Complications des modèles d'évaluation : exemples des performances répétées et des effets maternels

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Complications des modèles d’évaluation : exemples des

performances répétées et des effets maternels

D. Laloë

To cite this version:

D. LALOË

INRA Station de

Génétique

quantitatiue et

appliquée

78352

_{Jouy-en-Josas}

Cedex

L’évaluation des

_{reproducteurs}

Complications

des

modèles

d’évaluation :

exemples

des

performances

répétées

et

des effets

maternels

Résumé.

Les

_hypothèses

_classiques

du modèle

_simple

d’évaluation

_génétique,

à savoir normalité des

effets

énétiques,

distributions

_normales,

_identiques

et

_{indépendantes,}

des

_{résiduelles,}

_{indépendance}

des

effets

_génétiques

et des

_{résiduelles,}

sont

_rappelées.

Ces

_hypothèses

_peuvent

être mises en

défaut

_par

des considérations

_{zootechniques}

et

_génétiques

concernant les

_phénomenes

_{biologiques sous-jacents.}

Il est alors nécessaire

_d’adapter

ce modèle

simple.

Le _propos est _{illustré par deux}

_{exemples :}

.’

!

répétition

des

_performances

et nécessité de

_passer

à un modèle

multicaractère,

!

effets

maternels et nécessité d’inclure ces

effets

sous une

_{forme particulière}

dans le modèle.

Le modèle avec

effets

maternels et

_{l’interprétation}

des résultats

_{qu’il fournit}

sont

_{plus spécialement}

développés.

On

_{rappelle enfin}

_{l’équilibre}

à trouver entre

_rigueur

et

_simplicité

dans l’élaboration d’un modèle: les meilleurs modèles ne

_{sont pas}

les plus compliqués.

Le choix d’un modèle d’évaluation

_génétique

pour

un caractère

quantitatif

est sous-tendu par le modèle

de base :

phénotype

=

génotype

₊ environnement

accompagné

de

_{l’hypothèse d’indépendance}

entre

génotype

et

_{environnement;}

ce

_qui

se traduit

classi-quement

par un modèle

_linéaire,

_par

_exemple

un

modèle "animal" du

_{type :}

y,=g i

+ Ef !;,+ ei (1)

(les notations étant

_reprises

de

_Ducrocq

(1992) (modèle (5)).

Les

_{hypothèses implicites}

de ce modèle sont, d’une

part,

l’indépendance

des effets _g, et des effets e,

(ana-logue

à

_{l’indépendance}

du

_génotype

et de

l’environne-ment

_évoquée

_{plus haut), l’indépendance}

et l’identité de distribution des résiduelles e, entre elles : ces

rési-duelles ne doivent _pas

_dépendre

du sexe ou de

_l’âge

de

_l’animal,

_par

_exemple,

et aucune liaison ne doit

être détectée entre elles.

Ces

_hypothèses

_peuvent

être mises en défaut _par

des considérations d’ordre

_statistique

(caractères

dis-crets, à distributions

_{statistiques particulières)}

ou

d’ordres

_zootechnique

et

_génétique.

Nous allons

étu-dier certaines de ces dernières

_{considérations,}

et leur incidence sur les modèles

_{d’évaluation,}

en

dévelop-pant

plus particulièrement l’aspect

des effets

mater-nels.

1

/ Les

_performances

_répétées

Un caractère

_peut

_{s’exprimer plusieurs}

fois chez le

même animal : c’est le cas de la

_production

_laitière,

ou de la taille de

_portée

chez les

_{espèces polytoques.}

On associe

_{classiquement}

à de tels caractères la

notion de

_{répétabilité,}

c’est-à-dire la corrélation entre

deux

_performances

_répétées

du même caractère.

Traiter ce cas au moyen du modèle (1) revient à

considérer les

_performances

d’un même animal

comme étant des

_performances

de vrais

_jumeaux.

En

effet,

les liaisons ne sont

_{appréhendées}

que par les

apparentements

entre animaux (effet

g).

Or,

un

ani-mal ressemble

_plus

à lui-même

_qu’à

tout _autre,

serait-ce son vrai

_jumeau,

du fait de 1"’environnement

permanent",

propre à tout animal et

englobant

l’his-torique,

l’état sanitaire

_{global,etc...}

Ainsi,

la

répétabi-lité _{(corrélation} entre

_performances

d’un même

ani-mal),

est

_{toujours supérieure}

à l’héritabilité

(corréla-tion entre

_performances

de vrais

_jumeaux).

En d’autres _termes,

_{l’hypothèse d’indépendance}

entre les résiduelles est ici

_invalidée,

ces résiduelles

incluant l’environnement

_permanent,

évidemment

commun à toutes les

performances

d’un même

animal : la covariance entre les résiduelles correspon-dant aux

_performances

d’un même animal n’est _pas nulle.

On

_ajoutera

alors au modèle (I) un facteur

supplé-mentaire de milieu à effets

_aléatoires,

1"’environne-ment

_permanent",

dont la variance rendra _compte de la différence entre

_{répétabilité}

et héritabilité :

où

y,, est

la jème performance

de l’animal

i,

g, est l’effet

génétique

de l’animal

i,

I£

i]1

sont les effets fixés

_influençant

la

_performance,

e ;;

est la résiduelle.

On _{notera que} la

_performance,

les effets fixés et la résiduelle sont indicés _par l’animal et le numéro de

sa

performance,

alors _que les effets

génétiques

et

environnement _permanent sont fonction du seul

ani-mal.

Ce modèle

_implique

_que les

_{performances répétées}

sont bien

_{l’expression}

du même caractère. Or ces

per-formances

_{s’expriment}

à des moments différents de la

vie de

_l’animal,

à des stades

_{physiologiques divers,}

et

il

_peut

s’avérer _que ces

_performances

soient

l’expres-sion de

_phénomènes

_{partiellement}

différents. D’un

point

de vue

_génétique,

on vérifiera que ces

perfor-mances obéissent au même déterminisme

_génétique

par l’étude des corrélations

génétiques

entre les

diffé-rentes

_{répétitions}

de la

_{performance :}

on calculera

ainsi, par

exemple,

les corrélations

_génétiques

entre

première

et deuxième tailles de

_portée.

Si ces

corréla-tions

_génétiques

sont différentes de

_1,

comme

cer-taines études le montrent chez le porc, on ne pourra

plus

considérer les tailles de

_portée

comme

l’expres-sion du même caractère

_quel

_que soit leur _{rang. Il}

nous faudra

_alors,

si l’on veut être

_orthodoxe,

analy-ser ces données selon un modèle

multicaractère,

où

les tailles de

_portée

de rangs différents seront reliées

entre elles _par leurs corrélations

_génétiques

(cf.

Ducrocq

1992).

Néanmoins,

cette

_technique

accroît la

complexité

des

_calculs,

_et, du fait de la variabilité du nombre de

_portées

par

truies, peut

amener des

diffi-cultés d’écriture des modèles. Ces diffidiffi-cultés de mise

en oeuvre minimisent souvent l’intérêt de ces

modèles,

et l’on

_préférera

en rester au modèle avec

répétabilité,

tant _que la

_{répétabilité}

n’est pas

trop

différente de 1.

2

/ Les effets

_maternels

L’effet maternel est l’effet de la mère sur les

per-formances de ses

_{produits, s’exerçant}

_par

l’intermé-diaire de facteurs maternels tels _que le milieu

_utérin,

l’effet du

_cytoplasme

ou la

production

laitière.

Ainsi,

la croissance du veau sous la mère

dépend

de la

pro-duction laitière de celle-ci.

Le caractère &dquo;Effet maternel&dquo; est un caractère comme un _autre, à ceci

_près

qu’il

n’est _pas observable

directement,

mais seulement via l’effet

_qu’il

exerce sur la mesure du

_produit.

On _pourra ainsi lui

appli-quer tous les

concepts

de

_{génétique quantitative}

tels

que héritabilité ou corrélation

_génétique.

Cet effet

comprend

une

_composante

_génétique,

dont on ne

considérera que

l’aspect

additif (effet

_génétique

addi-tif maternel) et une

_composante

_{environnementale,}

analogue

à l’environnement

_permanent

défini

_plus

haut,

qui

s’exerce sur tous les

_produits

de la _mère, et

que l’on

appelle

&dquo;environnement maternel

perma-nent. Cet effet

_génétique

maternel est distinct de l’effet

_génétique

direct,

abordé dans les articles

précé-dents,

et

_qui

est l’effet direct des

_gènes

sur

l’expres-sion du caractère.

Ainsi,

un

_père

n’ exercera

_qu’un

effet

_génétique

direct sur ses

_produits,

_par transmis-sion d’une moitié de ses

_gènes,

alors que la mère

exercera, en

_plus

de ce même effet

_génétique

direct,

un effet

_génétique

_maternel,

du fait du milieu

mater-nel

_auquel

est soumis son

produit.

Les caractères

soumis à ces effets sont les caractères

_{s’exprimant}

chez les individus

_{jeunes, lorsqu’ils dépendent}

le

_plus

de leur mère : les caractères de croissance et de conformation avant et au _{sevrage, ainsi que} les

condi-tions de naissance.

_Ignorer

les effets maternels dans

un modèle d’évaluation

_génétique

_pour un caractère

qui

leur est soumis invalidera

_{l’hypothèse}

d’indépen-dance entre effet

_génétique

et

_{résiduel, puisque}

des effets

_génétiques

se retrouveront

_ipso

facto dans l’effet

_résiduel,

censé ne contenir que des effets

envi-ronnementaux ;

enfin,

cela _entraînera, comme toute

non-prise

en

_compte

d’un facteur

_important

dans un

modèle,

des évaluations biaisées. Ces inconvénients

augmentent

avec l’héritabilité

_{maternelle, qui}

_peut

être du même ordre de

_grandeur

_que l’héritabilité

directe,

et de la corrélation

_génétique,

surtout si

celle-ci est

_négative,

comme souvent.

Ces modèles

_{plus complexes, quoique}

formellement

semblables,

entraînent

_également

une

interprétation

plus complexe

des résultats

_{qu’ils produisent.}

Nous

développons ci-après

cet

_{aspect pour}

le modèle le

_plus

compliqué,

le modèle avec effets maternels.

3

/ Modèles d’évaluation

avec

effets

maternels

Un modèle d’évaluation

_génétique

avec effets

maternels

_comprendra,

outre les effets du

macro-environnement et l’effet

_génétique

additif direct décrits

_{précédemment,}

l’effet

_génétique

maternel et

l’effet d’environnement

_permanent

maternel. Un

modèle individuel pourra ainsi s’écrire :

où

y, ;k

est la

performance

de l’animal k issu de la

mère j

i

dans le _troupeau i

t, est l’effet du

_troupeau

i

_{(macro-environnement),}

ni, est l’effet

génétique

maternel de la

mère j,

est l’effet de l’environnement maternel _permanent de la

_{mère j,}

a jk

est l’effet

génétique

direct de l’animal k issu de la

mère j,

e ij

, est la résiduelle (micro-environnement).

Ainsi,

la même

_performance

contribuera au

calcul ,

d’une

_part

de la valeur

_génétique

directe de l’animal

(a,,),

d’autre _part du milieu

_{maternel, décomposé}

en

valeurs

_génétiques

maternelle

_(m

_;

₎

et

environnemen-tale de la mère

_(p

_;

_).

Les effets

_génétiques

directs et maternels sont

cor-rélés entre eux en fonction des

_{paramètres génétiques}

(héritabilités directe et

_maternelle,

corrélation

géné-tique

entre effets direct et

_maternel),

et des

coeffi-cients de

_parenté

entre les animaux. Ces corrélations

permettent

de calculer des effets

_génétiques

mater-nels pour tous les animaux inclus dans

l’analyse,

qu’ils

soient mères ou _non, de même _que l’on

_peut

cal-culer des valeurs

_génétiques

concernant la

_production

laitière _pour des taureaux. Par contre les effets d’environnement maternel _permanent ne

_pourront

être calculés _{que pour} les mères d’animaux avec

per-formances, puisque,

par

hypothèse,

les liaisons

géné-tiques

entre animaux n’entraînent _pas de corrélation

entre effets environnementaux. Par

_conséquent,

l’application

de tels modèles fournira trois valeurs

(valeur

_{génétique directe,}

notée _a, valeur

_génétique

maternelle,

notée _m, valeur d’environnement

avec

performance,

et les deux

premières

valeurs (a et

m) pour les autres animaux.

Pour bien

_comprendre

la

_{signification}

de ces

effets,

et leur utilisation dans les décisions de

_sélection,

rap-pelons

que, si la transmission des valeurs

génétiques

(directes et maternelles) s’effectue

_{indépendamment}

du _sexe, l’extériorisation

_{phénotypique}

des effets

génétiques

maternels est le fait du seul sexe

mater-nel,

et

_s’exprime

directement sur le

_produit.

Considérons une vache dont on connaît les valeurs

a, m _{et p.} On

_peut

prédire

ce

qu’elle

_apportera

en

moyenne à ses

produits,

soit :

0,5a + m + p,

c’est-à-dire la moitié de sa valeur

_génétique

directe

qu’elle

transmet

_{génétiquement,}

_augmentée

de l’effet maternel

_exprimé

directement sur ses

descendants,

d’origine génétique

(m) et non

_{génétique (p).}

Cette

valeur

_peut

être considérée comme la valeur

repro-ductrice d’une

vache,

et, comme

telle,

intervient,

_par

exemple,

lors des décisions de réforme.

Prenons maintenant deux

_jeunes

non encore

repro-ducteurs,

de sexes différents et de mêmes valeurs

génétiques

a et m. Ils transmettront à leurs

_produits

exactement les mêmes valeurs

_{génétiques,}

à savoir

0,5

a et

_0,5m.

Par _contre,

_{l’expression phénotypique}

de leur

_{potentiel génétique}

sera différente :

-

l’apport

moyen du mâle à un

_produit

sera

_0,5

_a,

effet

_génétique

du

_père

sur son veau. On

l’appelle

encore

E.P.D.D.(Expected Progeny

Difference

-Direct).

-

l’apport

moyen de la femelle à un

_produit

sera

0,5a

+ _m, effet

_génétique

de la mère sur son _veau,

augmenté

de la valeur maternelle de la mère. On

l’appellera

E.P.D.M

_{(Expected Progeny}

Difference

-Maternel)

Suivant la destination des animaux à

sélectionner,

on

_{privilégiera}

les E.P.D. directs ou maternels. On

pourra ainsi sélectionner les

reproducteurs

de

tau-reaux sur leur E.P.D.

_direct,

alors _que les animaux

appelés

à

_produire

des femelles seront choisis sur

leurs E.P.D. maternel

Conclusion

Il est donc souvent

_important,

lors de l’élaboration d’un modèle d’évaluation

_génétique,

de s’attarder sur

la

_{signification}

d’une

_performance

par

rapport

au

caractère

_biologique

_que l’on veut

_améliorer,

à son

déterminisme

_génétique,

et à vérifier les

_hypothèses

sous-jacentes

du modèle. Il convient néanmoins de modérer ces _{propos :} le strict

_respect

des

_règles

_peut

souvent conduire à une

complexification exagérée

des

modèles d’évaluation.

_Aussi,

les modèles réellement

appliqués

seront souvent des

_compromis

entre

l’exi-gence de

rigueur

et le souci de

simplicité

et de

faisa-bilité.

Références

_{bibliographiques}

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Felgines

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Willham _R.L., 1972.The role of maternal effects in animal