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Submitted on 1 Jun 2020
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Sophie Prache, Jean-Louis Peyraud
To cite this version:
Sophie Prache, Jean-Louis Peyraud. Préhensibilité de l’herbe pâturée chez les bovins et les ovins.
Productions animales, Institut National de la Recherche Agronomique, 1997, 10 (5), pp.377-390. �hal-
02696628�
63122 St-Gen•s-Champanelle
* INRA Station de Recherches sur la vache laiti•re, 35590 St-Gilles
de lÕherbe p‰turŽe chez les bovins et les ovins
LÕutilisation accrue du p‰turage permet de limiter les cožts de
production. Optimiser la part de lÕherbe p‰turŽe dans lÕalimentation des animaux nŽcessite de mieux conna”tre les quantitŽs dÕherbe quÕils ing•rent. Ces quantitŽs dŽpendent bien sžr des caractŽristiques des animaux mais aussi de la prŽhensibilitŽ de lÕherbe, cÕest-ˆ-dire sa facilitŽ ˆ •tre prŽlevŽe.
RŽsumŽ
La prŽhensibilitŽ dÕun couvert vŽgŽtal traduit sa facilitŽ de prŽhension par lÕani- mal. CÕest un dŽterminant majeur des quantitŽs dÕherbe ingŽrŽes et, sur un cou- vert hŽtŽrog•ne, elle oriente en partie les choix alimentaires. Elle peut •tre Žva- luŽe par les caractŽristiques de la prise alimentaire de lÕanimal qui le p‰ture (dimensions, masse, Žventuellement temps requis), et son expression est donc modulŽe par les interactions entre les caractŽristiques du couvert vŽgŽtal et celles de lÕanimal qui le p‰ture.
Cette revue bibliographique fait le point sur les diffŽrents mŽcanismes impliquŽs lors de la prŽhension dÕune bouchŽe chez les bovins et les ovins, sur les diffŽrentes mŽthodologies utilisŽes (couverts vŽgŽtaux expŽrimentaux, mŽthodes de mesure) et sur les composantes de la prŽhensibilitŽ dÕun couvert vŽgŽtal, ainsi que sa prŽ- diction.
La prŽhensibilitŽ dÕun couvert vŽgŽtal est dŽterminŽe par sa facilitŽ de collecte dans la bouche (qui dŽpend de la hauteur de la vŽgŽtation, de la masse dÕherbe par unitŽ de volume, de la souplesse des organes vŽgŽtaux et de la nŽcessitŽ plus ou moins importante de tri), par sa facilitŽ de cisaillement, par la prŽsence de Õbarri•resÕ ˆ la dŽfoliation (gaines, chaumes, matŽriel mort) et par sa teneur en mati•re s•che. La quantitŽ de limbes verts par hectare constitue le prŽdicteur le plus prŽcis de la prŽhensibilitŽ dÕun couvert vŽgŽtal, bien quÕil ne rende pas compte de lÕensemble des facteurs impliquŽs.
Les contr™les physique et mŽtabolique de lÕingestion sont impliquŽs dans la rŽgulation des quantitŽs ingŽrŽes par le ruminant, au p‰turage comme ˆ lÕauge. Cependant, le p‰tu- rage est plus contraignant, car lÕanimal doit lui-m•me aller chercher et rŽcolter sa nourri-
ture, ce qui rajoute un contr™le Ç comporte- mental È de lÕingestion. La quantitŽ dÕherbe rŽcoltŽe dans chaque bouchŽe peut ainsi varier dans des proportions tr•s importantes, de 10 ˆ 400 mg MO chez les ovins et de 70 ˆ 1 610 mg MO chez les bovins (Hodgson 1986).
LÕŽtude des processus de prŽhension de lÕherbe p‰turŽe est donc nŽcessaire pour mieux comprendre et prŽdire les quantitŽs ingŽrŽes par lÕanimal, dŽterminant majeur de ses performances. La prŽhensibilitŽ dÕun cou- vert vŽgŽtal traduit sa facilitŽ de prŽhension par lÕanimal. Elle sÕapprŽcie le plus souvent ˆ travers les caractŽristiques de la bouchŽe de lÕanimal, qui est lÕunitŽ de base de lÕingestion et constitue la composante la plus importante de la vitesse dÕingestion. Elle dŽpend essen- tiellement des caractŽristiques du couvert vŽgŽtal (structure spatiale, propriŽtŽs mŽca- niques et teneur en MS), mais dŽpend Žgale- ment du type dÕanimal qui le p‰ture, par son mode de prŽhension et ses caractŽristiques (format, taille et forme de la bouche).
Allden et Whittaker (1970) ont les premiers reprŽsentŽ lÕingestion dÕherbe (I) comme le produit entre la masse des bouchŽes (MB), leur frŽquence moyenne (FB) et le temps de p‰turage (TP) (I = MB x FB x TP). Burlison et al(1991) ont ensuite proposŽ de dŽcompo- ser arithmŽtiquement la masse de la bouchŽe en son volume (profondeur x surface) et la masse volumique de lÕhorizon p‰turŽ. Ces concepts simples ont fourni les bases dÕune recherche tr•s active pour comprendre les
interactions entre la structure du couvert vŽgŽtal et les processus de prŽhension de lÕherbe par les ruminants.
LÕŽtude des processus de prŽhension de lÕherbe par les animaux permet Žgalement de mieux comprendre lÕŽvolution de la vŽgŽtation p‰turŽe. DÕune part, les dimensions de la bou- chŽe vont dŽterminer lÕimpact spatial du prŽ- l•vement sur le peuplement vŽgŽtal. DÕautre part, la prŽhensibilitŽ des diffŽrents items vŽgŽtaux dÕun couvert hŽtŽrog•ne peut orien- ter les choix alimentaires (Dumont et al1995, Prache et al1996), car les animaux prŽf•rent gŽnŽralement les items vŽgŽtaux qui permet- tent la vitesse dÕingestion la plus ŽlevŽe (Black et Kenney 1984). Une meilleure com- prŽhension des interactions entre lÕanimal et le couvert vŽgŽtal sera donc utile pour amŽlio- rer la gestion des ressources p‰turŽes, parti- culi•rement dans des zones o• la ma”trise de la vŽgŽtation devient un objectif essentiel.
LÕobjectif de cet article est de faire le point sur les principaux facteurs affectant la prŽ- hensibilitŽ dÕun couvert vŽgŽtal, apr•s en avoir rappelŽ les mŽthodes dÕŽtudes.
1 / RŽcolte de lÕherbe
au p‰turage et approches de la prŽhensibilitŽ
Le broutage associe recherche et manipula- tion de lÕherbe. La recherche comprend les dŽplacements de lÕanimal dans son environne- ment et les processus cognitifs et sensoriels impliquŽs dans la dŽcision de prendre une bouchŽe en un endroit prŽcis de la parcelle.
Les activitŽs de manipulation comprennent la prŽhension de lÕherbe, sa mastication, et sa dŽglutition. Ces activitŽs ne sont pas exclu- sives, lÕanimal pouvant mastiquer tout en marchant, par exemple. Toutefois, lÕactivitŽ de recherche nÕŽtant pas directement liŽe ˆ la prŽhensibilitŽ du couvert vŽgŽtal, elle ne sera pas abordŽe ici. La prŽhension de lÕherbe consiste ˆ ramener lÕherbe dans la bouche par des mouvements de la t•te, des m‰choires, de la langue (bovins), des l•vres (ovins), et ˆ la cisailler.
Les mouvements de t•te visent ˆ rechercher de nouvelles bouchŽes et ˆ sectionner lÕherbe rassemblŽe dans la bouche et pincŽe entre lÕarcade incisive et le bourrelet dentaire.
Les mouvements de langue des bovins leur permettent dÕŽlargir la surface prŽlevŽe par rapport ˆ la surface dÕouverture de la bouche (Laca et al 1992a, Flores et al 1993). Du fait de ces mouvements de langue et de la cour- bure de lÕarcade incisive, la hauteur rŽsiduelle des plantes p‰turŽes suit une courbe hŽmi- sphŽrique. La hauteur rŽsiduelle moyenne des plantes p‰turŽes (appelŽe profondeur de la bouchŽe) diff•re donc de la distance entre le sol et lÕarcade incisive au moment de la coupe (appelŽe profondeur de broutage) (Ungar et al 1991). La langue joue aussi un r™le dans le maintien de lÕherbe dans la bouche lors du cisaillement (Ungar 1996).
Les mouvements de m‰choire, cycles com- plets dÕouverture et de fermeture des m‰- choires, permettent de ramener lÕherbe dans la bouche, puis de la mastiquer. Ils sont donc souvent classŽs en mouvements de prŽhension et mouvements de mastication. Chez les ovins, ces deux types de mouvements de m‰choire sont considŽrŽs comme exclusifs, mais des Žtudes rŽcentes ont montrŽ que cette hypoth•se nÕŽtait pas toujours vŽrifiŽe chez les bovins. Ainsi, Laca et al(1994) ont montrŽ que les bovins pouvaient, en un m•me mouve- ment de m‰choire, mastiquer une bouchŽe et rassembler de lÕherbe (mouvements mixtes).
Pour un m•me couvert vŽgŽtal, la frŽquence des mouvements totaux de m‰choire est beau- coup plus faible chez les bovins (60 ˆ 100 par minute, Matsui et Okubo 1991, Matsui et al 1994, Rook et al1994) que chez les ovins (140 ˆ 160 par minute, Penning et al 1991a et 1991b), du fait de leur mode de prŽhension (extension de la langue) et de leurs besoins plus faibles en temps de mastication (Parsons et al1994).
Chez les ovins, la frŽquence des mouve- ments de m‰choire totaux est relativement constante (Black et Kenney 1984, Penning 1986, Penning et al 1991a). Leur rŽpartition entre prŽhension et mastication dŽpend essentiellement de la masse de la bouchŽe, m•me si certaines caractŽristiques du four- rage, telles que la fibrositŽ et la longueur des talles prŽlevŽes peuvent Žgalement influencer le besoin en mastication (Newman et al1994).
Plus la masse de la bouchŽe est ŽlevŽe, plus le temps de mastication augmente au dŽtriment de la frŽquence de prŽhension. Sur ovins, le budget temps par bouchŽe (T, secondes) a
Définition des termes utilisés dans les études de préhensibilité au pâturage
La préhension d’une bouchéecomprend l’ensemble des mouvements de la tête, des mâchoires, de la langue (bovins) et des lèvres (ovins) per- mettant de ramener l’herbe dans la bouche et de la sectionner. Le sec- tionnement est généralement accompagné d’un mouvement de tête et d’un bruit de déchirement du matériel végétal.
La masse de la bouchéeest la masse d’herbe ingérée lors d’un acte de préhension ; elle peut être exprimée en frais, en MS ou en MO.
La surface de la bouchéeest la surface de la prairie pâturée lors d’une bouchée.
La profondeur de la bouchéeest la différence entre la hauteur moyenne initiale et la hauteur moyenne finale des items végétaux qui ont été pâtu- rés lors d’une bouchée (cf. figure 3).
Le volume de la bouchéeest le produit de sa surface et de sa profon- deur.
La masse volumique du couvert végétalest la masse d’herbe présente par unité de volume ; elle peut être mesurée sur l’ensemble de la strate herbacée, mais il est préférable de la mesurer sur l’horizon pâturé par l’animal (masse volumique de l’horizon pâturé).
ainsi ŽtŽ dŽcomposŽ par Parsons et al (1994) en deux composantes mutuellement exclu- sives T = a + bMB, o• a = temps de prŽhen- sion qui serait indŽpendant de la masse de la bouchŽe, et bMB = temps de mastication, pro- portionnel ˆ la masse de la bouchŽe (MB). La frŽquence de prŽhension (nombre de bouchŽes par minute de p‰turage, FP = 60/T) serait ainsi reliŽe ˆ la masse de la bouchŽe, par une relation simple, FP = 60/(a + bMB).
Chez les bovins, la frŽquence des mouve- ments de m‰choire totaux est plus variable que chez les ovins, et certains auteurs nÕobser- vent pas dÕaugmentation de la frŽquence de prŽhension avec la diminution du poids de la bouchŽe (Arias et al 1990), comme cÕest tou- jours le cas chez les ovins. Pour cette esp•ce en effet, les mouvements de m‰choire de prŽ- hension et de mastication ne sont pas tou- jours exclusifs, lÕanimal exploitant dÕailleurs pleinement cette aptitude, puisque 90 % des mouvements de m‰choire de prŽhension peu- vent •tre de type mixte quand les bouchŽes sont de poids ŽlevŽ (Ungar 1996). Chez les bovins, lÕanalyse du budget temps par bou- chŽe est alors plus dŽlicate que chez les ovins, et la liaison entre la frŽquence de prŽhension et la masse de la bouchŽe nÕest pas aussi simple que chez les ovins (Laca et al 1994, Ungar 1996).
La prŽhensibilitŽ dÕun couvert vŽgŽtal, qui traduit sa facilitŽ de prŽhension par lÕanimal, pourrait se juger soit ˆ lÕŽchelle de la prise ali- mentaire (ou bouchŽe), soit ˆ une Žchelle plus globale intŽgrant la prise alimentaire et le temps quÕelle requiert (vitesse dÕingestion).
Sachant que sur des couverts vŽgŽtaux ne nŽcessitant pas de temps spŽcifique de recherche, la masse de la bouchŽe et son bud- get temps sont biologiquement liŽes, nous Žtu- dierons plus prŽcisŽment lÕŽchelle de la prise alimentaire.
2 / MŽthologies dÕŽtude de la prŽhensibilitŽ
DiffŽrentes conditions expŽrimentales sont utilisŽes : soit les animaux p‰turent libre- ment sur une parcelle, soit le couvert vŽgŽtal est prŽparŽ et prŽsentŽ ˆ chaque animal maintenu ˆ lÕintŽrieur, soit, enfin, chaque ani- mal est confinŽ dans une Ç cage ˆ p‰turage È en plein champ, ce qui constitue un moyen terme entre les deux mŽthodes prŽcŽdentes.
Pour chacune de ces conditions expŽrimen- tales, des mŽthodes de mesure spŽcifiques ont ŽtŽ adaptŽes.
2
.1/ Couverts vŽgŽtaux expŽrimentaux
Les Žtudes en plein champ offrent des conditions normales de couvert vŽgŽtal et de comportement animal. Cependant, les corrŽla- tions entre diffŽrentes variables de structure du couvert vŽgŽtal (notamment entre la hau-
teur et la masse volumique) et entre la struc- ture et la qualitŽ du couvert limitent lÕanalyse et lÕinterprŽtation des donnŽes. En outre, lÕhŽ- tŽrogŽnŽitŽ spatiale y est difficile ˆ ma”triser ; elle peut •tre source de biais et pose le pro- bl•me de la description pertinente du couvert vŽgŽtal. On sait en effet que les bovins, et dans une moindre mesure les ovins, choisis- sent de p‰turer des talles plus hautes que la moyenne (Wade et al1989, Griggs et al1991).
Enfin, les dimensions de la bouchŽe ne peu- vent pas •tre calculŽes pour chaque animal si la parcelle est p‰turŽe par un lot dÕanimaux.
La technique des Ç plateaux dÕherbe È ou Ç microparcelles È permet une ma”trise parfaite des caractŽristiques du couvert vŽgŽtal, ainsi que des mesures prŽcises et individuelles. Le couvert vŽgŽtal offert en b‰timent peut prove- nir de mottes prŽlevŽes au champ, de semis en bacs, ou de matŽriel vŽgŽtal (talles enti•res, limbes seuls, gaines foliaires, tiges) prŽlevŽ au champ puis fixŽ manuellement sur un plateau. Cette derni•re mŽthode crŽŽe par Black et Kenney (1984) pour des ovins a ŽtŽ adaptŽe aux bovins par Laca et al (1992b) (figure 1). Cette technique, outre sa lourdeur, souffre cependant de plusieurs critiques. Les couverts vŽgŽtaux ainsi fabriquŽs sont artifi- ciels ce qui pose le probl•me de la transposi- tion des rŽsultats ˆ des situations naturelles.
Les microparcelles Žtant petites, les mesures sont limitŽes ˆ des pas de temps tr•s courts.
Enfin, le comportement de lÕanimal peut •tre modifiŽ par i) le confinement et le ježne, frŽ- quemment utilisŽs pour accro”tre la motiva- tion des animaux, ii) la dŽcouverte, en situa- tion de test, dÕun nouveau couvert vŽgŽtal, ce qui peut accro”tre la motivation de lÕanimal (Gordon et al1996), et le conduire ˆ Ç Žchan- tillonner È avant de prŽsenter un comporte- ment stabilisŽ (Edwards et al 1995). Ces mŽthodes nŽcessitent donc des animaux entra”nŽs et, m•me ainsi, les biais sont diffi- ciles ˆ apprŽhender.
La Ç cage ˆ p‰turage È est situŽe au champ.
Elle permet de limiter lÕacc•s de lÕanimal ˆ de petites surfaces de prairies (56 x 46 cm pour Burlison et al1991), et donc de limiter lÕhŽtŽ- rogŽnŽitŽ spatiale. En utilisant diffŽrentes esp•ces vŽgŽtales, diffŽrents taux de semis et
La prŽhensibilitŽ sÕapprŽcie le plus souvent par les caractŽristiques (masse et
dimensions) de la bouchŽe rŽalisŽe par lÕanimal.
Figure 1. Microparcelle artificielle constituée de talles individuelles prélevées au champ puis fixées manuellement sur un plateau (d’après Laca et al 1992b).
des traitements prŽalables de fauche ou de p‰turage, ces auteurs ont rŽussi ˆ produire des couverts vŽgŽtaux naturels offrant une large gamme de caractŽristiques, tout en dis- sociant des variables gŽnŽralement corrŽlŽes dans les Žtudes en plein champ.
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.2/ MŽthodes de mesure
La prŽhensibilitŽ de lÕherbe sÕapprŽcie prin- cipalement par la mesure de la masse et des dimensions gŽomŽtriques de la bouchŽe de lÕanimal. CÕest une caractŽristique du couvert vŽgŽtal, mesurŽe ˆ travers lÕanimal, ce qui nŽcessite donc de contr™ler les facteurs ani- maux affectant les caractŽristiques de la bou- chŽe (poids, Žtat nutritionnel, stade physiolo- gique, ...).
La masse de la bouchŽe peut •tre estimŽe par simulation du prŽl•vement de lÕanimal.
Outre sa lourdeur, cette mŽthode nŽcessite dÕ•tre tr•s proche de lÕanimal ce qui peut per- turber son comportement, et elle pose des pro- bl•mes de rŽpŽtabilitŽ et de reproductibilitŽ (Gordon 1995). La masse de la bouchŽe est plus gŽnŽralement estimŽe ˆ partir de la mesure de lÕingŽrŽ sur une courte pŽriode associŽe ˆ un dŽcompte des bouchŽes. La quantitŽ ingŽrŽe ˆ court terme est obtenue dans les Žtudes au champ, ˆ partir de la variation du poids de lÕanimal entre le dŽbut (P1) et la fin (P2) dÕune pŽriode de p‰turage dÕenviron une heure (Penning et Hooper 1985 sur ovins, Cushnahan et al 1997 sur bovins).
Elle donne des estimations justes de lÕingŽrŽ, ˆ condition dÕutiliser une balance tr•s prŽcise, de rŽcupŽrer quantitativement les dŽjections dans un syst•me de collecte fixŽ sur lÕanimal (figure 2), et de corriger la variation de poids des pertes de poids mŽtaboliques (PPM)
(I = P2 + PPM-P1). Les pertes de poids mŽta- boliques Žtant tr•s variables selon les condi- tions climatiques et lÕindividu (Penning et Hooper 1985, Dumont et al 1994), elles doi- vent •tre estimŽes pendant une pŽriode de m•me durŽe juste antŽrieure ou consŽcutive ˆ la mesure de lÕingestion, et pour chaque animal.
Les quantitŽs ingŽrŽes ˆ tr•s court terme peuvent aussi •tre connues en utilisant des animaux fistulŽs de lÕÏsophage, ˆ partir de la pesŽe des extrusa corrigŽe pour lÕimprŽgna- tion par la salive (Burlison et al1991). Avec la technique des plateaux dÕherbe, lÕingŽrŽ est estimŽ ˆ tr•s court terme (1 ˆ 3 min) par pesŽe du plateau avant et apr•s p‰turage et correction pour les pertes dÕeau (Black et Ken- ney 1984, Illius et al1995, Gordon et al1996), ou ˆ partir du poids de chacune des talles avant et apr•s p‰turage et de leur dŽcompte (Laca et al 1992b). La masse de la bouchŽe peut Žgalement •tre obtenue par le produit de son volume (profondeur x surface) et de la masse volumique de lÕhorizon p‰turŽ (Burli- son et al1991, Laca et al1992b, Edwards et al 1995).
Le dŽcompte des bouchŽes peut •tre visuel, ce qui nŽcessite dÕaccoutumer les animaux ˆ la prŽsence dÕun observateur. Cette mŽthode est prŽcise et reproductible, car le bruit de cisaillement de lÕherbe est clairement audible.
Le dŽcompte des bouchŽes a ŽtŽ automatisŽ ˆ partir de lÕenregistrement des mouvements de m‰choire (Penning et al1984, Champion et al 1997, Rutter et al1997), de lÕenregistrement des sons de cisaillement de lÕherbe (Laca et al 1992b, Caudal et Delagarde non publiŽ), ou encore ˆ partir de la mesure conjointe des mouvements de m‰choire, de lÕaccŽlŽration du mouvement de la t•te et de la position de celle-ci (Chambers et al1981).
Figure 2. Mesure de l’ingéré à court terme (au cours d’une heure de pâturage) et de la masse de la bouchée. A droite, brebis équipée pour l’estimation des pertes de poids métabolique. Clichés A. de Moraes et S. Prache.
Les mŽthodes utilisŽes pour mesurer les dimensions de la bouchŽe ne cherchent pas ˆ dŽterminer la forme exacte de celle ci, mais ˆ estimer deux param•tres gŽomŽtriques moyens, la profondeur et la surface. Elles sont dŽfinies ˆ partir de mesures sur le vŽgŽtal.
La profondeur de la bouchŽe est dŽfinie comme la diffŽrence de hauteur moyenne avant et apr•s p‰turage des talles qui ont ŽtŽ consommŽes. Cette mesure est rŽalisŽe sur microparcelles, mais aussi lors dÕessais au champ par observation de talles baguŽes (figure 3, Wade et al1989).
La surface de la bouchŽe est dŽfinie comme la surface totale dÕherbe prŽlevŽe lors dÕun nombre donnŽ de bouchŽes divisŽ par ce nombre de bouchŽes. Cette approche est utili- sŽe pour des niveaux dÕŽchelle spatio-tempo- rels variŽs, depuis le tr•s court terme sur microparcelles jusquÕˆ lÕŽchelle de la journŽe sur grandes parcelles. La surface totale dÕherbe prŽlevŽe est estimŽe par plusieurs mŽthodes dont aucune ne donne enti•re satis- faction (biais expŽrimentaux, lourdeur). Sur des couverts homog•nes, les zones fra”che- ment p‰turŽes au cours de quelques bouchŽes peuvent •tre relevŽes ˆ lÕaide dÕune grille, puis la surface estimŽe par planimŽtrie (Bur- lison et al1991, Edwards et al1995, Orr et al 1997). Cette mŽthode manque toutefois de reproductibilitŽ (Orr et al1997), et le couvert vŽgŽtal ne doit pas avoir ŽtŽ prŽalablement p‰turŽ. Sur de plus grandes surfaces dŽjˆ p‰turŽes, la surface prŽlevŽe par un troupeau au cours dÕune journŽe peut •tre estimŽe ˆ partir de talles baguŽes (proportion de talles baguŽes p‰turŽes x surface de la parcelle). La surface moyenne de la bouchŽe peut alors •tre calculŽe si lÕon conna”t le nombre total de bou- chŽes rŽalisŽes par le troupeau au cours de la journŽe (Prache et al, non publiŽ). La surface de la bouchŽe peut aussi •tre calculŽe ˆ partir de lÕŽquation : Masse de la bouchŽe = Profon- deur de la bouchŽe 3 Surface de la bouchŽe 3 Masse volumique de lÕhorizon p‰turŽ, si les autres variables sont mesurŽes en parall•le, mais cette mŽthode est alors entachŽe des erreurs dÕestimation de ces variables (Illius et al1995, Gordon et al1996).
Le couvert vŽgŽtal doit •tre dŽcrit ˆ un niveau pertinent pour comprendre le prŽl•ve- ment par lÕanimal. La hauteur de la vŽgŽta- tion est mesurŽe en lÕŽtat avec une toise (Bir- cham 1981) ou sur talles ŽtirŽes (figure 3, Wade et al1989, Prache et al1996). La pre- mi•re mŽthode reprŽsente mieux le couvert dans lÕŽtat o• il est offert ˆ lÕanimal, mais la deuxi•me est plus reproductible et elle est mieux adaptŽe au comportement des bovins qui redressent la vŽgŽtation avec leur langue.
Outre la hauteur totale, la hauteur de diffŽ- rents organes vŽgŽtaux (notamment celle des gaines foliaires, des chaumes) peut Žgalement
•tre mesurŽe. La distribution verticale des ŽlŽments du couvert vŽgŽtal se mesure par tron•onnage en strates successives. La masse volumique du couvert vŽgŽtal est le rapport entre la masse dÕherbe par unitŽ de surface et sa hauteur moyenne. Elle a longtemps ŽtŽ
mesurŽe sur lÕensemble de la strate herbacŽe, mais il est prŽfŽrable de la mesurer sur lÕhori- zon p‰turŽ par lÕanimal, o• elle est dÕailleurs gŽnŽralement plus faible.
3 / Composantes
de la prŽhensibilitŽ dÕun couvert vŽgŽtal
Les premi•res Žtudes ont ŽtŽ conduites en plein champ. En Australie, les chercheurs ont mis en relation le comportement des animaux et la structure du couvert vŽgŽtal lors du p‰turage dÕune parcelle (Stobbs 1973, Hen- dricksen et Minson 1980). Les chercheurs anglais ont le plus souvent maintenu la vŽgŽ- tation ˆ hauteur constante en p‰turage continu (Penning et al1986, Kibon et Holmes 1987). Ces Žtudes ont Žtabli des relations entre la structure du couvert vŽgŽtal et la masse de la bouchŽe, mais sans les analyser ni dŽcomposer les diffŽrentes variables de structure du couvert impliquŽes. La technique plus rŽcente des microparcelles a conduit ˆ une approche plus analytique des processus de prŽhension (Black et Kenney 1984, Burli- son et al1991 sur ovins, travaux de Demment et Laca sur bovins 1991-1994) et a permis dÕobtenir des lois ˆ valeur plus gŽnŽrale per- mettant une infŽrence ˆ dÕautres types de cou- verts vŽgŽtaux.
La prŽhensibilitŽ dÕun couvert vŽgŽtal est essentiellement dŽterminŽe par sa facilitŽ de collecte dans la bouche (qui dŽpend de la hau- teur, de la masse par unitŽ de volume, de la souplesse des organes vŽgŽtaux et de la nŽces- sitŽ plus ou moins importante de tri), par sa facilitŽ de cisaillement, par la prŽsence de Ç barri•res È ˆ la dŽfoliation (gaines, chaumes, matŽriel mort) et par sa teneur en mati•re s•che.
La prŽhensibilitŽ dŽpend surtout des caractŽristiques du couvert
vŽgŽtal : structure spatiale,
propriŽtŽs mŽcaniques, teneur en MS.
Figure 3. Talle de graminée à stade végétatif et mesures expérimentales réalisées sur la plante.
Limbes
Bague Hauteur
étirée Profondeur
de la bouchée
Hauteur de la gaine
AAAAAAAAAAA
3
.1/ Hauteur, masse volumique de lÕhorizon p‰turŽ
et propriŽtŽs mŽcaniques du vŽgŽtal
Les effets respectifs de la hauteur et de la masse volumique du couvert vŽgŽtal ont ŽtŽ essentiellement analysŽs sur des micropar- celles constituŽes uniquement de limbes, de mani•re ˆ dissocier ces variables gŽnŽrale- ment corrŽlŽes, et ˆ se dŽgager des effets de Ç barri•re È rencontrŽs au champ.
La hauteur de lÕherbe est le dŽterminant essentiel de la profondeur de la bouchŽe, son effet Žtant quasi linŽaire (Mitchell et al1991, Ungar et al1991, Laca et al 1992a). A chaque bouchŽe, les animaux prŽl•vent donc une pro- portion ˆ peu pr•s constante de la vŽgŽtation, quelle que soit sa hauteur initiale. Toutefois cette proportion diminue lorsque la masse volu- mique du couvert vŽgŽtal sÕaccro”t (figure 4a).
Elle varie ainsi de 60 ˆ 30 % dans lÕŽtude de Laca et al(1992a) sur bovins et de 88 ˆ 44 % dans celle de Black et Kenney (1984) sur ovins.
On a longtemps considŽrŽ que la structure du couvert vŽgŽtal avait peu dÕeffet sur la sur- face de la bouchŽe, certains auteurs postulant quÕelle Žtait dŽterminŽe par les dimensions anatomiques de la bouche (soit 12 et 50 cm2 pour les ovins et les bovins dans le mod•le de Parsons et al 1994) ou limitŽe par ces dimen- sions (Illius et Gordon 1987, Gordon et al 1996). Des Žtudes rŽcentes montrent cepen- dant que la surface de la bouchŽe des bovins augmente de mani•re curvilinŽaire avec la hauteur de lÕherbe (Ungar et al 1991, Laca et al 1992a, Flores et al 1993, Edwards et al 1995), mais que la relation dŽpend fortement de la masse volumique de lÕhorizon p‰turŽ (figure 4b, Laca et al1992a). Ces effets sont liŽs ˆ lÕefficacitŽ des mouvements de la langue (bovins) ou de la t•te (ovins). Sur les prairies hautes, les brins couverts par la langue sont suffisamment longs pour atteindre la bouche et ne pas Žchapper au prŽl•vement, ce qui accro”t la surface prŽlevŽe, mais lÕamplitude et le nombre des mouvements de langue dimi- nuent avec la masse volumique de lÕhorizon p‰turŽ (Demment et Laca 1993). Chez les ovins, la surface de la bouchŽe tend Žgalement ˆ •tre nŽgativement reliŽe ˆ la masse volu- mique de lÕhorizon p‰turŽ (Burlison et al1991).
La masse de la bouchŽe sÕaccro”t avec la hauteur et la masse volumique de lÕhorizon p‰turŽ (Black et Kenney 1984, Burlison et al 1991, Edwards et al 1995, Gordon et al 1996 sur ovins ; Ungar et al1991, Laca et al1992a, Demment et Laca 1993, Cushnahan et al1997 sur bovins). Les effets de ces deux variables sont indŽpendants et additifs (Burlison et al 1991, Laca et al 1992a, Cushnahan et al 1997). Chez les bovins, ces effets sont prati- quement linŽaires (figure 5, Laca et al1992a).
Chez les ovins, les rŽsultats sont controversŽs.
Burlison et al (1991) observent un effet linŽaire de chacune des variables, alors que dÕautres auteurs rapportent des effets curvili- nŽaires et asymptotiques (Black et Kenney
1984, Penning et al1991a et 1994) (figure 6).
Selon Edwards et al (1995), ces diffŽrences pourraient provenir i) de la durŽe variable du ježne imposŽ aux animaux en essai, ii) de lÕin- exactitude de la description de la prairie ˆ partir dÕune hauteur moyenne, alors que les animaux sŽlectionnent des zones souvent plus hautes que la moyenne, et iii) du fait que des prairies de m•me hauteur peuvent prŽsenter une structure tr•s diffŽrente (masse volu- mique, composition morphologique, stade de maturitŽ...).
Finalement, les animaux rŽalisent les bou- chŽes les plus lourdes sur des prairies hautes et denses. La hauteur agit par son effet sur la profondeur de prŽl•vement, la masse volu- mique agit par son effet multiplicatif du volume de la bouchŽe et par son effet sur la surface de la bouchŽe.
Outre la masse volumique du couvert, la rŽsistance du vŽgŽtal au cisaillement va La hauteur et la
masse volumique du couvert vŽgŽtal sont les dŽterminants majeurs de la masse de la bouchŽe.
Figure 4. Lois de réponse des dimensions de la bouchée, chez des bovins, à des variations de la hauteur et de la masse volumique d’un couvert végétal constitué uniquement de limbes (d’après Laca et al 1992b).
Profondeur de la bouchée (cm)
Hauteur des limbes (cm) - a -
5 10 15 20 25
0 0 20 40 60 80 100 120 140 160
Surface de la bouchée (cm2)
Hauteur des limbes (cm) 2
4 6 8 10 12 14
10 15 20 25
5 0
1 2 3 4 5 1 : 1000 g/m3 2 : 2000 g/m3 3 : 3000 g/m3 4 : 4000 g/m3 5 : 5000 g/m3
- b - 1
2
3
4 5
dŽterminer la rŽsistance dÕune surface donnŽe de vŽgŽtation au prŽl•vement. On peut donc sÕattendre ˆ ce quÕelle affecte la prŽhensibilitŽ du couvert vŽgŽtal. Illius et al (1995) obser- vent dÕailleurs un rapport de 1 ˆ 10 dans la force dŽveloppŽe par lÕanimal pour prŽlever une bouchŽe sur 5 esp•ces vŽgŽtales de m•me hauteur. Toutefois, lÕeffet de la rŽsistance au cisaillement sur la prŽhensibilitŽ nÕest pas expŽrimentalement dŽmontrŽ ni quantifiŽ.
Laca et al(1993) ont montrŽ que les animaux rŽduisaient la surface de leur bouchŽe sur des microparcelles constituŽes de limbes plus rŽsistants ˆ lÕarrachement. Mac Kinnon et al (1988) et InouŽ et al(1993) ont aussi rapportŽ une tendance ˆ lÕaccroissement de la vitesse dÕingestion (de 15 ˆ 25 %) sur des lignŽes de ray-grass dont la rŽsistance au cisaillement Žtait rŽduite de 40 %.
DÕautres propriŽtŽs mŽcaniques, telle que la souplesse des tissus pourraient affecter la prŽhensibilitŽ. Ainsi, des organes vŽgŽtaux peu souples, bien que balayŽs par le mouve- ment de langue ou de museau peuvent sÕŽchapper avant dÕ•tre saisis entre les inci- sives et le bourrelet dentaire (Flores et al 1993). La prŽhensibilitŽ plus ŽlevŽe du tr•fle blanc comparŽe ˆ celle du ray-grass anglais (de m•mes hauteur et masse volumique) serait ainsi liŽe ˆ une plus grande souplesse des tissus, permettant une bouchŽe plus large, la profondeur de la bouchŽe demeurant inchangŽe (Edwards et al1995).
3
.2/ Barri•res ˆ la prŽhension
En plein champ, la distribution verticale du matŽriel vŽgŽtal dans les strates du couvert peut affecter sa prŽhensibilitŽ (Illius et al 1995, Gordon et al 1996). Les donnŽes obte- nues dans ces conditions confirment que la profondeur de la bouchŽe est une proportion constante de la hauteur initiale du vŽgŽtal (Milne et al 1982, Barthram et Grant 1984, Wade et al1989, Burlison et al1991, Edwards et al 1995, Gordon et al 1996). Cependant, cette proportion est plus faible en plein champ Figure 5. Lois de réponse de la masse de la
bouchée, chez des bovins, à des variations de la hauteur et de la masse volumique d’un couvert végétal constitué uniquement de limbes (d’après Laca et al 1992b).
4
3
2
1
0
0 5 10 15 20 25
Masse de la bouchée (g MS)
Hauteur des limbes (cm) - a -
1 2 3 4 5 1 : 1000 g/m3
2 : 2000 g/m3 3 : 3000 g/m3 4 : 4000 g/m3 5 : 5000 g/m3
4
3
2
1
0
0 1000 2000 3000 4000 5000
Masse de la bouchée (g MS)
Masse volumique de l'horizon pâturé (g/m3) - b - 1 : 5 cm
2 : 10 cm 3 : 15 cm 4 : 20 cm 5 : 25 cm
1 2 3 4 5
Masse de la bouchée (mg MS) - a - 300
200
100
0
Hauteur (cm) Nombre de talles par m2
5 10 15 20
0
200
100
0 2 000 6 000 26 000
Masse de la bouchée (mg MS) - b -
25 980 1 623 6 495 Nb de talles par m2
(Hauteur du couvert végétal = 18 cm)
Figure 6. Variations de la masse de la bouchée, chez des ovins, avec la hauteur et la masse volumique du couvert végétal (d’après Black et Kenney 1984).
que sur microparcelles : 35 % pour des vaches laiti•res (Wade et al1989), 33 ˆ 45 % pour des brebis taries (Milne et al1982, Burlison et al 1991, Edwards et al 1995) contre 50 % sur microparcelles. Cette diffŽrence peut provenir i) de lÕaugmentation de la masse volumique du couvert vŽgŽtal en plein champ ˆ mesure quÕon se rapproche du sol, ce qui modifie la pente de la relation (Laca et al 1992a, Edwards et al1995), ii) dÕun Ç effet barri•re È des gaines foliaires et du matŽriel mort (Bur- lison et al1991, Illius et al1995).
LÕeffet Ç barri•re È des gaines foliairesa ŽtŽ bien dŽcrit par Wade et al(1989) et Wade (1991) sur vaches laiti•res. En suivant durant 5 jours la dŽfoliation de deux couverts de ray- grass anglais diffŽrant par leur hauteur ini- tiale mais offerts en m•me quantitŽ par ani- mal, ces auteurs ont montrŽ que lÕingestion et la production de lait chutaient ˆ partir du troisi•me jour sur les deux couverts vŽgŽtaux, et que cette chute correspondait ˆ des hau- teurs diffŽrentes mais ˆ une m•me hauteur des limbes au-dessus des gaines (tableau 1).
Ainsi, au-delˆ de la hauteur de la vŽgŽtation, la hauteur des gaines foliaires est un facteur supplŽmentaire affectant la prŽhensibilitŽ du couvert vŽgŽtal. Un tel effet de barri•re est aussi suggŽrŽ par Arias et al(1990) et Asti- garraga et Peyraud (1995) sur bovins, et Bar- thram et Grant (1984) et Illius et al(1995) sur ovins. Il peut sÕexpliquer par la plus grande rŽsistance des gaines au prŽl•vement du fait de leur structure Ç en empilement È et de leur teneur en fibres plus ŽlevŽe (Illius et al1995, Wright et Illius 1995). Cet effet dŽpend dÕailleurs des caractŽristiques de la gaine et, lorsquÕelle est tr•s jeune, sa prŽsence nÕaffecte pas la prŽhensibilitŽ de la plante (Flores et al 1993). LÕimportance respective de la hauteur absolue de la vŽgŽtation et de celle des gaines foliaires dans la dŽtermination de la prŽhensi- bilitŽ varie avec la hauteur du couvert. La hauteur absolue serait le facteur limitant essentiel sur les couverts bas, tandis que lÕim- portance du r™le de la hauteur des gaines sÕac- cro”t avec la hauteur du couvert vŽgŽtal (Wade 1991).
La prŽsence dÕŽlŽments morts ˆ la base du couvert vŽgŽtal pourrait rŽduire la profon- deur de la bouchŽe. Ainsi, selon Burlison et al (1991), la rŽduction de la profondeur de la
bouchŽe en plein champ avec la diminution de la hauteur de lÕherbe serait plus liŽe ˆ la prŽ- sence dÕŽlŽments morts quÕˆ lÕaccroissement de la masse volumique du couvert vŽgŽtal.
La prŽsence dÕun horizon infŽrieur de chaumes affecte fortement la prŽhensibilitŽ du couvert. Ainsi, Flores et al(1993) ont com- parŽ les dimensions et le poids de la bouchŽe chez des bovins sur 8 microparcelles combi- nant 2 longueurs de feuilles (5 et 8 cm) et deux hauteurs de talles (8 et 16 cm), les talles Žtant constituŽes dÕun limbe et dÕune gaine tr•s jeune ou dÕune tige (chaume). La prŽsence de chaumes dans lÕhorizon Ç p‰turable È a for- tement rŽduit la profondeur de la bouchŽe, alors quasi exclusivement limitŽe ˆ lÕhorizon supŽrieur feuillu, ainsi que sa surface, car les mouvements de balayage de la langue sont moins efficaces, les talles Žtant moins souples.
En consŽquence, la masse de la bouchŽe a ŽtŽ tr•s fortement rŽduite ; elle nÕŽtait plus liŽe ˆ la hauteur totale du couvert vŽgŽtal, comme dans le cas des couverts vŽgŽtatifs, mais ˆ la longueur des feuilles.
LÕimbrication de talles vŽgŽtatives et ŽpiŽesdans lÕensemble de la strate herbacŽe affecte aussi fortement la prŽhensibilitŽ du couvert vŽgŽtal. A m•mes hauteur et densitŽ de tallage, un couvert ŽpiŽ est beaucoup moins prŽhensible quÕun couvert vŽgŽtatif : nous avons ainsi observŽ une rŽduction du poids de la bouchŽe de 77 et 55 mg MS pour des brebis allaitantes et taries (figure 7a) (Prache 1997, Prache et al1998). La difficultŽ pour prŽlever les ŽlŽments prŽfŽrŽs (talles vŽgŽtatives) mŽlangŽs aux non prŽfŽrŽs (talles ŽpiŽes) diminue fortement la profondeur de la bouchŽe (35 % vs 56 % de la hauteur des talles, de Faccio Carvalho et Prache, non publiŽ, sur brebis allaitantes) et sa surface (Prache et al, non publiŽ). La vitesse dÕinges- tion est Žgalement affectŽe par un accroisse- ment du temps par bouchŽe, du fait du tri et de la teneur en fibre accrue (Prache et al 1998). Sur ce type de prairie, la masse de la bouchŽe dŽpend Žgalement du compromis que lÕanimal choisit de rŽaliser entre qualitŽ et quantitŽ : certains animaux peu sŽlectifs choi- sissent de rŽaliser de grosses bouchŽes au dŽtriment de la qualitŽ prŽlevŽe, alors que dÕautres, tr•s sŽlectifs, privilŽgient la qualitŽ La rŽsistance ˆ
lÕarrachement, la prŽsence de barri•res ˆ la prŽhension et la teneur en MS de lÕherbe modifient les caractŽristiques de la bouchŽe.
Tableau 1. Evolution des performances zootechniques et de la structure du couvert végétal lors d’un pâturage en paddock de 5 jours de ray-grass pérenne par des vaches laitières
(25 kg d’herbe offerte/vache/j en moyenne). B : prairies basses = 240 mm à l’entrée des animaux, H : prairies hautes = 350 mm à l’entrée des animaux.
Jour 1 Jour 2 Jour 3 Jour 4 Jour 5
Production lait (% jour 1) B et H 100 100 97 92 89
Herbe ingŽrŽe (% jour 1) B et H 100 99 92 80 79
Hauteur talles (mm)
B 154 130 116 98 90
H 228 179 147 120 107
Hauteur limbes (mm)
B 99 72 55 43 36
H 136 91 60 43 29
de lÕingŽrŽ au dŽtriment de la quantitŽ prŽle- vŽe (Prache et al1998).
Sur une prairie comportant des patches dÕherbe ŽpiŽe dans des zones vŽgŽtatives, comme cÕest frŽquemment le cas sur des prai- ries exploitŽes extensivement, les animaux passent plus de temps ˆ p‰turer les patches ŽpiŽs lorsque la hauteur des zones vŽgŽtatives diminue (Dumont et al 1995). La prŽhensibi- litŽ de ces diffŽrentes zones va en effet orien- ter les choix alimentaires. Si lÕon fait lÕhypo- th•se que les animaux prŽsentent un comportement optimal et cherchent ˆ maximi- ser leur vitesse dÕingestion, on peut prŽdire le report sur les patches dÕherbe ŽpiŽe ˆ partir de la vitesse dÕingestion potentielle sur les deux types de zones. Ainsi nos mesures de vitesse dÕingestion sur couverts vŽgŽtatifs et ŽpiŽs (figure 7c) nous conduisent ˆ prŽdire un report optimal sur les patches ŽpiŽs lorsque la masse de limbes verts sur les zones vŽgŽta- tives atteind 300 kg MS/ha, soit 9 cm de hau- teur dans cette Žtude, ce qui est en accord avec les rŽsultats de Dumont et al(1995).
3
.3/ Teneur de lÕherbe en mati•re s•che
LÕeau de surface rŽduit la prŽhensibilitŽ de lÕherbe, particuli•rement pour les ovins qui y sont tr•s sensibles. La teneur de lÕherbe en MS affecte Žgalement le poids de la bouchŽe directement par son effet multiplicatif du poids frais. Elle peut aussi affecter la frŽ- quence de prŽhension (Butris et Phillips 1987, Laca et al 1992a, sur bovins ; Prache et de Faccio Carvalho, non publiŽ, sur ovins).
Si les lois gŽnŽrales de variation des caractŽristiques de la bouchŽe sont bien Žta- blies expŽrimentalement, les dŽterminants en restent mal compris. Hodgson (1985) a proposŽ que la force requise pour rŽcolter une bouchŽe pouvait •tre le facteur dŽterminant de son poids. Cette force devrait •tre liŽe ˆ la surface du matŽriel vŽgŽtal sectionnŽ ˆ la hauteur de coupe et donc ˆ la surface de la bouchŽe, la pro- fondeur de la bouchŽe ayant un effet indirect liŽ ˆ la distribution verticale du matŽriel vŽgŽ- tal dans les strates du couvert. Selon la thŽorie de la force maximum dŽployable, il y aurait une limite ˆ la force que lÕanimal peut exercer pour la prŽhension dÕune bouchŽe. Lorsque cette limite est atteinte, les animaux rŽpon- draient ˆ une augmentation de rŽsistance ˆ la prŽhension (augmentation de la masse volu- mique du couvert ou augmentation de la rŽsis- tance ˆ lÕarrachement des tissus vŽgŽtaux) par une diminution de la surface de leurs bou- chŽes. Les Žtudes o• la force dÕarrachement a ŽtŽ mesurŽe ont cependant donnŽ des rŽsultats contradictoires. Les rŽsultats de Hughes et al (1991) sur ovins ne confirment pas cette thŽo- rie. Laca et al(1992a) montrent que si la sur- face de la bouchŽe diminue avec lÕaugmenta- tion de la masse volumique de lÕhorizon p‰turŽ, la force exercŽe ne semble pas atteindre une valeur constante. En revanche, Laca et al (1993) ont montrŽ que la surface de la bouchŽe diminuait lorsque la rŽsistance des feuilles ˆ
lÕarrachement sÕaccroissait pour une masse volumique donnŽe.
La loi de proportionnalitŽ entre la profon- deur de la bouchŽe et la hauteur du couvert vŽgŽtal semble bien validŽe expŽrimentale- ment, mais on ne sait pas pourquoi les ani- maux lÕadoptent. En simulant les cožts/bŽnŽ- fices selon la profondeur de la bouchŽe, Illius et al(1995) ont calculŽ que le gain de p‰turer plus bas serait toujours supŽrieur au cožt, et que la profondeur de la bouchŽe serait plut™t dŽterminŽe par un Žquilibre cožts/bŽnŽfices Figure 7. Préhensibilité d’un couvert de dactyle à deux stades de maturité (d’après Prache et al 1998, sur brebis taries).
160
120
80
40
0
0 500 1000 1500
Masse de la bouchée (mg MS)
Masse de limbes verts (kg MS/ha) Stade végétatif Stade pleine épiaison
Vitesse d'ingestion (g MS / min)
Masse de limbes verts (kg MS/ha)
0 500 1000 1500
7 6 5 4 3 2 1 0 160 120 80 40 0
Masse de la bouchée (mg MS)
Hauteur de l'herbe (cm)
100 200 300 400
0
- a -
- b -
- c -
marginaux (accroissement marginal de la vitesse dÕingestion vs accroissement marginal de la force requise pour p‰turer plus bas).
Cependant, ceci nÕexplique pas pourquoi les animaux adoptent Žgalement cette loi de pro- portionnalitŽ sur des couverts totalement homog•nes sur un plan vertical (micropar- celles de limbes).
3
.4/ PrŽdiction
de la prŽhensibilitŽ du couvert vŽgŽtal
Suite aux premi•res Žtudes conduites en Angleterre en p‰turage continu, la hauteur de la vŽgŽtation a ŽtŽ proposŽe comme un crit•re pertinent de sa prŽhensibilitŽ (Hodgson 1986).
Ceci donnait satisfaction puisquÕen p‰turage continu ˆ hauteur constante, la structure du couvert vŽgŽtal est tr•s stable (masse volu- mique, hauteur de la gaine et de lÕhorizon feuillu, quantitŽ de matŽriel mort), et que la masse de la bouchŽe sÕaccro”t linŽairement avec la hauteur. On a ensuite cherchŽ ˆ Žtendre ce concept ˆ dÕautres types de p‰tu- rage, notamment aux p‰turages tournant et rationnŽ, mais cet indicateur a alors rapide- ment trouvŽ ses limites. Dans ces conditions en effet, la hauteur du couvert vŽgŽtal ne peut suffire seule puisquÕil importe de considŽrer la masse volumique et les diffŽrents Ç effets de barri•re È ŽvoquŽs plus haut. Ceci a conduit rŽcemment ˆ proposer la masse de limbes verts (ŽlŽments prŽfŽrŽs par lÕanimal) par hec-
tare (MLV) comme indicateur plus pertinent de la prŽhensibilitŽ. Penning et al (1994), Prache (1997) et Prache et al(1998) ont ainsi montrŽ que cet indicateur serait un meilleur prŽdicteur du poids de la bouchŽe que la hau- teur de lÕherbe ou que la biomasse totale par hectare. Chez la vache laiti•re Žgalement, la vitesse dÕingestion est prŽdite plus prŽcisŽ- ment ˆ partir de la masse de limbes verts quÕˆ partir de la seule biomasse totale (J.-L. Pey- raud, non publiŽ). Le crit•re MLV prŽsente aussi lÕavantage dÕ•tre robuste pour une large gamme de stades de maturitŽ de lÕherbe.
Ainsi, chez les ovins, la relation entre la masse de la bouchŽe et la quantitŽ de limbes verts par hectare est la m•me sur couverts vŽgŽta- tifs et sur couverts ŽpiŽs (figure 7b) (Prache 1997, Prache et al 1998). Ce crit•re semble aussi valable entre esp•ces vŽgŽtales : ainsi, lÕŽquation de prŽdiction de la masse de la bou- chŽe ˆ partir de la masse de limbes verts par ha proposŽe par Penning et al(1994) sur du ray-grass anglais est semblable ˆ celle obtenue par Prache (1997) sur dactyle.
Le crit•re MLV souffre toutefois de deux limites. DÕune part, il nÕexiste pas pour lÕins- tant de mŽthode de mesure simple. DÕautre part, dÕun point de vue plus thŽorique, la masse de limbes verts par ha dŽcrit le couvert vŽgŽtal en deux dimensions, alors que les bou- chŽes sont prŽlevŽes en trois dimensions. La relation entre la masse de la bouchŽe et la quantitŽ de limbes verts par unitŽ de surface va donc dŽpendre de la structure de lÕherbe.
Ainsi, pour une masse de limbes verts par ha donnŽe, la masse de la bouchŽe est plus ŽlevŽe sur un couvert haut et peu dense que sur un couvert court et dense (Laca et al1992a, Dem- ment et Laca 1993, sur bovins ; Black et Ken- ney 1984 sur ovins) (figure 8). Aussi, m•me si la masse de limbes par unitŽ de surface explique une grande part de la variance du poids de la bouchŽe (Ungar et al1991) et peut constituer un prŽdicteur convenable, cette variable ne rend pas compte de lÕensemble des facteurs de structure qui dŽterminent la for- mation de la bouchŽe.
Enfin, compte tenu des relations biolo- giques assez simples, au moins chez les ovins, entre la masse de la bouchŽe et la frŽquence de prŽhension, la prŽhensibilitŽ comparŽe de diffŽrents couverts vŽgŽtaux pourrait •tre apprŽciŽe ˆ partir de la frŽquence de prŽhen- sion, composante comportementale assez facile ˆ mesurer.
4 / Interactions
avec les caratŽristiques animales
LÕefficacitŽ du prŽl•vement dŽpend de la forme et de la taille de lÕarcade incisive de lÕanimal, de la force que lÕanimal peut dŽployer et, chez les bovins, du degrŽ dÕexten- sion des balaiements de la langue. Les carac- tŽristiques de lÕarcade incisive dŽterminent Žgalement la capacitŽ des animaux ˆ trier, plus grande chez les ovins que les bovins.
La masse de limbes verts par unitŽ de surface est le meilleur prŽdicteur de la masse de la bouchŽe, m•me sÕil ne rend pas compte de tous les facteurs qui la dŽterminent.
Figure 8. Lois de réponse de la masse de la bouchée, chez des bovins, à une variation de la masse de limbes par hectare, pour différentes masses volumiques d’un couvert végétal constitué uniquement de limbes (d’après Laca et al 1992b).
Masse volumique du couvert végétal (g/m3)
700
1500
2750
5900 Masse de la bouchée (g) 6
5
4
3
2
1
0
Masse de limbes verts (g/m2)
0 250 500 750 1000
La masse de la bouchŽe sÕaccro”t avec le for- mat de lÕanimal et la largeur de lÕarcade inci- sive, que ce soit entre esp•ces animales ou intra-esp•ce. Ainsi, sur un couvert de prŽhen- sibilitŽ non limitante, un bovin rŽalisera des bouchŽes beaucoup plus lourdes quÕun ovin.
De m•me, la masse de la bouchŽe sÕaccro”t for- tement avec lÕ‰ge et par lˆ avec le format de lÕanimal chez les bovins (Hodgson et Jamieson 1981, Zoby et Holmes 1983, Ferrer-Cazcarra et Petit 1995) comme chez les ovins (Allden et Whittaker 1970). Cet accroissement de la masse de la bouchŽe avec le format explique dÕailleurs lÕaccroissement des quantitŽs ingŽ- rŽes avec le poids vif puisque la frŽquence des bouchŽes et le temps de p‰turage diminuent chez les animaux plus ‰gŽs (Zoby et Holmes 1983). Chez la vache laiti•re adulte, la vitesse dÕingestion augmente de 3 g MO/min pour 100 kg de poids vif (J.-L. Peyraud, non publiŽ).
Les rŽsultats prŽsentŽs prŽcŽdemment ten- dent ˆ montrer que la profondeur de la bou- chŽe ne serait pas tr•s diffŽrente entre ovins et bovins, environ 35 % de la hauteur en plein champ. Ceci est confirmŽ par Orr et al(1997) sur des prairies de ray-grass de 8 cm de hau- teur. Cependant, Gordon et al(1996) sur ovins observent un rapport dÕallomŽtrie de 0,36 entre la profondeur de la bouchŽe et le poids vif de lÕanimal.
Le rapport dÕallomŽtrie entre la largeur de lÕarcade incisive et le poids vif des animaux est en moyenne de 0,33 ; il serait tr•s peu variable entre esp•ces ou intra-esp•ce (Illius et Gordon 1987, Taylor et al 1987). Seule la constante dÕallomŽtrie est un peu plus ŽlevŽe chez les bovins que chez les ovins, Taylor et al (1987) proposant la relation suivante : largeur de lÕarcade incisive (mm) = 9,84 PV (kg)0,33 pour les bovins et 8,44 PV0,33 pour les ovins.
La corrŽlation entre ces deux variables rend difficile la dŽtermination de lÕimpact de cha- cune sur la masse de la bouchŽe. Selon Gor- don et al(1996), la largeur de lÕarcade incisive serait plus dŽterminante que le poids de lÕani- mal, alors que les donnŽes de Penning et al (1991b) sur ovins et de Erlinger et al(1990) et Ferrer-Cazcarra et Petit (1995) sur bovins sugg•rent lÕinverse.
De nombreux auteurs observent une inter- action entre la structure de lÕherbe et le for- mat de lÕanimal, la masse de la bouchŽe aug- mentant dÕautant plus vite avec la hauteur de lÕherbe que le format de lÕanimal est impor- tant. Ceci se vŽrifie dans des comparaisons intraspŽcifiques avec des animaux dÕ‰ge diffŽ- rent ou entre esp•ces diffŽrant par leur for- mat. Ainsi, la masse de la bouchŽe augmente plus rapidement avec la hauteur de lÕherbe chez les vaches adultes que chez les gŽnisses ou les veaux (Zoby et Holmes 1983, Ferrer- Cazcarra et Petit 1995) et chez les bŽliers adultes que chez les agneaux (Allden et Whit- taker 1970). Les animaux de petit format sont ainsi plus aptes ˆ valoriser des couverts plus ras (Allden et Whittaker 1970). Cette interac- tion sÕexpliquerait par les variations dÕallomŽ- trie de la surface de la bouchŽe avec la struc- ture du couvert (Illius et Gordon 1987, Laca et
al1993). Sur les prairies basses o• seule une bande Žtroite de talles peut •tre prŽlevŽe, la surface de la bouchŽe dŽpendrait surtout de la largeur de lÕarcade incisive (donc fonction de PV0,33) ; sur les prairies hautes, les mouve- ments de t•te et/ou de langue contribuent ˆ accro”tre la surface de la bouchŽe, qui serait alors au moins Žgale au produit de la largeur de lÕarcade incisive et de lÕamplitude dÕouver- ture de la m‰choire (souvent considŽrŽe comme Žgale ˆ la largeur de lÕarcade incisive), donc proportionnelle ˆ PV0,67.
Conclusions
La prŽhensibilitŽ du couvert vŽgŽtal est un dŽterminant majeur des quantitŽs dÕherbe ingŽrŽes par lÕanimal au p‰turage et, sur un couvert hŽtŽrog•ne, elle oriente en partie les choix alimentaires. Elle peut •tre ŽvaluŽe par les caractŽristiques de la prise alimentaire de lÕanimal qui le p‰ture, et son expression est donc modulŽe par les interactions entre les caractŽristiques du couvert vŽgŽtal et celles de lÕanimal.
Les couverts artificiels, offerts sur micro- parcelles et en situation de test, ont permis de mettre en Žvidence les effets propres des deux composantes majeures de la prŽhensibilitŽ - la hauteur et la masse volumique, qui sont gŽnŽ- ralement corrŽlŽes en situation Ç normale È.
Ces travaux analytiques avaient un but expli- catif des mŽcanismes impliquŽs, mais les conditions artificielles de ces essais en limitent lÕintŽr•t prŽdictif. En conditions plus normales de couverts vŽgŽtatifs, la prŽhensibilitŽ est Žgalement dŽterminŽe par les caractŽristiques de la gaine et les propriŽtŽs mŽcaniques des organes vŽgŽtaux, encore peu ŽtudiŽes. La prŽ- sence de matŽriel mort et la teneur de lÕherbe en mati•re s•che, difficiles ˆ Žtudier expŽri- mentalement ont Žgalement des effets impor- tants qui pourraient •tre ˆ lÕorigine dÕune plus faible prŽhensibilitŽ, notamment ˆ lÕautomne.
Des travaux seraient nŽcessaires sur la prŽ- hensibilitŽ comparŽe de diffŽrentes esp•ces ou variŽtŽs vŽgŽtales dÕarchitecture ou de propriŽ- tŽs mŽcaniques variables (aptitude de la plante ˆ •tre p‰turŽe). Enfin, sur des couverts hŽtŽrog•nes, la diminution dÕaccessibilitŽ des items prŽfŽrŽs pourrait modifier lÕacte de prŽ- hension et le temps quÕil requiert.
En conditions Ç naturelles È, la quantitŽ de limbes verts par hectare semble un indicateur pertinent de la prŽhensibilitŽ dans une large gamme de stades de maturitŽ de lÕherbe et de conduites du p‰turage. Il faudrait nŽanmoins tester sa robustesse dans diffŽrentes situa- tions de masses volumiques du couvert vŽgŽ- tal, dÕesp•ces vŽgŽtales et dÕaccessibilitŽ des limbes. Une meilleure connaissance des dŽter- minants de la prŽhensibilitŽ du couvert vŽgŽ- tal et de la modulation de son expression selon les caractŽristiques animales devrait per- mettre de mieux prŽdire les quantitŽs dÕŽlŽ- ments nutritifs prŽlevŽs par lÕanimal et son impact sur la vŽgŽtation.
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Abstract
Sward prehensibility in cattle and sheep.
Sward prehensibility expresses the facility with which the grazing animal prehends the sward. It is a major determinant of herbage intake, and on an heterogeneous sward, it may partly influence diet choices.
Sward prehensibility may be assessed through the characteristics of the prehending bite of the grazing animal (dimensions, mass, time required)
; its expression will therefore be modulated by the interactions between the characteristics of the sward and those of the grazing animal.
This paper reviews the different methodologies used in the study of sward prehensibility, the cur- rent state of knowledge on the mechanisms invol- ved by cattle and sheep during bite prehension and on the different components of sward prehen-
sibility, together with the predictive criterion that may be proposed.
Sward prehensibility is determined by the ease with which the sward is gathered into the mouth (which depends on height of the vegetation, on sward bulk density, on stiffness of the herbage, and on the necessity of a selection between more or less palatable food items), by the ease with which the herbage is broken, by the presence of Ò barrier Ó components (pseudostems, stems and dead mate- rial) and by its dry matter content. Green leaf mass per ha constitutes the most precise predictive cri- terion of sward prehensibility, although it dÏs not take into account all factors involved.
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