La diversité des algues rouges du genre Asparagopsis en Nouvelle-Calédonie : Approches in situ et moléculaire

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Nouvelle-Calédonie : Approches in situ et moléculaire

Laury Dijoux

To cite this version:

Laury Dijoux. La diversité des algues rouges du genre Asparagopsis en Nouvelle-Calédonie : Approches in situ et moléculaire. Biologie moléculaire. Université Pierre et Marie Curie - Paris VI, 2014. Français. �NNT : 2014PA066262�. �tel-01088482�

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ĐŽůĞĚŽĐƚŽƌĂůĞĚĞƐƐĐŝĞŶĐĞƐĚĞů͛ĞŶǀŝƌŽŶŶĞŵĞŶƚ;ϭϮϵͿ

IRD Nouméa / UR 227 CoReUs

La diversité des algues rouges du genre Asparagopsis

en Nouvelle‐Calédonie:

Approches in situ et moléculaires

Par Laury DIJOUX

Thèse de doctorat de Biologie Marine

Dirigée par Claude PAYRI et Frédérique VIARD

Présentée et soutenue publiquement le 25 septembre 2014 Devant un jury composé de :

Pr. DESTOMBE Christophe CNRS, EBEA Examinateur

Pr. De CLERCK Olivier Université de Ghent, Phycology research group

Rapporteur

Dr. PEREZ Thierry CNRS, IMBE Rapporteur

Dr. ZUBIA‐ARRIETA Mayalen UPF, EIO Examinateur

Pr. PAYRI Claude IRD,CoRéUs Directrice de thèse

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Il y a ƵŶ ƚĞŵƉƐ ƉŽƵƌ ƚŽƵƚ͕ Ğƚ ǀŽŝĐŝ ǀĞŶƵ ůĞ ƚĞŵƉƐ ĚĞ ƌĞŵĞƌĐŝĞƌ ƚŽƵƐ ĐĞƵǆ ƋƵŝ ŵ͛ŽŶƚ ĂƉƉŽƌƚĠ ůĞƵƌ soutient, leur aide ou tout simplement leur sympathie tout au long de cette thèse. :Ğ ƚŝĞŶƐ ƚŽƵƚ Ě͛ĂďŽƌĚ ă ƌĞŵĞƌĐŝĞƌ ĐŚĂůĞƵƌĞƵƐĞŵĞŶƚ ŵĞƐ ĚĞƵǆ ĚŝƌĞĐƚƌŝĐĞƐ ĚĞ ƚŚğƐĞ ƐĂŶs qui cette ƚŚğƐĞŶ͛ĞǆŝƐƚĞƌĂŝƚƉĂƐĂƵũŽƵƌĚ͛ŚƵŝ͘:ĞƌĞŵĞƌĐŝĞůĂƵĚĞWĂǇƌŝƉŽƵƌŵ͛ĂǀŽŝƌĂĐĐŽƌĚĠƐĂĐŽŶĨŝĂŶĐĞĞƚƐŽŶ ƚĞŵƉƐ Ɛŝ ƉƌĠĐŝĞƵǆ ĚĞƉƵŝƐ ŵŽŶ ƐƚĂŐĞ ĚĞ DĂƐƚĞƌ Ğƚ ũƵƐƋƵ͛ă ůĂ ƌĠĚĂĐƚŝŽŶ ĚĞƐ ĚĞƌŶŝğƌĞƐ ůŝŐŶĞƐ ĚĞ ĐĞ manuscrit. Merci pour ta rigueur et ton aide à tout point de vue. Je remercie Frédérique Viard pour son implication dans cette thèse du bout du monde, avec tout ce que cela implique, y compris les skypes à des heures très matinales ! Merci également pour ton accueil à la Station de Roscoff lors de mes ƐĠũŽƵƌƐĞƚƉŽƵƌŵ͛ĂǀŽŝƌĞŶĐŽƵƌĂŐĠĚĂŶƐĐĞƚƌĂǀĂŝů͘ :ĞƌĞŵĞƌĐŝĞĠŐĂůĞŵĞŶƚůĞƐůĂďŽƌĂƚŽŝƌĞƐĞƚĠƋƵŝƉĞƐĚĞƌĞĐŚĞƌĐŚĞƋƵŝŵ͛ŽŶƚĂĐĐƵĞŝůůŝĞĂƵĐŽƵƌƐĚĞĐĞƚƚĞ thèse ainsi que la direction du centre IRD de Nouméa. :Ğ ƌĞŵĞƌĐŝĞ ů͛ĞŶƐĞŵďůĞ ĚĞ ŵŽŶ ũƵƌǇ ĚĞ ƚŚğƐĞ ƉŽƵƌ ĂǀŽŝƌ ĂĐĐĞƉƚĠ Ě͛ĠǀĂůƵĞƌ ŵŽŶ ƚƌĂǀĂŝů͘ DĞƌĐŝ ă dŚŝĞƌƌǇWĞƌĞǌĞƚKůŝǀŝĞƌĚĞůĞƌĐŬĚ͛ĂǀŽŝƌĂĐĐĞƉƚĠĚ͛ġƚƌĞůĞƐƌĂƉƉŽƌƚĞƵƌƐĞƚăŚƌŝƐƚŽƉŚĞĞƐƚŽŵďĞĞƚ DĂǇĂůĞŶƵďŝĂĚ͛ġƚƌĞůĞƐĞǆĂŵŝŶĂƚĞƵƌƐ͘:ĞƚŝĞŶƐĠŐĂůĞŵĞŶƚăƌĞŵĞƌĐŝĞƌůĞƐŵĞŵďƌĞƐĚĞŵŽŶĐŽŵŝƚĠ de thèse : Sophie Arnaud‐Haond, Mehdi Adjeroud et Myriam Valero pour les remarques ĐŽŶƐƚƌƵĐƚŝǀĞƐĞƚůĞƐĂŵĠůŝŽƌĂƚŝŽŶƐƋƵ͛ŝůƐŽŶƚƉƵĂƉƉŽƌƚĞƌăĐĞƚƌĂǀĂŝů͘ :Ğ ƌĞŵĞƌĐŝĞ ůĂWƌŽǀŝŶĐĞ ^ƵĚ ;Wƌŝǆ Ě͛ĞŶĐŽƵƌĂŐĞŵĞŶƚ ă ůĂ ƌĞĐŚĞƌĐŚĞͿ ĂŝŶƐŝ ƋƵĞ ůĞƐ ĂĐƚĞƵƌƐ ĚƵ ƉƌŽũĞƚ Netbiome SeapƌŽůŝĨĞƚĞŶƉĂƌƚŝĐƵůŝĞƌů͛ĚĞĐĂůƉŽƵƌĂǀŽŝƌƐŽƵƚĞŶƵĐĞƚƌĂǀĂŝů͘ :ĞƚŝĞŶƐƚŽƵƚƉĂƌƚŝĐƵůŝğƌĞŵĞŶƚăƌĞŵĞƌĐŝĞƌů͛ĠƋƵŝƉĞƚĞĐŚŶŝƋƵĞĚĞŽZĠhƐĞƚĚƵĐĞŶƚƌĞ/ZEŽƵŵĠĂ pour leur contribution à ce travail. Merci à mon équipe de terrain de « choc », John Butscher qui peut ĂƵƐƐŝďŝĞŶƌĞƚƌŽƵǀĞƌƵŶĞĂůŐƵĞƐŽƵƐƵŶƌŽĐŚĞƌƋƵ͛ƵŶĚĞŶƚŝĞƌƐƵƌƵŶƉůĂƚŝĞƌ͕^ĂŵƵĞůdĞƌĞƵĂĂůŝĂƐͨ Joie de vivre ͩ ƉŽƵƌ ƐĂ ďŽŶŶĞ ŚƵŵĞƵƌ͕ ĞƌƚƌĂŶĚ ŽƵƌŐĞŽŝƐ ƉŽƵƌ ƐŽŶ ĂŝĚĞ ƉƌĠĐŝĞƵƐĞ ĂŝŶƐŝ ƋƵ͛ă ƌŵĞůůĞ Renaud et Eric Folcher. Merci également à Miguel ClĂƌƋƵĞĞƚWŚŝůŝƉƉĞEĂƵĚŝŶƉŽƵƌů͛ŽƌŐĂŶŝƐĂƚŝŽŶĞƚ ůĞƐƐŽƌƚŝĞƐĞŶŵĞƌ͘:ĞƌĞŵĞƌĐŝĞĂƵƐƐŝů͛ĠƋƵŝƉĞĚƵůĂďŽĚĞͨ bio mol » et toutes les petites mains qui ŵ͛ŽŶƚ ĂƉƉŽƌƚĠ ůĞƵƌ ĂŝĚĞ ƉŽƵƌ ĞǆƚƌĂŝƌĞ͕ ĂŵƉůŝĨŝĞƌ͕ ƐĠƋƵĞŶĐĞƌ͕ ŐĠŶŽƚǇƉĞƌ Ğƚ ĞŶĨŝŶ ĨĂŝƌĞ ƉĂƌůĞƌ ĐĞƐ récalcitrantes Asparagopsis : Laurent Millet, Nathalie Duong, Anthony Ollivier, Marie‐Eugénie Maggia. Un merci spécial également à Christophe Peignon qui a probablement perdu quelques dixième de sa vue sur mes photos de quadrats ! Je remercie aussi les chercheurs , ingénieurs et ƚĞĐŚŶŝĐŝĞŶƐ ĚĞ ů͛ĠƋƵŝƉĞ ŽZĠhƐ͕ ƉŽƵƌ ĂŝĚĞ Ğƚ ůĞƵƌƐ ĞŶĐŽƵƌĂŐĞŵĞŶƚƐ et tout simplement pour leur sympathie, Serge Andrefouet, Laurent Vigliola, Cécile Fauvelot, Fanny Houlbrèque, Ricardo Rodolfo‐ Metalpa, Joseph Baly, Gérard Mou‐Tham.

Je remercŝĞ ĠŐĂůĞŵĞŶƚ ů͛ĠƋƵŝƉĞ /sK ƉŽƵƌ ĂǀŽŝƌ ŵ͛ĂǀŽŝƌ ĂĐĐƵĞŝůůŝĞ ĂƵ ĐŽƵƌƐ ĚĞ ŵĞƐ ĚŝǀĞƌƐĞƐ missions en Métropole, et en particulier à Claire Daguin‐Thiébaut pour ses conseils et son aide précieuse.

Merci à tous les partenaires et collègues de Seaprolif, pour les mŝƐƐŝŽŶƐƚĞƌƌĂŝŶŵĂŝƐĂƵƐƐŝů͛ĞŶǀŽŝĚĞ précieux échantillons.

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hŶƌĞŵĞƌĐŝĞŵĞŶƚƚŽƵƚƉĂƌƚŝĐƵůŝĞƌăŵĂďůŽŶĚĞ͕ŚƌŝƐƚĞůůĞ͕ƉŽƵƌŵ͛ĂǀŽŝƌƐŽƵƚĞnue, écouté, nourrie, logé même, pour avoir partagé mes joies et mes peines tout au long de ces années, et pour au final ĂǀŽŝƌĠƚĠƉůƵƐƋƵ͛ƵŶĞĂŵŝĞ͕ƵŶĞƐƈƵƌƋƵĞũĞŶ͛ĂŝƉĂƐĞƵůĂĐŚĂŶĐĞĚ͛ĂǀŽŝƌ͘

Merci aux Nouméens et ex‐ŶŽƵŵĠĞŶƐ͕:ŽƐŝŶĂ;ŵĂŝŶƚĞŶĂŶƚĐ͛ĞƐƚ à toi de jouer !), Héloïse (un petit ďŽƵƚĚ͛ĠŶĞƌŐŝĞƋƵĞũ͛ĂŝĐŽŶŶƵƐƵƌůĞƚĂƌĚŵĂŝƐƋƵŝŵ͛ĂĂƉƉŽƌƚĠďĞĂƵĐŽƵƉͿ͕'ĠƌĂůĚŝŶĞ;ŽŶǀĂƉŽƵǀŽŝƌ reprendre les séances rollers !), la team IAC, JB, Patrick, Stéphanie, Marion, Swen, Haizea, Bastien, Magali, Julien, Daphné, Christophe et tous les autres, pour les pauses cafés, les pauses gâteaux, les pauses craquages, et tout le reste. DĞƌĐŝ ă ŵĞƐ ĐŽůůğŐƵĞƐ ĚĞ ďƵƌĞĂƵ͕ ^ǇůǀŝĞ͕ dŽŵ Ğƚ ^ĠďĂƐƚŝĞŶ ƉŽƵƌ ŵ͛ĂǀŽŝƌ ƐƵƉƉŽƌƚĠĞ ƉĞŶĚĂŶƚ ĐĞƐ dernières semaines difficiles. Un merci également à mes amis du caillou pour les apérothérapies : Marine, Jérémy, Stéphanie, Nico, Claire, Klo, Matthieu, Stéphane, Graziella et Lenny ! DĞƌĐŝ ĂƵƐƐŝ ĂƵǆ ƌŽƐĐŽǀŝƚĞƐ ƋƵŝ ŽŶƚ ƚŽƵũŽƵƌƐ ƐƵ ƌĠĐŚĂƵĨĨĞƌ ŵĞƐ ŵŝƐƐŝŽŶƐ ĚĂŶƐ ů͛ŚĠŵŝƐƉŚğƌĞ ŶŽƌĚ͕ Laure, Jean‐Charles, Fanny, Charlotte, Sarah, Manche, Manue, Alex, Flo, et tous les autres. DĞƌĐŝă^ŝŵŽŶ͕ĂǀĞĐƋƵŝũ͛ĂŝƉĂƌƚĂŐĠĚĞŵĞƌǀĞŝůůĞƵǆŵŽŵĞŶƚƐŵĂŝƐĂƵƐƐŝŵĞƐĚĞƌŶŝğƌĞƐŐĂůğƌĞƐ͕ŵĞƌĐŝ ƉŽƵƌŵ͛ĂǀŽŝƌĨĂŝƚƌŝƌĞ͕ƉŽƵƌŵ͛ĂǀŽŝƌĠĐŽƵƚĠ͕ŵĞƌĐŝƉŽƵƌƚŽƵƚ͘KŶƉĂƌƚĂŐĞƋƵŽŝŵĂŝŶƚenant ? DĞƌĐŝăƚŽƵƚĞƐůĞƐƉĞƌƐŽŶŶĞƐƋƵĞũ͛ĂŝĐƌŽŝƐĠĞƐƉĞŶĚĂŶƚĐĞůŽŶŐƉĂƌĐŽƵƌƐ͕ĞƚƋƵĞũ͛ĂƵƌĂŝƉƵŽƵďůŝĞƌŝĐŝ͕ ŵŽŶĐĞƌǀĞĂƵĂďĞƐŽŝŶĚ͛ƵŶƉĞƵĚĞƌĞƉŽƐăƉƌĠƐĞŶƚ ! Je terminerai par un immense remerciement à ma famille et en particulier à mes parents, qui m͛ŽŶƚ ƐŽƵƚĞŶƵƉĞŶĚĂŶƚƚŽƵƚĞƐĐĞƐůŽŶŐƵĞƐĂŶŶĠĞƐĚ͛ĠƚƵĚĞƐ͕ƐĂŶƐƚƌŽƉƐĂǀŽŝƌŽƶũ͛ĂůůĂŝƐĂƵĚĠďƵƚ͕ŵĂŝƐƋƵŝ ŽŶƚƚŽƵũŽƵƌƐĠƚĠůăĞƚƋƵŝŵ͛ŽŶƚƐŽƵƚĞŶƵŵĂůŐƌĠůĞƐŵŝůůŝĞƌƐĚĞŬŝůŽŵğƚƌĞƐƋƵŝŶŽƵƐƐĠƉĂƌĞŶƚ͘sŽƵƐ Ŷ͛ĂǀĞǌ ũĂŵĂŝƐ ƋƵŝƚƚĠ ŵĞƐ ƉĞŶƐĠĞƐ ŵĂŝƐ ũĞ ǀĂŝƐ ĞƐƐĂǇĞƌ Ě͛ġƚƌĞ ƉůƵƐ ƉƌŽĐŚĞ ;ŐĠŽŐƌĂƉŚŝƋƵĞŵĞŶƚͿ ĚĞ vous maintenant.

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͚͛:ĞŶΖĂŝƉĂƐƉĞƵƌĚĞůĂƌŽƵƚĞ

Faudrait voir, faut qu'on y goûte

Des méandres au creux des reins

Et tout ira bien là

>ĞǀĞŶƚŶŽƵƐƉŽƌƚĞƌĂ͙͛͛

Noir Désir

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Introduction générale: ... 1

1) Les écosystèmes coralliens ... 1 2) Prolifération vs introduction : le cas des algues ... 7 3) Le genre Asparagopsis ... 8 4) Problématique et structure de la thèse ... 11

PARTIE I : Etude de la diversité cryptique au sein du genre Asparagopsis ... 17

1.A) Etude de Phylogénie‐Biogéographie ... 17 1.A.1) Phylogénie, phylogéographie... 18 ϭ͘͘ϮͿDŝƐĞĞŶĐŽŶƚĞǆƚĞďŝŽŐĠŽŐƌĂƉŚŝƋƵĞĚĞů͛ĠƚƵĚĞƉŚǇůŽŐĠŽŐƌĂƉŚŝƋƵĞ ... 47 1.B) Approche comparative de la divergence intra‐lignées ... 59 1.B.1) Introduction ... 59 1.B.2) Matériel et Méthode ... 60 1.B.3) Résultats ... 66 1.B.4) Discussion/conclusion ... 90

PARTIE II : Asparagopsis en Nouvelle‐Calédonie ... 99

Introduction ... 99 2.A) Asparagopsis sur le terrain ‐ Approche écologique ... 107 2.A.1) Morphotypes « nains » ou simple variation morphologique ? Etude préliminaire sur le site de Dumbea ... 107 2.A.2) Eléments démontrant la présence de reproduction sexuée en Nouvelle‐ Calédonie ... 110 2.A.3) Suivi ʹ Dynamique des populations en Nouvelle‐Calédonie ... 111 2.A.4) Discussion... 130 2.B) Structure des populations en Nouvelle‐Calédonie ... 137 2.B.1) Introduction ... 137 2.B.2) Matériel et Méthode ... 138 2.B.3) Résultats ... 141 2.B.4) Discussion ... 155

BILAN ET PERSPECTIVES ... 163

BIBLIOGRAPHIE ... 174

Liste des figures ... 187

Liste des tableaux ... 191

Liste des annexes ... 193

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Introduction générale:

Au cours de ce travail de thèse, je me suis intéressée à une Rhodophyta (algue rouge) du genre Asparagopsis à une échelle mondiale puis en me focalisant sur ces algues dans les récifs coralliens de la Nouvelle‐Calédonie. Au cours de cette introduction, je présenterai donc brièvement les principaux sujets de cette thèse, à savoir les écosystèmes coralliens et les algues du genre Asparagopsis.

1) Les écosystèmes coralliens

1.1) Définition ĞƚĚŝƐƚƌŝďƵƚŝŽŶăů͛ĠĐŚĞůůĞŵŽŶĚŝĂůĞ Les récifs coralliens sont des constructions réalisées par des organismes vivants « bâtisseurs », en grande partie des coraux scléractiniaires hermatypiques, mais aussi des algues rouges calcaires (Corallinales et Sporolithales), des vers polychètes ou encore des mollusques. Ces structures sont pérennes et subsistent après la mort des organismes qui les ont construits. Il existe une diversité des types de complexes récifaux (Andréfouët & Torres‐Pulliza 2004, Encadré 1). Encadré 1. Définition des différents types de complexes récifaux ‐ Les récifs frangeants qui sont des récifs directement accolés à la côte ou au plus ƐĠƉĂƌĠƐĚ͛ĞůůĞƉĂƌƵŶĠƚƌŽŝƚĐŚĞŶĂů (A). ‐ Les récifs isolés ou complexes de massifs coralliens (« patch reefs ») ‐ Les récifs‐barrières (B, C) qui sont des récifs souvent linéaires, séparés de la côte par un espace qui est généralement un lagon profond, mais parfois une terrasse lagonaire peu profonde rejoignant la côte ou un complexe de récifs frangeants. On distingue deux types de récifs barrières : les récifs‐ barrières externes et les récifs barrières internes. ‐ Les bancs coralliens (« banks ») qui sont des systèmes isolés, important en taille, de forme non annulaire, ou dont la majeure partie du ƌĠĐŝĨƉĠƌŝƉŚĠƌŝƋƵĞŶ͛ĞƐƚƉĂƐǀŝƐŝďůĞ͘ ‐ Les atolls et atolls surélevés sont des systèmes isolés, important en taille, qui possèdent une structure périphérique annulaire dont la majeure partie est visible, enserrant ainsi un lagon ‐ >ĞƐĐŽŵƉůĞǆĞƐƌĠĐŝĨĂƵǆĚ͛ŠůĞƐ ‐ Les complexes marginaux de plateau continental

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2 La répartition des récifs coralliens dépend de la tolérance aux conditions environnementales des coraux qui les constituent. Ils se retrouvent dans des eaux comprises entre 18 et 35°C, à des ƉƌŽĨŽŶĚĞƵƌƐŶ͛ĞǆĐĠĚĂŶƚƉĂƐϳϬŵ;ũƵƐƋƵ͛ăϭϱϬŵĞŶĨŽŶĐƚŝŽŶĞŶĨŽŶĐƚŝŽŶĚĞůĂůŝŵŝƚĞŝŶĨĠƌŝĞƵƌĞĚĞůĂ couche euphotique), avec une clarté et une oxygénation suffisantes, et une salinité entre 32 et 36 ;ŵĂŝƐƉĂƌĨŽŝƐũƵƐƋƵ͛ăϰϬĚĂŶƐĐĞƌƚĂŝŶĞs régions). Les récifs coralliens sont présents entre 30°N et 30°S (Figure 1 et Tableau 1, Spalding et al. 2001). Figure 1. Carte de la répartition mondiale des récifs coralliens, d'après Spalding et al. (2001), source : http://oceanservice.noaa.gov) Tableau 1. Répartition des récifs coralliens et surface relative (Spalding et al. 2001)

Région Surface (km²) % mondial total

Atlantique et Caraïbes 21 600 7,6 Caraïbes 20 000 7 Atlantique 1 600 0,6 Indo‐Pacifique 261 200 91,9 Mer Rouge et Golfe d'Aden 17 400 6,1 Golfe Persique et Mer d'Arabie 4 200 1,5 Océan Indien 32 000 11,3 Asie du Sud‐Est 91 700 32,3 Pacifique 115 900 40,8 Pacifique Est 1 600 0,6 Total 284 400

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3 1.2) Rôles des récifs coralliens

a) Importance écologique

Les écosystèmes coralliens sont des habitats riches et abritant une très grande diversité. Ils apportent nourriture et abri pour de nombreuses espèces notamment de poissons et invertébrés. Ils sont également des habitats transitoires (nurseries), des zones de frai et des « garde‐manger » pour de nombreuses espèces.

Ce sont des écosystèmes très diversifiés, qui favorisent la diversité des espèces en offrant de ŶŽŵďƌĞƵƐĞƐŶŝĐŚĞƐĠĐŽůŽŐŝƋƵĞƐ͛͘ĞƐƚůĞĐĂƐƉĂƌĞǆĞŵƉůĞĚĞƐƉŽŝƐƐŽŶƐůĂďƌŝĚĠƐƋƵŝƉƌĠƐĞŶƚĞŶƚƵŶĞ très grande diversité trophique et morphologique, dont près de 70% des morphotypes sont présents uniquement chez les espèces associées aux récifs coralliens. Certaines espèces présentent également ĚĞƐƌĠŐŝŵĞƐƚƌŽƉŚŝƋƵĞƐƵŶŝƋƵĞƐăĐĞƚǇƉĞĚ͛ŚĂďŝƚĂƚ͕ĐŽŵŵĞƉĂƌĞǆĞŵƉůĞůĞƐĞƐƉğĐĞƐƐĞŶŽƵƌƌŝƐƐĂŶƚ de mucus corallien (Price et al. 2011). Les récifs coralliens tropicaux sont ainsi connus pour être des points chauds de biodiversité (Roberts et al. 2002)_{͘DĂůŐƌĠůĞƵƌĨĂŝďůĞƐƵƌĨĂĐĞăů͛ĠĐŚĞůůĞƉůĂŶĠƚĂŝƌĞ} (équivalent à 0,055% de la surface planétaire, Tableau 1), les récifs coralliens abritent probablement ůĞƉůƵƐĚ͛ĞƐƉğĐĞƐƉĂƌƵŶŝƚĠĚĞƐƵƌĨĂĐĞƋƵĞŶ͛ŝŵƉŽƌƚĞƋƵĞůĂƵƚƌĞĠĐŽƐǇƐƚğŵĞ(Spalding et al. 2001). Par exemple on estime à 4 ϬϬϬůĞŶŽŵďƌĞĚ͛ĞƐƉğĐĞƐĚĞƉŽŝƐƐŽŶƐĐŽƌĂůůŝĞŶƐ͕ƐŽŝƚƉƌĞƐƋƵĞƵŶƋƵĂƌƚĚĞƐ espèces de poissons marins.

Ƶ ƉŽŝŶƚ ĚĞ ǀƵĞ ŐĠŽƉŚǇƐŝƋƵĞ͕ ůĞƐ ƌĠĐŝĨƐ ĞŵƉġĐŚĞŶƚ ů͛ĠƌŽƐŝŽŶ Ğƚ ƉƌŽƚğŐĞŶƚ ůĞ ůittoral lors de tempêtes (Spalding et al. 2001).

b) Importance économique

ĞƉĂƌůĞƵƌŐƌĂŶĚĞƌŝĐŚĞƐƐĞ͕ƚĂŶƚĞŶďŝŽĚŝǀĞƌƐŝƚĠ͕ƋƵ͛ĞŶƚĞƌŵĞƐĚĞƌĞƐƐŽƵƌĐĞƐ, les récifs coralliens ont une grande importance économique. Une liste non‐exhaustive des ressources et services associés aux récifs coralliens est présentée dans le Tableau 2. Ces services incluent notamment la pêche, le tourisme et les activités de loisirs, les exploitations minières, les ressources pour la ƉŚĂƌŵĂĐŽƉĠĞĞƚů͛ŝŶĚƵƐƚƌŝĞĂŐƌŽ‐alimentaire.

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4 Tableau 2. Liste des ressources et services écologiques fournis par les écosystèmes coralliens (d'après Moberg & Folke 1999) Ressources Services écologiques Ressources renouvelables Ressources minières Services de type "géophysiques" Services biotiques Services biogéochimiques Services d'information Services socio‐ culturels Au sein des écosystèmes Entre écosystèmes Produits de la mer (alimentaire) Blocs coralliens, graviers et sables pour les constructions

Protection du littoral Maintien des habitats Connectivité entre les écosystèmes Fixation de l'azote Suivi et enregistrement de la pollution Activités récréatives et de loisirs Matière première pour industrie pharmaceutique et la médecine Matériaux bruts pour la production de la chaux et du ciment Protection des terres contre l'érosion Maintien de la biodiversité et du pool génétique Exportation de production organique et de plancton vers les réseaux trophiques pélagiques Contrôle du bilan CO2/Ca Enregistrement du climat Valeur esthétique et inspiration artistique Autre matières premières (algues pour agar, fumier, etc.) Pétroles et gaz minéraux Favorisation de la croissance des mangroves et des herbiers Régulation des processus et fonctionnement de l'écosystème Assimilation des déchets Assure la survie des communautés Souvenirs et bijouterie Production de sable corallien Maintien biologique de la résilience Support des valeurs culturelles, religieuses et spirituelles Poissons et coraux vivants pour l'aquariophilie

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5 1.3) Menaces Malgré leurs fortes capacités de résilience, les écosystèmes coralliens sont soumis à nombre de menaces et sont actuellement considérés comme étant en danger (Hughes et al. 2003, Bellwood et al. 2004). Ces menaces sont de divers types. a) Le climat et les modifications océaniques Les récifs coralliens sont très sensibles aux changements climatiques. De nombreuses études ont ŵŽŶƚƌĠ ů͛ĞĨĨĞƚ ĚĠůĠƚğƌĞ ĚĞ ů͛ĂƵŐŵĞŶƚĂƚŝŽŶ ĚĞ ůĂ ƚĞŵƉĠƌĂƚƵƌĞ ĚĞ ů͛ĞĂƵ de mer sur les coraux avec ů͛ĂƵŐŵĞŶƚĂƚŝŽŶĚĞƐƉŚĠŶŽŵğŶĞƐĚĞďůĂŶĐŚŝƐƐĞŵĞŶƚ(Brown et al. 1996, Brown 1997, Lesser 1997, Winter et al. 1998, Crabbe 2008). Ce phénomène correspond à la perte des micro‐algues symbiotiques des coraux ƉŽƵǀĂŶƚ ĞŶƚƌĂŠŶĞƌ ůĞƵƌ ŵŽƌƚ͘ >͛ĂƵŐŵĞŶƚĂƚŝŽŶ ĚĞ ůĂ ƚĞŵƉĠƌĂƚƵƌĞ ƐĞŵďůĞ ĠŐĂůĞŵĞŶƚ ġƚƌĞ ƌĞƐƉŽŶƐĂďůĞ ĚĞ ů͛ĂƵŐŵĞŶƚĂƚŝŽŶ ĚĞƐ ŵĂůĂĚŝĞƐ ĐŽƌĂůůŝĞŶŶĞƐ ĚĞ ƚǇƉĞ ͨ black band disease » (Miller & Richardson 2014). hŶĂƵƚƌĞĨĂĐƚĞƵƌƉŽƵǀĂŶƚĂůƚĠƌĞƌůĞƐƌĠĐŝĨƐĐŽƌĂůůŝĞŶƐĞƐƚů͛ĂĐŝĚŝĨŝĐĂƚŝŽŶĚĞƐŽĐĠĂŶƐ qui pourrait entraîner également un blanchissement et avoir un impact sur la calcification (Hoegh‐Guldberg et al. 2007, Anthony et al. 2008, Doney et al. 2009). >ĞƐ ƌĠĐŝĨƐ ĂŝŶƐŝ ĚĠũă ŝŵƉĂĐƚĠƐ ŽŶƚ ƉůƵƐ ĚĞ ŵĂů ă ƐĞ ƌĞŵĞƚƚƌĞ ůŽƌƐƋƵĞ Ě͛ĂƵƚƌĞƐ ƉĞƌƚƵƌďĂƚŝŽŶƐ naturelles telles que les cyclones déstabilisent les communautés qui les composent (Guillemot et al. 2010). b) Activités anthropiques directes : pêche, exploitation du milieu >͛ŚŽŵŵĞ͕ƉĂƌů͛ĞǆƉůŽŝƚĂƚŝŽŶĞƚůĂŵŽĚŝĨŝĐĂƚŝŽŶĚƵŵŝůŝĞƵĞƐƚăů͛ŽƌŝŐŝŶĞĚƵĚĠĐůŝŶĚĞŶŽŵďƌĞƵǆ récifs. La surpêche par la suppression des herbivores engendre des proliférations algales qui étouffent littéralement les coraux (Lirman 2001, Hughes et al. 2007). Les coraux déjà affaiblis par ů͛ĂƵŐŵĞŶƚĂƚŝŽŶ ĚĞƐ ƚĞŵƉĠƌĂƚƵƌĞƐ Ğƚ ů͛ĂĐŝĚŝĨŝĐĂƚŝŽŶ ĚĞƐ ŽĐĠĂŶƐ ǀŽŶƚ ĂŝŶƐŝ ĂǀŽŝƌ ƉůƵƐ ĚĞ ŵĂů ă supporter les interactions avec les macro‐algues, surtout lorsque ces dernières sont riches en composés chimiques allélopathiques (Rasher & Hay 2010, Anthony et al. 2011). Les techniques de pêche destructives et les exploitations minières endommagent également fortement les récifs (McManus 1997, Thrush & Dayton 2002)

c) Urbanisation et effets des activités sur le littoral : eutrophisation

De façon plus indirecte, mais tout aussi dramatique, les activités humaines sur les littoraux entrainent également des modifications dƵŵŝůŝĞƵ͘>ĞƐƌĞũĞƚƐƵƌďĂŝŶƐĂŝŶƐŝƋƵĞů͛ĞŶƌŝĐŚŝƐƐĞŵĞŶƚĞŶ ƐĠĚŝŵĞŶƚƐ ĚƸ ă ů͛ĠƌŽƐŝŽŶ ƉĞƵǀĞŶƚ ĂǀŽŝƌ ƵŶ ŝŵƉĂĐƚ ŶĠŐĂƚŝĨ ƐƵƌ ůĞ ƌĞĐƌƵƚĞŵĞŶƚ Ğƚ ůĂ ĐƌŽŝƐƐĂŶĐĞ ĚĞƐ

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6 juvéniles des coraux, mais aussi un impact sur la calcification, la survie et la photosynthèse des aĚƵůƚĞƐ͘ >͛ĞŶƌŝĐŚŝƐƐĞŵĞŶƚ ĚƵ ŵŝůŝĞƵ ĞŶƚƌĂŝŶĞ ůĂ ďĂŝƐƐĞ ĚĞ ůĂ ĚŝǀĞƌƐŝƚĠ ƐƵƌ ůĞƐ ƌĠĐŝĨƐ ĂŝŶƐŝ ƋƵĞ ĚĞƐ proliférations algales qui entrent en compétition avec les coraux (Fabricius 2005). Les effets peuvent se faire sentir aussi sur la faune habitant les récifs, comme les poissons (Chabanet et al. 1995) .

>͛ƵƌďĂŶŝƐĂƚŝŽŶƉĞƵƚĂǀŽŝƌĚĞƐĐŽŶƐĠƋƵĞŶĐĞƐĚĠƐĂƐƚƌĞƵƐĞƐƐƵƌů͛ĞŶǀŝƌŽŶŶĞŵĞŶƚĐŽŵŵĞă,ĂǁĂŝŝ ou au Brésil où les impacts socio‐économiques sont également importants (Costa Jr. et al. 2000, Wolanski et al. 2009).

d) Introductions biologiques animales ou algales

Les introductions biologiques sont considérées comme un des problèmes environnementaux majeurs du 21ème ƐŝğĐůĞ Ğƚ ĐŽŶƐƚŝƚƵĞŶƚ ƵŶĞ ĚĞƐ ŵĞŶĂĐĞƐ ƉƌŝŶĐŝƉĂůĞƐ ĚĂŶƐ ů͛ŽĐĠĂŶ ŵŽŶĚŝĂů ;/hEͿ (Boudouresque 2012).

LĞƐĂĐƚŝǀŝƚĠƐŚƵŵĂŝŶĞƐ͕ƉĂƌůĞƐƚƌĂŶƐƉŽƌƚƐŵĂƌŝƚŝŵĞƐ͕ů͛ĂƋƵĂĐƵůƚƵƌĞŽƵĞŶĐŽƌĞů͛ĂƋƵĂƌŝŽƉŚŝůŝĞ͕ƐŽŶƚ ăů͛ŽƌŝŐŝŶĞĚĞŶŽŵďƌĞƵƐĞƐŝŶƚƌŽĚƵĐƚŝŽŶƐĚĂŶƐůĞŵŝůŝĞƵŵĂƌŝŶ(Carlton & Geller 1991, Carlton 1996, Bax et al. 2003). A Pearl Harbor à Hawaii par exemple, 23% des espèces étudiées ont été introduites ou sont cryptogéniques, c'est‐à‐ĚŝƌĞĚŽŶƚů͛ŽƌŝŐŝŶĞ͕ŝŶƚƌŽĚƵŝƚĞŽƵŶĂƚŝǀĞ͕ĞƐƚŝŶĐŽŶŶƵĞ(Carlton 1999).

>ŽƌƐƋƵ͛ƵŶĞ ĞƐƉğĐĞ ŝŶƚƌŽĚƵŝƚĞ ƉŽƐe des problèmes écologiques et/ou économiques, elle est ƋƵĂůŝĨŝĠĞ Ě͛ĞƐƉğĐĞ ŝŶǀĂƐŝǀĞ (Boudouresque & Verlaque 2002, Boudouresque 2012). Un des cas les ƉůƵƐĐŽŶŶƵƐĚ͛ŝŶǀĂƐŝŽŶĞŶŵŝůŝĞƵŵĂƌŝŶƚƌŽƉŝĐĂůĞƐƚĐĞůƵŝĚƵƉŽŝƐƐŽŶ‐lion Pterois volitans. ͛ŽƌŝŐŝŶĞ Indo‐WĂĐŝĨŝƋƵĞ͕ů͛ĞƐƉğĐĞĂĠƚĠŝŶƚƌŽĚƵŝƚĞĚĂŶƐůĞƐĂƌĂŢďĞƐŽƶĞůůĞŝŵƉĂĐƚĞĨŽƌƚĞŵĞŶƚůĞƌĞĐƌƵƚĞŵĞŶƚ des autres espèces de poissons récifaux, ĂƵƐƐŝ͕ĚĞƐƉƌŽŐƌĂŵŵĞƐĚ͛ĞǆƚĞƌŵŝŶĂƚŝŽŶŽŶƚĠƚĠŵŝƐĞŶƉůĂĐĞ (Whitfield et al. 2002, Albins & Hixon 2008, Barbour et al. 2011). DĂŝƐ Ě͛ĂƵƚƌĞƐ ĞǆĞŵƉůĞƐ Ě͛ŝŶƚƌŽĚƵĐƚŝŽŶĚĂŶƐĚ͛ĂƵƚƌĞƐŐƌŽƵƉĞƐƚĂǆŽŶŽŵŝƋƵĞƐŽŶƚĠƚĠƌĂƉƉŽƌƚĠƐ͘ŚĞǌůĞƐĐŽƌĂƵǆ͕Carijoa riisei, espèce introduite et invasive à Hawaii, est responsable de la mortalité de colonies de coraux noirs (ordre des Antipatharia) (Goldberg & Wilkinson 2004)͘ WŽƵƌ Ě͛ĂƵƚƌĞƐ ĞƐƉğces telles que Fungia

scutaria ŝŶƚƌŽĚƵŝƚĞĞŶ:ĂŵĂŢƋƵĞĚĞƉƵŝƐ/ƐƌĂģů͕ůĞƐŝŵƉĂĐƚƐƐƵƌů͛ĞŶǀŝƌŽŶŶĞŵĞŶƚŶĞƐŽŶƚƉĂƐĐŽŶŶƵƐ͕Ğƚ

ƐƵƉƉŽƐĠƐ ŵŝŶŝŵĞƐ͕ ŵĂŝƐ ůĞƵƌ ƐƵĐĐğƐ Ě͛ĂĚĂƉƚĂƚŝŽŶ ƉƌŽƵǀĞ ƋƵĞ Ě͛ĂƵƚƌĞƐ ĞƐƉğĐĞƐ͕ ƉŽƚĞŶƚŝĞůůĞŵĞŶƚ invasives pourraient avoir le même compŽƌƚĞŵĞŶƚĚ͛ĂĚĂƉƚĂƚŝŽŶ(Goldberg & Wilkinson 2004).

(16)

7

2) Prolifération vs introduction : le cas des algues

Nous avons évoqué dans la section précédente des menaces pesant sur les récifs coralliens qui impliquent des macro‐ĂůŐƵĞƐ͘/ůĞƐƚŶĠĂŶŵŽŝŶƐŝŵƉŽƌƚĂŶƚĚĞĚŝƐƚŝŶŐƵĞƌůĞƐƉƌŽůŝĨĠƌĂƚŝŽŶƐĚ͛ĞƐƉğĐĞƐ indigènes deƐ ƉƌŽůŝĨĠƌĂƚŝŽŶƐ Ě͛ĞƐƉğĐĞƐ ŶŽŶ‐indigènes (i.e. « invasions biologiques »). Les deux phénomènes peuvent avoir des conséquences communes, à savoir une modification du milieu et un impact négatif sur les autres espèces occupant le milieu mais sont toutefois différents par nature et sur leurs effets à long terme. >ĞƐƉƌŽůŝĨĠƌĂƚŝŽŶƐĚ͛ĞƐƉğĐĞƐŝŶĚŝŐğŶĞƐĐŽŶĐĞƌŶĞŶƚĚĞƐĞƐƉğĐĞƐŶĂƚŝǀĞƐĚŽŶƚůĂĚĠŵŽŐƌĂƉŚŝĞĞƐƚ ŵŽĚŝĨŝĠĞ͕ĞŶŐĠŶĠƌĂůăĐĂƵƐĞĚĞůĂŵŽĚŝĨŝĐĂƚŝŽŶĚĞů͛ĞŶǀŝƌŽŶŶĞŵĞŶƚƉĂƌĞǆĞŵƉůĞĚĞů͛ĞŶƌŝĐŚŝƐƐĞŵĞŶƚ en nutrŝŵĞŶƚĚƵŵŝůŝĞƵ͘ŚĞǌůĞƐĂůŐƵĞƐ͕Đ͛ĞƐƚůĞĐĂƐƉĂƌĞǆĞŵƉůĞĚĞƐhůǀĞƐĞŶŵŝůŝĞƵƚĞŵƉĠƌĠĞƚĚĞ

Turbinaria ornata (Phaeophycée) en Polynésie française (Stiger & Payri 1999a). Dans ce cas, les

proliférations peuvent être ƌĠǀĞƌƐŝďůĞƐůŽƌƐƋƵĞů͛ĠĐŽƐǇƐƚğŵĞƌĞǀŝĞŶƚăƵŶĠƚĂƚĚ͛ĠƋƵŝůŝďƌĞ͘

>͛ŝŵƉĂĐƚĚĞƐŝŶƚƌŽĚƵĐƚŝŽŶƐĚ͛ĞƐƉğĐĞƐŶŽŶ‐indigènes est avéré en de nombreux points du globe (Molnar et al. 2008) Ğƚ ů͛ĠƌĂĚŝĐĂƚŝŽŶ Ě͛ĞƐƉğĐĞƐ ŶŽŶ ŝŶĚŝŐğŶĞƐ ĞƐƚ ƚƌğƐ ƌĂƌĞŵĞŶƚ ĞŶǀŝƐĂŐĞĂďůĞ Ŷŝ réussie (Myers et al. 2000). Les espèces introduites qui établissent des populations de façon durable et qui dans des cas extrêmes, prolifèrent devenant ainsi invasives, modifient la diversité et le ĨŽŶĐƚŝŽŶŶĞŵĞŶƚĚĞƐĠĐŽƐǇƐƚğŵĞƐĚĞĨĂĕŽŶŝƌƌĠǀĞƌƐŝďůĞ͕ĚƵŵŽŝŶƐăů͛ĠĐŚĞůůĞŚƵŵĂŝŶĞ(Myers et al. 2000).

>ĞƐ ĐŽŶƐĠƋƵĞŶĐĞƐ Ě͛ŝŶƚƌŽĚƵĐƚŝŽŶƐ ĚĞ ŶŽƵǀĞůůĞƐ ĞƐƉğĐĞƐ ƉĞƵǀĞŶƚ ġƚƌe également le remplacement des espèces indigènes par des hybrides issus de croisement entre espèces introduites non‐ŝŶĚŝŐğŶĞƐ Ğƚ ĞƐƉğĐĞƐ ŝŶĚŝŐğŶĞƐ͕ ƉŽƵǀĂŶƚ ĂůůĞƌ ũƵƐƋƵ͛ă ů͛ĞǆƚŝŶĐƚŝŽŶ ĚĞƐ ĞƐƉğĐĞƐ ŶĂƚŝǀĞƐ (Huxel 1999) ͖ĚŝĨĨĠƌĞŶƚƐĐĂƐĚ͛ŚǇďƌŝĚĂƚŝŽŶĞŶƚƌĞĞƐƉğĐĞƐŝŶǀĂƐŝǀes et indigènes ont été rapportés en milieu marin, comme par exemple en Norvège entre Fucus serratus (native) et Fucus evanescens (introduite) (Coyer et al. 2002).

Au niveau mondial les algues représentent en moyenne 18% environ des introductions avérées, Ğƚ ůĞƵƌ ŝŵƉĂĐƚ ƐĞ ƚƌĂĚƵŝƚ ƉĂƌ ƵŶĞ ŵŽŶŽƉŽůŝƐĂƚŝŽŶ ĚĞ ů͛ĞƐƉĂĐĞ͕ ƵŶĞ ƌĠĚƵĐƚŝŽŶ ĚĞ ů͛ĂďŽŶĚĂŶĐĞ ĚĞƐ ĞƐƉğĐĞƐŶĂƚŝǀĞƐĚĞŵĂĐƌŽĂůŐƵĞƐ͕ƵŶĐŚĂŶŐĞŵĞŶƚĚĞůĂďŝŽĚŝǀĞƌƐŝƚĠŐůŽďĂůĞĞƚĚĞů͛ŚĂďŝƚĂƚ͕ƵŶĞĨĨĞƚ toxique sur les autres espèces, faune et flore comprises (Schaffelke et al. 2006). Comparés aux ŵŝůŝĞƵǆ ƚĞŵƉĠƌĠƐ͕ ƉĞƵ Ě͛ŝŶĨŽƌŵĂƚŝŽŶ ƐŽŶƚ ĚŝƐƉŽŶŝďůĞƐ Ɛur les espèces introduites en milieu récifal (Coles & Eldredge 2002, Schaffelke & Hewitt 2007)͘>ĞƐĐĂƐĚŽĐƵŵĞŶƚĠƐĚ͛ĂůŐƵĞƐŝŶǀĂƐŝǀĞƐĚĂŶƐůĞƐ écosystèmes tropicaux sont surtout disponibles à Hawaii, où 21 espèces introduites ont été ƌĠƉĞƌƚŽƌŝĠĞƐ͕ Đ͛ĞƐƚ ůĞ ĐĂƐ ƉĂƌ ĞǆĞŵƉůĞ ĚĞ Dictyosphaeria cavernosa (Stimson et al. 2001),

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8

Acanthophora spicifera ;K͛ŽŚĞƌƚǇΘ^ŚĞƌǁŽŽĚϮϬϬϳͿ, Kappaphycus spp (Conklin & Smith 2005). Il a

ĠƚĠŽďƐĞƌǀĠă,ĂǁĂŝŝũƵƐƋƵ͛ăϵϬйĚĞĐŽƵǀĞƌƚƵƌĞĚ͛ĂůŐƵĞƐŝŶƚƌŽĚƵŝƚĞƐƐƵƌĐĞƌƚĂŝŶƐƐŝƚĞƐ(Smith et al. 2001).

Parmi ces algues intrŽĚƵŝƚĞƐ ƐƵƌ ůĞƐ ƌĠĐŝĨƐ ĐŽƌĂůůŝĞŶƐ Ğƚ ůĞƐ ƐǇƐƚğŵĞƐ ŝŶƐƵůĂŝƌĞƐ ĨŝŐƵƌĞ ů͛ĞƐƉğĐĞ

Asparagopsis taxiformis͕ ƵŶĞ ĂůŐƵĞ ƌŽƵŐĞ ĚŽŶƚ ůĞƐ ƐƚĂƚƵƚƐ Ě͛ĞƐƉğĐĞ ŝŶĚŝŐğŶĞ ŽƵ ŶŽŶ‐indigène et

Ě͛ĞƐƉğĐĞƉƌŽůŝĨĠƌĂŶƚĞŽƵŶŽŶ‐proliférante ont été discutés notamment à Hawaii (Sherwood 2008) et ƋƵŝĨĂŝƚů͛ŽďũĞƚĚĞĐĞƚƌĂǀĂŝůĚĞƚŚğƐĞ͘

3) Le genre Asparagopsis

Asparagopsis ĞƐƚ ƵŶ ŐĞŶƌĞ Ě͛ĂůŐƵĞ ƌŽƵŐĞ ;ZŚŽĚŽƉŚǇƚĂͿ ĂƉƉĂƌƚĞŶĂŶƚ ă ůĂ ĐůĂƐƐĞ ĚĞƐ

Florideophyceae et à la famille des Bonnemaisoniaceae. Le genre est connu pour son incertitude taxonomique et sa nomenclature dynamique. En effet, au sein du genre, huit espèces nominales ont été répertoriées parmi lesquelles quatre sont actuellement acceptées : A. armata Harvey, A.

taxiformis (Delile) Trevisan de Saint‐Léon, A. sanfordiana f. amplissima Setchell & Gardner et A. svedelii W.R.Taylor (Source Algaebase, Guiry & Guiry 2014). Toutefois, A. sanfordiana f. amplissima a

été considérée ĐŽŵŵĞƵŶƐǇŶŽŶǇŵĞĚ͛A. taxiformis par Dawson (1953) et A. svedelii ne possède « aucune référence [ƌĠƉĞƌƚŽƌŝĠĞ΁ ĚĞƉƵŝƐ ƐĂ ĚĞƐĐƌŝƉƚŝŽŶ ŽƌŝŐŝŶĞůůĞ ΀͙΁ Ğƚ ƌĞƐƐĞŵďůĞ ĚĂǀĂŶƚĂŐĞ ă

Bonnemaisonia hamifera ƋƵ͛ĂƵǆĂƵƚƌĞƐĞƐƉğĐĞƐĚ͛Asparagopsis » selon (Bonin & Hawkes 1987).

Aussi, en excluant les synonymies, seules deux espèces sont retenues à ce jour comme taxonomiquement différentes (sĞůŽŶůĂĚĠĨŝŶŝƚŝŽŶĚ͛ Appeltans et al. 2012): A. armata et A. taxiformis (WoRMS database, Appeltans et al. 2011).

Les deux espèces possèdent un cycle haplo‐diplophasique hétéromorphe (Figure 2) dont les phases diploïdes respectives (sporophytes) furent décrites dans un premier temps comme deux espèces à part : Falkenbergia rufolanosa (Harvey) F.Schmitz 1897 (A. armata) et F. hillebrandii (Bornet) Falkenberg 1901 (A. taxiformis).

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9

Asparagopsis armata a été décrite pour la première fois sur la côte ouest australienne (Harvey

1854) et est également présente naturellement en Nouvelle‐Zélande (Adams 1994). _{>͛ĞƐƉğĐĞ ĞƐƚ} connue pour avoir été introduite dans le nord‐ĞƐƚĚĞů͛ƚůĂŶƚŝƋƵĞĞƚĞŶDĠĚŝƚĞƌƌĂŶĠĞĚĂŶƐůĞƐĂŶŶĠĞƐ ϭϵϮϬ͕ƉƌŽďĂďůĞŵĞŶƚĚĞƉƵŝƐů͛ƵƐƚƌĂůŝĞ (Feldmann & Feldman 1939, Mineur et al. 2010).

Asparagopsis taxiformis a été décrite en 1845 en mer Méditerranée à Alexandrie en Egypte,

ŵĂŝƐů͛ŽƌŝŐŝŶĞĚƵƐƉĠĐŝŵĞŶĚĠĐƌŝƚ;ͨ flottant avec diverses espèces de Fucus, sur les vagues, près du ƉŚĂƌĞĚ͛ůĞǆĂŶĚƌŝĞ » selon Delile (1813)͖&ŝŐƵƌĞϯͿĞƐƚŝŶĐĞƌƚĂŝŶĞĚĞŵġŵĞƋƵĞů͛ĂŝƌĞĚĞĚŝƐƚƌŝbution naturelle de cette espèce. Figure 2. Cycle de vie du genre Asparagopsis

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Figure 3. Identification d'A. taxiformis par Delile extrait des planches (1813)

>͛ĞƐƉğĐĞ ĞƐƚ ĂƵũŽƵƌĚ͛ŚƵŝ ůĂƌŐĞŵĞŶƚ ĚŝƐƚƌŝďƵĠĞ ĂƵ ŶŝǀĞĂƵ ŵŽŶĚŝĂů ĚĂŶƐ ůĞƐ ĞĂƵǆ ƚƌŽƉŝĐĂůĞƐ ă tempérées chaudes (Price et al. 1986, Bonin & Hawkes 1987, Silva et al. 1996, Boudouresque & Verlaque 2002), et sa présence actuelle en Méditerranée pourrait être expliquée par des ŝŶƚƌŽĚƵĐƚŝŽŶƐ Ě͛ĂƵƚƌĞƐ ƌĠŐŝŽŶƐ ŽƵ Ě͛ƵŶ ŵĠůĂŶŐĞ ĞŶƚƌĞ ĚĞƐ ƐŽƵƌĐĞƐ ŶĂƚƵƌĞůůĞƐ Ğƚ ĚĞƐ ƉƌŽĐĞƐƐƵƐ Ě͛ŝŶƚƌŽĚƵĐƚŝŽŶ(Andreakis et al. 2004).

La confusion taxonomique au sein de ce genre perdure notamment par la difficulté de caractériser les aires de distributions naturelles de ces différents taxons. De ce point de vue, on peut considérer les espèces de ce genre, et en particulier A. taxiformis, comme des espèces cryptogéniques (i.e. dont le statut indigène ou non‐indigène ne peut être établi avec certitude dans une région géographique donnée, notamment du fait de leur présence dans des zones anthropisées, Carlton 1996). Cette confusion a certainement été renforcée ƉĂƌů͛ĠƚƵĚĞƉƌĠĨĠƌĞŶƚŝĞůůĞĚƵŐĞŶƌĞĚĂŶƐ dĞƐǌŽŶĞƐĚ͛ŝŶƚƌŽĚƵĐƚŝŽŶavérées au dépend des aires potentielles (ou supposées) Ě͛ŽƌŝŐŝŶĞƐ͘

Asparagopsis montre trois particularités pouvant conférer des aptitudes à la colonisation de

nouveaux milieux et donc pouvant permettre une augmentation de son aire de répartition : (i) elle est évitée par la plupart des herbivores car elle produit des métabolites secondaires toxiques (Zemke‐White & Clements 1999); il a été cependant montré chez A. armata ƋƵ͛ŝů ĞǆŝƐƚĞ ƵŶĞ consommation préférentielle des individus mâles par les aplysies (mollusques gastéropodes), les femelles investissant plus dans les défenses chimiques (Vergés et al. 2008). (ii) ses deux phases fixées peuvent se multiplier végétativement (clones), et (iii) le stade diploïde a la capacité de se reproduire par des spores apoméiotiques (Feldmann & Feldman 1939).

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11

Asparagopsis forme en Méditerranée des tapis monospécifiques (Sala & Boudouresque 1997,

Boudouresque & Verlaque 2002, Streftaris & Zenetos 2006, EEA 2007, Guerra‐García et al. 2012), ce qui a certainement justifié son classement ĐŽŵŵĞů͛ƵŶdes « 100 taxons les plus menaçants en tant ƋƵ͛ĞƐƉğĐĞƐŝŶǀĂƐŝǀĞƐͩ͘ĂŶƐĚ͛ĂƵƚƌĞƐƌĠŐŝŽŶƐĐŽŵŵĞă,ĂǁĂŝŝ͕ů͛ĞƐƉğĐĞA. taxiformis est répertoriée comme espèce introduite (Sherwood 2008) ŵĂŝƐƐŽŶŝŵƉĂĐƚƐƵƌů͛ĞŶǀŝƌŽŶŶĞŵĞŶƚŶ͛ĂƉĂƐĠƚĠĠƚƵĚŝĠ͘

ĞƐ ĠƚƵĚĞƐ ŵŽůĠĐƵůĂŝƌĞƐ ŽŶƚ ŵŽŶƚƌĠ ůĂ ƉƌĠƐĞŶĐĞ ĚĞ ƋƵĂƚƌĞ ůŝŐŶĠĞƐ ĂƵ ƐĞŝŶ ĚĞ ů͛ĞƐƉğĐĞ A.

taxiformis rendant sa taxonomie et sa biogéographie encore plus complexes. Parmi ces lignées, la

lignée 2 est décrite comme la plus invasive et la plus largement répandue, en Méditerranée, dans ů͛ƚůĂŶƚŝƋƵĞĂŝŶƐŝƋƵĞĚĂŶƐůĞWĂĐŝĨŝƋƵĞ(Andreakis, Procaccini, et al. 2007).

4) Problématique et structure de la thèse

En Nouvelle‐Calédonie, située dans le Pacifique Sud à proximité de la Nouvelle‐Zélande et de ů͛ƵƐƚƌĂůŝĞ͕ ůĞƐ ĚĞƵǆ ĞƐƉğĐĞƐ ĚƵ ŐĞŶƌĞ Asparagopsis ont été signalées dans la littérature (Payri & Richer de Forges 2006) et notamment A. armata par May (1953) . Par ailleurs, deux formes ont été observées sur les pentes externes des récifs. La forme la plus abondante et de grande taille a été assŝŐŶĠĞăů͛ĞƐƉğĐĞA. taxiformis, alors que A. armata était réservée à la forme plus petite et plus rare ;͘WĂǇƌŝĐŽŵ͘ƉĞƌƐ͘Ϳ͘dŽƵƚĞĨŽŝƐ͕ĂƵĐƵŶĞĠƚƵĚĞƚĂǆŽŶŽŵŝƋƵĞƉƌĠĐŝƐĞŶ͛ĂǀĂŝƚĠƚĠŵĞŶĠĞƉŽƵƌĐŽŶĨŝƌŵĞƌ ů͛ŝĚĞŶƚŝƚĠ ƚĂǆŽŶŽŵŝƋƵĞ ĚĞ ĐĞƐ ĨŽƌŵĞƐ͕ Ŷŝ ƉŽƵƌ ĂŶĂůǇƐĞr leur proximité phylétique aux différentes lignées moléculaires récemment décrites (Andreakis, Procaccini, et al. 2007). Le stade diploïde (Falkenbergia) Ă ĠŐĂůĞŵĞŶƚ ĠƚĠ ƌĠĐŽůƚĠ ;ŽďƐ͘ ƉĞƌƐ͘ ĚĂŶƐ ů͛ŚĞƌďŝĞƌ ĚĞ EŽƵŵĠĂͿ͘ >Ă ĐŽůůĞĐƚŝŽŶ ƉŚǇĐŽůŽŐŝƋƵĞ ĚĠƉŽƐĠĞ ă ů͛/Z ĚĞ EŽƵŵĠĂ ƌĞŐƌŽƵƉĞ ĂŝŶƐŝ ĚĞ ŶŽŵďƌĞƵǆ ƐƉĠĐŝŵĞŶƐ ƌĠĐŽůƚĠs en différents points du territoire de la Nouvelle‐Calédonie.

En 2010, certains clubs de plongée de Nouvelle‐Calédonie, relayés par les services responsables ĚĞů͛ĞŶǀŝƌŽŶŶĞŵĞŶƚĞŶWƌŽǀŝŶĐĞ^ƵĚ͕font état de « blooms » Ě͛ĂůŐƵĞƐrouges récurrents sur les récifs au nord de Nouméa. Les algues impliquées dans ces proliférations sont identifiées comme appartenant au genre Asparagopsis et les proliférations pourraient correspondre à une expansion démographique de populations de A. taxiformis (grande forme) ou ă ůĂ ƉƌŽůŝĨĠƌĂƚŝŽŶ Ě͛ƵŶĞ ůŝŐŶĠĞ non‐indigène. En effet, sur la base de la seule observation moléculaire réalisée par Andreakis, Procaccini, et al. (2007) sur un individu récolté par C. Payri en Nouvelle‐Calédonie (sud de Nouméa, ƉĂƐƐĞDĂƚŽͿ͕Đ͛ĞƐƚ ůĂ ůŝŐnée 2 qui est identifiée. Or, comme mentionné plus haut, cette lignée est reconnue comme ayant été introduite dans de nombreux océans et mers du globe (Andreakis et al. 2004, Sherwood 2008).

(21)

12 Mon travail de thèse a débuté sur la base de ces observations sporadiques sur le terrain et de ces études moléculaires antérieures qui avaient décrit quatre lignées moléculaires pouvant correspondre ă ƵŶ ĐŽŵƉůĞǆĞ Ě͛ĞƐƉğĐĞƐ ĂƵ ƐĞŝŶ ĚƵ ƚĂǆŽŶ A. taxiformis. Au cours ĚĞ ĐĞƚƚĞ ƚŚğƐĞ͕ ũ͛Ăŝ ĐŚĞƌĐŚĠ ă répondre aux trois questions suivantes : ‐ YƵĞůůĞĞƐƚůĂĚŝǀĞƌƐŝƚĠĚƵŐĞŶƌĞăů͛ĠĐŚĞůůĞĚe la Nouvelle‐Calédonie ? ‐ YƵĞůůĞĞƐƚůĂĚŝǀĞƌƐŝƚĠĞƚůĂƐƚƌƵĐƚƵƌĞŐĠŶĠƚŝƋƵĞĚĞƐƉŽƉƵůĂƚŝŽŶƐĚ͛Asparagopsis en Nouvelle‐ Calédonie ? ‐ Les populations présentes en Nouvelle‐Calédonie sont‐elles réellement proliférantes ͍^͛ĂŐŝƚ‐ ŝůĚĞůĂƉƌŽůŝĨĠƌĂƚŝŽŶĚ͛ƵŶĞůŝŐŶĠĞůŽĐĂůĞŽƵĚ͛ƵŶĞĞƐƉğĐĞŽƵůŝŐŶĠĞŶŽŶ‐indigène ? Pour répondre à ces questions, et en ů͛ĂďƐĞŶĐĞĚĞĐŽŶŶĂŝƐƐĂŶĐĞƐprécises sur les taxons présents en Nouvelle Calédonie, il était nécessaire dans un premier temps que je situe les espèces/lignées/populations de ce territoire dans un contexte global (mondial). Ainsi ma thèse se structure en ĚĞƵǆŐƌĂŶĚĞƐƉĂƌƚŝĞƐ͘ĂŶƐƵŶĞƉƌĞŵŝğƌĞƉĂƌƚŝĞ͕ũĞŵĞƐƵŝƐŝŶƚĠƌĞƐƐĠĞăů͛ĠƚƵĚĞĚĞůĂ diversité cryptique au sein du genre Asparagopsis ĞŶŵ͛ĂƉƉƵǇĂŶƚƐƵƌĚĞƐĂƉƉƌŽĐŚĞƐphylogénétiques et phylogéographiques. En analysant des séquences mitochondriales, chloroplastiques et nucléaires, ů͛ŽďũĞĐƚŝĨ ĠƚĂŝƚ Ě͛ĂǀŽŝƌ ƵŶĞ ŵĞŝůůĞƵƌĞ ĐŽŶŶĂŝƐƐĂŶĐĞ ĚĞ ůĂ ĚŝǀĞƌƐŝƚĠ ƚĂǆŽŶŽŵŝƋƵĞ ĚĞ ĐĞ ŐĞŶƌĞ ĐĂƌ certaines régions avaient été particulièremenƚ ŵĂů ĠƚƵĚŝĠĞƐ ũƵƐƋƵ͛ă ƉƌĠƐĞŶƚ͕ Ğƚ Đ͛ĞƐƚ ůĞ ĐĂƐ ĞŶ particulier du Pacifique Sud et Sud Ouest qui inclue la Nouvelle‐Calédonie. Outre mes propres ĚŽŶŶĠĞƐ͕ ůĞƐ ĂŶĂůǇƐĞƐ ƌĠĂůŝƐĠĞƐ ŽŶƚ ŝŶƚĠŐƌĠ ů͛ĞŶƐĞŵďůĞ ĚĞƐ ĚŽŶŶĠĞƐ ŵŽůĠĐƵůĂŝƌĞƐ ĚŝƐƉŽŶŝďůĞƐ ă ĐĞ jour et provenĂŶƚĚ͛ĂƵƚƌĞƐƌĠŐŝŽŶƐĂĨŝŶĚ͛ĂǀŽŝƌůĂǀŝƐŝŽŶůĂƉůƵƐŐůŽďĂůĞƉŽƐƐŝďůĞƐƵƌůĂĚŝǀĞƌƐŝƚĠĚƵ genre. Puis, grâce à une approche moléculaire plus fine utilisant de concert des marqueurs ŵŝƚŽĐŚŽŶĚƌŝĂƵǆĞƚŵŝĐƌŽƐĂƚĞůůŝƚĞƐĂŝŶƐŝƋƵ͛ƵŶĠĐŚĂŶƚŝůůŽŶŶĂŐĞƉůƵƐŝŵƉŽƌƚĂŶƚ localement, la diversité ĚĞ ƚƌŽŝƐ ůŝŐŶĠĞƐ Ă ƉƵ ġƚƌĞ ĠƚƵĚŝĠĞ͘ >͛ĞŶƐĞŵďůĞ ƉĞƌŵĞƚ Ě͛ĂǀŽŝƌ ƵŶĞ ŵĞŝůůĞƵƌĞ ŝĚĠĞ ĚĞ ů͛ŚŝƐƚŽŝƌĞ ďŝŽŐĠŽŐƌĂƉŚŝƋƵĞĚ͛Asparagopsis taxiformis. ^Ƶƌ ůĂ ďĂƐĞ ĚĞ ĐĞƐ ƌĠƐƵůƚĂƚƐ ƋƵŝ ŵ͛ŽŶƚ ƉĞƌŵŝƐ ĞŶ ƉĂƌƚŝĐƵůŝĞƌ Ě͛ŝĚĞŶƚŝĨŝĞƌ ůĞƐ ƚĂǆŽŶƐ Ğƚ ůŝŐŶées ƉƌĠƐĞŶƚƐĞŶEŽƵǀĞůůĞĂůĠĚŽŶŝĞ͕ũ͛ĂŝĐĞŶƚƌĠůĂƐĞĐŽŶĚĞƉĂƌƚŝĞĚĞŵĂƚŚğƐĞƐƵƌůĂƐŝƚƵĂƚŝŽŶƌĞŶĐŽŶƚƌĠĞ ƐƵƌ ĐĞ ƚĞƌƌŝƚŽŝƌĞ ƉŽƵƌ ŵŝĞƵǆ ĐŽŵƉƌĞŶĚƌĞ ůĂ ƉůĂĐĞ͕ ů͛ĠĐŽůŽŐŝĞ Ğƚ ůĂ ĚŝǀĞƌƐŝƚĠ ĚĞƐ Asparagopsis dans ů͛ĠĐŽƐǇƐƚğŵĞ ƌĠĐŝĨĂů ĐĂůĠĚŽŶŝĞŶ͘ WŽƵƌ ƌĠƉŽŶĚƌĞ ă ĐĞƚ ŽďũĞĐƚŝĨ͕ ũ͛Ăŝ ƌĠĂůŝƐĠ ƵŶ ƐƵŝǀŝ ƐĂŝƐŽŶŶŝĞƌ Ğƚ pluriannuel sur quatre sites situés autour de la Grande‐Terre visant à documenter certains des traits Ě͛ŚŝƐƚŽŝƌĞ ĚĞ ǀŝĞ Ğƚ ƋƵĂŶƚŝĨŝĞƌ ů͛ĂďŽŶĚĂŶĐĞ ůŽĐĂůĞ ĞŶ Asparagopsis ; ce dernier point ayant pour objectif de déterminer si les « proliférations ͩĠƚĂŝĞŶƚĂǀĠƌĠĞƐ͘ƵĐŽƵƌƐĚĞĐĞƐƐƵŝǀŝƐ͕ũ͛ĂŝĠŐĂůĞŵĞŶƚ

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13 cherché à vérifier si les variants phénotypiques observés en Nouvelle‐Calédonie (grande forme et nains) étaient bien réels et correspondaient à des entités taxonomiques particulières. Puis, grâce à une étude préliminaire de génétique des populations, utilisant des marqueurs microsatellites, la structure spatio‐temporelle des populations et le rôle de la clonalité ont pu être étudiés sur ces mêmes sites.

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PARTIE I :

Etude de la diversité cryptique au sein du genre

Asparagopsis

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PARTIE I : Etude de la diversité cryptique au sein du genre Asparagopsis

Les deux espèces couramment retenues au sein du genre Asparagopsis à savoir A. taxiformis et

A. armata ƉŽƐƐğĚĞŶƚ ƵŶĞ ĚŝƐƚƌŝďƵƚŝŽŶ ƋƵĞ ů͛ŽŶ ƉŽƵƌƌĂŝƚ ƋƵĂůŝĨŝĞƌ ĚĞ ĐŽƐŵŽƉŽůŝƚĞ ĐĂƌ ĞůůĞƐ ƐŽŶƚ

retrouvées dans une large zone géographique couvrant les deux hémisphères (Andreakis, Procaccini, et al. 2007). Cette répartition cosmopolite est le résultat de deux phénomènes : 1) ce sont des ĞƐƉğĐĞƐĐƌǇƉƚŽŐĠŶŝƋƵĞƐ͕ĚŽŶƚů͛ŽƌŝŐine précise est incertaine et qui pourraient avoir été introduites dans différents points du globe et 2) elles abritent toutes les deux une diversité cryptique encore mal connue à ce jour (Klautau et al. 1999). >͛ŽďũĞĐƚŝĨĚĞĐĞƚƚĞƉĂƌƚŝĞde mon travail de thèse était de mieux capturer la diversité du genre, et ĞŶƉĂƌƚŝĐƵůŝĞƌĚĞů͛ĞƐƉğƌĞA. taxiformis, au niveau mondial en réalisant un état des lieux des données ĚŝƐƉŽŶŝďůĞƐ Ğƚ ĞŶ ĠƚĞŶĚĂŶƚ ů͛ĠĐŚĂŶƚŝůůŽŶŶĂŐĞ ă ĚĞƐ ƌĠŐŝŽŶƐ ƐŽƵƐ‐ŽďƐĞƌǀĠĞƐ ũƵƐƋƵ͛ă ƉƌĠƐĞŶƚ͘ Cet ŽďũĞĐƚŝĨƐĞƌĂƌĠĂůŝƐĠĞŶĚĞƵǆƚĞŵƉƐ͕ƚŽƵƚĚ͛ĂďŽƌĚĂǀĞĐƵŶĞĠƚƵĚĞĚĞƉŚǇůŽŐĠŶŝĞĞƚĚĞďŝŽŐĠŽŐƌĂƉŚŝĞ puis avec une approche comparative de la divergence des lignées identifiées au sein du taxon A.

taxiformis.

1.A) Etude de Phylogénie‐Biogéographie

Trois études antérieures à ma thèse, basées sur des approches de phylogéographie et de phylogénie, avaient été réalisées sur le genre Asparagopsis (Andreakis, Procaccini, et al. 2007, Sherwood 2008, Bolton et al. 2011)͘ůůĞƐŵŽŶƚƌĂŝĞŶƚŐƌąĐĞăů͛ĠƚƵĚĞĚĞƚƌŽŝƐŵĂƌƋƵĞƵƌƐ;ŶƵĐůĠĂŝƌĞ rbcL, chloroplastique LSU et mitochondrial cox2‐3) la présence de quatre lignées mitochondriales au ƐĞŝŶ Ě͛A. taxiformis. Ces lignées montraient des distributions différentes au niveau mondial. ĞƉĞŶĚĂŶƚ͕ĐĞƐĠƚƵĚĞƐƐ͛ĠƚĂŝĞŶƚƉƌŝŶĐŝƉĂůĞŵĞŶƚĨŽĐĂůŝƐĠĞƐƐƵƌůĂDĠĚŝƚĞƌƌĂŶĠĞ͕,ĂǁĂŝŝĞƚů͛ĨƌŝƋƵĞĚƵ Sud, avec un échantillonnage faible en dehors de ces zones.

ĞƉƌĞŵŝĞƌĐŚĂƉŝƚƌĞǀŝƐĂŝƚĂŝŶƐŝăƌĞŶĨŽƌĐĞƌů͛ĠĐŚĂŶƚŝůůŽŶŶĂŐĞĚĂŶƐůĞƐǌŽŶĞƐƐŽƵƐ‐représentées dans les études précédentes, en utilisant la même démarche de phylogénie et de phylogéographie.

Sera discuté également dans cette partie la biogéographie des deux espèces, A. armata et A.

taxiformis, à la lumière des nouveaux résultats obtenus au cours de cette thèse.

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18

1.A.1) Phylogénie, phylogéographie

Cette section se présente, dans lĞƐ ƉĂŐĞƐ ƐƵŝǀĂŶƚĞƐ͕ ƐŽƵƐ ůĂ ĨŽƌŵĞ Ě͛ƵŶ ĂƌƚŝĐůĞ ĂĐĐĞƉƚĠ ƉŽƵƌ publication dans le journal PloS One. >ĞƐĨŝŐƵƌĞƐŽƵƚĂďůĞĂƵǆƋƵŝĚĂŶƐů͛ĂƌƚŝĐůĞƐŽŶƚĚĞƐͨ Electronic Supplementary Material » sont donnés en annexe du manuscrit de thèse. En résumé, dans cet article nous avons étudié un total de 188 spécimens collectés au sein de 61 sites différents dont 58 Ŷ͛ĂǀĂŝĞŶƚĞŶĐŽƌĞũĂŵĂŝƐĠƚĠĠĐŚĂŶƚŝůůŽŶŶĠƐĚĂŶƐůĞƐƉƌĠĐĠĚĞŶƚĞƐĠƚƵĚĞƐƉƵďůŝĠĞƐ͘>ĞƐĠƋƵĞŶĕĂŐĞĚĞ ů͛E ĚĞƐ ŝŶĚŝǀŝĚƵƐ Ă ĠƚĠ ƌĠĂůŝƐĠ ƐƵƌ ƚƌŽŝƐ ŵĂƌƋƵĞƵƌƐ ĂǀĞĐ ů͛ŽďƚĞŶƚŝŽŶ ĚĞ ϭϭϮ ƐĠƋƵĞŶĐĞƐ ƉŽƵƌ ůĞ marqueur nucléaire (rbcL), 118 séquences pour le marqueur chloroplastique (LSU) et 174 séquences pour le marqueur mitochondrial (cox2‐3). Les analyses phylogénétiques sur les trois marqueurs ƐƵŐŐğƌĞŶƚů͛ĞǆŝƐƚĞŶĐĞĚĞĚĞƵǆ ĞƐƉğĐĞƐƐƈƵƌƐĐƌǇƉƚŝƋƵĞƐĂǀĞĐůĂŵŝƐĞĞŶĠǀŝĚĞŶĐĞĚ͛ƵŶŶŽƵǀĞĂƵĐůĂĚĞ ĂƵ ƐĞŝŶ Ě͛A. armata. Ğ ŶŽƵǀĞĂƵ ĐůĂĚĞ Ă ĠƚĠ ƌĞƚƌŽƵǀĠ ƵŶŝƋƵĞŵĞŶƚ ă ů͛ŽƵĞƐƚ ĚĞ ů͛ƵƐƚƌĂůŝĞ͕ ĞŶ Tasmanie et en Nouvelle‐Zélande, étant ainsi restreint à une zone biogéographique sous‐régionale. EŽƵƐ ĂǀŽŶƐ ĠŐĂůĞŵĞŶƚ ŵŝƐ ĞŶ ĠǀŝĚĞŶĐĞ ƵŶĞ ĐŝŶƋƵŝğŵĞ ůŝŐŶĠĞ ŶŽƵǀĞůůĞ ĂƵ ƐĞŝŶ Ě͛A. taxiformis, ƌĞƐƚƌĞŝŶƚĞ ĂƵ WĂĐŝĨŝƋƵĞ ^ƵĚ Ğƚ ă ů͛ŽƵĞƐƚ ĚĞ ů͛ƵƐƚƌĂůŝĞ͘ ĞƚƚĞ ĚŝƐƚƌŝďƵƚŝŽŶ ƌĞůĂƚŝǀĞŵĞŶƚ ĠƚƌŽŝƚĞ géographiquement associée aux niveaux de divergence au sein et entre lignées, suggère que cette ƌĠŐŝŽŶ ĚƵ WĂĐŝĨŝƋƵĞ ^ƵĚ ƐŽŝƚ ů͛ĂŝƌĞ ĚĞ ĚŝƐƚƌŝďƵƚŝŽŶ ŶĂƚƵƌĞůůĞ ĚĞ ůĂ ůŝŐŶĠĞ >ϱ͘ >ĞƐ ƌĠƐƵůƚĂƚƐ ƐŽŶƚ ĞŶ revanche très différents pour les autres lignées qui présentent une distribution mondiale ou une très large couverture géographique (sur plusieurs provinces biogéographiques) suggérant une forte ŝŶĨůƵĞŶĐĞĚĞƉƌŽĐĞƐƐƵƐĚ͛ŝŶƚƌŽĚƵĐƚŝŽŶƐƵƌůĂĚŝƐƚƌŝďƵƚŝŽŶĂĐƚƵĞůůĞĚĞĐĞƐůŝŐŶĠĞƐ͘

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The more we search, the more we find: discovery of a new lineage and a new

species complex in the genus Asparagopsis

Laury Dijoux1,2,3, Frédérique Viard2,3, Claude Payri1

1 _{Institut de Recherche pour le Développement, UR227 CoRéUs‐LabEx‐CORAIL, Noumea, New} Caledonia

2 _{Sorbonne Universités, UPMC Univ Paris 06, UMR 7144, Station Biologique de Roscoff, 29680}

Roscoff, France

3 _{CNRS, UMR 7144, Divco team, Station Biologique de Roscoff, 29680 Roscoff, France}

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20 Abstract In the past few decades, in the marine realm in particular, the use of molecular tools has led to the discovery of hidden taxonomic diversity, revealing complexes of sister species. A good example is the red algal genus Asparagopsis. The two species (A. armata and A. taxiformis) recognized in this genus have been introduced in many places around the world. Within the nominal species A. taxiformis, previous molecular analyses have uncovered several lineages, suggesting the existence of sister species or subspecies. Although the genus has been well studied in some regions (e.g., the Mediterranean Sea and Hawaii), it remains poorly investigated in others (e.g., South Pacific). Our study mainly focused on these latter areas to clarify lineages and better determine lineage status (i.e., native vs. introduced). A total of 188 specimens were collected from 61 sites, 58 of which had never been sampled before. We sequenced the DNA from samples for three markers and obtained 112 sequences for the chloroplastic RuBisCo spacer, 118 sequences for the nuclear LSU rRNA gene, and 174 for the mitochondrial spacer cox2‐3. Phylogenetic analyses using all three markers suggested the existence of two cryptic sister species with the discovery of a new clade within A. armata. This clade was found only in Western Australia, Tasmania and New Zealand, and is thus restricted to a subregional biogeographic unit. We also discovered a new, fifth lineage for A. taxiformis restricted to the South Pacific and Western Australia. Except for this newly described lineage, all other lineages showed a global distribution influenced by introduction events. These results illustrate the difficulty in accurately defining cosmopolitan species. Our findings also highlight the need for targeted (i.e., in poorly studied areas) and geographically extensive sampling efforts when studying taxa that have been introduced globally and that are likely to hide species complexes.

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21 Introduction

Cosmopolitan species Ͷ defined as species with a global distribution or spanning several biogeographic provinces Ͷ are common in the marine realm [1ʹ3]. However, based on molecular data, seemingly cosmopolitan species often prove to be a complex of cryptic species (i.e., species morphologically indistinguishable despite being biological species with a divergent evolutionary history [4]). Transport by humans (i.e., biological invasions) may also artificially widen a species range and thus generate a cosmopolitan distribution [5,6]: today, many species ranges go beyond natural barriers because human activities promote their transport and successful settlement far from their native range. For example, aquaculture activities represent a major vector for introducing marine species outside their common range at the global scale (e.g., the Japanese kelp Undaria pinnatifida [7] or the tunicate Molgula manhattensis [8]). Distinguishing between the relative importance of cryptic diversity and introduction to explain the large distribution of some taxa is not always straightforward, particularly for cryptogenic species (sensu Carlton [9], i.e., a species for which it is uncertain whether they are native or introduced because of their long‐term association with human activities).

The genus Asparagopsis (Rhodophyta) is a good candidate for exploring these processes, namely cryptic diversity and introduction to explain a cosmopolitan distribution. The distribution of A.

armata and A. taxiformis is broad and has been shown to be partly due to several introduction

events [10,11]. Within the genus Asparagopsis, eight nominal species have been reported, of which only two are currently retained excluding synonyms: namely A. armata Harvey and A. taxiformis (Delile) Trevisan [12ʹ14]. A. armata was first described in Western Australia [15] and is also naturally present in New Zealand [16]. It is known as having been introduced to the northeastern Atlantic and Mediterranean Sea around the 1920s [17,18], presumably from Southern Australia; the vector is unknown. Asparagopsis taxiformis was described by Delile in 1813 (as Fucus taxiformis; [19]) from a floating specimen collected near the lighthouse in Alexandria (Egypt, Mediterranean Sea), excluding the hypothesis of a Lessepsian migration (i.e., introduction from the Red Sea through the Suez Canal) at this date. However, its widespread presence today in the Mediterranean may well be explained by introductions [10] from other areas [20_{ʹ23]. Molecular studies of A. taxiformis show that there are} several cryptic lineages in this species, increasing uncertainty on its taxonomical status and biogeography. Andreakis et al. [3] described four evolutionary different lineages that may be indicative of at least two cryptic species: Lineage 1 (L1) is found in the Pacific, L4 in the Indo‐Pacific; L2 is found in the Indo‐Pacific, the Mediterranean Sea and North Atlantic; and L3 is found in the western Atlantic, the Canary Islands and eastern Mediterranean. While the taxonomic status of A.

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22

taxiformis is debated, studies on A. armata thus far have not shown any hidden molecular diversity

revealing cryptic lineages [3,10,11,24].

In the DĞĚŝƚĞƌƌĂŶĞĂŶ ^ĞĂ͕ ƚŚĞ ŐĞŶƵƐ ŝƐĐŽŶƐŝĚĞƌĞĚ ĂƐ ďĞŝŶŐŽŶĞŽĨƚŚĞ͞ϭϬϬǁŽƌƐƚ ŝŶǀĂƐŝǀĞƐ͟ and ĚĞƐĐƌŝďĞĚ ĂƐ ͞monospecific coverages, dominating many algal assemblages͟ [23,25ʹ27]. In Hawaii [11], A. taxiformis is also known to have been introduced, but formal studies on its environmental impact have not been conducted. In Europe, A. armata is more commonly studied as an ͚ŝŶǀĂƐŝǀĞ species͛than A. taxiformis; this is likely due to the earlier introduction of the former compared to the latter (1923 and 1993, respectively [18,28]). Altogether, there are no published data clearly linking ĞŝƚŚĞƌ ƚŚĞ ͚ŶĂƚŝǀĞ͛ ǀƐ͘ ͚ŶŽŶ‐ŶĂƚŝǀĞ͛ ƐƚĂƚƵƐ Žƌ ƚŚĞ ͚ƉƌŽůŝĨĞƌĂƚŝǀĞ͛ ǀƐ͘ ͚non proliferative͛ ƐƚĂƚƵƐ of

Asparagopsis spp. to any particular habitat or species assemblage. Both species are found in the

intertidal and shallow subtidal zones on hard substrates [21] on sheltered to exposed coasts (e.g. for

A. armata: in its Australian native range [29] and in its Spanish introduced range [30,31]). The main

difference between the two taxa is climatic preference: temperate seas for A. armata and warmer seas for A. taxiformis (warm temperate to tropical regions).

Natural and human‐mediated dispersal can play a role in the spread of the two taxa. Both have a haplo‐diplontic, heteromorphic life cycle with alternating haploid gametophytic and diploid sporophytic stages. In addition to clonal gametophytic propagation in the two species, the gametophytes of A. armata can attach to various surfaces by their hooked branches [32], possibly favoring its spread in its introduced range [18]. These natural dispersal vectors are however unlikely to explain the cosmopolitan distribution of the two taxa. Several vectors of human‐mediated transport have been suggested such as oyster farming [33] or maritime traffic (but see Flagella et al. 2007 [34] and Mineur et al. 2006 [35]: no Asparagopsis spp. have been recorded in surveys of ballast waters or ship hulls). In addition, they are directly exploited by humans: A. taxiformis has cultural value and has long been used for food in Hawaii [36] and A. armata is farmed in its introduced range (Northern Europe) to extract bioactive molecules [37]. Fig‐art. 1a and 1b depict present‐day reports of the taxa described as A. taxiformis and A. armata. Some of these reports are not associated with taxonomic studies and misidentification between the two taxa may have occurred. Despite existing inventories and previous detailed studies (Fig‐art 1, see Table S1 for details and references), only a limited amount of molecular data is available. Data tend to be restricted to some regions with very little information on the Indo‐Pacific region, even though this region has been recognized as a likely diversification center [38ʹ40]. The maps in Fig‐art 1 show that some areas were overlooked. In particular, in New Caledonia only one individual has been sampled in the Southwest lagoon (2002, Passe Mato). Also, in a number of cases, reports from the

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23 Indo‐Pacific are not associated with molecular identification, so that doubts persist as to the taxa and lineages currently present in the area. For example, Catala reported in 1950 the presence of A.

armata ŝŶEĞǁĂůĞĚŽŶŝĂďĂƐĞĚŽŶsĂůĞƌŝĞDĂǇ͛ƐŝĚĞŶƚŝĨŝĐĂƚŝŽŶ[41], but in the absence of herbarium

vouchers, this identification cannot be confirmed. Likewise, in the southwestern Indian Ocean where

A. taxiformis has been reported [22], morphological or molecular data are lacking.

Increasing sampling intensity and geographical coverage may reveal new lineages or indicate human‐ mediated spread of Asparagopsis taxa. The objectives of this study were three fold. First, to run genetic analyses on samples obtained from areas poorly represented in existing distribution maps, with a special focus on New Caledonia. Previous studies have examined one specimen only shown to belong to the L2 lineage [3]. Secondly, to assess the consistency of the observed lineages over time by comparing samples collected from 2001 to the present. Third, to determine which lineage is responsible for episodic Asparagopsis bloom events, recorded in New Caledonia from time to time since 1981 (department of scientific diving operations SEOH IRD), especially considering that L2 is known to be invasive in other regions (e.g., in the Mediterranean Sea). This study was based on the joint analysis of three markers chosen in the nuclear (LSU rRNA gene), mitochondrial (cox2‐3 spacer) and chloroplastic (RuBisCo spacer, rbcL) compartment as each of them has different properties in terms of inheritance and mutation rates.

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24

Fig‐art 1. Present‐day reported distribution of the currently recognized species (A) A. armata (A) and (B) A.

taxiformis. Black symbols stand for morphological identification alone. Colored symbols are used to indicate

different mitochondrial molecular lineages when known. Blank triangles report bibliographic data and filled circles indicate data obtained from the present study [3,13].

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25 Materials & Methods

Study specimens

We obtained and analyzed a total of 188 specimens (17 identified as A. armata and 171 as A.

taxiformis). Samples were collected from 61 sites within 20 biogeographic provinces [40] (Table 1 and

Table S1). In New Caledonia, sampling permits were issued by local authorities in Province Nord, Province Sud and Province des Loyautés; in Papua New Guinea, the Department of Environment and Conservation of Papua New Guinea issued the permit; in Tasmania, permits were issued by the Department of Primary Industries, Parks Water Environment Wild Fisheries Branch; in Western Australia and Lord Howe Island, the Department of Environment and Conservation (WA) and the Department of Environment, Climate Change and Water (NSW) respectively issued the permits. For the other locations, no specific permit was required (studies did not involve endangered or protected species). The majority of samples were obtained from the tropical Indo‐Pacific region, for which less molecular data is available in the literature and databases. Following collection, the specimens were dried on a paper towel, wrapped in filter paper and stored in silica gel. Samples from Taiwan were preserved in ethanol.

To check for temporal changes in the presence vs. absence of lineages in New Caledonia, 17 herbarium vouchers kept in the IRD‐NOU phycological herbarium at IRD (Institut de Recherche pour

le Développement) in Noumea were also added to the study. These samples were collected at the

South lagoon of Grande Terre (Passe Mato 2002; Kué 2004), Koumac (2004), Lifou (2004), Touho (2004), Isle of Pines (BIODIP, 2005), Kié (2005), Bourail (2007), East lagoon of Grande Terre (CORALCAL1, 2007) and Chesterfield (CORALCAL2, 2008).

We retrieved and analyzed all molecular data available in GenBank for the two target species. We selected a total of 103 sequences to complement the geographic coverage of our study: for A.

armata, 13, 1 and 9 sequences for the cox2‐3 spacer, the rbcL spacer and LSU, respectively, and for A. taxiformis, 63, 2 and 15 sequences, respectively. Details on the origin of the specimens in each

province and ecoregion and GenBank accession numbers are given in Table S1.

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26 Table 1. Specimens sampled for this study across marine biogeographic provinces (name and definition provided in Spalding et al. [40]). Details on sampling and additional data used for the analyses (i.e., sequences obtained from GenBank database) are provided in Table S1. Province number of samples A. armata Mediterranean Sea 5 Northern European seas 5 Southwest Australian shelf 2 Southeast Australian shelf 4 Southern New Zealand 1 A. taxiformis Agulhas 6 Lord Howe and Norfolk Islands 5 Lusitanian 10 Mediterranean Sea 16 Northern New Zealand 4 Red Sea 6 South China sea 4 Southeast Polynesia 15 South Kuroshio 4 Southwest Australian shelf 1 Tropical Southwestern Pacific 61