L Opération éléphants au Rwanda - 2 partie. Acclimatation et régime des jeunes éléphants introduits dans le parc national de l Akagera.

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L’ “ Opération éléphants ” au Rwanda - 2“ partie.

Acclimatation et régime des jeunes éléphants introduits dans le parc national de l’Akagera.

Alain Monfort, Nicole Monfort

To cite this version:

Alain Monfort, Nicole Monfort. L’ “ Opération éléphants ” au Rwanda - 2“ partie. Acclimatation et

régime des jeunes éléphants introduits dans le parc national de l’Akagera.. Revue d’Ecologie, Terre

et Vie, Société nationale de protection de la nature, 1979, pp.27-48. �hal-03530592�

L' «OPERATION ELEPHANTS» AU RWANDA ^-

2·

_PARTIE

ACCLIMATATION ET REGIME DES JEUNES ELEPHANTS INTRODUITS DANS LE PARC NATIONAL DE L'AKAGERA.

par Nicole MONFORT

(1)

_{et Alain} MONFORT

(2)

Au début de

1975,

une population de

134

éléphants vivait dans les savanes boisées et les marais du Bugesera, région située dans la partie méridionale du Rwanda.

L'accroissement rapide des populations humaines et le déve­

loppement de l'agriculture qui en résulta, forcèrent les éléphants

à

se réfugier dans les marais et sur les terres d'une station agro­

pastorale. Les dégâts qu'ils causaient aux cultures avoisinant leurs refuges devenaient si importants que le Gouvernement du Rwanda se trouva dans l'obligation de les éliminer de la région. Cepen­

dant, afin de conserver dans le pays une espèce animale aussi spec­

taculaire, tous ne furent pas abattus et vingt-six jeunes animaux de

1 à 12

ans furent capturés et transportés dans le Parc National de l'Akagera, au nord-est du pays (fig.

1).

Le récit de cette opéra­

tion de translation a fait l'objet d'un article précédent (Monfort et Monfort,

1977).

L'entreprise posait divers problèmes d'adaptation. En effet.

les animaux transférés étaient tous des adolescents ou des jeunes qui vivaient toujours sous la dépendance étroite de leur mère et de leur groupe familial. Or, chez les jeunes éléphants, les techni­

ques de survie et les règles de la vie sociale sont apprises des aînés plutôt que par essais et erreurs (Croze

1974,

Douglas Hamilton

(1) Institut de Zoologie de l'Université de Liège. Laboratoire d'Ethologie animale (Service Prof. J.-Cl. Ruwet), Institut de Zoologie, 22, quai Van-Beneden, B 4020 Liège, BELGIQUE.

(2) Office Rwandais du Tourisme et des Parcs Nationaux, Kigali, Rwanda.

Missions soutenues par la Fondation de l'Université de Liège pour les Recher­

ches Scientifiques en Afrique Centrale FULREAC, et par la Fondation pour Favori­

ser les Recherches Scientifiques en Afrique F.F.R.S.A. et le Fonds Belge de la Re­

cherche Fondamentale collective F.R.F.C. (contrat n° 2.4560.75 _de 1975-79 _{au Prof.}

J.-Cl. Ruwct).

Terre l'ie, Rev. Eco[., _vol. 33, 1979

PARC NATIONAL DE L. AKAGERA Eche le:

Skm lOkm

LAC IHEMA

Figure 1. ^- Carte du Parc National de l'Akagera montrant la dépression lacustrd et les vallées. La presqu'île de Nyampiki est située entre les lacs Hago et Kivumba.

1975). De plus, les individus provenaient de sept groupes différents et certains ne s'étaient probablement jamais rencontrés.

Le succès de l'opération de survie dépendait donc de la manière dont les animaux allaient s'organiser, spécialement les tout petits encore totalement inexpérimentés tant dans la recher­

che et le choix de leur nourriture que dans leurs activités sociales.

Pour des raisons historiques (des mouvements de populations de pasteurs et de pêcheurs), les éléphants avaient déserté depuis la fin du siècle dernier la région occupée actuellement par le Parc de l' Akagera. Leur réintroduction parmi les populations actuelles d'herbivores sauvages pouvait de ce fait entraîner des modifi-

cations sensibles de l'ensemble des communautés végétales et ani­

males. Aussi, était-il particulièrement intéressant de surveiller, dès le début, leur impact sur la végétation. Les éléphants vivent maintenant depuis 20 mois dans une région très localisée du Parc et cet article constitue un rapport préliminaire sur leur adaptation à un milieu nouveau.

LES METHODES

Entre le 10 mai et le 11 _juin 1975, 22 éléphants ont été libérés sur une presqu'île de 1 200 ha, la presqu'île de Nyampiki, qui s'avance profondément dans la dépression marécageuse de l' Aka­

gera. Trois lacs (Hago, Kivumba et Ngerenke) s'ouvrent dans les marais qui bordent la presqu'île.

Afin de contrer la tendance qu'ont certains animaux à rejoin­

dre leur lieu d'origine (homing) et d'éviter la dispersion de jeunes individus inexpérimentés, une barrière de bois doublée d'une clô­

ture électrique fut érigée à hauteur du lac Ngerenke (fig. 2). _Les éléphants furent ainsi enfermés dans la partie distale de la pres­

qu'île sur une superficie de 400 ha environ. Ces précautions de­

vaient aussi favoriser les rencontres entre les individus et leur permettre de former des groupes sociaux. La barrière fut abattue après trois mois et les éléphants étendirent alors leur domaine vital à la presqu'île tout entière.

D'autre part, quatre éléphanteaux, alors âgés de moins de deux ans, ont été amenés à la station de Rurama sur une presqu'île du lac Ihema. Le plus jeune d'entre eux, une femelle, a réussi à s'échapper et l'on ignore ce qu'il est devenu. Les trois autres, 2 femelles et 1 mâle, vivent en totale liberté durant la journée mais sont enfermés dans des enclos individuels la nuit. Ils reçoivent un complém-ent de nourriture à base de maïs ou de sorgho.

Sur la presqu'île de Nyampiki, les observations ont été recueil­

lies lors de 8 survols aériens et d'expéditions régulières en Land Rover et à pied.

Deux types de méthodes ont été utilisées pour établir les listes de plantes broutées par les éléphants à Nyampiki et à Lulama : - Une méthode directe qui consiste à observer les animaux, alors qu'ils sont occupés à manger, et à compter le nombre de

« prises » sur chaque espèce de plante. Par « prise », nous enten­

dons une portion de matériel végétal apportée à la bouche et avalée (Guy 1976). Le nombre d'observations directes effectuées sur le groupe de Nyampiki est encore trop faible pour établir des statistiques valables mais, pour les trois éléphanteaux de Rurama, 3071 prises ont été enregistrées.

- Une méthode indirecte, qui consiste à examiner les traces indiscutables de broutement que les éléphants laissent sur les

- 29-

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li. Marais

(f!J Bosquet ou galerie Fore'^stiére

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· ·. · par les Hippopotames.

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LAC KIVUMBA

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Figure 2. _- Carte des presqu'îles de Nyampiki et Ngerenke. Les éléphants ont été libérés sur le plateau de Ngerenke à 500 m environ en arrière de la barrière.

Celle-ci a été abattue après trois mois.

plantes : branches arrachées, cassées et effeuillées, traces de mor­

dillement, etc ... , a été utilisée pour le groupe de Nyampiki.

Ces deux méthodes ont montré qu'il existait une grande simi­

litude entre les préférences alimentaires dans l'un et l'autre mi­

lieu, Nyampiki et Rurama. Les résultats obtenus de part et d'autre ont donc été regroupés. De semblables similitudes du régime adopté par des éléphants apprivoisés et leurs congénères sauva­

ges ont également été observées par Napier Bax et Sheldrick (1963) au Tsavo National Park.

Pour la détermination des noms scientifiques des plantes ligneuses, nous avons utilisé la clef mise au point par Troupin et Girardin (1975).

LE MILIEU

Les presqu'îles de Nyampiki et de Rurama s'avancent dans la vaste dépression lacustre et paludicole de la rivière Nil-Aka­

gera. Le relief y est peu accidenté et l'altitude varie entre 1290 m au niveau de la rive et 1325 m sur les plateaux. Les presqu'îles sont constituées de kaolisols avec de nombreuses dalles latéri­

tiques et de vertisols le long des rives des lacs et des marais. Le climat se caractérise par un rythme saisonnier à quatre temps.

Deux saisons de pluies avec des précipitations maximales en oc­

tobre-novembre et en avril-mai alternent avec deux saison sèches, l'une de juin à septembre et l'autre en janvier. Les régions de Nyampiki et de Rurama sont situées dans la partie la plus sèche du Parc et ne reçoivent, en moyenne, que 600-650 mm de pluies.

Celles-ci se distribuent assez irrégulièrement d'une année à l'autre et par rapport au cycle saisonnier habituel.

Les rives sont bordées de marais à Cyperus papyrus, Cyperus sp. et Echinochloa pyramidalis. L'épaisseur de la frange maréca­

geuse est très variable au niveau des lacs et peut faire place à des arbres et arbustes tels que Aeschynomene elaphroxylon, Se·sbania sesban var. nubica, Mimo,sa pigra, Securinega virosa, Triumfetta momboidea, Rhus natalensis. La graminée dominante au bord des rives est Cynodon dactylon.

On rencontre diverses formations végétales sur les plateaux : des savanes boisées et (ou) arborescentes avec, comme espèces ligneuses dominantes : Acacia hockii, Acacia polyacantha subsp.

campylacantha, Acacia sieberiana ; Albizia amara subsq. sericoce­

phala, Combretum molle, Combretum collinum, Lannea humilis, Lannea fulva, Ormocarpum trichocarpum, Ozoroa reticulata, Pa­

pea capensis, et avec comme graminées dominantes : Themeda triandra s.1., Hyparrhenia f ilipendula et autres Hyparrhenia, Chlo­

ris gayana, Panicum cf r. maximum.

De nombreux bosquets ou buissons avec comme espèces do­

minantes : Acacia brevispica, Grewia mollis, Rhus natalensis, Com­

miphora africana, Carissa edulis, Albizia petersiana, Altophylus ssp. et avec comme graminées dominantes : Panicum cfr. maxi­

mum, Setaria ssp.

Des forêts galeries ou des forêts claires en bordure des lacs et des marais avec comme espèces ligneuses dominantes : Secu­

rinega virosa, Albizia grandibracteata x A. gummifera, Hapocoelum gallaense, Ficus gallis-choudae, des dalles latéritiques avec comme graminées dominantes : Eragrostris sp., Sporoibolus stapfianus, Chloris pycnothrix.

- 31 -

Troupin

(1966)

a montré, dans son étude sur la phytocéno­

logie du Parc de l' Akagera, que la végétation évolue actuellement vers des formations de plus en plus boisées. Dans la région des lacs, ce boisement se manifeste surtout par une importante régé­

nération des Acacia hockii.

Deux grands herbivores dominent toutes les autres espèces quant à leur biomasse et leur action sur la végétation : !'Hippo­

potame Hippopotamus amphibius et le Buffle Syncerus ·caffer. Les phacochères Phacochoerus aethiopicus atteignent de très fortes densités spécialement sur la presqu'île de Nyampiki. Les zèbres Equus burchelli boehmi visitent en grands nombres les presqu'îles aux changements de saison durant les périodes de migration. Tous ces animaux sont essentiellement des brouteurs d'herbe et avant l'introduction des éléphants, la végétation ligneuse n'était exploi­

tée que par les impalas Aepyceros melampus Lichtenstein, l'action des autres mangeurs de feuilles, céphalophes de grimm Silvicapra grimmia et guibs harnachés Tragelaphus scriptus restant négli­

geable.

ORGANISATION SOCIALE E T DEPLACEMENTS

Vingt-deux éléphants ont été libérés sur la presqu'île de Nge­

renke dans un intervalle de temps de

25

jours. Chez la plupart des individus, une tendance à rejoindre leur lieu d'origine. s'est manifestée durant les

48

heures qui ont suivi leur mise en liberté.

Malgré toutes les précautions prises pour contrer cette tendance, une femelle de

8

ans a réussi à s'échapper mais elle a pu être refoulée vers le sud du parc (Monfort et Monfort,

1977).

Dès le début, tous les autres éléphants se sont rassemblés sur les rives du lac Hago et ont formé des groupes qui sont restés stables jusqu'à ce jour. Un groupe principal est composé de

17

individus. Parmi ceux-ci, figurent les trois plus âgés

(2

_{mâles et}

1

femelle de

11

_à

12

ans) et les cinq plus jeunes

(2

_{mâles et}

3

femelles). Les trois aînés encadrent le troupeau et prennent l'initiative dès qu'ils croient percevoir un danger. L'aînée des femelles dirige le groupe et décide des déplacements. Elle est secondée dans sa tâche par une femelle plus jeune (de

7-8

_ans)

qui la relaie en tête du troupeau. Il semble, d'après la manière dont les individus s'organisent spacialement et d'après leurs jeux, que des liens « amicaux » se sont formés plutôt entre animaux de même classe d'âge qu'entre ceux originaires d'une même famille.

Des jeunes mâles provenant de familles différentes quittent fré­

quemment le groupe principal. Trois d'entre eux ont formé une association assez stable, qui reste isolée. Ils circulent sur un do­

maine vital plus étendu que les autres et quittent fréquemment la presqu'île de Nyampiki mais ils y reviennent régulièrement. Bien qu'ils restent ensemble la plupart du temps, il leur arrive de s'isoler pour de courtes périodes.

UTILISATION DU DOMAINE VITAL

Le troupeau principal et le groupe des trois mâles circulent partout à l'intérieur de leur domaine vital mais ils marquent des préférences pour certains secteurs ou quartiers plus souvent visi­

tés et exploités avec plus d'intensité que d'autres. La partie distale de Nyampiki (presqu'île de Ngerenke) et la langue de terre qui s'avance dans les marais entre les lacs Ngerenke et Kivumba sont des quartiers hautement préférés. Dans ces deux parties, les élé­

phants fréquentent intensivement les rives bordées de Cyperus papyrus et de Cyperus sp. qui sont plus touffus et plus hauts qu'ailleurs. Les rives moins fréquentées des lacs Hago et Kivumba sont plus dégagées et la frange marécageuse est étroite ou même inexistante. Ces facteurs influencent d'une manière inverse la distribution des hippopotames qui préfèrent les plages herbeuses au bord de l'eau à celles envahies par une végétation haute et touffue.

Le domaine vital des trois éléphanteaux apprivoisés de Lulama ne dépasse guère 3 à 4 hectares excepté durant les derniers mois de la saison sèche où les animaux peuvent faire des incursions au-delà du terrain qu'ils fréquentent habituellement.

Les éléphants visitent certains sites particuliers dont ils font différents usages. Des bosquets, des galeries forestières, des grou­

pes d'arbres situés le long des chemins fréquentés· sont broutés avec régularité. Des sentiers d'accès vers l'eau libre pour boire et se baigner ont été aménagés. Des sorties d'hippopotames ont été élargies et servent de bauges pour les bains de boue journaliers.

Souvent, tout près de ces sites, l'herbe a été arrachée par plaques et la terre est dénudée ; les éléphants s'aspergent de poussière et se roulent au sol. Des amas de bouses, de taille et de fraîcheur différentes, montrent qu'il y a, à certains moments, une synchro­

nisation des activités de défécation et une tendance à retrouver les mêmes sites pour les mêmes activités. Ces amas sont déposés soit sur un terrain bien dégagé à herbes rases, soit à l'ombre de grands arbres.

LA NOURRITURE

L'ensemble de nos observations directes et indirectes nous a permis de dresser une liste provisoire de 80 espèces de plantes consommées par les éléphants (Tableau 1). Signalons cependant que certains arbres, présents sur la presqu'îls de Nyampiki sont absents sur le domaine vital exploité par les jeunes éléphants de Rurama. Il s'agit de Acacia polyacantha, Cassia didymobotrya L., Clerodendrum rotundifolium, Gardenia jovis-tonantis, Haplocoe­

lum gallaense, Ormocarpum trichocarpum.

Le tableau II montre le nombre de prises par groupes de végé­

taux durant 20 heures d'observation recueillies de juin à octobre

- 33 ^-

3

TABLEAU 1

Liste des plantes consommées par les éléphants :

F feuilles ; R : rameaux ; T : tiges ; fi : fleurs ; fr : fruits ; Rh : rhizomes ; Ra : racines; <+) choix préférentiel; (-) rejet.

ESPj:;CES

a) Plantes ligneuses

Acacia brevispica Harms Acacia hockii De Wild Acacia polyacantha Willd Acacia sieberiana DC.

Acalypha bipartita Muell.-Arg.

Aeschynomene elaphroxylon (Guill et Perr) Albizia amara (Roxb.) Boiv.

Aloizia petersiana (Bolle) DC.

Albizia versicolor Wew. ex Oliv.

Allophylus africanus Beauv.

Allophylus alnifolius (Bak.) Radlk.

Allophylus subcoriaceus Bak. f.

Asparagus abyssinicus Hochst ex.

A. Rich Asparagus falcatus L.

Asparagus racemosus Willd.

Capparis erythrocarpos !sert Capparis tomentosa Lan.

Cassia didymobotrya L.

Clerodendrum rotundifolium Oliv.

Combretum collinum Fresen Combretum molle R. Br. ex G. _Don Dichrostachys cinerea Wight et Arn.

Euclea schimperi (DC.) Dandy Euphorbia candelabrum

Trem. ex Kotschy Euphorbia tirucalli L.

Ficus neurocarpa Lebrun et Toussaint Ficus va/lis-choudae Del.

Ficus sp.

Gardenia jovis tonanfis (Welw.-Hiern) Grewia mo1lis Juss.

Grewia similis K. Schum

llaplocoelum gallaense (Engl.) Radlk.

Lannea humilis (Oliv.) Engl.

Lannea schimperi (Hochst. ex Rich.) Engl.

Mimosa pigra L.

Ochna schweinfurthiana F. Hoffman Ormocarpum trichocarpum

(Taub.-Harms) Ozoroa reticulata (Bak. f.) R.A. Fern.

Papea capensis Eck!. et Zeyh Rhus longipes Engl.

Rhus natalensis Bernh. ex Krause Rhus vulgaris Meikle

PARTIE CONSOMMÉE

F, R, fi, fr F, R, fi, fr F, R, fi, fr F, R F, T

F, R, fi F F, R F, R F F F F, R, fi F, R, fi F, R, fi F, R, fi F, R, fi F, R, fl F, R, T F, fr F, fr F, R, fi F jeunes R R, écorce F, fr F, fr F, fr F, R, fr F, fr F, fr F, R, T F F F, R, fr F, R F, R, fr F, fr F F, R, fr F, R, fr F, R, fr

PÉRIODE DE CONSOMMATION

MAXIMUM

début des pluies toute l'année toute l'année toute l'année début des pluies ( +)

saison sèche saison des pluies toute l'année toute l'année toute l'année toute l'année toute l'année début des pluies début des pluies début des pluies (-)

(_-)

saison sèche

saison des pluies <+) toute l'année

toute l'année toute l'année (-₎

très peu épisodiquement toute l'année toute l'année toute l'année toute l'année toute l'année toute l'année toute l'année (-)

saison des pluies (-) saison des pluies saison des pluies saison des pluies toute l'année toute l'année toute l'année toute l'année toute l'année

Sesbania sesban (L.) Merrill Solanum taitense vatke Triumfetta rhomboidea Jacq.

Vernonia amygdalina Del.

Ziziphus mucronata Willd

b) Lianes et Plantes Herbacées

Achyrantl1es aspera L.

Aspilia kotschyi (Schip. Bip.) Oliv.

Cissampelos mucronata A. Rich Cissus quadrangularis L.B.

Cissus sp.

Commelina sp.

Cyphostema sp.

Fabacées lpomoea sp.

Justicia sp.

Polygonum pulchrum Blume Rhoicissus sp.

Rhinchosia sp.

Sarcostema viminale N.E. Br.

c) Agavacées

Sansevieria gracilis N.E. Br.

d) Cyperacées

Cy perus articulatus L.

Cyperus digitatus Roxb.

Cyperus dives Del.

Cyperus papyrus L. S. 1.

e) Graminées

JJotriochloa insculpta (Hochst. ex A. Rich.) Camus Brachiaria eminii (Mez.) Robyns Chloris gayana Kunth

Chloris pycnothrix Swartz Cynodon dactylon (L.) Pers.

Digitaria sp.

Rchinochloa pyramidalis (Lam.) Hitch et Chase Eragrostis racemosa (Tumb.) Steud.

1-/yparrhenia sp.

Leersia hexandra Sw.

Panicum maximum Jacq.

Setaria kagerensis Mez.

Sporobolus pyramidalis Beauv.

Themeda triandra Forsk. s. 1.

F, R, fr, fi F, R, T F, R, T F, R F, R, fr

F, R, fr, T

F

F

+ Rh

+Rh, Ra

saison des pluies ( +) saison des pluies <+) toute l'année toute l'année toute l'année (+)

de la fin de la saison des pluies au début de la saison des pluies suivantes

saison sèche

saison sèche

oct.-juillet oct.-juillet

période de croissance période de croissance toute l'année oct.-juillet toute l'année période de croissance période de croissance saison sèche

oct.-jui Ilet oct.-juillet

période de croissance période de croissance

et en janvier. Les résultats sont présentés d'une manière globale, mais, en réalité, les préférences pour les différents groupes de plantes varient avec les saisons, la disponibilité et le stade de croissance des espèces (Napier Bax et Sheldrick 1963, _Sikes 1971).

L'ensemble des plantes ligneuses arbres, buissons, jeunes plants, représentent la part la plus importante de la nourriture,

- 35-

w �

TABLEAU II

Proportions des différents groupes de plantes consommées. Les valeurs représentent des pourcentages du nombre total des prises en moyenne annuelle et en fonction des saisons.

Groupes de plant'es Nombre de

% du total Consomm. maximum Consomm. minimum

prises % saison % saison

Plantes ligneuses 1192 39 % 50 % S. sèche 22 % Début des pluies

Lianes et herbacées 1073 35 % 63 % S. sèche 20 % S. pluies

Graminées 441 14 % 49 % pér. croiss. 9 % S. sèche

Cypéracées 343 11 % 17 % S. sèche 1 % Début des pluies

Agavacées 22 % 2 % S. sèche S. pluies

TOTAL 3071 100 %

39

% en moyenne. La consommation augmente en saison sèche et les feuilles et les rameaux interviennent alors pour plus de 50 % dans le régime alimentaire.

Nous avons pu recenser

46

espèces hroutées dont

13

Légumi­

neuses. Les éléphants peuvent rechercher activement(+) des espè­

ces relativement rares ou localisées, telles que Clerodendron rotun­

difolium, Sesbania sesban, Solanum taitense, Ziziphus mucronata.

Ils peuvent, par contre, ne pas rechercher

(0),

ou même rejeter(-) un certain nombre de plantes abondantes dans le milieu comme Acacia sieberiana (^-), Commiphora a

f

ricana

(0),

Lannea hu­

milis (^-), Lannea fulva

(0),

Carissa edulis

(0),

Capparis tomen­

tosa (-), Euclea schimperi

(

^-), Teclea nobilis

(0),

Securinega virosa

(0).

Il faut remarquer que cette dernière espèce (Securinega virosa) n'est jamais consommée à l' Akagera, ni dans certaines ré­

gions de Rhodésie (Guy

1976),

alors qu'elle est au contraire recher­

chée dans les savanes du Ruwenzori N.P. en Uganda (Fied

1971).

Il semblerait donc que la saveur, la composition et l'attrait de cette plante puisse varier d'un endroit à l'autre de son aire de distri­

bution.

Pour les autres espèces, les prises alimentaires sont corrélées avec la densité et la disponibilité des végétaux. Les plantes les plus broutées sont des Acacia, Combretum, Grewia, Rhus, Albizia et Ozoroa.

Parmi les Acaria, L-1. horldi et A. brevispica sont nettement préférés.

A. hockii est brouté toute l'année et les éléphants marquent une préférence pour les jeunes plants et les arbustes dont la cou­

ronne ne dépasse pas leur propre hauteur, plutôt que pour des arbres adultes. Des préférences pour de jeunes arbres ont déjà été remarquées par Anderson et Walker

(1974)

dans la région de Sengwa en Rhodésie et par Field et Ross

(1976)

au Kidepo N.P. en Uganda.

A. brevispica, un des composants principaux des buissons, n'est utilisé que durant les périodes humides. En saison sèche, les feuilles se dessèchent et tombent et la plante est négligée. La consommation augmente fortement au début de la saison des pluies au moment où cet Acacia régénère ses feuilles ; l'espèce peut alors constituer à elle seule jusqu'à

18

% des prises.

En début de saison des pluies, les Asparagus peuvent repré­

senter jusqu'à 20 % des prises journalières. Ils n'interviennent plus que pour

6-7

% durant le reste de l'année.

Acalypha bipartita est une plante suffruvescente qui perd ses feuilles et ses extrémités chaque année, en saison sèche. La plante repousse dès les premières pluies et forme des tapis continus et denses en dessous des bosquets et à l'ombre des grands arbres ; sa régénération semble favorisée par les déjections des hippopo-

-- 37 -

tames. Mêlée à des Euphorbia candelabrum, des Asparagus et des lianes, elles intervient dans les premiers stades de formation des bosquets. Les éléphants montrent une attirance pour Acalypha bipartita, en particulier au moment de sa régénération. Le nombre maximum de prises en 1 heure a été de 138.

Les lianes et les plantes herbacées représentent également une des parts les plus importantes du régime alimentaire, 20 % au minimum et 63 % au maximum - la moyenne se situant aux alentours de 35 %. Les pourcentages les plus élevés sont atteints entre la fin et le début de deux périodes pluvieuses successives.

A la fin de la saison des pluies et en saison sèche, les graminées en floraison, desséchées ou brûlées par les feux, sont négligées tandis que nombre de lianes et de plantes herbacées restent vertes dans les marais et les bosquets. En cette période défavorable, elles constituent une ressource très appréciable.

Les tiges dépourvues de feuilles ou même desséchées et ligneu­

ses ne sont pas négligées ; de nombreux stolons ou rhizomes succu·

lents sont déterrés à l'aide de la trompe et des pattes avant. Ces de1·­

niers sont longuement mâchonnés et sucés.

La consommation de lianes et de plantes herbacées reste importante tout au début des pluies, avant que les graminées nou­

velles ne soient suffisamment hautes pour être saisies avec la trompe.

Le nombre maximum de prises en une heure pour les lianes et les plantes herbacées a été de 173, avec des préférences pour les

Cissus, I pomoea, Cissampelos, Rhynchosia.

Field a montré que les éléphants du Ruwenzori N.P., surtout mangeurs de graminées, recherchent cependant les plantes herba­

cées qui poussent dans les hautes herbes et que la consommation peut représenter jusqu'à 49 % du régime alimentaire journalier (Field 1971). Au Tsavo N.P., comme à l'Akagera, les lianes inter­

viennent pour une part importante de la nourriture pendant les périodes de floraison de graminées (Napier Bax et Sheldrick 1963).

La consommation de graminées varie avec les saisons. Elle est relativement faible par rapport à celle obtenue dans d'autres régions et ne représente en moyenne que 15-20 % du régime ali­

mentaire (31-93 % au Ruwenzori N.P., Field 1971, _{plus de} 90 % au Murchinson - Kabalega N.P., Buss 1961). Cependant, pendant la courte période de régénération en octobre-novembre et en janvier­

février, la consommation augmente fortement et les graminées peuvent intervenir pour plus de 50 % des prises.

Parmi les différentes espèces, Themeda triandra, Sporobolus pyramidalis, Hyparrhenia sp. Chloris gayana et Chloris pycnothrix sont intensivement broutées à leur stade de régénération, mais négligées dès leur floraison. Panicum cfr. maximum, Setaria kage-

rensis, Mez., Digitaria sp., Brachiaria sp., Botriochloa insculpta sont consommées durant 9 mois de l'année, d'octobre à juillet. Cynodon dactylon et Echinochloa pyramidalis sont broutés toute l'année.

Les tapis continus de Cynodon sont exploités intensivement par les buffles et les hippopotames qui les maintiennent au niveau d'une pelouse rase et à un stade de croissance continue. Sur les buissons et les taillis arrosés par les bouses et l'urine des hippo­

potames, des touffes rampantes grimpent le long des rameaux et des feuilles et recouvrent en partie les buissons. Ces touffes qui se développent en milieu fermé, à l'abri du soleil et sur un sol plus humide, restent vertes toute l'année. Les éléphants, buffles et impalas trouvent là un complément de nourriture, particulière­

ment à la fin de la saison sèche.

Echinochloa pyramidalis pousse en franges ou en touffes au bord des plages dégagées ou en arrière des marais. Cette espèce reste verte toute l'année, mais la croissance des feuilles se ralentit quand la plante n'est plus inondée. Les éléphants mangent les tiges, les feuilles et les graines aux poils urticants. Ils se montrent friands également des rhizomes enfouis dans le sol humide et les déterrent à l'aide de leurs ongles et de leurs défenses.

Les Cypéracées représentent en moyenne 11 % des prises. Les marais à Cyperus papyrus sont fréquentés avec beaucoup de régu­

larité par les éléphants et le mur végétal qu'ils représentent ne constitue pas un obstacle pour eux. Les grands C. papyrus peuvent atteindre une hauteur de 4-6 m. Les éléphants saisissent la tige avec la trompe puis, par glissement, amènent l'inflorescence ter­

minale à la bouche. Les éléphanteaux mangent uniquement la pointe des inflorescences qu'ils coupent avec les molaires. Les aînés engloutissent toute l'inflorescence de la plante. Fréquem­

ment, des tiges sont saisies avec la trompe, cassées, puis délaissées sans être mangées. Les rhizomes épais et charnus sont également recherchés. Les éléphants s'agenouillent ou se couchent dans la boue, grattent le sol avec les incisives pour dégager les rhizomes et les coupent avec les molaires. Le nombre maximum de prises au dépens des papyrus a été de 42 par heure.

Seules les feuilles vertes et les inflorescences des autres Cype­

rus sp. sont consommées. Ces plantes constituent également une ressource importante pour les buffles et les hippopotames en sai­

son sèche et des cas de concurrence entre les trois espèces ont été observés à Nyampiki.

La plupart des bosquets dans la région des lacs sont ceinturés de touffes de Sansevieria gracillis. Les feuilles qui gorgées de jus sont mâchées et sucées et le tissu fibreux est généralement rejeté. Parfois, toute la feuille est avalée et de longues fibres entre­

mêlées et non assimilées se retrouvent dans les crottins. Les Aga­

vacées restent d'importance mineure dans le régime alimentaire ; elles représentent, en moyenne, 1 % des prises, avec une consom-

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mation plus importante en saison sèche, ce qui est comparable aux observations de Field 1971, Buss 1961, Penzhorn et coll. 1974, Dougall et Sheldrick 1964. L'eau abondante partout dans les lacs et les marais ne doit pas être le facteur qui détermine le choix des Sansevieria, comme c'est probablement le cas dans les zones semi­

arides (Napier Bax 1963, Sikes 1971, Petrides cité par Penzhorn et coll. 1974).

AMENAGEMENTS ET MODIFICATIONS DU MILIEU

L'influence combinée du feu et des éléphants sur les savanes boisées de l'Est Africain et de. l'Afrique du Sud, alarme les natu­

ralistes et les gestionnaires des Parcs Nationaux et Réserves ana­

logues et a donné lieu à de nombreuses études parfois controver­

sées sur ce que l'on appelle « le problème des éléphants » (Buech­

ner et Dawkins 1961, Glover 1963, Lamprey et coll. 1967, Laws 1969 et 1970, Field 1971, Vesey-Fitzgerald 1973, Anderson et Wal­

ker 1974, Phillipson 1975). Ces problèmes sont posés par la concen­

tration des éléphants autour des points d'eau dans les zones pro­

tégées, résultat d'une réduction rapide et continue des habitats disponibles et des possibilités de migration.

Dans le cas très particulier du Parc de l' Akagera, il n'y a evidemment pas de problèmes de surpopulation ou de destruction grave du milieu. Il n'en reste pas moins que, depuis leur introduc­

tion, les éléphants se cantonnent à de très petites zones du Parc et que leur densité locale actuelle atteint 1,4 à 1,8 individus au km2. Ces densités sont comparables à celles de l'Afrique de l'Est.

La pression exercée sur la végétation est donc de même impor­

tance, mais elle présente l'originalité d'être nouvelle. Elle se mar­

que principalement au niveau des zones riveraines, des formations forestières et sur les jeunes arbres.

a) MODIFICATIONS DES ZONES RIVERAINES

Les éléphants s'enfoncent profondément dans l'épaisseur des marais et y aménagent des réseaux de couloirs où la végétation est piétinée. Ils apprécient ces formations, non seulement pour la nourriture qu'elles leur procurent, mais aussi comme refuge en cas de dérangement ou de danger. Les marais ne sont cependant pas exploités d'une manière homogène, mais plutôt au niveau de stations bien localisées et revisitées plusieurs fois, jour après jour ou après des périodes plus longues. Des pistes relient parfois les stations entre elles. Ainsi, localement, la masse luxuriante des hauts papyrus s'est éclaircie et est découpée en îlots. En arrachant les plantes lianescentes et autres qui poussent dans les marais et qui s'enroulent autour des papyrus, les éléphants cassent aussi de nombreuses tiges qui s'accumulent sur le sol et se dessèchent.

Ces détritus morts forment un écran empêchant toute régénéra­

tion.

· ' Par leur broutement et leur piétinement, les éléphants ont exercé une influence qui s'ajoute à celle, déjà conséquente, des buf­

fles et des hippopotames sur les prairies à Cyperus. A l'extrémité distale de Ngerenke, notamment, le tapis qui était continu et touffu avant l'arrivée des éléphants, s'est ouvert et restreint. Un certain nombre d'autres plantes prennent de l'importance au dé­

pens des Cyperus, en particulier des fougères (Pteridum aquilinum), des plantes herbacées (Astéracées) et des graminées (Justicia, Setaria).

Certains petits arbres et buissons des zones marécageuses ont subi, localement, des dégradations importantes.

La partie la plus occidentale de Ngerenke était boisée de for­

mations denses de Sesbania sesban. Un mois après l'introduction des premiers éléphants, ces formations étaient complètement dé­

truites. Tous les arbres étaient cassés ou arrachés et entièrement broutés. Plus tard, lorsque les éléphants ont eu la possibilité de circuler à travers toute la presqu'île, les mêmes phénomènes de destruction complète se sont reproduits dans toutes les stations à Sesbania. Tous ces arbres sont également détruits sur une autre presqu'île, située un peu plus au nord et visitée régulièrement par trois jeunes mâles. Ces arbres semblent donc réellement préférés par ces animaux, comme les Acacia tortilis au lac Manyara (Dou­

glas Hamilton 1973) ou les baobabs au Ruhara N.P. (Savidge 1968).

Les trois éléphants de Rurama ne renversent pas les Sesbania, mais ils exercent une pression, par broutement, qui dépasse les possibilités de régénération de la plante.

Mimosa pigra, Cassia didymobotrya et Triumfetta rhomboidea sont trois autres espèces sérieusement endommagées en plusieurs endroits. Les troncs et les branches sont brisés et écrasés et les chances de survie compromises localement. La physionomie de ces petits bois ou buissons se modifie profondément partout où ils ont été visités par les éléphants.

Les sites à Aeschqnomene exploités par ces animaux se sont également modifiés. Le sous-bois riche en espèces et très touffu recèle quantité de plantes herbacées, <le graminées et de lianes fort appréciées. Les rameaux de l'arbre sont également mangés quoique toujours en petite quantité. Ces arbres sont cependant fragiles et même les grosses branches résistent mal à la poussée ou à la traction des éléphants qui se fraient un passage. Une impor­

tante quantité de matériel végétal est ainsi brisée, non utilisée et abandonnée sur le sol. Les jeunes plants qui se régénèrent sont broutés par le sommet et leur croissance en est ralentie.

Les boisements à Aeschynomene jouent un rôle important dans la biologie de nombreux oiseaux tels que les cormorans

- 41 -

(Phalacocorax carbo et Ph. a

fr

ⁱcan

us)

, les anhingas (Aningha ru/a), les hérons (A

r

dea sps.), les martins pêcheurs

(Cerylc rudis)

etc ...

Les changements physionomiques créés par les éléphants peuvent avoir une influence sur la distribution et le succès des colonies nicheuses.

b) ACTION SUR LES FORMATIONS FERMÉES

Les bosquets peuvent occuper, par endroits, plus de

50 %

de la surface du sol. L'intérieur est souvent creusé et dégarni par les buffles et les hippopotames mais l'extérieur est recouvert par de véritables manteaux de lianes. Les éléphants sont friands de ces dernières et les arrachent par grandes touffes. Le résultat est une mise à nu des arbustes supports. Ceux-ci sont entamés par le pourtour et non par le sommet. Les éléphants passant rapidement d'un bosquet à l'autre, leurs destructions sont largement compen­

sées par la régénération. Chez les Rhus et les Grewia, on peut observer une régénération très importante des méristèmes laté­

raux avec des poussées de nouveaux rameaux vers l'extérieur.

Les bosquets ont tendance à s'élargir et occuper un volume plus grand. Un accroissement comparable de la surface utilisable, par réaction au broutement, a aussi été observé par Vesey-Fitzgerald

(1973)

au Tarangire N.P.

Dans les petites forêts claires dominées par de grands Albizia et qui servent principalement de reposoir pendant les heures les plus chaudes, un faible pourcentage d'arbres (Haplocoelum gal­

laense) ont subi des dommages importants.

C)

ACTION SUR LES ARBRES DE SAVANE

Deux arbres, Acacia hockii et

Lannea

humilis, sont influencés nettement par les éléphants quand ils sont jeunes.

Depuis l'année

1971,

on a remarqué une régénération impor­

tante des A. hockii le long des vertisols de la vallée centrale et dans la dépression lacustre. De larges plages de savane herbeuse se sont transformées en fourrés denses de petits Acacia qui crois­

sent à la vitesse de

1

m à

1,50

m par an. L'action des feux et des animaux ne semble pas ralentir ce phénomène. Cette phase de boisement a coïncidé avec un cycle d'années plus sèches que la moyenne, et dont une des conséquences fut la prolifération des feux précoces. En effet, les vallées plus rapidement asséchées ont joué moins efficacement leur rôle de coupe-feux contre les incen­

dies allumés par les populations d'agriculteurs de plus en plus nombreux aux frontières du Parc. Aucune étude n'a été entreprise afin d'établir une corrélation entre la régénération des Ac^ac

i

^a

hockii

et le rôle des feux précoces mais Spinage

(1972)

a montré que si la croissance pouvait être retardée par les feux, ceux-ci n'avaient aucune influence sur la survie de l'espèce. Les éléphants

semblent jouer un double rôle au niveau des fourrés à A. hockii.

D'une part, par broutement et bris de branches, ils empêchent les jeunes arbres de grandir (voir aussi Harringthon et Ross 1974, Vesey-Fitzgerald 1973) et les maintiennent à un stade buissonnant, avec une forte productivité de jeunes rameaux. D'autre part, un certain pourcentage d'individus laissés intacts peuvent croître, dépasser rapidement les autres et les éliminer par concurrence.

Les éléphants tendent ainsi à favoriser l'évolution d'une savane à fourrés en une savane boisée.

Lannea lwmilis est surtout représenté par des arbustes de moins de 1,50 m de hauteur. Ces petits arbres se présentent par touffes comme pour les Acacia hockii. Les éléphants peuvent dé­

truire des formations entières de Lannea en écrasant et cassant les branches mais ils ne les mangent que très rarement. Des destructions inutiles de ce genre ont été notées par Napier Bax et Sheldrick (1963) sur des arbres tels que les Commiphora.

Des arbres dont le tronc atteint 15 cm de diamètre ont été renversés et déracinés, spécialement des Acacia polyacantha mais une forte proportion de ceux-ci étaient déjà attaqués de l'intérieur par les termites.

Les seuls arbres que nous avons pu trouver dont le tronc avait été écorcé par les défenses des éléphants étaient des Euphorbia tirucalli d'origine anthropique.

Dans les bouses, on trouve, en abondance, des graines de Grewia, Rhus, Ozoroa, Ziziphus et Cissus. Douglas Hamilton (1975) a suggéré que les semences qui traversent le tractus digestif des herbivores ont une chance de survie plus élevée que les autres.

Ceci semble se confirmer pour les Ziziphus mucronata. En effet, au début de la saison des pluies en 1976, nous avons dénombré 3 fois plus de jeunes plants sur les chemins fréquentés par les éléphanteaux de Rurama qu'ailleurs. La densité des arbres adultes était comparable, de 2 à 3 pour un hectare.

DISCUSSION ET CONCLUSIONS

Compte tenu de l'importance vitale, pour les jeunes éléphants, de leur association avec le groupe familial et du rôle primordial de l'apprentissage (Douglas Hamilton 1975), on pouvait se deman­

der quelles seraient les chances de survie du petit groupe introduit dans le Parc de l' Akagera. De ce point de vue, l'opération du Rwanda a été couronnée de succès. Les éléphants transplantés ont pu recréer, en effet, un groupe social stable dans lequel les adolescents et les subadultes encadrent, protègent et aident les plus jeunes. Ces animaux ont ainsi montré, une fois de plus, leurs grandes possibilités d'adaptation à des conditions difficiles, nou­

velles pour eux.

Nos animaux se sont également bien adaptés à la variété et à - 43 -

la disponibilité des ressources du Parc. Les choix qu'ils effectuent entre les différents végétaux disponibles, et qui varient avec les saisons, leur assurent une alimentation convenable tout au long de l'année. Ainsi, les graminées ne sont-elles consommées en quan­

tité importante que durant les périodes les plus favorables, au moment de leur croissance et lorsqu'elles contiennent les plus forts pourcentages de protéines, d'acides gras et d'hydrates de carbone.

Les feuilles interviennent toute l'année pour une part importante de la nourriture, ce qui se rapproche d'un régime optimal (Laws 1970, Sikes 1971). Pendant la période la plus défavorable, en sai­

son sèche, il ne semble pas y avoir de grandes variations dans la qualité et la quantité de la nourriture, comme ce peut être le cas dans d'autres régions de l'Afrique (Laws et Parker 1968, Laws 1970, McCullagh et Lewis 1967, McCullagh 1969 a et b), car les éléphants de I' Akagera disposent alors de l'immense étendue des zones palustres et riveraines. Ils y trouvent, non seulement quan­

tité de feuilles, de graminées, de cypéracées, de lianes et de plantes herbacées qui restent riches en éléments nutritifs, tout autant qu'une atmosphère humide et de l'eau à profusion.

Durant la saison des pluies, bien qu'ils soient libres de circuler sur de vastes espaces riches en groupements végétaux caractéris­

tiques de leur habitat naturel (buissons, fourrés, savanes boisées), les éléphants continuent à marquer une préférence pour les abords de la dépression marécageuse de I' Akagera. Par cet attachement, ils montrent qu'ils subissent encore l'influence de leurs expé­

riences précédentes et qu'ils restent dépendants des habitudes ap­

prises de leurs parents. En effet, les individus les plus âgés qui guident le troupeau proviennent tous d'une sous-population qui s'était réfugiée dans les zones paludicoles de Bugesera. Les grou­

pes familiaux étaient alors harcelés chaque fois qu'ils s'aventu­

raient dans les savanes (Monfort et Monfort, 1977). Dans le Parc de I' Akagera, l'habitude de chercher refuge dans les marais au moindre signe de danger a persisté.

En conséquence, ce sont ces habitats qui accusent le plus la pression du broutement, des piétinements et autres activités des éléphants. Les principales transformations constatées sont : l'ou­

verture et l'éclaircissement des bancs de papyrus, la destruction d'arbustes, de taillis ou de buissons et la modification de l'équi­

libre de communautés telles que ks prairies à Cyperus.

On sait que les problèmes de déboisement en Afrique de l'Est sont imputables à l'action combinée des feux de brousse et des éléphants. Les feux empêch_ent ou ralentissent la régénération des plantes ligneuses détruites par les éléphants

Dans le parc de I' Akagera, les deux espèces qui exercent les plus fortes pressions sur la végétation sont le Buffle et l'Hippopo­

tame. Dans le cas particulier de la région qui nous intéresse, hip­

popotames, tout au long de l'année et buffles, en saison sèche, pré-

fèrent brouter la végétation qui pousse au bord de l'eau. Leur rôle principal, en maintenant la strate herbacée au niveau d'un gazon, est de réduire l'incidence et l'intensité des feux saisonniers (Lock 1967, Dodds et Patton 1968, Oliver et Laurie 1974, _Vezey­

Fitzgerald 1974). Leur action encourage la régénération des plan­

tes ligneuses et compense les effets de la pression exercée par les éléphants. Cependant, pour certaines espèces (Sesbania, Cassia, Triumfetta), broutement et feux semblent tous les deux capables d'en freiner la régénération. Chez d'autres espèces (Acacia, Grewia, Rhus, Ziziphus), le broutement stimule la croissance de jeunes rameaux et assure une haute productivité.

Pendant la saison sèche, l'exploitation par les éléphants de certaines graminées (Cynodon et Echinochloa) et Cypéracées s'ac­

croît et s'ajoute à celle, déjà conséquente, des hippopotames et des buffles et une compétition entre ces trois espèces n'est pas à exclure, localement. Dans le cas des hippopotames, elle sera mini­

misée par la séparation spatiale des sites d'alimentation préférés : plages touffues pour les éléphants, plages dégagées pour les hippo­

potames. Près de huit mille buffles vivent dans le Parc de l' Akage­

ra. Ils exploitent tous les types d'habitats et sont dispersés pendant les pluies, mais deviennent étroitement dépendants des milieux humides pendant les mois de sécheresse. Les Cyperus constituent une ressource et une réserve de nourriture, exploitables surtout lors des années particulièrement arides (voir aussi Vezey-Fitzge­

rald 1969 _et 1974, _Sinclair 1974). Dans de telles conditions, comme dans la plupart des savanes de l'Afrique de l'Est, la quantité de nourriture adéquate peut devenir insuffisante et les buffles souf­

frent de malnutrition (Sinclair op. cit.). Durant la saison sèche de 1975, 150 buffles se sont trouvés enfermés sur la partie distale de la presqu'île de Nyampiki, en même temps que les éléphants. Les prairies à Cyperus furent alors surpâturées et modifiées ; les buf­

fles, incapables de se déplacer, ont alors accusé un amaigrissement.

D'une manière générale, la tendance naturelle de la végétation dans le Parc est au reboisement, spécialement dans la région des lacs et des marais. L'action des éléphants semble bénéfique pour la grande majorité des brouteurs d'herbe. En dégageant et en éclaircissant la végétation, ils assistent les p·etites espèces d'On­

gulés telles qu'impalas, waterbucks, phacochères et zèbres, et met­

tent à leur disposition des ressources qui seraient autrement inac­

cessibles.

SUMMARY

In 1975, twenty·s:x calves and immature elephants were cap­

tured in southern Rwanda and relocated in the Akagera National Park in northeastern Rwanda, where no elephants had been sighted for some decades. This paper is a preliminary report on the adaptation of these elephants to their new environment.

- 45 --

The young elephants belonged to different family units but, in their new habitat, they formed stable social herds. During the study period, they remained on a 1200 ha home range on a penin­

sula in the large swampy depression of the Akagera River.

Food habits were studied by direct and indirect observations.

Eighty plant species were found to be eaten, and 3071 recorded observations were analvsed. There were marked seasonal chan­

ges in the diet. The

è

lephants did not seem to be affected by undernutrition in the dry seasons. Creepers, trees, shrubs, and swampy herbs and grasses were abundant and dominant jn the diet. Grazing increased at the beginning of wet seasons when food plants were richest in nutritive value. Most of the grasses were avoided at the end of the rains and in dry seasons. The impact of browsing and grazing was most marked in the riverine vegetation utilized intensively all the year round, where some plants, such as Sesbania sesban, were heavily damaged. In the savanna woodland, the vegetation was only lightly damaged. The impact of browsing on the vegetation, was usually compensated by plant growth, but browsing nevertheless affected the stature of some plants.

Ecological succession in the Akagera Park seems to evolve towards a natural reforestation and the clearings made by a small population of elephants might be heneficial for most grazing ani­

mals. The possibilities of local competition between elephant and buffalo for some swampy and riverine pastures during drought periods are evoked.

REMERCIEMENTS

Cette étude a été entreprise avec l'autorisation de !'Office Rwandais du Tou­

risme et des Parcs Nationaux. Nous remercions vivement le Directeur Général, Monsieur J. Renzaho, actuellement Secrétaire Général au ministère des Affaires Etrangères et de la Coopération Internationale, et le Directeur des Parcs Natio­

naux, Monsieur C. Gahamanyi.

Notre profonde gratitude va aux membres des Fondations F.F.R.S.A. (Fonda­

tion pour favoriser les Recherches Scientifiques en Afrique), F.U.L.R.E.A.C. (Fon­

dation de l'Université de Liège pour les Recherches scientifiques en Afrique cen­

trale) et F.R.F.C. (Fonds de la Recherche Fondamentale Collective) qui ont financé nos travaux, nous ont accordé de précieux appuis logistiques et ont toujours montré beaucoup d'intérêt pour nos activités.

Nous adressons nos sincères remerciements à notre ami, le Professeur G.

Troupin, qui a bien voulu se charger de la détermination de certaines plantes et revoir ce manuscrit.

Nous tenons à remercier très sincèrement également nos collègues et amis C. Mahauden et F. Verhulst, conseillers à l'O.R.T.P.N., qui nous ont toujours communiqué leurs observations sur la localisation et le comportement des élé­

phants. F. Verhulst, pilote de l'avion, a survolé la presqu'île de Nyampiki à de nombreuses reprises et recueilli de pl'écieuses données.

Mme Blanche Dumont a accordé tous ses soins à la frappe du manuscrit et M. Louis Poelman à la réalisation des figures.

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