^Ain Djour, ait. _{110 m,} haie d'Opuntt'a _: Rattus rattus

=

³

et Mus spretus

=

^{I. Argas}

^(P.)

^{persieus (66, Sj2Sj2, NN) sur le tronc et les branches}

d'un

olivier, lieu de repos ^des poules _; poulailler également infesté.

Ezzriba. Ferme à ₃ km ^{de Bou} Ficha, ait. _{70 m,} haie d'Opuntia _: Mus _spre- tus

=

^{16 et Eliomys tunetae}

=

^I, parasités par Haemaphysalis _e. erinacei (NN).

b) Gouvernorat ^de Sfax (2-3 février 1980).

Iles Kerkhennah, ait. _I à ₃ m. Ile Chergui, Presqu'île d'Allama, _zone sableuse halomorphique avec Chenopodiacées et quelques touffes d'Alfa _: Dipodillus zakariai

= 10.

^{Ile Chergui, Ennajet, haie d'Opuntb*a : Mus} museulus praetex- tus _— 3 et ^R. rattus

=

^{I. Ile Gharbi, El}

^Kantara

^{et Sidi Youssef : D. zakariai}

⁼

²

et M. musculus praetextus

=

^6.

c) Gouvernorat de Médenine (5-9 février 1980).

Route de Médenine à Beni-Kheddache _: plusieurs points, depuis une plaine sableuse à Retama _retam, ait. _{100 m,}

jusqu'à

des éboulis rocheux avec Artemisia, ait. _{450 m :} Gerbillus aureus

=

^5, Meriones libycus

=

I, Gerbillus eampestris

=

²

dont _un parasité par Rhipieephalus fulvus (NN) et ^Gerbillus nanus

=

^2.

Ksar Hadada, ait. _{330 m,} falaise calcaire fissurée _: Otonyeteris hempriehi

=

¹

et Tadarida taeniotis

=

^1.

Tataouine, route ^de Kirchaou, ait. _{19° m :} plaine sableuse parsemée de touffes d'Aristida _: M. libycus

=

^{I et G. aureus}

= ^13.

Sebkhet el Melah, route ^{de Zarzis, ait.} _— ^I _{m, zone} dunaire à Ziziphus lotus, au-dessus de la Sebkha _: M. libyeus

— I, parasité par Rhipicephalus _sp. (NN)

et ^G. _aureus

=

^I.

Banlieue de Médenine _: Argas persieus (66, ^Sj2Sj2, NN) dans un poulailler.

d) Gouvernorat de Siliana (12-13 février 1980).

El Gharia, éboulis rocheux avec Opuntia ^{à 29} km de Makthar, ait. _{750 m :}

G. aureus

=

^{I et} Ctenodactylus gundi

=

^2. Argas persieus (66, ^{ÇÇ, NN)} dans ^le poulailler d'une ferme _à El Ksar.

Ezzitoun, _à l'apic de Kesra, ait. _{800 m ;} vallon étroit de l'oued Zitoun, parsemé de ronciers (Rubus sp.) et ^{quelques figuiers} : M. spretus

=

^{13 et A. syl-}

vatieus

=

^{3, tous les trois} parasités par Haemaphysalis _e. erinacei (LL, NN).

Ixodes ricinus ($Ç) récolté _au drapeau sur plages herbeuses, dans ^le lit de l'oued.

II) Prélèvements de sang, traitement des sérums, méthodes sérologiques.

Ce sont ^{les mêmes} méthodes que ^celles que nous avons utilisées précédem- ment ⁽⁶⁾ : sangs prélevés sur bandelettes de papier buvard _; élution _au laboratoire

suivie de

l'extraction

des

inhibiteurs

_non spécifiques

par l'acétone

^{et de l'élimi-}

nation

des agglutinines

naturelles pour

^les globules rouges ^de poussin. Les sérums

traités

ont été examinés vis-à-vis ^de 15 antigènes

d'arbovirus,

soit _:

a)

En

inhibition de

l'

hémagglutination

(IH)

_: les antigènes Sindbis (SIN), West Nile (WN), Dengue

type

2 (DEN2), Wesselsbron (WSL), encéphalite européenne à

tiques

(TBE),

Tahyna

(TAH), fièvre _à phlébotomes

type

^Sicile

(SFS), Arumowot (AMT), Uukuniemi (UUK) et

Bhanja

(BHA).

b)

En

fixation du complément

(FC)

_: les antigènes Qalyub (QYB), Quaran-

fil (QRF), Tribec (TRB) et deux virus ^isolés d'Ornithodoros

(A.)

maritimus _pro-

venant

^{de l'île}

d'Essaouira,

_{au Maroc} (7) _:

Brest/Ar/T222,

virus du groupe

Kemerovo, et

Brest/Ar/T234,

_un

variant

antigénique du virus Soldado.

Lors

d'un

criblage, les réactions

d'un titre >

^à 20 en IH _ou

>

⁸ _en ^FC

^ont

été

retenues

_comme positives. Toutes ^les réactions positives

ont

^{été contrôlées}

par

un

titrage

complet. ₂₉ sérums

avaient

_une

activité anticomplémentaire

plus

ou moins marquée.

RÉSULTATS

Dans l'ensemble, 58 sérums sur ^103, soit 56 %,

ont

^{donné des réactions posi-} tives vis-à-vis

d'un

_ou plusieurs des

quatre

^antigènes

suivants

_: DEN2, TAH, SFS et ^AMT. Aucune

réaction

_positive

n'a

été décelée

pour

^les

il autres anti-

gènes, en

particulier

_ceux des arbovirus

transmis par

^{des tiques.}

La

répartition

des réactions positives

subit d'importantes variations

_en fonction du _sexe ^des animaux, des différents antigènes, des points de

capture et

des espèces capturées.

I)

En

fonction du _sexe.

Les

captures ont porté

_sur ^{66 mâles} et 37 femelles. Cette prédominance des mâles est

habituelle

dans _nos

captures,

^{mais il} _{y a} une beaucoup ^plus forte _pro-

portion

de mâles positifs, ₄₂

pour

^{66, soit 63,6 %,} que ^{de femelles} positives _:

16 sur ^37, soit 43,2 %. Cette différence est

statistiquement

très significative _:

X2

=

^10,63

^pour l ^{= 3} ;

^0,01

^<

^p

^<

^0,02.

II)

En

fonction des différents antigènes.

Les antigènes les plus concernés

par

^les réactions positives sont ceux ^des phlebovirus, AMT

=

^{42,7 %}

^et

^SFS

=

^{31 %.}

^L'antigène

^TAH

intervient pour

18,4 % _des réactions positives et

l'antigène

DEN2

pour

^{seulement 2,2 %, soit} trois réactions

dont

le

titre

_{est faible : 20.}

Pour

les trois

autres

^{antigènes, les}

titres s'échelonnent entre

20 et

160.

Il y a des réactions monospécifiques,mais aussi des réactions doubles,

triples et

^même _une

réaction quadruple.

Aucune

réaction pour

^les antigènes WN, UUK et ^BHA

n'a

été décelée, à la différence de _ce qui

avait

été observé _en 1976-1977, bien _{que ces} trois antigènes

aient

été conservés dans

cette

^enquête.

III) En ^fonction des points de capture.

Les réactions positives pour l'antigène ^DEN2 n'intéressent _que ^le gouvernorat

de Zaghouan et ^{les îles} Kerkhennah. A Ezzriba (Zaghouan), il s'agit

d'un

M. _spre- tus et

d'un

E. _tunetae. Dans l'île Chergui (îles Kerkhennah), c'est un ^D. zakariai qui est positif (tableau ^I).

TABLEAU 1

Répartition des réactions positives

en fonction _{des zones} pluviométriques (VAN _DEN ENDE, 1970), et des vecteurs des virus concernés.

Zone pluviométrique.. III IV IV III

Stations _et altitudes _: Zaghouan

29°-35° m Kerkhennah Médenine _{100 m} El Gharia _{: 750 m} Moghrane nom ^{1 à 5} m Tataouine_{: 190 m} Ezzitoun _{800 m}

Ezzriba _{70 m} Zarzis _: < I m Antigènes

Virus transmis par ^{des moustiques}

DEN ₂ 2/34 (*) 1122 0/28 0/19

TAll 10/34 7/22 0/28 2/19

AMT 8/34 15/22 13/28 8/19

Virus transmis par des phlébotomes

SFS. 6/34 7/22 12/28 7/19

(*) Nombre de sérums positifs/Nombrede sérums testés.

Les réactions positives pour l'antigène ^{TA H} sont très nombreuses dans ^le gouvernorat ^de Zaghouan quel que soit ^{le lieu de} capture. ^Au pied du Djebel Zaghouan, _au Temple des Eaux, ₂

P.

_{khùli sur} 6 sont positifs, faisant de _ce micro- chiroptère un excellent indicateur

d'activité

arbovirale, _{comme nous} l'avions noté précédemment dans le Sud avec ^le virus WN (6).

Les réactions positives pour ^{TAH sont} également fréquentes dans les îles

Kerkhennah, mais

surtout

^à

Ennajet

(haie d'Opuntia) et dans l'île Gharbi, à Sidi Youssef, principalement chez M. musculus praetextus.

Mais _ce qui est remarquable, c'est l'absence de réactions positives pour ^TAH dans le gouvernorat ^{de Médenine} et leur rareté dans la région de Makthar où

l'on décèle une ^seule réaction chez un ^C. gundi, à El Gharia, et _une autre ^chez un ^{M. spretus} d'Ezzitoun.

Les réactions vis-à-vis des antigènes ^SFS et ^AMT sont étroitement intriquées

et

^{décelées dans les} quatre gouvernorats. ^Toutefois, c'est aux ^îles Kerkhennah qu'elles dominent, _{avec 15} positifs sur ²² examinés pour ^{AMT et 7} positifs sur ²² pour ^{SFS. Dans la} presqu'île d'Allama, les réactions positives intéressent ^exclu- sivement AMT, chez D. zakariai. Dans l'île Gharbi également, ^les deux ^{D. zaka-}

riai

sont positifs pour ^{le seul antigène AMT alors} que ^chez M. ^musculus praetextus on observe des réactions doubles AMT

+

^{SFS, voire triples AMT}

+

^SFS

+

^TAH.

IV)

En

fonction des espèces animales.

Certaines _espèces représentées

par un

^{seul spécimen} ne sont pas du

tout

réactives, telles que ^G. campestris et ^G.

nanus pour

^les Gerbillidae, C. russula yebalensis

pour

^les insectivores et

Tadarida

taeniotis

pour

^les microchirop-

tères (tableau

II).

TABLEAU

II

Répartition

par

^{espèce et}

par

^{station de capture des} réactions positives.

Stations

Espèces examinées

Zaghouan Iles Médenine El Antigènes concernés Moghrane Ker- Tataouine Gharia Total % par

Ezzriba khennah Zarzis Ezzitoun les réactions positives

Rongeurs Muridae

Musspretus 10/17(*) _{"— —} ^{5/13 15/30} _50,0 DEN2, TAH, AMT-SFS

Musmusculuspraelextus — 8/9 — — 8/9 88,8 TAH, AMT-SFS

Apodemus sylvaticus 3/5 _{— —} 2/3 5/8 62,5 TAH, AMT-SFS

Rattusrattus ^{1/3 0/1} _{— —} 1/4 — TAH

Gliridae_:

Eliomys tunelae ^1/1 — — — ^1/1 — DEN2

Gerbillidae_:

Merioneslibycus — — ^2/3 — ^2/3 — AMT-SFS

Dipodilluszakariai _— 9/12 _{— —} 9/12 75,0 DEN2, TAH, AMT

Gerbillusaureus — — ^{12/19 1/1 13/20 65,0 AMT-SFS}

Gerbillus_{Gerbilluscampestris}nanus

-

^{— 0/2}

-

^0/2

-

—

-

^{0/2 — 0/2}

-

Ctenodactvlidae_:

Ctenodact;ltisgundi — — — ^{1/2 1/2} — TAH, AMT-SFS

Insectivores Soricidae_:

Crocidura russula yeba- 0/2

-

^{— — 0/2}

-

lensis

Chéiroptères Vespertilionidae_:

Pipistrelluskühli 2/6 — — — 2/6 _— TAH

Otonycterishemprichi — — ^1/1 — ^1/1 — AMT-SFS

Molossidae _:

Tadaridataeniotis — — ^0/1 — ^0/1 —

Totaux 17/34 17/22 15/28 9/19 58/103 56,3

(*) Nombre de sérums positifs/Nombre de sérums testés.

Parmi

celles qui _ne réagissent

qu'avec un

^{seul antigène,} on note ^R. rattus et

P.

^khüli

pour l'antigène

^TAH,

et

_{un seul} ^E. tunetae

pour l'antigène

^DEN2.

Les

autres

^espèces

sont

polyréactives _: les Muridae

pour

^{TAH, AMT et SFS,}

certains

Gerbillidae

(M.

libycus, G.

aureus) pour

^{le couple}

d'antigènes

des phle- bovirus, AMT

et

^SFS.

Parmi

les microchiroptères,

l'unique

Otonycteris hemprichi

réagit

également sur ces deux derniers antigènes.

DISCUSSION

Cette nouvelle enquête sérologique fait ressortir trois points essentiels

par rapport

_aux ^données antérieures _:

— ^Il y ^a une modification radicale dans ^les virus concernés

par l'enquête

^{: il}

n'y

_a plus de réactions positives pour ^{le virus WN, alors} qu'il _{en est} apparues pour ^le virus TAH, bien que ^les sérums aient été examinés dans ^des conditions identiques _{et que} les souches virales

n'aient

pas changé.

— L'introduction d'antigènes nouveaux ^dans nos réactions sérologiques _a révélé de très nombreuses réactionspositives pour ^deux phlebovirus, SFS et ^AMT.

— Nos pourcentages ^{très élevés de} positivités posent ^{le problème de la spé-}

cificité des réactions _observées.

Notre discussion portera _{donc sur ces} trois points.

I) Spécificité des réactions.

La réaction

d'IH,

si elle est douée d'une très bonne sensibilité, est malheu- reusement ^influencée par ^des inhibiteurs non spécifiques dont _{on ne}

peut

^jamais être _{sûr qu'ils} ont ^été

totalement

éliminés. Nos sérums ont ^été

traités

deux ^fois par l'acétone ^{à froid,} mais en ce qui concerne ^le virus ^{SFS, SABIN} (24) a décrit un inhibiteur non spécifique présent dans les sérums humains. Il

n'est

_pas éli-

miné par l'acétone, ne l'est _que partiellement par l'alcool et ^le serait

totalement par

^filtration sur ^{Seitz. Ce} dernier procédé _ne

peut

_pas être appliqué aux très faibles

quantités

de sérum recueillies sur ^du papier buvard.

On

peut

^retenir contre l'hypothèse des inhibiteurs non spécifiques ^les obser- vations suivantes _:

— ^Les pourcentages ^de réactions positives

varient

_en fonction des points

de capture : dans la région de Zaghouan et aux ^îles Kerkhennah, _{nous avons}

de très nombreuses réactions positives pour ^{le virus TAH, elles} sont _{moins nom-} breuses _à Makhtar _et disparaissent dans ^{le Sud.}

— Les pourcentages ^de positivité sont ^plus élevés chez les mâles que ^{chez les} femelles, comme ^{si les} mâles qui

sortent

^plus fréquemment des terriers et ^qui sont

d'un

naturel moins _«

prudent

_»

étaient

plus souvent ^infectés

par

^{des virus}

qui leur sont transmis ^{hors du}

terrier

_par des vecteurs hématophages.

— ^Les

titres

_moyens des réactions monospécifiques (tous virus confondus)

augmentent

_en ^{fonction de la}

maturité

des micromammifères _: les immatures et

les subadultes ont un

titre

_moyen de 25,4

(il

^réactions) _{contre 47,5 pour} ^les

adultes (16 réactions), _comme si les chances

d'être

infecté, dans les mêmes condi- tions que précédemment,

augmentaient

avec l'âge.

— Lors d'une enquête qui _se poursuit, _{nous avons} trouvé _en Italie du Sud, chez des micromammifères voisins de ceux ^de la Tunisie du Nord, des réactions positives pour WN, SFS, mais

pratiquement

_{pas pour} AMT.

On

peut

^donc

admettre

_que la

plupart

des réactions positives observées correspondent bien à des anticorps spécifiques.

II) Évolution

dans

le temps ^des virus _concernés

par

^les réactions positives.

On

peut retenir

^la

disparition

_ou

tout

_{au moins} ^le

^fort

^{déclin de}

l'activité

du virus _{WN en} Tunisie, _{au cours} des trois dernières années, les

constatations

faites

récemment

chez les équidés

étant

_en

faveur d'une

telle évolution (16). Les seuls

anticorps

qui

aient

été décelés

pour

^les flavivirus, genre auquel

appartient

^le

virus WN,

intéressent

le virus DEN2. Ils

sont

_rares ^{(2,2 %)} et ^de

titre

faible.

Ils

peuvent

correspondre à des réactions croisées _à

l'intérieur

_{du genre} flavivirus

plutôt qu'à

_une

activité

de _ce virus _en Tunisie _: Aedes aegypti qui _a été

abondant

autrefois dans _ce pays ⁽⁵⁾

n'est

plus

retrouvé actuellement,

_en

particulier

_au

cours ^des enquêtes entomologiques les plus récentes réalisées

par l'un

de nous (H. H.).

Parallèlement

_à l'effacement du virus WN, _nous avons observé ^des anticorps

pour

^{le virus TAH :} certains sont monospécifiques et leur

titre peut atteindre

160. Ils sont ^plus fréquents dans le Nord du pays, dans ^{les régions les plus} humides.

Ils sont

totalement

absents de nos points de

capture

^les plus méridionaux, _{où la} sécheresse

était

intense lors des

captures.

Le virus

Tahyna

_a pu être importé, ou

réimporté, récemment

_{en Tunisie et}

cette importation-a

_{pu se} ^faire à

partir

^de

^l'Afrique

Tropicale _ou de

l'Italie,

où ce virus _{a été isolé}

précédemment d'un

^{lot mixte d'Aedes caspius}

+

^Aedes

vexans ^(2). La

capture

_en ^Tunisie, _{au cours} ^de

leur migration

de

printemps, d'oiseaux

(Falco timunculus)

porteurs d'anticorps

^{TAH (17)}

apporte

^des _argu- ments _en

faveur

de

cette

^{hypothèse. Sur place,}

existent

des moustiques capables

d'assurer

la

transmission

de _ce virus _: A. caspius _{(5, 9,} 30), espèce halophile et

vecteur méditerranéen

^de _{TAH et A. vexans} ^{(5, 30),}

autre vecteur

_en ^Europe Centrale (4). Enfin,

d'autres

moustiques tunisiens

pourraient

servir de

vecteurs,

tel Culex pipiens,

trouvé

infecté _en Roumanie (4, 14) et qui est « le moustique

le plus

répandu

de Tunisie _» (5).

III)

Circulation

d'un

_ou plusieurs phlébotomes en Tunisie.

La présence du virus _{SFS en} Tunisie

était attestée par

^{des enquêtes sérolo-}

giques chez l'homme, soit _en

IH

(22), soit _{en NT} (27).

Dans

l'enquête

de NABLI et coll. (22), la

majorité

des sérums

provenait

de l'île de Djerba _{où, dès 1911,} WEISS

avait trouvé

Phlebotomus

papatasi,

le seul

vecteur

_connu ^de _ce ^{virus, à}

Houmt

Souk

et

^{à Adjim (33). Depuis, la}

répartition

géographique de _ce phlébotome _en Tunisie _a été précisée en

particulier

dans la monographie de ^CROZET

et

^{coll. (12).}

L'origine des sérums étudiés

par

^{TESH et coll. (27)}

n'est

pas connue, mais semble correspondre _à la région de Tunis. _{Or, à}

l'intérieur

des maisons ^des fau- bourgs de

cette

^ville,

P. papatasi constitue

84 % _des

captures

^de phlébotomes ^(12).

Dans le

reste

^{de la Tunisie,}

P. papatasi

_{est connu,}

notamment

^{de Zaghouan,}

Tataouine et

^Médenine, _ce qui correspond _{en gros} à nos

stations

de

capture.

Toutefois, il

s'y

_{comporte comme une espèce}

strictement anthropophile

_et domes-

tique,

jamais

capturée

_en dehors des

habitations, par

exemple sur ^{des pièges}

adhésifs placés _en rase campagne ^{(12). Si les} anticorps que nous avons décelés chez les micromammifères correspondent bien à une circulation chez eux ^du virus SFS, il

faudrait

envisager

l'intervention d'un autre

vecteur, _en particulier

d'un

autre phlébotome. P. ^sergenti serait alors un ^bon candidat, _car il est ^lar- gement distribué _en ^{Tunisie (12), des régions de Tunis} et ^de Makthar

jusqu'à

Médenine et Tataouine. C'est _{une espèce} zoo-anthropophile, capturée _couram- ment _en rase campagne,

tant

_en ^{Algérie (15) qu'en Tunisie où l'on} _pense ^qu'elle

pourrait

contribuer à _«

entretenir

le foyer

naturel

de leishmaniose cutanée _en

servant

^de

trait

d'union entre Gerbillidae, réservoirs probablesde la maladie _» (12).

P. alexandri _connu de Tataouine (12),

pourrait s'avérer

également intéres- sant.

Dans le centre ^de

l'Iran,

où

P. papatasi apparaît

beaucoup plus zoophile

qu'en

Tunisie (19), des anticorps NT pour ^{le virus SFS} ont ^été _{mis en} ^évidence

chez des Gerbillidae _{: 34} % des Rhombomys opimus

provenant

^de champs situés

à proximité des villages où ^le virus

avait

été isolé de

P.

papatasi (25, 28). Une

autre

^{gerbille, Tatera indica,} _a ^{également des anticorps, dans le Sud-Ouest de}

l'Iran

^{(25). On}

_peut

donc suspecter l'existence

d'un

cycle sauvage du virus SFS

tant

_{en Asie} ^Centrale

^qu'en

^Tunisie.

Le virus _{AMT pose}

d'autres

problèmes. Sa présence _en Tunisie

n'a

_{pas été}

décelée chez l'homme lors de l'enquête de TESH et coll. (27). De plus, c'est un

phlebovirus bien particulier puisqu'il

n'a

jamais été ^isolé à

partir

de phlébo- tomes ^{(*) (4). Ses} vecteurs _connus sont ^Culex antennatus _{au Soudan} ⁽⁴⁾ et ^C. rubi- notus en Afrique du Sud (21). Ces deux _{espèces ne} font _pas partie de la faune culicidienne de Tunisie, bien que ^C. antennatus, qui _a une très ^large distribution intertropicale (**), soit connu

d'Égypte

_et d'Israël. En fait, ^{le virus AMT} appa-

raît surtout

_{comme un} ^{virus de petits mammifères} _{: il a} ^{été isolé} _{au Nigeria} ^à

partir

de tissus de Tatera kempii (Gerbillidae), Arvicanthis niloticus, Thamnomys macmillani

(Muridae)

et Crocidura _sp. (Soricidae) (20), ainsi que ^de Masto-

mys sp., en République Centrafricaine (i).

Bien que ^les anticorps que nous avons ^décelés

par

IH puissent correspondre

à des réactions croisées _à

l'intérieur

du genre phlebovirus (26), la circulation du virus _{AMT ou}

d'un

_{agent très} proche _en Tunisie

paraît

^{probable du fait de l'exis-} tence ^de réactions monospécifiqueschez Dipodillus zakariai aux ^îles Kerkhennah.

L'extrême ubiquité du virus ^AMT qui semblepouvoir s'accommoderde conditions écologiquestrès diverses plaide _en faveur de cette ^thèse.

Nous avons également _{mis en} évidence au ^{Maroc des} anticorps contre _ce virus chez les micromammifères (8). Comme dans _ce pays, ^{divers Culex, tels que}

C. pipiens, C theileri et ^C. univittatus, tous _connus ^{de Tunisie (5, 31)} _ou

d'autres

arthropodes hématophages actifs dans ^les terriers (tiques, autres acariens, sipho- naptères),

pourraient

_{y assurer} la circulation _{de ce} virus parmi les Gerbillidae et ^les Muridae.

(*) Deux autres phlebovirus partagent avec Arumowot cette particularité _{: un virus} amé- ricain, Itaporanga _{et, en} Afrique, le redoutable virus de la fièvre de la Vallée du Rift.

(**) Nous remercions bien sincèrement M. GERMAIN, O. R. S. T. 0. M., Bondy, et ^Mme

H. BAiLLY-CnouMARA, Montpellier, pour ^les précieux renseignements qu'ils _nous ont _commu- niqués concernant cette ^espèce et _sa répartition _en Afrique.

CONCLUSIONS

Nos

résultats

_nous

ont montré

_{que la} circulation du virus WN _en Tunisie,

précédemment

évidente chez l'homme et ^chez

l'animal,

est devenue nulle _au

début

de 1980, ou

tout

_{au moins} indécelable chez les

petits

mammifères sauvages.

A l'opposé, _nous avons assisté ^à l'émergence du virus TAH

et

_ce ^phénomène

apparaît entièrement

_{nouveau, du moins}

pour cette

région du Bassin méditer- ranéen. Le déclin

d'activité

du virus WN,

précédemment constaté

_en Camargue au cours des années 1964-1966 (17) est un

autre

^exemple

d'activité

à éclipse

d'un

arbovirus dans la même région.

Ainsi, les infections _à arbovirus,

trouvant

leur reflet sérologique au niveau

des faunes mammaliennes _locales,

pourraient

évoluer dans

cette

^région

instable par

poussées successives, sans doute _sous l'influence de

facteurs

divers _: séche- resse prolongée (16), campagnes ^de démoustications,

introduction

_ou réintro- duction de virus

par

^{des oiseaux}

migrateurs,

des

vents

^violents, _ou

d'autres

modes de

transport transsahariens.

La mise en évidence de

l'activité

probable de

deux

phlebovirus chez ^les micro- mammifères mérite également

d'être

soulignée. Le virus SFS

était

_{déjà connu}

en Tunisie, mais le problème de

l'existence d'un

cycle sauvage ^de ce virus _se

trouve maintenant clairement

posé.

Quant

_{au virus} AMT, inconnu

jusqu'ici

en Tunisie, _Ses propriétés virologiques et écologiques ne

s'opposent

_{pas en}

tout

cas à sa présence et même ^à une large ^diffusion dans _ce pays.

De nouvelles enquêtes sur ^le

terrain apparaissent

nécessaires avec, comme objectif,

l'isolement

des virus _à

partir

des vecteurs ^{les plus} probables de _ces viroses

et

^à

partir

des micromammifères qui

pourraient

_en

constituer

le réservoir _sau- vage ou encore servir

d'hôtes

amplificateurs.

RÉFÉRENCES

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