La locomotion: de l’automatisme moteur à l’adaptation volontaire

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106

La locomotion: de l ’ automatisme moteur à l ’ adaptation volontaire

Jean PAILHOUS

Institut de Neurosciences Cognitives de la Méditerranée

La locomotion La locomotion … …

Comportement stable  Comportement stable à à bases automatiques

bases automatiques

… … lieu privilé lieu privil égi gié é

d d ’ ’ int inté égration de processus gration de processus automatiques et volontaires.

automatiques et volontaires.

mais  mais é également tr galement trè ès s

adaptable intentionnellement adaptable intentionnellement

Marey, animation

2 Neurosciences, Alger 2009

(2)

107

Une locomotion sans intention particulière est stable

Winter, 1987

3

Stability: Two main origins

• Mechanical origin:

Semi-conservative system (65% of the total mechanical energy conserved from one cycle to the next).

• Nervous origin

Existence of a neuromuscular synergy

(3)

108

Mechanical origin of behavioral stability

Pendular morphology of locomotor apparatus predisposes it to oscillation: 2l/g

Interaction of the lower limb and the trunk

Kugler & Turvey,1987, 1987

Transfert between kinetic and potential energy at CM

Semi-conservative system

₅

Nervous origin of locomotor stability

Winter, 1987 Existence of a neuromuscular synergy:

 A set of muscles whose activities covary because they share afferent and efferent commands (Boylls, 1975).

 Muscle activation patterns are very stable and reproducible both in timing and amplitude.

 Controlable as a whole (reduction of the number of degrees of freedom).

(4)

109

Central pattern generators are organized at spinal levels

This has been shown in cats:

by transsection of the spinal cord

by curarization (fictive locomotion).

Bessou et al, 1986

7

0 25 50 75 100

0 4 7

0 5 9 0 4 8 0 3 6

0 4 7

0 4 8

0 25 50 75 100

0 4

7 TA

ST

MG BF VL GM RF

% of Stride Mean Std

% of Stride

Preferred walking

Averaged profile-spontaneous walking Walking at 3 # speeds

TA ST

MG

VL BF

GM RF

% of Stride

0 25 50 75 100

0 4 8 0 4 8

0 5 9

0 4 7

0 4 8 0

3 6

0 25 50 75 100

0 4 7

% of Stride

145 steps/min 108 steps/min 80 steps/min

Modulations de la vitesse de marche par commande d’intensité globale

(5)

110

Modulation globale

modulation volontaire par commande globale

CORTEX CEREBRAL Ganglions de la base

CORTEX CEREBRAL Ganglions de la base

9

modulations volontaires par commande spécifique

CORTEX CEREBRAL Ganglions de la base

CORTEX CEREBRAL Ganglions de la base Voie corticospinale:

Modulation spécifique

D’après Vinay, 1995

(6)

111

TA ST

MG BF VL GM RF

0 25 50 75 100

0 4 7 0 4 8

0 5 9

0 4 7

0 4 8 0

3 6

0 25 50 75 100

0 4 7

% of Stride Preferred Constrained Long Steps / Low Frequency

% of Stride

0.0 4.5 9.0

TA ST

MG BF VL GM RF

% of Stride

0 25 50 75 100

0.0 3.5 7.0 0 4 8

0.0 3.5 7.0

0 4 8 0

3 6

0 25 50 75 100

0.0 3.5 7.0

% of Stride Short Steps / High frequency

Preferred Constrained

pour l’appui, pour l’oscil° pour l’appui, pour l’oscil°

Liens fréquence/amplitude non préférés par commande spécifique

Bonnard et al., 2000 11

•Voie cortico-spinale impliquée dans le contrôle fin de l’oscillation mais pas dans le contrôle de l’appui, et plutôt sur les muscles distaux.

• Expériences chez l’animal

–Enregistrement Micro-électrode –Micro-Stimulation

Implication de la voie CS dans les commandes spécifiques

Drew, 1988

Drew, 1993

Beloozerova et al, 2003

(7)

112

Potentiels

Potentiels éévoquvoquéés moteurss moteurs

Travaux chez l’homme par stimulation magnétique transcrânienne



Stimuler le cortex moteur primaire pour mesurer lStimuler le cortex moteur primaire pour mesurer l’’excitabilitéexcitabilitéCSCS

(Edgley et al., 1990) (Edgley et al., 1990)

13

c. Stimulation magnétique transcrânienne

V

Moelle épinière, puis muscle

Potentiel évoqué moteur

Synchronisation massive d’une grosse population de neurones

(8)

113

DéDéclenchement TMS :clenchement TMS :

 IntensitIntensitéé suffisante suffisante pour pour perturber perturber ll’’articulation de la hanche au cours de la articulation de la hanche au cours de la marche.

marche.

Mé M éthode thode

Deux moments du cycle:



 Dst:Dst: au milieu de la phase dau milieu de la phase d’’appui appui (augmentation d

(augmentation d’extension). ’extension).



 Dsw:Dsw:au dau déébut de la phase dbut de la phase d’’oscillation oscillation (augmentation de flexion).

(augmentation de flexion).

Effet de la perturbation préEffet de la perturbation prédictible. dictible.

Occurrence TMS impr

Occurrence TMS impréédictible.dictible.

Deux instructions Deux instructions



Non intervention (NINT)Non intervention (NINT)

Compensation (COMP)Compensation (COMP)

0.1 s RF BF

A Dst

HIP20 - 20

Stance Swing

0.1 s 0.1 s RF BF

A Dst

HIP20 - 20

Stance Swing

RF BF

Dsw

HIP²⁰ - 20

Stance Swing

RF BF

Dsw

HIP²⁰ - 20

Stance Swing

NINT COMP NINT

B COMP 0

-1 1

MEP RF

B

0

-1 1

MEP RF

-1 1

0

MEP BF

-1 1

0

-1 1

0

MEP BF

1

0

-1

MEP RF¹

0

-1

MEP RF

1

-1

P BFME¹0 -1

P BFME¹0 -1 0 1

-1

P BFME0

0.1 s

Dst:Dst:

Increased Increased MEPs in RF

MEPs in RF Dsw:Dsw:

Increased Increased MEPs in BF MEPs in BF

Evoked-Ext° Evoked-Flex°

Potentiels

Potentiels é évoqu voqué és moteurs (MEPs) s moteurs (MEPs)

Camus et al, 2004 ¹⁶

Neurosciences, Alger 2009

(9)

114

Conclusions

 le réglage cognitif de l’excitabilité CS s’adapte à la phase du cycle de marche.

On observe la même stratégie de préparation que la perturbation survienne au cours de la phase d’appui ou lors de la phase d’oscillation: augmentation SELECTIVE d’excitabilité CS dans les muscles antagonistes à la perturbation (i.e. muscles inactifs, étirés par perturbation).

Première évidence d’une modulation SELECTIVE de l’excitabilité CS à un muscle proximaldurant la phase d’appui.

17

Conclusions générales sur la voie CS dans la locomotion

La voie CS est impliquée dans l’adaptation volontaire de l’automatisme locomoteur. Son état dynamique peut se modifier de façon sélective, efficaceet flexible…pour anticiper la compensation de perturbations centrales.

 Sélectives : c

es modulations d’excitabilité concernent spécifiquement les muscles permettant de compenser la perturbation.

 Efficaces :

donnent au comportement souhaité une réelle chance de se réaliser.

 Flexibles :

S’adaptent au type de mouvement évoqué et

c

hangent rapidement au cours du mouvement…

Vrai pour le membre inférieur comme pour le membre supérieur