Lutte biologique contre <i>Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici</i> et <i>Pythium sp.</i> dans une culture hors sol de tomates en circuit fermé

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Lutte biologique contre Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici et Pythium sp. dans une culture hors sol de tomates en circuit fermé

REIST, Antoine, et al.

Abstract

Dans une culture de tomates en laine de roche, plantée le 17 mars, on a examiné divers moyens de lutter contre Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici et Pythium sp. inoculés à la plantation: la filtration lente et l'inoculation d'antagonistes tels que Streptomyces griseoviridis, Mucor et Fusarium oxysporum Fo47 (apathogène). Aucune méthode ne permet de prévention complète et seule l'inoculation de Fo47 montre un effet significatif sur la propagation des symptômes de fusariose et sur les rendements.

REIST, Antoine, et al . Lutte biologique contre Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici et Pythium sp. dans une culture hors sol de tomates en circuit fermé. Revue suisse de viticulture, arboriculture, horticulture , 1995, vol. 27, no. 4, p. 209-213

Available at:

http://archive-ouverte.unige.ch/unige:125036

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" Station fédérale de recherches agronomiques de Changins

Directeur: Alexandre Vez

Lutte biologique contre Fusarium oxysporum f. sp.

lycopersici et Pythium sp. dans une culture hors sol de tomates en circuit fermé

A. RE/ST, Marie-Pierre GAUTRAT, J.-M. GILL/OZ, A. LÉGER et D. PIVOT, RAC Centre des Fougères, CH-1964 Conthey R. CORBAZ, Station fédérale de recherches agronomiques de Changins, CH-1260 Nyon

Résumé elsi.a d'iaœ!.<tiQD

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Dans une culture de tomates en laine de roche, plan- tée le 17 mars, on a examiné divers moyens de lutter contre Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici et Pythium sp. inoculés. à la plantation: la filtration lente et l'inoculation d'antagonistes tels que Streptomyces griseoviridis, Mucor et Fusarium oxysporum Fo47 (apathogène). Aucune méthode ne permet de prévention complète et seule l'inoculation de Fo47 montre un effet significatif sur la propagation des

symptômes de fusariose et sur les rendements. 16IFol Pyt ::::c<T=~ _._LS_M _ _ ~ ^1-14 LSM = Lyslmètre

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Antagonistes

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Fig. 1. Plan de la serre, avec dispositif d'infection et d'inocula- C>

tian.

Introduction

Depuis dix ans, la production intensive de légumes et de fleurs fait un usage croissant des techniques de culture hors sol. Dans un premier temps, les eaux de drainage ont constitué un important facteur de risque de pollution des sols et des nappes phréatiques. Ce danger est écarté par le recyclage, qui réduit la consommation d'eau et d'engrais, tout en permettant un certain degré d'auto-

matisation de l'alimentation minérale des plantes. Il comporte cependant un risque accru de dissémination des ma- ladies vasculaires dans les cultures (BOLAY et al., 1991). Divers moyens de stérilisation des solutions nutritives existent (pasteurisation, traitement à l'eau oxygénée, à l'iode, à l'ozone, irradiation UV, ultrafiltration ... ) qui ont en commun les inconvénients de coûter cher et de perturber l'équilibre ionique des solutions. On envisage ici de lutter

contre les pathogènes par la filtration lente (WOHANKA, 1992) et l'inoculation de micro-organismes présumés antago- nistes (DUFOUR, 1994; FUCHS, 1993).

Matériel et méthodes

Dans une serre de 28 x 12 m, on a ins- tallé 24 parcelles de culture de 4,5 x 1,0 m chacune (fig. 1 et 2), dont 20 tables pour la culture hors sol et

Fig. 3. Bac de recyclage.

4 lysimètres (sol drainé à 1,0 m de pro- fondeur). Chaque parcelle est équipée d'un système indépendant d'arrosage et d'un bac de 200 1 pour le recyclage de la solution nutritive (fig. 2 et 3). La solution nutritive pour culture hors sol, préparée selon la formule de base de SüNNEVELD et STRAVER (1992), alimen- te en parallèle les bacs de chaque par- celle (fig. 4). L'irrigation se fait depuis chaque bac de recyclage en 28 cycles de 2 à 8 minutes chaque jour, et les bacs sont complétés quotidiennement avec de la solution fraîche adaptée selon des analyses complètes faites toutes les 3 semaines sur échantillons des parcelles 3 et 5. Un contrôle de drainage est réalisé chaque jour sur les parcelles 5 et 14.

Les filtres à sable sont construits selon WüHANKA (fig. 5) et installés sous l'écoulement des tables. Leur drainage dans le bac de recyclage se fait par siphon (fig. 6).

Chaque parcelle est occupée par deux rangées de 10 plantes, une du cultivar

Eau du r seau

Mélangeurs Dosatron

1 ~jl~JEJ

Vers goutteurs

Bac de solution 2001

Lucy (sensible à la fusariose) et une du cultivar Recento (possédant la résis- tance Fl).

Semées le 7 février, les plantes ont été élevées en blocs de laine de roche de 10 x 10 x 6,5 cm et mises en place le 1 7 mars sur des nattes de laine de roche de 90 x 15 x 7,5 cm (Grodan) posées sur des baguettes dans des gout- tières PP Bato, et recouvertes d'un film de polyéthylène blanc de 200 µ. La dis- tance entre les plantes est de 45 cm sur la ligne et la distance entre les lignes est de 75 cm dans la parcelle, 125 cm entre les parcelles. La pollinisation est assurée par des bourdons (Bombus terrestris, Koppert).

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Dlslrlbutlon soluUon nutrlUve

4.5m

La charge est limitée à 6 fruits par bou- · quet, et la récolte commence le 24 mai pour se poursuivre jusqu'au 7 octobre, deux fois par semaine.

Les températures de culture sont fixées à 19 °C de jour et 18 de nuit pour l' éle- vage et jusqu'à la floraison du premier bouquet, puis à 18 de jour et 17 de nuit jusqu'à la deuxième semaine de récol- te, et dès lors à 16 de jour et 15 de nuit.

L'aération se fait dès que la températu- re dépasse 20 °C. Une boucle de chauf- fage est installée dans les gouttières, sans séparation d'avec le chauffage d'ambiance. L'hygrométrie a été fixée à 60% du début mai à fin juin, puis à 50% (système de brumisation).

Pain de laine de roche

(901"1517,5cmJ Fiitra à

sabla

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Bac de recvclag

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Pllmpe de clrculatton : '· - (et OQ!16natlonJ Fig. 6. Plan et coupe d'une parcelle avec filtre à sable.

Filtration lente à sable de quartz

Pompe

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Sable 0,3-0,9mm

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Ecoulement eau traitée

Tube de reprise eau traitée /::,. Fig. 4. Préparation et distribution de la solution nutritive.

Fig. 5. Schéma de filtre à sable (coupe). Contenant:

tuyau PVC 0 250 mm.

210

Crépine [>

' On a procédé à l'inoculation de patho- gènes, avec ou sans antagonistes, dans certaines parcelles (fig. 1, abréviations dans le texte ci-dessous en gras). L'ino- culation s'est faite avec:

- Fusarium oxysporum f sp. lycoper- sici (Fol41) (Fol): suspension de 10⁶ spores d'une souche pathogène, isolée par R. Corbaz en 1993 sur une plante malade de Lucy, versée le 17 mars au niveau des racines blessées au scalpel (6e plante de chaque rangée);

Pythium ultimum (L57) (P): suspen- sion de 10⁶ spores d'une souche pathogène, isolée par L. Dufour en 1992, versée le 17 mars au niveau des racines blessées au scalpel (6e plante de chaque rangée);

- Streptomyces griseoviridis (Myco- stop ®) (MYC): trempage des raci- nes des plantons au repiquage dans une suspension du produit commer- cial, et inoculation des nattes la veille de la plantation avec la même préparation (15 mg/pl). L'apport est répété toutes les 3 semaines;

- Mucor (MCR): deux races de ces champignons ont été repérées dans un essai antérieur pour avoir colo- nisé des filtres à sable à l'exclusion de FOL inoculé (GONTARD, 1993).

Le 11 mars, une suspension de 10⁴ spores/ml (10 ml) est inoculée dans les filtres à sable;

- Fusarium oxysporum (Fo47) (Fo47):

cette souche non pathogène a été isolée à l'INRA (ALABOUVETTE et COUTEAUDIER, 1992) et fournie par Biophyt AG. On a trempé les raci- nes des plantons au repiquage dans une suspension de 10⁶ spores/ml, puis inoculé les nattes la veille de la plantation avec la même préparation.

La recherche des champignons patho- gènes et antagonistes s'est faite sur mi- lieux spécifiques en boîtes de Petri:

Fusarium et Mucor à température am- biante sur PDA+auréomycine (PDAa), Pythium sur CMA, Streptomyces sur CMA et PDA à 28 °C.

Résultats et discussion

Pathogènes et antagonistes Dès le premier contrôle (28 mars), Fol est décelé dans la solution nutritive de toutes les parcelles inoculées avec Fol41. Il arrive qu'on ne le retrouve pas dans les contrôles suivants, peut- être en raison de la présence de Tricha-

derma qui envahissent rapidement le milieu ou par le fait qu'il y a peu de spores dans le bac de recyclage.

Dès le troisième contrôle mensuel, on constate que les parcelles non inoculées sont contaminées par un Fusarium, malgré les mesures prophylactiques (utilisation de gants différents pour chaque parcelle et chaque variété, désinfection des outils à l'alcool et à la flamme). On a examiné les possibilités suivantes de dissémination:

- les souches de Mucor inoculées dans les filtres étaient contaminées par un Fusarium (hypothèse avérée, mais peut-être insuffisante);

- les spores de Fol peuvent être trans- portées par des mouches saprophy- tes (GONTARD, 1993; CORBAZ et FISCHER, 1994): lors d'un précédent essai, on a constaté une importante infestation de Scatella stagnalis Fall.

(Ephydridae); ses larves vivent sur les nattes de laine de roche et se nourrissent d'algues vertes. Evo- luant sur un milieu infecté, elles ingèrent des conidies de Fol qui restent viables dans leur système digestif. Les adultes se déplaçant d'une parcelle à l'autre contaminent l'ensemble par leurs déjections.

ÜOLDBERG et STANGHELLINI (1990) ont également constaté le rôle de cette mouche dans la dissémina- tion d'oospores de Pythium apha- nidermatum dans une culture de concombres;

- la fusariose pourrait être latente dans les poussières du sol, les coni- dies de Fol résistantes à la dessicca- tion seraient disséminées dans l'air ambiant. Lors d'un essai précédent (GONTARD, op. cit.), plusieurs ana- lyses de l'air ambiant ont été réa- lisées au moyen d'un collecteur d'Andersen (GREGORY, 1993). Au- cune spore de Fusarium ne s'est dé- veloppée sur milieux en boîtes de Petri. Cette année, une analyse de l'air a été réalisée en deux endroits de la serre et le résultat négatif tend à prouver que les conidies de Fol ne sont pas disséminées par voie aérienne.

Pythium ultimum n'est jamais décelé dans les solutions nutritives, sauf lors de la dernière analyse (16 août) dans les parcelles 17 et 23 en amont du filtre à sable. Son développement sur milieu de culture en boîtes de Petri est peut- être inhibé par la prolifération de bac- téries et levures.

Dès la deuxième analyse (25 avril), on ne trouve plus de Mucor dans les solu- tions nutritives. Après une réinocula- tion des filtres à sable le 1er juin (sus- pension de 10⁴ spores/ml, 10 ml), il se

retrouve en amont des filtres, jamais en aval: il ne semble pas trouver là des conditions de prolifération et d' antago- nisme telles que dans les boîtes de Petri, où il envahit les colonies de Fusarium et inhibe leur développement.

On n'a jamais retrouvé Streptomyces dans la solution nutritive après inocula- tion, ce qui est explicable par le fait qu'il se développe préférentiellement à un pH voisin de 4. Son action antago- niste reposant sur la colonisation de la rhizosphère, il est peu probable qu'elle puisse s'exercer dans un milieu dont le pH est maintenu entre 5,5 et 6,8.

Le 29 août, deux plantes du cv. Recen- to (parcelles 7 et 9) ont présenté un flé- trissement attribué à une attaque de Pythium, sans le jaunissement habituel des fusarioses. Cependant, les vaisseaux brunis témoignaient de la présence de Fol (confirmée par une analyse ulté- rieure): il s'agit donc d'une infection mixte permettant le contournement de la résistance Fl.

Le 11 octobre, on a sectionné les troncs de toutes les plantes et fait des prélève- ments à 20 cm au-dessus du collet, pour contrôler la présence de Fol.

11 plantes de Recento, provenant des parcelles, 2, 7, 8, 9, 16, 17 et 21 pré- sentaient des symptômes et Fol était présent dans les vaisseaux de 76 plan- tes. 96 plantes de Lucy, provenant de toutes les parcelles sauf 3, 5, 19 et 24 présentaient des symptômes et Fol était présent dans les vaisseaux de 179 plan- tes. 21 souches ont été isolées de Lucy, 18 de Recento; le pouvoir pathogène de ces souches a été examiné sur les cv.

Bonny Best, sensible (toutes souches pathogènes) et Recento, résistant (3 sou- ches isolées de Lucy se sont révélées non pathogènes et 4 de Recento). Une souche très pathogène a été isolée de la parcelle 3, alors qu'aucun symptôme ne s'y était manifesté sur Recento ni sur Lucy.

Le filtre à sable paraît sans effet sur le développement des maladies: 50 plan- tes présentent des symptômes dans les parcelles qui en sont pourvues, 47 dans les parcelles non équipées (Lucy), et 9 respectivement 10 (Recento). La pro- pagation des symptômes est plus rapide sans filtre à sable, mais n'aboutit ni à une situation plus grave en fin de cultu- re, ni à une réduction des rendements.

Il est possible qu'un filtre à sable n'ait, dans !'«épuration» d'une solution nu- tritive, qu'une efficacité temporaire (ici:

jusque vers la fin du mois d'août) et qu'il nécessite une forme quelconque de nettoyage ou de réensemencement.

En sol, il y a davantage de symptômes en début de culture, mais leur propaga- tion est négligeable (fig. 7).

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parcelles non protégées par les antago- ' nistes supposés, ce qui suggère une in- fluence marquée de l'environnement de culture: les symptômes se manifes- tent tardivement (principalement après la fin du mois d'août) et les rendements cumulés au 7 octobre (en moyenne 15,9 kg/plante pour Recento et 13,6 pour Lucy) relativisent le danger que font courir les pathogènes à une culture commerciale hors sol en circuit fermé.

Si l'on compare ces résultats à ceux de la campagne précédente où la pro- gression des symptômes a été plus rapide et la production commerciale de Lucy fortement réduite (en moyenne 6,5 kg/plante au 16 août 1993 et 10, 7 à la même date en 1994), on peut conclu- re qu'une bonne gestion du climat et de l'alimentation minérale réduisent sensiblement les risques de perte de production.

Alimentation minérale

Fig. 7. Evolution des symptômes et rendements du cultivar Lucy (S+ avec, S-sans filtre à sable, Lys culture en sol, F47 avec inoculation Fo47, Pythium et Fol41).

En 1994, la composition de l'eau d'irri- gation n'a quasiment pas varié au cours de la saison, avec une conductivité moyenne de 0,3 mS/cm. L'adaptation de la solution nutritive s'est faite sur la base d'analyses complètes de prélève- ments faits dans les parcelles 3 et 5.

On a maintenu une conductivité plus basse que la norme en ajoutant une solution fraîche limitée à 1,3 mS/cm (au lieu de 1,6 en référence). La conductivité a commencé alors à s 'éle- ver jusqu'à ce que l'on supprime tout apport alimentaire durant une semaine à mi-juillet (fig. 8). Cette diète a entraî- né une baisse rapide des teneurs en Les rendements sont, en moyenne,

supérieurs en culture hors sol de 60%

(Recento, 16,3 kg/plante) et 38% (Lucy, 13,8 kg/plante) à ceux de la culture en sol (resp. 10,2 et 10,0 kg/plante). En culture hors sol, ils sont équivalents avec ou sans filtre à sable pour Recento (resp. 16,4 et 16,2 kg/plante) comme pour Lucy (resp. 14,1 et 13,6 kg/plan- te). Les parcelles non inoculées ont des rendements de 17 ,3 (Recento) et 14,5 kg/plante (Lucy), sans différence pour les variantes avec et sans filtre à sable.

Les variations de rendement ne reflè- tent pas clairement l'ampleur des symp- tômes: bien qu'une tendance soit visi- ble si l'on met en rapport le nombre de plantes atteintes et les rendements cu- mulés en fin de culture, la dispersion est telle qu'on ne peut en tirer d'ensei- gnement utile. La seule variante se dis- tinguant par la productivité est celle où les plantes ont été inoculées avec Fol41+Pyt en présence de Fo47 (rende- ments moyens 18,4 kg/plante pour Re- cento et 15,7 pour Lucy (fig. 7), supé- rieurs dans les deux cas de 15 % à la moyenne des autres variantes en cultu- re hors sol). Sans exclure une concur- rence directe de Fo47 et Fol41 pour le fer et/ou le carbone (LEMANCEAU et al., 1988; ALABOUVETTE et al., 1985) qui favoriserait le développement du pre- mier au détriment du second, on doit constater l'absence ou la réduction des symptômes qui suggère une résistance induite au sens proposé par FUCHS 212

(1993): les feuilles, les tiges et les ra- cines de plantes immunisées par Fo47 contiennent davantage de chitinase qui leur confère une résistance peu spécifi- que les protégeant contre divers cham- pignons pathogènes. D'autres enzymes pourraient avoir le même rôle contre les virus et bactéries.

S'il paraît vraisemblable que l'on assis- te à l'induction d'une résistance aux pathogènes, nous constatons également un faible effet des pathogènes dans les

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macro-éléments, traduisant leur bonne absorption par les plantes qui n'ont pas montré de symptômes de nécrose apicale sur les fruits ni de troubles de croissance.

Climat

Les températures ont été maintenues à 18-20 °C au niveau des racines. Celles de l'air à 1,5 m étaient en moyenne de 18 °C à 6 h. le matin et de 23-27 entre 12 et 15 h.: on a évité les températures excessives par une brumisation mainte- nant l'humidité à 60% environ (min.

50% entre 12 et 15 h., max. 80% entre 0 et 6 h.). L'absence de fortes varia- tions du climat a certainement contri- bué à retarder le flétrissement des plan- tes infestées de Fol, favorisant l'ac- croissement d'absorption en début de journée (effet du chauffage de végéta- tion) et limitant le flux de transpiration durant les heures les plus chaudes (effet de l'humidification).

Lutte contre les ravageurs On a lutté contre Trialeurodes vapora- riorum par 5 lâchers d' Encarsia formo- sa qui s'est établi lentement, rendant nécessaire un traitement à la buprofé- zine le 30 juin. Dès lors, aucm1 traite- ment n'a été appliqué jusqu'au 26 sep- tembre (applications localisées). Contre les pucerons Myzus persicae et Macro- siphum euphorbiae, on a utilisé la mé- thode des plantes-banques avec Aphi- dius colemani et Aphelinus abdomina- lis qui ont complété l'action de Praon volucre et Aphidoletes aphidimyza pré- sents spontanément. Un traitement à la pymétrozine a dû être appliqué le 27 juillet contre M. euphorbiae. Contre les acariens, on n'a pas eu à intervenir en raison de la présence spontanée de Therodiplosis persicae. Contre les thrips, on a procédé à deux lâchers pré- ventifs d' amblyseius cucumeris dege- nerans qui se sont révélés suffisants.

Conclusions

La lutte contre les maladies vasculaires par la filtration lente et l'inoculation d'antagonistes n'apporte pas de preu- ve claire d'efficacité, puisque ni la pré- sence de Fol et de Pythium dans les solutions nutritives et les vaisseaux des plantes, ni les symptômes provoqués par ces pathogènes ne sont affectés de manière significative. Par contre, on constate que l'inoculation préventive de Fo47 exerce une action positive sur les rendements.

L'influence des pathogènes sur la pros- périté des plantes et sur les rendements paraît dépendre de la qualité de l'envi- ronnement de culture: une alimentation minérale correctement dosée et un cli- mat favorable retardent suffisamment l'apparition des symptômes de maladie pour que l'importance économique des dégâts devienne négligeable.

On accordera donc une attention priori- taire à la bonne gestion de l'environne- ment des plantes. Pour diminuer le ris- que, certainement non négligeable, de dégâts précoces aux cultures par les pathogènes sous revue, il convient d'éviter toute contamination des jeunes plantes. Dans les conditions où il a été utilisé, le filtre à sable n'exerce aucune influence sur le développement des pa- thogènes, ni sur les rendements. L'ino- culation de Trichoderma (GONTARD, 1993), Streptomyces ou Mucor ne sem- ble pas garantir la moindre protection.

Par contre, l'inoculation de Fo47 amé- liore la croissance et le rendement des plantes, en raison probablement de l'ac- tivation de mécanismes de résistance.

Remerciements

Nous remercions le professeur G. DE- FAGO (Ecole polytechnique fédérale de Zurich) et le Dr J. FUCHS (Biophyt AG, CH-8320 Fehraltorf) pour leurs conseils.

Ce travail a été réalisé avec la collabo- ration technique de C. DARBELLAY, R. FARINET et V. PRODUIT.

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genic F'usc;rîumoxyspoi'ûm .Fo4 7. None of thes.e>metl1ods pi;9ved efficient in preventil1g. the spread ·of the pathogen, andonly the inoculation of Fo47 show- ed a: significant influew:e on .fusariosis symptpms, and on yielâs. · ·