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ÉTUDES DES MOUVEMENTS HYDRIQUES AU
NIVEAU DU FEUILLET CHEZ LE MOUTON
Lionel Bueno
To cite this version:
ÉTUDES
DES
MOUVEMENTS
HYDRIQUES
AU NIVEAU DU FEUILLET CHEZ
LE
MOUTON
L. BUENO
Laboratoire de
Physiologie,
Thérapeutique
etPharmacodynamie,
I. N. R.A.,
École
nationalevétérinaire,
23,
chemin desCapelles
310i6 Toulouse CedexRÉSUMÉ
L’influence de la
pression
osmotique,
facteurprédominant
deséchanges
hydriques,
sur les vitesses de diffusion et derésorption
de l’eau ainsi que sur leur résultante ou flux net, au niveau del’omasum,
a été étudiée in vitro et in situgrâce
àl’emploi
simultané d’un traceur inerte(poly-éthylène glycol
400o piPEG)
et d’un traceur radio-actif(eau
tritiée ouHTO).
In
vitro,
l’utilisationd’agents
osmotiques
différents tels que le NaCl et le D-mannitol n’en-traîne pas de différencessignificatives
pour des valeurscomprises
entre 200 et 400mOsm/1.
Le flux netpossède
une valeur nulle pour 390mOsm/1
avec le NaCI : laprésence
d’ions Na+favorisant la diffusion d’eau àpartir
du contenu omasal. Il estégalement
nul pour une osmolaritéégale
à3
6
0
mOsm/1
avec le D-mannitol.In
situ,
dans le cas dejus
de rumen d’osmolaritéégale
à 270mOsm/1,
le flux netcorrespond
à un mouvementd’absorption
d’eau par le feuillet de :ir2,39 10,1ml/h.
Le flux net s’accroît considérablement pour une baisse de lapression
osmotique
(i
33
,6
t3
6,z
ml/h
pour 50mOsm/1).
Larésorption
d’eau varie peu avec lapression osmotique
(seulement
6 à 8ml/h
pour une élévation de 100mOsm/1
avec une valeur moyenne de 45ml/h
pour 270mOsm/1).
Par contre, la diffusion d’eau vers la circulation passe degq,6 !
12,7 àrl!,z !
35,5ml/h
pour une chute de 270 à50
mOsm/1
de l’osmolarité.INTRODUCTION
La
pression osmotique,
par
le
gradient qu’elle
oppose entre
deux
milieux,
possède
sur
les
mouvements
d’eau
uneinfluence considérable
pressentie
de
longue
date
(R
EID
,
x8gz)
etanalysée
enparticulier
pour
l’absorption
intestinale
(C
URRAN
,
ig6o ;
W
ILSON
,
19
6
2
).
Chez les
ruminants,
la surface
d’absorption
du tube
digestif
est engrande
partie
celle des
préestomacs :
réticulo-rumen
etfeuillet.
L’influence
de
la
pression
osmotique
surles
échanges hydriques
du
réticulo-rumen
aété étudiée
par P
ARTHA
-SAR AT
HY
et
P
HI
I,I,
IP
SON,
(ig53),
F,NG!t,HARDT,
(1963)
qui
ont
décrit in vivo
l’existence
celui des
électrolytes
etdes acides
gras
volatils
(T!ExrrouTx, 1967 ;
KE
YN
ES,
1969,
Bu>
~
rro,
1972
).
Au
niveau
du
feuillet,
la
teneur
en eaudiminue
considérablement
par
rapport
au contenudu
rumen,qui possède plusieurs
heures
après
unrepas
unpotentiel négatif
d’environ
30
mV par
rapport
ausang
(Dossorr
etP
HILLIPSON
,
195
8)
et
unepression osmotique
voisine de
270
mOsm/1 ($NG!rrxeRnT, ig6g).
I,e
gradient osmotique, qui
existe
entre
le
contenudu
rumen oudu feuillet
etle
sang
afférent,
est
compris
entre5
o
et
20mOsm/1
chez
les
petits
ruminants. Il n’est
pas
respecté
dans les études
quantitatives
des
mouvementsd’eau
auniveau
de
l’épithélium
omasal
qui
font
appel,
enexpérimentation aiguë,
à
uneperfusion
d’eau
distillée chez le
Mouton
(R
AYNAUD
etal.,
1957
)
oud’eau
purifiée
chez la Chèvre
(B
RUGERE
,
ig6g).
Or,
in
vit
y
o,
les
expériences
de
L
IKÉR
(
1970
)
montrent
que le
flux
net est
lié de
façon
certaine
à
l’osmolarité des solutions
introduites ;
il
en estde
même,
in
vivo,
où l’addition d’eau
aujus
de
rumentraversant
l’omasum
entraîne,
selon
O
YAERT
etBoUCKAERT
(
19
6
1
),
uneaugmentation
de
sonabsorption.
Dans
unpremier
temps,
surdes feuillets isolés
etimmergés
dans
unmilieu
nutritif
adéquat (RucxESUSCx et
al.,
1971
),
nous avonsévalué in vitro les
modifica-tions du
flux
net
liées à la
concentration
enNaCl
ou enD-mannitol du
contenu et
aux
gradients osmotiques
créés.
Dans
unsecond
temps,
nous avonscomparé
chez le
mouton
in
situ,
parallèlement
auxvaleurs du
flux
net
de
l’omasum,
les
mouvements
de diffusion
etde
résorption
d’eau
à
partir
de
solutions introduites
ouperfusées
len-tementdans
l’organe
fonctionnellement isolé.
MÉTHODOLOGIE
Les
expériences
in vitro ont été réalisées sur 60feuillets,
d’unpoids
moyen de 400g,remplis
d’ingesta, prélevés
à l’abattoir dès lasaignée
de l’animal ettransportés
au laboratoireaprès
immersion dans du
liquide
deRinger-Locke
froid. Lesexpériences
d’isolement du feuillet ont été réalisées chez 2i moutonslégèrement
anesthésiés au début seulement des essais. Deux d’entreeux ont été utilisés à trois
reprises,
à 8jours
d’intervalle,
afin d’être leurs propres témoins. A. -Études
in vitroDans l’heure
qui
suit leprélèvement, chaque
feuillet est lavépuis
ligaturé
(i)
enamont,
autour d’un bouchon traversé par un cathéter
(0
3mm)
àmultiples
trous(ii),
enaval,
par unesérie de
points
enX ; enfin,
l’étanchéité est vérifiée pargonflage.
Les artèresgastriques
etgastro-épiploïques
gauches
ligaturées
en aval sont cathétérisées en amont en vue d’êtreperfusées.
L’ensemble est alorsimmergé
dans un bain deRinger-Locke,
modifié par addition d’acétate desodium,
à3
8
0
C
et depression osmotique égale
à 323mOsm!l.
La même solution(KCl
=o, 4 z
g/1 ;
CACI,
= 0,24g/1 ; NaHC0
3
= 0,5g/l ; glucose
= 0,5g/1
etCH,Co
2
Na
= 0,5g/1)
sert à laperfu-sion des artères à la vitesse de 520
ml/h.
Au bout d’une heureenviron,
les solutions à étudier contenant des traceurs sont introduites sous un volume de IOOml ;
desprélèvements
de i ml en vue dudosage
des traceurs sont réalisés à 30mn, lh,
i h30
’
et
q. h.
B. - Isolement du
feuillet
in situUne
légère
anesthésie aupenthiobarbital
sodique (Nesdonal
N.D.),
à la doseunique
de 5mg/kg/I.
V.,
permet
chez les animauxplacés
àjeun depuis 4
8
h et en décubitus dorsal lesinter-ventions suivantes : 1
0 Incision
cutanéo-musculaire,
sur 20 cm, lelong
du cercle del’hypochondre
enpartant
de
l’appendice xyphoïde.
Extériorisation,
ouverture etvidange
du réseau paraspiration
en vuegros
calibre*(diamètre :
0,8
cm)
et fixation par une double suture en bourse(fig.
i).
L’étanchéité est obtenue d’emblée dans lamajorité
des cas(
1
8
cas sur 20opérés)
si la suture est renforcée parun
surjet
partiel
de lapartie
inférieure des lèvres de lagouttière
oesophagienne.
Le réseau est alors refermé par posed’agrafes
depart
et d’autre de l’extrémité libre du cathéter.2
° Incision de la caillette
permettant
l’écoulement de 8 à 10 litres de solutéisotonique
de NaCl(
9
p. iooo)
perfusés
en 30mn à38!C
à travers lefeuillet
en vue de ledébarrasser
desingesta ;
puis
séparation
à lajonction
omaso-abomasale des veines et artèresgastriques gastro-épiploïques
gauches
et des faisceaux nerveuxadjacents,
de
manière àplacer
directement sur lajonction
uneligature
isolant fonctionnellement le feuillet.C. - Nature des solutions utilisées
1
0 In
vitro,
le bain danslequel
le feuillet estimmergé
et leliquide
deperfusion
artérielle sont maintenus à3
8
0
C
etoxygénés
parbarbotage.
Les solutions deRinger-Locke
modifiées contiennent soit 0,1, 0,3,o,6,
, ,90 1,2g/1
de CINacorrespondant
respectivement
auxpressions osmotiques
1
4
6
,5,
21
6,5,
323 et536
mOsm/1,
soit 5,77, y,3o,,
,6
1
34
51,91, 69,2og/1
deD-mannitol ;
l’emploi
d’unesolution
à6,
4
p. 100depolyéthylène
glycol
4000(PEG)
(S
PER
B
ER
,
1
953
)
et d’eau tritiée(HTO)
permet
depréciser
le flux net d’eau et de détecter les éventuelles fuites vers le réticulo-rumen ou lacaillette.
Ont été aussi
utilisées
les solutions suivantes :Le calcul des osmolarités ou des
quantités
de NaCI ou de D-mannitolajoutées
a été réaliséd’après
la relation :où K = constante
cryométrique
de l’eau(r,8
5
)
M = masse molaire dusoluté ;
n = nombre de
particules
lorsque
le soluté est entièrement ionisé en solution aqueuse ;C = concentration du soluté en
g/1.
D. - Prélèvements et
dosages
1
0 La
prise
d’échantillons témoins(jus
de rumen, decaillette,
desang)
est suivie soit de l’in-troduction de 100ml des solutionsA, B, C,
D ou E dans le feuillet avecprélèvements
de 2ml,
5
, 10, 20, 40, 6o, 90 et 120 mn
plus
tard,
soit de l’addition de 10 ml d’une solution contenant6,
4
g de PEG et5
6
1
y
c
i
d’HTO suivie d’uneperfusion
à des vitesses aussiproches
quepossible
de celles del’absorption
vérifiée par un manomètre situé enparallèle
sur ledispositif
deperfusion
(pompe Braun).
Le feuillet estrempli
des solutions A ouC,
ou par dujus
de rumenparfaitement
filtré. Six
prélèvements
étalés sur 6o mn sont effectués pour chacun des débits de la pompe. 20
Dosages.
Lesprélèvements (i
ml invitro,
2 ml insitu)
sontcentrifugés
à+
5
°C (io
mn-4 o0o
tr/mn). Après déprotéinisation
dessurnageants,
ledosage
du PEG est réalisé par turbidi-métrie(H
YDEN
,
1955
).
Lecomptage
de la radioactivité totale(est
obtenu à l’aide d’unspectrophotomètre
à scintillationliquide
Tricarb-Packard(
3003
)
après
distillation sous vide pourles échantillons de sang
(B
OLING
,
x
9
6
3
;
Rico etal.,
i96!).
Les mesures d’osmolarité sont effectuées parcryométrie
sur un osmomètre à lecture directe(Advanced
Inst.,
modèle 3L,
NeedhamHeights,
Mass.).
E. - Calculs de la
diffusion,
de larésorption
d’eau et duflux
netLa diffusion d’HTO ou de PEG ne
peut
être considérée comme linéaire parrapport
autemps
que dans le cas d’une solution d’osmolarité
équivalente
à celle du sang artériel(E
NGELHARDT
etal.,
i
9
68).
Cette diffusion va évoluer au fur et à mesure que l’osmolarité des solutionsA,
B ou Es’équi-librera avec celle du sang.
Ainsi,
lesphénomènes
seront différents selon que la solution est in-troduite au début del’expérience :
cas d’uneinfusion
in vitro ou insitu,
ou continuellement renouvelée : cas d’unepe
y
fusion
in situ.I
. Flux net et
diffusion
dans le cas d’uneinfusion.
La valeur du flux net
(VE)
est déterminée pour le feuillet isolé ou insitu,
en début d’expé-rience dans l’intervalle detemps
(t
+dt)
pourlequel
t = o. La vitesse estexprimée
par latangente
àl’origine
de la courbe C =f
(t)
où Cexprime
la concentration en HTO ou en PEG et sa valeurcorrespond
à lapente
(a)
de latangente
aupoint
t = oC
o
=
concentration initiale en HTO encpm/ml
ou PEG eng/ml,
CI
= concentration autemps
t
l
,
déterminéegraphiquement
sur latangente
correspondante,
t =
temps
écoulé entre l’instantt
o
ett,
exprimé
en heures.La
résorption
d’eau est calculéesimplement
par différence entre la vitesse de diffusion d’HTO(V
D
)
et le flux net résultant des mouvements d’eau(V
E
).
Dans le cas où la résultantecor-respond
en fait à un mouvement d’eau de la circulation vers l’intérieur dufeuillet,
lesigne
(―)
est donné à la valeur de VE dans le calcul.2
. Flux net dans le cas d’une
perfusion.
L’apport
continu de solution à une vitesse deperfusion
annulant la résultante des mouvements d’eau(dans
le cas où celle-cicorrespond
à uneabsorption)
permet
de considérer comme constanteproto-cole autorise l’utilisation des formules d’ENGELHARDT dans le calcul de la diffusion d’HTO sous
réserve que la concentration
sanguine
n’excède pas le1/100
de celle du contenu omasal.où
Q!pm/h ! quantité
d’HTOquittant
le feuillet par heureexprimée
en cpm,C
a
= concentration en HTO en début deperfusion
encpm/ml,
C
b
= concentration en HTO en fin deperfusion
encpm/ml,
Vol = volume
liquide
du feuillet en ml, calculé àpartir
de la concentration en PEG indice(a)
en début et(b)
en fin deperfusion.
(Sont
uniquement prises
en considé-ration les vitessesde perfusion
pourlesquelles
les variations devolume
sont infé-rieures à 15 p. 100sur untemps
de 4ominutes,)
S = volume total
exprimé
en ml desprises d’échantillons pendant
l’expérience,
C
M
=
Ca
-1-
Cb
=
concentration
moyenne enHTO
pendant
lapériode
expérimentale.
2
La
vitesse
deperfusion
est considérée commeégale
au flux netlorsque
le volumeliquide
del’organe
estidentique
en début et en find’expérience.
Lorsque,
expérimentalement,
cetajuste-ment n’est pas
obtenu,
la correction esteffectuée
selon la relation :V
o
= vitesse deperfusion
enml/h,
t = durée de
la
perfusion
en heures.La
perfusion
d’eau estcalculée
commeprécédemment
pardifférence
entre la valeur de diffu-sion et de flux net.RÉSULTATS
A.
-Mouvements
hydriques
auniveau
du
feuillet
isolé
Les
variations
expérimentales
de l’osmolarité des solutions
infusées,
comprise
entre
14
6,5
et5
3
6
mOsm/1,
provoquent
d’importantes
modifications de la valeur du
flux
net
calculé selon la formule
z.Quel
que soit
l’agent
osmotique
utilisé,
NaCl ou
D-mannitol,
le flux net n’est
pas
unefonction
linéaire
de la tonicité des solutions
(fig.
2
).
Pour
les osmolarités
extérieures
à
l’intervalle
200
-
400
mOsm/1,
les
différences
entreles
deux
substances
sont
toujours
significatives.
A la
pression osmotique de
14
6,
5
mOsm/1
;
le flux
net
pour
la
solution
contenant
NaCl
(r3,3 !
2
,g
ml/h)
dépasse
de
44
,6
p.
ioocelui du
D-mannitol
(g,z
!
z,
4
ml/h).
Le
flux net devient nul
pour
uneconcentration
enCINa
correspondant
à 390
mOsm/1,
i.
e. uneosmolarité
supérieure
de
1
1,
4
p.
100 etde
20
,7
p.
100à
celle
(
323
mOsm/1)
du bain d’immersion
etdu
liquide
de
perfusion
artérielle.
Si
la
solution
est très
hypertonique (
53
6
mOsm/1),
le
flux
net
correspond
dans
tousles
cas,à
unpassage
d’eau
de l’extérieur
versla
lumière
de
l’organe ;
cette
résorption
estsignificativement plus
faible
(P
<0
,
05
)
pour le
NaCl
que
pour le
D-mannitol.
Entre
27
o
et290
mOsm/1,
osmolarités
correspondant
à
celles trouvées pour le
jus
de
rumenquelques
heures
après
unrepas,
le
flux
net esttoujours
positif,
i.
e.qu’il
correspond
à
unpassage d’eau de l’intérieur de
l’organe
versle bain.
Sa
valeur
estplus
faible pour le D-mannitol
que pour
le NaCI
(
3
,
2
à
3
,
4
ml/h
contre
3
B.
-Mouvements
hydriques
auniveau
du
feuillet
in
situ
Pour les 1
8
expériences
réussies
in
situ
(absence
de fuite
auniveau du
sphincter
réticulo-omasal),
nous avonstracé
respectivement
les
cinétiques
d’évolution
de la
concentration omasale
et
sanguine
enHTO
enfonction du
temps
ainsi que celle de
la
quantité
d’eau
présente
dans
l’organe
isolé
déterminée par la concentration
enPEG. La
figure
3
fournit
unexemple
dans
le
casd’une
solution fortement
hypo-tonique.
Les
résultats pour des
osmolarités
de 5
0
,
200,300
et350
mOsm/1
sontgroupés
dans le tableau
i.Pour
unepression osmotique
de
5
0
mOsm/1,
la
quantité
d’eau diffusant
de
l’oma-sum versla
circulation
peut
être très
grande y6,9 !
5
0
,6
ml/h.
Une
valeur
de
251
,6
ml/h
aété trouvée
chez
unebrebis de
grand
format.
Le
flux
netest
également
important :
z33,6 ! 3
6,
2
ml/h
de
sorteque
la
résorption
d’eau
reste
faible :
45
,8
:1:
19
,
5
ml/h.
Lorsque
la
pression
osmotique croît,
la
diffusion
et
le flux
net
diminuent
simultanément,
la
résorption
d’eau
étant
relativement
stable ;
ainsi
unaccroisse-ment
de l’osmolarité
(Op0)
de
100unités,
entre 100et 200mOsm/1,
entraîne
respec-tivement des diminutions de 39
,
2
et4
6,6
ml/h
des valeurs de diffusion
et
flux
net etreste
positif :
l’absorption
est
encorede
,6 ±
1
6
5
,
9
ml/h
mais
le
rapport
diffusion/
résorption
n’est
plus
que de 2
,
03
aulieu de
3
,85
pour 5
0
mOsm/1.
La
méthode de
perfusion
-d’autant
plus
précise qu’elle
apu
être
réitérée
chez
unmême
sujet,
donc
à
surface
d’absorption
constante
-met
enévidence pour
270
mOsm/1,
unflux
positif
de
q.6,
2
:1:
,8 ml/h
5
contre
39
>
2
+
io,i
ml/h
pour le
jus
de
rumen.Le tableau
2relatif
à
trois essais
pour
chacune
des deux brebis
utilisées,
montre
l’absence de
toutedifférence
significative (P
>0
,
05
)
entre
unesolution
à
270
mOsm/1
et
du
jus
de
rumend’un
sujet
à
jeun depuis 4
8
h.
Les
rapports
diffu-sion/résorption
sont
alors
respectivement
de
1
,8
4
et
.
i,
77
Il
est
à
noter
que, pour
trois
sujets
de
poids
voisin
(
32
-
35
et
3
6
kg),
dans les mêmes
conditions
expérimentales,
les différences inter-individuelles
du flux
netprésentent
uncoefficient de
variation
de
plus
de 25
p.
100.L’annulation
du flux
net
pour
des valeurs
comprises statistiquement
entre
310
et
330
mOsm/1
correspond
à
unéquilibre osmotique,
pour
lequel
il
existe néanmoins
des
échanges
voisins
de 6
0
ml/h
de
part
et
d’autre
entre
le
contenu
omasal
et
le
sang
(fig.
q).
Pour
des
solutions
hypertoniques (
350
mOsm/1),
le flux
net
change
de
sens ;
la
rétention d’eau
à
l’intérieur de
l’organe
atteint
y,7 !
7
,i
ml/h ;
l’acroissement
de
la
résorption
voisin
de 8
ml/h
pour
100et
200mOsm/1
est
pratiquement
doublée pour
300
et
35
o
mOsm/1.
Pour cette
dernière
valeur,
diffusion
etrésorption
varient
de
façon
inverse
etprennent
respectivement
les valeurs
4
8,
2
:k
8,
1
et
65,9 !
15
,
2
ml/h.
La
figure
5
résume
cesinfluences
in
situ.
DISCUSSION
Dans les
expériences
effectuées in
situ,
les
variations
de
la
surface
interne
du
feuillet,
d’autant
plus grandes
que la
population
d’animaux
utilisés
n’était
pas très
homogène, expliquent probablement l’importance
des coefficients de
variations,
voi-sins
de 40
p.
100dans certains
cas.Bien
que
les animaux
aient
reçu
foin
et
eausigni-ficative
entrele
poids
de
l’animal
et
l’importance
des
mouvementsd’eau. Il
est
à
signaler
aussi
que les
variations
individuelles de
la
pression
osmotique
du sang chez
le
mouton
atteignent
20p.
100 avec unevaleur
moyenne
de
340
mOsm/1.Les
condi-tions
expérimentales
idéales dans
lesquelles
la surface omasale
est constante sont
représentées
par
les
essais effectués chez
unmême
sujet (tabl. 2
).
Les
valeurs du flux
netobservées
in vitro
sont
dix fois
plus
faibles
qu’in
situ.
Les
principales
causesde
cephénomène
sont connues :survie
partielle
de
l’organe,
rétention
tissulaire
d’eau.
Par
contre, dans
les deux
cas,des
variations
significatives
liées
auxagents
osmotiques employés (NaCI
et
D-mannitol)
sont
démontrées.
Le
rôle actif des ions
Na+
surle transit
hydrique,
enparticulier
surle
passage
d’eau
vers
la circulation
(K
EYNES
,
ig6g ;
,
ARRISON
H
1971
),
se retrouve auxfaibles
et auxfortes
osmolarités. Le
flux
net est
significativement plus important (P
<0
,
05
)
pour
le NaCl
à
14
6,5 mOsm/1;
il devient
significativement plus
faible
(P
<o,oi)
pour
uneosmolarité
supérieure
à
400
mOsm/1.
Cet effet favorable du
Na
+
surla diffusion
explique
que
l’équilibre osmotique
sesitue à
390
mOsm/1
pour le
NaCl
aulieu de
3
6
0
mOsm/1
pour le
D-mannitol.
In
situ,
cet
équilibre osmotique
du
feuillet
est nettement
différent de celui du
rumen et
de la caillette.
Les
valeurs de diffusion d’HTO varient
enfonction de
l’osmolarité
du
contenu
omasal
(
10
à
15
p.
100pour
unOp0
de
20mOsm/1),
alors
que pour
l’épithélium
ruminal,
unOp0
de
100mOsm/1
neprovoque, selon
E
NGEL
-HARDT
(
1970
),
aucunemodification
significative
de la
quantité
d’HTO diffusée.
L’adaptation
du flux
net auxexigences osmotiques
sefait
essentiellement
pour le
feuillet
par
variation de la
quantité
d’eau diffusant
versla
circulation
avec unerésorption quasiment
constante
jusqu’à
300
mOsm/1 ;
au-delà,
un0
pO
de
20mOsm/1
modifie de 5 p.
100seulement
les valeurs de
résorption (
1
).
Une
telle différence
entrele feuillet
etle réticulo-rumen
pour
le mode de
régulation osmotique
des
mouve-ments
d’eau
suppose
unpassage actif intense d’ions
Na+
à
partir
du
contenu
omasal
(Bu>
~
rro
etal.,
1972
)
et
untransport
concomitant inverse d’ions
K
+
,
d’où
l’impor-tance
de la
nature
de
l’agent osmotique.
En rapport avec
la diète
préalable,
la
perfusion
de
jus
de
rumenfournit le
flux
net
maximal
correspondant
à
de très faibles osmolarités
physiologiques.
Il existe
en
effet,
2à 3 h
après
la
fin
du
repas,
unaccroissement de l’osmolarité du
jus
de
rumende
plus
de
50
p. 100
,
qui dépasse
alors d’environ
2op.
100celle du
sang
(T!RNOUmx, ig67 ;
F
,
N
G)~I,HAR
D
T,
)
6
9
19
et
modifie
l’absorption
d’électrolytes
et
de
métabolites
(W
ILL
E
S
,
1970
).
Chez
le
préruminant
ouchez
l’adulte
soumis
à
unediète
hydrique prolongée,
la fermeture
partielle
de
la
gouttière oesophagienne
assurele passage direct d’une certaine
quantité
d’eau dans
le feuillet lors de l’abreuvement.
La
dilution du
contenu
omasal n’est
pas
négligeable
et
la
chute de
l’osmolarité
favorise
à
la fois
la diffusion d’eau
et uneabsorption
de sodium. Comme pour
l’épi-thélium
ruminal,
le
pH
et
la
teneur
engaz
dissous doit modifier les
échanges
hy-driques (DoBSOrr
et
coll.,
ig
7
o) ;
enoutre,
l’absorption
d’acides gras volatils
qui
s’accompagne
pour le
rumend’un passage
d’eau
(J
OHNSTON
et
coll.,
19
6
1
),
doit
seretrouver pour
le feuillet.
Par
unetechnique
utilisant des
fragments d’épithélium,
T
IME
T
(
19
6
1
),
puis
(
1
L
IKER
(
1970
)
ajustent
les
osmolarités
par addition de NaCl
et
obtiennent
des
résul-tats
qualitativement comparables
auxnôtres pour
la totalité de
l’épithélium
pourvu
des lames.
Par
contre,
chez
l’animal
anesthésié,
O
YAERT
et
B
OUC
xa>;RT
(ig6i)
ont
trouvé,
après lavage,
des
valeurs
de flux
netnettement
plus
faibles,
de l’ordre de
2
o
ml/h
pour
des solutions
isotoniques,
et
de 50
à
6
0
ml/h
pour
uneperfusion
d’eau
distillée.
Lorsque
le
feuillet
n’est
pas
débarrassé
de
soncontenu,
enexpérimentation
aiguë
oudans le
casd’une fistule
omasale,
le flux
net est
également
plus
faible ;
on
peut
penser
que, dans
cesconditions,
les éléments
solides
glissés
entre
les
lames
limitent
la
surface
d’échange
en nepermettant
qu’une pénétration
partielle
du
jus
de
rumendans le corps du
feuillet.
A
cela
peuvent
s’ajouter
les effets de l’anesthésie
et
ceuxd’un reflux
nonnégligeable
de
contenu
abomasal
moins
riche
enions
Na
+
+(ÈRHL!IN Bt
al.,
ig6g)
que
celui
du
feuillet.
CONCLUSIONS
L’utilisation
simultanée
d’eau tritiée
(FITO)
et
d’un
traceur
inerte
(PEG)
per-met
de chiffrer in situ chez le
mouton
la
valeur des deux éléments
responsables
des
mouvements
d’eau à
travers
l’épithélium
omasal ― diffusion
etrésorption
-ainsi
que la valeur de la résultante
ouflux
net.
Elle
confirme
les données
obtenues in
vitro
à
partir
de feuillets maintenus
ensurvie
par
perfusion
artérielle.
D’une
manière
générale,
l’osmolarité du
contenu
omasal
joue
unrôle
prépon-dérant
surles
valeurs de
diffusion
et
de flux
net
d’eau
à
travers
la
paroi
du feuillet
mais l’action
estdifférente selon
l’agent osmotique
utilisé.
Pour
unmême
gradient
osmotique,
endehors de la
zone200
-
300
mOsm/1,
le D-mannitol modifie de
façon
significative (P
<0
,
05
)
la
valeur
du flux
net.
Le
flux
net
est,
par
rapport
auman-nitol,
renforcé
par
la
présence
d’ions
Na
+
pour
50
mOsm/1.
Les valeurs
comprises
entre 300
et
330
mOsm/1
réalisent
unéquilibre osmotique
avecdes
échanges
d’environ
6
0
ml/h
de
part
et
d’autre. Au-dessus
de
cetéquilibre,
le
flux
net
change
de
senset
correspond
à
unpassage d’eau de
la circulation
versl’intérieur de
l’organe
de
17
ml/h
pour
unesolution à
350
mOsm/1.
La valeur
d’équilibre osmotique (
330
mOsm/1)
plus
élevée
pour le
feuillet
que
pour le
rumen(
270
mOsm/1)
oula
caillette
(
290
mOsm/1)
implique
unmode de
régulation
particulier
des
échanges hydriques
dans
lequel :
-
la
résorption
d’eau semble
peu
sensible
auxvariations de la
pression
osmo-tique ;
-
la
diffusion rend
compte
de la
quantité
d’eau
absorbée
par
l’omasum.
Reçu pour
publication
en octobre 1972.REMERCIEMENTS
Nous remercions M. le Professeur Rico pour les mesures de radioactivité de l’eau tritiée
SUMMARY
STUDIES ON THE MOVEMENTS OF WATER ACROSS THE WAI,I, OF THE OMASUM IN SHEEP
The simultaneous use of the unabsorbed reference substance
polyethylene glycol
4000 witha radio-active substance
(HTO)
makes itpossible
tostudy
in vitro and in situ the influence of osmotic pressure on the movements of water into and out of the omasum, isolatedby
ligatures.
Invitro,
variation of osmotic pressure between 2oo and 400mOsm/l, using
solutions of NaCI orD-mannitol,
does not causesignificant
differences in net water flux. WithNaCI,
net flux is zero at a concentration of 390mOsm/1, although
tritiated water diffuses out of the omasal solution. The same is true with D-mannitol when theosmolarity
is3
6
0
mOsm/1.
In
situ,
using
rumen fluidhaving
anosmolarity
of 270mOsm/l,
there is a netabsorption
of water from the omasum at a rate of 39 t 2. xo.z ml/h.
There is agreat
increase in netabsorption
when the osmotic pressure isreduced,
values of133.6 !: 3
6.
2
ml/h being
found at 50mOsm/1.
The diffusion of tritiated water from omasum to blood also increases from94
.6
t i2.!ml/h
to 177. 2
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