REPRODUCTION DE L'EPERLAN ARC-EN-CIEL ANADROME
(OSMERUS MORDAX) DANS TROIS RIVIÈRES
DE LA RIVE SUD DE L'ESTUAIRE DU SAINT-LAURENT (1990-1993)
par
Pierre Bergeron et
Yvon Ménard
Janvier 1995
Québec
(\
Service de l'aménagement et de l'exploitation de la faune
SUIVI PLURIANNUEL DE LA
REPRODUCTION DE L'ÉPERLAN ARC-EN-CIEL ANADROME (OSMERUSMORDAX)
DANS TROIS RIVIÈRES DE LA RIVE SUD DE L'ESTUAIRE
DU SAINT-LAURENT (1990-1993)
par
Pierre Bergeron et Yvon Ménard BIOREX Inc.
pour
Ministère de l'Environnement et de la Faune Québec, Janvier 1995
BERGERON, P. et Y. MÉNARD. 1995. Suivi pluriannuel de la reproduction de l'éperlan arc-en- ciel anadrome (Osmerus mordax) dans trois rivières de la rive sud de l'estuaire du Saint- Laurent ( 1990-1993 ). Ministère de l'Environnement et de la Faune, Service de l'aména- gement et de l'exploitation de la faune, Québec. 87p.
Dépôt légal - Bibliothèque nationale du Québec, 1995
ISBN: 2-550-24478-8
Ill
AVANT-PROPOS
L'éperlan arc-en-ciel de l'estuaire du fleuve Saint-Laurent est une espèce qui a autrefois joué un rôle important comme poisson capturé commercialement et sportivement et qui a de plus servi de proie au béluga du Saint-Laurent, en difficulté et au bar rayé, aujourd'hui disparu. La population d'éperlans a beaucoup diminué dans les derniers 25 ans; les débarquements commerciaux sont passés de 90 tonnes métriques en 1964 à moins d'une tonne métrique en 1988.
Devant cet état de fait, le ministère du Loisir, de la Chasse et de la Pêche de même que le ministère des Pêches et des Océans du Canada ont convenu, en avril 1990, de travailler conjointement à la restauration de cette population autrefois si importante. C'est dans le cadre de cette entente que le présent rapport a été produit.
EQUIPE DE TRAVAIL
Les membres du personnel de BIOREX Inc. qui ont participé à ce travail sont:
Analyses statistiques et rédaction: Pierre Bergeron Traitement informatique: Yvon Ménard Traitement de texte: Paule Bélanger
Les membres du personnel du ministère du Loisir, de la Chasse et de la Pêche qui ont participé à la campagne d'échantillonnage en 1993 sont:
R. Bossé J.-L. Brisebois G. Picard L. Bouchard A. Drouin G. Trencia J.-Y. Thomas S. St-Onge K. Leblond J.-G. Frenette M. Cantin D. Scullion M. Bélanger G. Verreault D. Carrier
Les membres du personnel du ministère du Loisir, de la Chasse et de la Pêche qui ont révisé et commenté le présent rapport sont:
Serge Tremblay Direction de la faune et des habitats
Guy Verreault Direction régionale du Bas-Saint-Laurent, Service de l'aménagement et de l'exploitation de la faune
Guy Trencia Direction régionale de Québec, Service de l'aménagement et de l'exploitation de la faune
Vil
RESUME
La montaison au ruisseau de l'Église en 1993 s'est déroulée sensiblement comme en 1990 et 1991 avec un délai de 2 à 3 jours. Les eperlans capturés au carrelet en 1993 sont en majorité âgés de 2 et 3 ans. L'abondance (capture par unité d'effort) de la classe d'âge dominante (3 ans) est semblable à celle enregistrée au même site en 1990 du moins chez les mâles. La comparaison de la force des classes d'âge de 1993 avec les années 1991 et 1992 apparaît difficile car 1) la structure d'âge pour ces deux dernières années a été estimée à partir des clés âge-longueur établies en 1990 et 2) la composition en taille des mâles et des femelles âgés de 2 ans diffère entre 1990 et 1993.
La proportion des femelles dans les captures de 1993 a doublé relativement à 1992 mais elle est inférieure à celle observée en 1990 et 1991. La fermeture de la pêche sportive à Beaumont en 1993 ne se traduit pas par une hausse marquée des captures au cours des huit premières nuits de la montaison. Cependant, l'échantillonnage n'a pas nécessairement coïncidé avec toutes les périodes de forte abondance de reproducteurs sur la frayère.
Dans la rivière Ouelle, la montaison débute vers le 29 avril et une arrivée massive de reproducteurs survient 5 jours plus tard tel qu'observé au ruisseau de l'Église. Les eperlans capturés à l'épuisette et au filet maillant à ce site proviennent en majorité d'une seule nuit de pêche (4 mai) et sont surtout âgés de 3 ans. La structure d'âge diffère entre ces deux engins mais l'écart peut être attribué à la sélectivité du filet maillant. L'abondance (capture par unité d'effort) des eperlans âgés de trois ans dans le filet maillant est près de 7 à 8 fois supérieure à celles observées en 1990 et 1991. De plus, la structure de taille de cette classe d'âge n'est pas la même entre 1990 et 1993 alors qu'à Beaumont, aucune différence n'a été trouvée. La taille réduite des eperlans âgés de 3 ans en 1993 pourrait être liée 1) à l'absence des plus gros individus de cet âge sur les frayères de la rivière Ouelle ou 2) à un échantillonnage différentiel de la taille de ces eperlans d'une année à l'autre lié à la date de capture.
La ponte des oeufs sur les deux frayères répertoriées dans la rivière Ouelle en 1993 aurait débuté vers le 4 mai et l'éclosion aurait eu lieu 8 à 11 jours plus tard. La superficie des frayères, la densité des oeufs qui y ont été dénombrés ainsi que l'abondance des larves en dévalaison montrent un accroissement relativement à 1990, la seule autre année où ces phénomènes ont été documentés.
Cette hausse semble être liée à l'abondance accrue des reproducteurs dans la rivière en 1993.
Tel qu'observé en 1990, les relations morphométriques, les relations longueur-masse et la fécondité des reproducteurs sont semblables dans les deux rivières répertoriées. Le rapport des sexes et la structure de taille des eperlans capturés au carrelet et à l'épuisette sont aussi semblables entre ces deux sites. Les différences observées dans la structure de taille de certaines classes d'âge (mâles de 4 ans et femelles de 3 ans capturés avec ces deux engins) entre les rivières peuvent être expliquées par les dates de capture et la durée de l'échantillonnage dans chacune des rivières.
De façon générale, les pathologies répertoriées à chacun des sites affectent surtout les mâles et la fréquence d'occurrence est inférieure à 3,5 %. Les individus porteurs sont généralement de plus grande taille que les individus sains. Les différentes pathologies observées sur les eperlans capturés à Beaumont ne sont pas les mêmes qu'à Rivière-Ouelle mais ce résultat apparaît lié 1) à l'attention portée à l'examen de chaque spécimen et 2) au nombre de personnes ayant effectué l'inventaire à chaque site. L'examen histopathologique des spécimens provenant des deux sites n'a pas décelé de maladies inquiétantes à l'exception des papillomes et carcinomes sur certains spécimens de la rivière Ouelle.
IX
TABLE DES MATIERES
Page AVANT-PROPOS iii ÉQUIPE DE TRAVAIL v RÉSUMÉ vii TABLE DES MATIÈRES ix LISTE DES TABLEAUX xi LISTE DES FIGURES xiii LISTE DES ANNEXES xv 1.0 INTRODUCTION 1 2.0 MATÉRIEL ET MÉTHODES 2 2.1 Méthode de capture 2 2.1.1 Pêche au ruisseau de l'Église 2 2.1.2 Pêche à la rivière Boyer 2 2.1.3 Pêche à la rivière Ouelle 4 2.2 Paramètres biométriques 4 2.3 Marquage et recapture 6 2.4 Pathologie 6 2.5 Déposition d'oeufs 7 2.6 Dérive larvaire 7 2.7 Physico-chimie et météorologie 7 2.8 Analyse des données 9 2.8.1 Capture par unité d'effort et rapport des sexes 9 2.8.2 Relations morphométriques 9 2.8.3 Structure de taille de la population 10 2.8.4 Structure d'âge de la population 11 2.8.5 Courbe de croissance 11 3.0 RÉSULTATS 13 3.1 Ruisseau de l'Église 13 3.1.1 Capture par unité d'effort et rapport des sexes 13 3.1.2 Capture et rapport des sexes selon l'état de la marée 13 3.1.3 Structure de taille des reproducteurs 17 3.1.4 Structure de masse des reproducteurs 23 3.1.5 Courbes de croissance 30 3.1.6 Structure d'âge 30 3.1.7 Fécondité 33 3.1.8 Recaptures 36 3.1.9 Pathologie 36 3.2 Rivière Ouelle 39 3.2.1 Capture par unité d'effort et rapport des sexes 39 3.2.2 Structure de taille des reproducteurs 41 3.2.3 Structure de masse des reproducteurs 44 3.2.4 Courbes de croissance 46
3.2.5 Structure d'âge 46
3.2.6 Fécondité 54
3.2.7 Recaptures 54
3.2.8 Pathologie 54
3.2.9 Déposition d'oeufs 58
3.2.10 Dévalaison , 62
3.3 Comparaison entre les rivières 65
3.3.1 Rapport des sexes 65
3.3.2 Relations morphométriques 67
3.3.3 Structure de taille et de masse 67
3.3.4 Structure d'âge 70
3.3.5 Fécondité 70
3.4 Variabilité annuelle de la montaison 72
3.4.1 Ruisseau de l'Église 72
3.4.2 Rivière Ouelle 73
4.0 DISCUSSION 78
4.1 Ruisseau de l'Église 78
4.2 Rivière-Ouelle 79
4.3 Comparaison entre les deux sites 81
5.0 SUGGESTIONS ET RECOMMANDATIONS 83
6.0 RÉFÉRENCES 85
XI
LISTE DES TABLEAUX
Tableau 1. Type d'engins de pêche et chronologie de l'échantillonnage pour chacune des rivières inventoriées de 1990 à 1993
Page
Tableau 2. Équations de régression linéaire fonctionnelle par MG pour la conversion des mesures de longueur des mâles et des femelles au
ruisseau de l'Église 19 Tableau 3. Équations de régression linéaire fonctionnelle par MG entre la
longueur et la masse des éperlans capturés à Beaumont et
à Rivière-Ouelle 26 Tableau 4. Limites des classes de longueur à la fourche des éperlans mâles
et femelles du ruisseau de l'Église pour lesquelles la fréquence de
chaque âge est optimisée 32 Tableau 5. Proportion des mâles et des femelles dans chaque classe d'âge
selon le nombre de jours écoulés depuis le début de la montaison
au ruisseau de l'Église en 1993 35 Tableau 6. Nombre total des mâles marqués au début du ie jour, captures
totales du jour i et nombre de recaptures dans la capture Q pour
les 10 visites fructueuses réalisées au ruisseau de l'Église en 1993 . . 37 Tableau 7. Répartition des mâles avec différentes pathologies pour chaque
nuit de pêche au ruisseau de l'Église en 1993 38 Tableau 8. Équations de régression linéaire fonctionnelle par MG pour la
conversion des mesures de longueur des mâles et des femelles à
Rivière-Ouelle 42 Tableau 9. Longueur standard moyenne des mâles et des femelles âgées de 2,
3 et 4 ans selon l'engin de pêche utilisé au ruisseau de l'Église et
ceux utilisés à Rivière-Ouelle 47 Tableau 10. Test de comparaisons multiples de Dunn de la longueur standard
à l'âge entre les différents engins de pêche pour les mâles âgés de
3 et 4 ans et pour les femelles âgées de 3 ans 48
Tableau 11. Longueur standard moyenne des mâles et des femelles âgées de 2, 3 et 4 ans selon l'engin utilisé au ruisseau de l'Église et ceux utilisés à Rivière-Ouelle
Tableau 12. Test de comparaisons multiples de Dunn de la longueur standard à l'âge entre le carrelet, l'épuisette et le filet maillant pour les mâles âgés de 3 et 4 ans et pour les femelles âgées de 3 ans . . . . Tableau 13. Limites des classes de longueur à la fourche des éperlans mâles
et femelles de la rivière Ouelle pour lesquelles la fréquence de chaque âge est optimisée
Tableau 14. Équations de régression linéaire par MG entre la biomasse totale, la masse des gonades et le nombre d'oeufs pour les femelles à Rivière-Ouelle
Tableau 15. A. Nombre de spécimens porteurs de lésions, de champignons et de tumeurs et fréquence d'occurrence des éperlans porteurs selon le type d'engin utilisé dans la rivière Ouelle en 1993.
B. Longueur standard moyenne des spécimens avec et sans pathologie pour chaque sexe et chaque engin
Tableau 16. Écart moyen de la densité des larves selon l'axe horizontal et la profondeur exprimé par rapport au centre de la rivière
Tableau 17. Équations de régression linéaire fonctionnelle par MG entre la longueur et la masse des éperlans capturés pour les deux rivières combinées
Tableau 18. Test du chi-carré sur la fréquence des classes de taille et de masse des mâles et des femelles entre Beaumont et Rivière-Ouelle . . . . Tableau 19. Tableau de contingence de la fréquence des âges des mâles et des
femelles capturés à Beaumont et à Rivière-Ouelle
Tableau 20. Longueur standard moyenne pour les classes d'âge de 2, 3 et 4 ans en 1990 et 1993 pour chaque sexe à chacun des sites
Page
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75
X l l l
LISTE DES FIGURES
Page Figure 1. Localisation des sites de pêche à l'épuisette et au filet maillant dans
la rivière Ouelle en 1993 5 Figure 2. Localisation des collecteurs d'oeufs et du site d'échantillonnage des
larves dans la rivière Ouelle en 1993 8 Figure 3. Captures par unité d'effort et rapport des sexes des éperlans au
ruisseau de l'Église du 2 au 10 mai 1993 14 Figure 4. Température moyenne de l'eau, amplitude de la marée et captures par
unité d'effort pour le ruisseau de l'Église du 24 avril au 10 mai 1993 . . 15 Figure 5. Fréquence relative des marées hautes nocturnes où le succès de pêche
à chaque période de 30 minutes fut supérieur à 1 individu 16 Figure 6. Proportion des captures totales en mâles et en femelles pour chaque
période de 30 minutes cumulée pour l'ensemble de la campagne
d'échantillonnage au ruisseau de l'Église 18 Figure 7. Histogramme de fréquence de la longueur standard et de la biomasse
totale des éperlans mâles et femelles capturés au carrelet dans le
ruisseau de l'Église en 1993 21 Figure 8. Longueur standard des mâles et des femelles selon le nombre de jours
écoulés depuis le début de la fraye au ruisseau de l'Église en 1993 . . . . 22 Figure 9. Longueur standard moyenne des mâles et des femelles et rapport des
sexes pour chaque période de 30 minutes au ruisseau de l'Église en 1993 24 Figure 10. Identification des périodes où les captures représentent plus de 10 %
de l'effectif total recueilli pour chaque nuit de pêche 25 Figure 11. Masse totale moyenne des mâles et des femelles selon le nombre
de jours écoulés depuis le début de la fraye au ruisseau de l'Église
en 1993 28 Figure 12. Masse totale moyenne des mâles et des femelles calculée pour chaque
période de 30 minutes au ruisseau de l'Église en 1993 29 Figure 13. Courbes de croissance calculées à partir de l'équation de von Bertalanffy
pour les éperlans mâles et femelles au ruisseau de l'Église et à la rivière
Ouelle en 1993 31
Page Figure 14. Histogramme de fréquence de l'âge des mâles et des femelles capturés
au ruisseau de l'Église et à rivière Ouelle en 1993 34 Figure 15. Captures par unité d'effort des éperlans recueillis à l'épuisette entre
le 28 avril et le 4 mai à Rivière-Ouelle 40 Figure 16. Histogramme de fréquence de la longueur standard des mâles et des
femelles selon l'engin de pêche utilisé à Rivière-Ouelle en 1993 43 Figure 17. Histogramme de fréquence de la masse des mâles et des femelles
selon l'engin de pêche utilisé à Rivière-Ouelle en 1993 45 Figure 18. Histogramme de fréquence de l'âge des mâles et des femelles selon
l'engin de pêche à Rivière-Ouelle en 1993 53 Figure 19. Nombre d'oeufs vivants par collecteur au cours du mois de mai
1993 pour les deux sites inventoriés dans la rivière Ouelle 59 Figure 20. Abondance des oeufs vivants sur les six collecteurs du site 1 dont
la densité initiale est la plus élevée 60 Figure 21. Abondance des oeufs vivants sur les six collecteurs du site 2 dont
la densité initiale est la plus élevée 61 Figure 22. Abondance des larves entre le 14 et le 20 mai 1993 au centre de
la rivière Ouelle 63 Figure 23. Abondance des larves d'éperlans pour chaque nuit de pêche en
fonction du délai avant l'heure prédite de la marée haute 64 Figure 24. Captures par unité d'effort selon l'âge et le sexe des éperlans
capturés au carrelet à Beaumont de 1990 à 1993 74 Figure 25. Captures par unité d'effort selon l'âge et le sexe des éperlans
capturés au filet maillant à Rivière-Ouelle en 1990, 1991 et 1993 77
XV
LISTE DES ANNEXES
Page Annexe 1. Description de l'épuisette 87
1.0 INTRODUCTION
La rivière Boyer semble avoir été pendant longtemps un des principaux sites de reproduction de l'éperlan arc-en-ciel (Osmerus mordax Mitchill) anadrome de l'estuaire. La détérioration de la frayère dans ce cours d'eau apparaît d'ailleurs comme la cause principale de la réduction de l'abondance de l'éperlan dans l'estuaire (Robitaille et Vigneault, 1990). Depuis cette détérioration, la rivière Ouelle représente le cours d'eau le plus important pour la reproduction de l'éperlan (Trencia et al., 1990). Le ruisseau de l'Église est un site de reproduction de moindre importance mais il est celui localisé le plus en amont de l'estuaire (Therrien et al., 1991). Compte tenu de sa superficie réduite, il ne peut pas suffire à remplacer le potentiel perdu de la rivière Boyer. Sur la rive sud de l'estuaire, la présence de reproducteurs a aussi été observée dans la rivière Fouquette (Pelletier, 1993).
Pour mieux suivre les variations d'abondance de l'éperlan dans la rivière Boyer, le ministère du Loisir, de la Chasse et de la Pêche (MLCP) a réalisé de 1978 à 1984 un suivi de la migration de fraye dans cette rivière. Depuis 1989, des efforts ont aussi été déployés pour évaluer la densité des oeufs sur les frayères. Un an plus tard, soit en 1990, la capture des reproducteurs dans cette rivière a de nouveau été tentée. C'est au cours de cette même année que le suivi pluriannuel de la migration de fraye dans le ruisseau de l'Église et la rivière Ouelle a été mis de l'avant. L'objectif de cette campagne d'échantillonnage est d'évaluer les changements annuels dans l'abondance des reproducteurs, la période de montaison ainsi que dans la structure de taille et d'âge des éperlans à chaque site.
Le présent rapport décrit les résultats de pêche expérimentale obtenus dans ces trois rivières en 1993 et dresse un portrait de la variabilité annuelle de la montaison depuis 1990.
2.1 Méthode de capture
Au cours de la montaison de 1993, quatre engins de pêche ont été déployés pour la pêche de l'éperlan soit le carrelet à l'embouchure du ruisseau de l'Église ainsi que l'épuisette, le filet maillant et la trappe-Tardif dans la rivière Ouelle (Tableau 1). Les caractéristiques de ces engins de pêche à l'exception de l'épuisette ont été présentées dans Bergeron et Ménard (1993). L'épuisette utilisée à Rivière-Ouelle a la même superficie d'ouverture et la même sélectivité que le carrelet utilisé au ruisseau de l'Église (Annexe 1).
2.1.1 Pêche au ruisseau de l'Église
Le site d'échantillonnage est localisé à l'embouchure du ruisseau de l'Église et est le même que celui visité annuellement depuis 1990. La pêche au carrelet en 1993 s'est déroulée entre le 24 avril et le 10 mai pour un total de 17 nuits de pêche. La pêche a généralement débuté 3 heures avant l'heure prédite de la marée haute de nuit pour une durée totale variant entre 2 et 4 heures.
Contrairement aux années précédentes, la pêche sportive à l'embouchure du ruisseau de l'Église a été interdite en 1993.
2.1.2 Pêche à la rivière Boyer
Le filet maillant n'a été déployé que pour une seule nuit dans la rivière Boyer sur l'ancien site de fraye soit celui visité en 1990 et 1991 localisé à environ 1,5 km en amont du viaduc de la route 132 (voir la figure 1 de Bergeron et Ménard, 1993). Cette pêche a eu lieu le 5 mai 1993.
Une pêche électrique a aussi été réalisée dans l'anse de Saint-Vallier les 3 et 4 mai 1993 de façon à vérifier si le panache d'écoulement de la rivière Boyer constitue un obstacle à la migration des éperlans vers les frayères de ce cours d'eau autrefois très fréquentées au cours de la montaison.
Les résultats de cette campagne d'échantillonnage ont été présentés dans un rapport interne du ministère du Loisir, de la Chasse et de la Pêche (Tremblay et Mercier, 1993).
Tableau 1. Type d'engins de pêche et chronologie de l'échantillonnage pour chacune des rivières inventoriées de 1990 à 1993.
Rivière Ruisseau de
l'Église
Rivière Boyer
Rivière Quelle
Année 1990 1991 1992 1993 1990 1990 1991 1992 1993 1990 1991 1991 1992 1993 1993
Engin Carrelet Carrelet Carrelet Carrelet Carrelet Filet maillant3
Filet maillant3
Trappe-Tardif Filet maillant Filet maillant Filet maillant Pêche électrique
Trappe-Tardif Épuisette Filet maillant
Date 28-04 au 06-05 29-04 au 10-05 29-04 au 14-05 24-04 au 10-05 25-04 au 29-04
01 et 02-05 29-04 au 04-05
07 et 08-05 05-05 22-04 au 29-04 29-04 et 30-04 29-04 au 01-05 30-04 au 15-05 28-04 au 04-05 03-05 au 04-05
Nombre de jours de pêche1
8 11 12 17 5 2 6 1 1 5 2 3 16
7 1
Période (jour /nuit)
N N N2
N N N N N N N N N/J
N N N
1 Nombre de jour/nuit où l'engin a été déployé
2 1 seul échantillonnage réalisé en fin de journée
3 Maille de 3,8 cm
La pêche à l'épuisette a eu lieu entre le 28 avril et le 4 mai pour un total de 7 nuits de pêche. Tout comme pour le ruisseau de l'Église, l'épuisette a été déployée environ 3 heures avant l'heure prédite de la marée haute de nuit pour une durée totale de 3 à 4 heures. L'échantillonnage a été effectuée à la hauteur du pont de la route 132 entre le 28 avril et le 3 mai alors que pour la dernière nuit de pêche, l'épuisette a été déployée à environ 4,3 km en amont à proximité d'un site fréquenté par les pêcheurs sportifs en 1992 (Figure 1).
Le filet maillant a été tendu dans la nuit du 3 au 4 mai au même site que la pêche à l'épuisette réalisée la même nuit.
La trappe-Tardif a aussi été utilisée pour la capture des éperlans entre le 27 avril et le 4 mai à 4 sites différents le long de la rivière. Les éperlans capturés à l'aide de cet engin n'ont cependant pas été utilisés à des fins quantitatives et ne sont donc pas retenus pour évaluer la montaison dans la rivière Ouelle. Tel que précisé pour le ruisseau de l'Église, la fermeture de la pêche sportive à l'éperlan a aussi été en vigueur dans la rivière Ouelle en 1993.
2.2 Paramètres biométriques
Le sexe et la longueur à la fourche (LF) ont été notés sur tous les éperlans capturés au cours de cette campagne d'échantillonnage. Un sous-échantillon stratifié selon la LF et le sexe a été prélevé pour évaluer la longueur standard (LS), la longueur totale (LT), la masse totale, l'âge et la fécondité. L'objectif du sous-échantillonnage était de récolter 10 spécimens de chaque sexe et de chaque classe de taille de 5 mm à chaque site.
Au ruisseau de l'Église, seule la LF a été notée sur des spécimens frais alors que les autres paramètres ont été mesurés au laboratoire sur des individus maintenus sur la neige ou placés au réfrigérateur pour une durée variable. Dans ce cas, la LF a de nouveau été mesurée sur ces spécimens pour évaluer si la réfrigération avait un effet sur la longueur des poissons. Pour les captures provenant de la rivière Ouelle, toutes les mesures de longueur et de masse ont été évaluées sur des spécimens frais.
N
Riviere-Ouelle
Principale frayère1989-90-91
Site fréquenté par les pêcheurs
1:20 000
Figure 1. Localisation des sites de pêche à l'épuisette (EP) et au filet maillant (FM) dans la rivière Quelle en 1993.
le nageoire adipeuse et la ligne latérale. Elles ont été nettoyées à l'aide d'une solution de NaOH 1 % après une durée de trempage variant de l à 17 heures. L'identification des annuli a été effectuée au binoculaire selon McKenzie (1958).
Les gonades ont été extraites sur environ 50 à 130 femelles selon le site réparties également dans 5 classes de taille ( < 124,9 m, 125-149,9 mm, 150-174,9 mm, 175-199,9 mm et > 200 mnvde longueur à la fourche). Les ovaires ont été pesés à l'état frais et conservés individuellement dans une solution de formaldehyde (3,7 %). Au laboratoire, les gonades ont été pesées de nouveau et un sous-échantillon d'environ 1000 oeufs a été pesé et dénombré afin d'évaluer le nombre total d'oeufs.
2.3 Marquage et recapture
Tous les poissons capturés qui n'ont pas été conservés dans le sous-échantillon stratifié ont été marqués (coupe de la nageoire adipeuse) et remis à l'eau après les avoir sexes et mesurés (LF).
Le nombre de recaptures a été évalué comme le nombre de poissons dont la nageoire adipeuse était coupée.
2.4 Pathologie
Tous les poissons capturés ont fait l'objet d'un examen externe sommaire pour détecter la présence de pathologies (lésion, déformation, blessure, cicatrice, papillome, etc.). Certains spécimens caractérisés par des lésions ou ulcères cutanés ont fait l'objet d'un examen pathologique poussé au laboratoire de pathologie animale du ministère de l'Agriculture, des Pêcheries et de l'Alimentation (Rimouski).
2.5 Déposition d'oeufs
La déposition d'oeufs a été évaluée dans la rivière Ouelle à l'aide de collecteurs d'oeufs constitués de cerceaux de 0,25 m2 de surface installés sur le lit de la rivière à différents endroits. La rivière a préalablement été visitée à chaque jour pour déterminer le début de la déposition et pour localiser les secteurs les plus propices. Entre le 5 et le 20 mai, les collecteurs d'oeufs ont été visités régulièrement afin de dénombrer le nombre d'oeufs vivants à l'intérieur de 3 sous-échantillons aléatoires (lectures à la loupe) chacun d'une superficie de 0,01 m2. La localisation exacte des collecteurs d'oeufs est présentée à la figure 2.
2.6 Dérive larvaire
Le suivi de la dérive larvaire dans la rivière Ouelle a débuté 9 jours après le début de la déposition massive d'oeufs soit le 14 mai 1993 et s'est poursuivi quotidiennement jusqu'au 20 mai.
L'échantillonnage des larves a été effectué au même site qu'en 1990 (Figure 2) et est le même que celui où a été tendu le filet maillant. La largeur de la rivière à cet endroit atteint 34 m et sa profondeur à marée haute est de 2,75 m. Les larves ont été récoltées avec un filet à plancton de 24 cm de diamètre et de 650 microns de maille. Le filet a été déployé à toutes les heures pendant 5 minutes du coucher au lever du soleil à environ 25 cm sous la surface. Pour la pêche du 17 mai, les prélèvements ont été effectués à différentes profondeurs (25, 60 et 90 cm) et à trois sites différents le long de l'axe transversal de la rivière (0,25, 0,50 et 0,75 fois la largeur).
2.7 Physico-chimie et météorologie
La température de l'eau de la rivière a été évaluée au début et à la fin de chaque nuit de pêche à chaque site. La température de l'eau du fleuve a aussi été notée à Beaumont à la même fréquence.
La température de l'air, la force et la direction du vent ainsi que les précipitations ont aussi été enregistrées.
SITE D'ÉCHANTILLONNAGE DES LARVES
COLLECTEURS D'OEUFS KO. 36 - 40
B Présence d'oeufs
COLLECTEURS D'OEUFS NO. 35
NO. 30 -
COLLECTEURS D'OEUFS NO. 1 - 24
ES Présence d'oeufs
Figure 2. Localisation des collecteurs d'oeufs et du site d'échantillonnage des larves dans la rivière Quelle en 1993.
2.8 Analyse des données
2.8.1 Capture par unité d'effort et rapport des sexes
Le succès de pêche a été exprimé en capture par unité d'effort (nombre d'individus par heure) pour chaque engin à chaque site. Le rapport des sexes est exprimé comme le nombre de femelles pour chaque mâle (mâle:femelle) soit le nombre total de femelles divisé par le nombre total de mâles.
Le test du chi-carré a été utilisé pour déceler les différences significatives de la proportion de chaque sexe.
2.8.2 Relations morphométriques
Les spécimens retenus lors de l'échantillonnage des captures soit 240 mâles et 128 femelles au ruisseau de l'Église ainsi que 204 mâles et 162 femelles à la rivière Ouelle ont été utilisés pour 1) établir la conversion entre les différentes mesures de longueur, 2) estimer la relation entre la taille et la masse des poissons (ou des gonades) et 3) estimer la relation entre la taille des femelles et la quantité d'oeufs. Ces conversions ou relations ont été estimées à l'aide de relations fonctionnelles par moyenne géométrique (MG ou Modèle II; Ricker, 1973; Laws and Archie, 1981) dont l'équation a la forme suivante:
y = u + PX
où v = b = pente de la régression de y sur x r
u = y - bx = ordonnée à l'origine
b et r étant respectivement la pente de la régression par moyenne arithmétique (MA ou modèle I) et le coefficient de régression linéaire. La corrélation entre les deux variables a été utilisée pour tester si la pente de la régression fonctionnelle diffère significativement de 0. Le test proposé par Clarke (1980) pour les régressions de type modèle II a été utilisé pour comparer la pente de deux régressions.
2.8.3 Structure de taille de la population
La longueur à la fourche (LF) des individus capturés a été convertie en longueur standard (LS) à l'aide des relations fonctionnelles calculées à chaque site et pour chaque sexe afin de comparer les résultats de 1993 avec ceux obtenus depuis 1990 aux mêmes sites (Bergeron et Ménard, 1993).
Toutefois, la comparaison entre la LS au ruisseau de l'Église et à la rivière Ouelle en 1993 est biaisée puisque les LS au ruisseau de l'Église n'ont pas été mesurées sur des spécimens frais alors que c'est le cas pour la rivière Ouelle. Or, pour le ruisseau de l'Église, les écarts calculés entre les LF mesurées sur des spécimens frais (LFF) et sur des spécimens maintenus sur la neige (LFC) sont en moyenne de 2,9 mm et 7,5 mm respectivement pour les mâles et les femelles. En supposant que la relation LS - LF est la même pour les spécimens frais ou conservés, les mesures de LS obtenues au ruisseau de l'Église ont été corrigées à l'aide des équations suivantes:
Mâle LFF = 1,014 LFC + 1,297 n = 237 r2=0,996
Femelle LFF = 1,027 LFC + 3,756 n = 128 r2=0,994
où n et r2 sont respectivement le nombre d'individus mesurés et le coefficient de détermination
Cette conversion des LS n'a cependant été faite que pour comparer la structure de taille des éperlans aux deux sites en 1993.
Les éperlans capturés à chaque site ont ensuite été regroupés en classes de 10 mm de longueur standard selon la règle suivante: la classe de 100 mm regroupe tous les individus dont la LS est comprise entre 100 et 109,9 mm soit les mêmes classes que celles apparaissant dans Giroux et al (en préparation). La fréquence de ces classes de longueur a été analysée par un test d'association (test du chi-carré de Pearson) après avoir cumulé les classes de longueur où la fréquence observée était inférieure à 5 tel que recommandé par Sokal and Rohlf (1969).
11
2.8.4 Structure d'âge de la population
Les clés âge-longueur ont été établies à partir des individus dont l'âge a été évalué en 1993 après avoir délimité des classes de longueur de façon à maximiser le nombre de spécimens d'un âge donné par rapport aux autres à l'intérieur de cette classe. Une clé âge-LF a été construite pour chaque sexe à chaque site pour un total de 4 clés. À partir de la proportion de chaque âge dans chaque classe de longueur, il est possible d'évaluer la fréquence des âges pour l'ensemble des captures.
La structure d'âge de chaque sexe aux différents sites a été analysée par le test du chi-carré appliqué sur les effectifs des classes d'âge 2, 3 et 4 seulement compte tenu de la faible fréquence ( < 5) des individus plus âgés. Le traitement statistique a été effectué à l'aide du logiciel SYSTAT (Wilkinson, 1990).
2.8.5 Courbe de croissance
Une courbe de croissance pour chaque sexe à chaque site a été estimée sous la forme utilisée par von Bertalanffy soit:
lt = LM (1 - e-1*"10') (1)
où lt = longueur à l'âge t
L,,, = longueur asymptotique (limite de 1, lorsque t tend vers l'infini) k = constante de croissance
t0 = paramètre de condition initiale (âge hypothétique auquel le poisson aurait été de longueur o selon le modèle)
Les paramètres de l'équation ont été estimés par la méthode de Beverton présentée dans Ricker (1980). D'abord, la longueur moyenne à chaque âge (1,) est utilisée pour établir une régression linéaire fonctionnelle de lt+1 sur lt (graphe de Walford). L'ordonnée à l'origine de cette droite est
égale à Lœ (1-k), d'où l'on peut calculer L^. Cette valeur de L^ est ensuite utilisée pour construire une relation de In (Lx - \) en fonction de l'âge t. De nouvelles valeurs de Lœ sont ensuite adoptées de façon à obtenir la droite la plus rectiligne possible. La pente de la droite correspondant au Lœ
retenu correspond à K, la constante de croissance. L'ordonnée à l'origine est égale à In Lœ + Kt0
d'où:
a - In Lo
L =
K
Les valeurs de Lœ ) K et t0 ainsi obtenues sont jumelées à l'équation (1) pour générer l'équation de croissance de von Bertalanffy.
13
3.0 RESULTATS
3.1 Ruisseau de l'Église
3.1.1 Capture par unité d'effort et rapport des sexes
Aucun éperlan n'a été capturé au cours des 7 premières nuits avec un effort de pêche cumulatif de 18,3 heures. À partir du 2 mai, le succès de pêche oscille entre 3 et 86 individus par heure sauf pour une valeur maximale atteignant 204 individus par heure dans la soirée du 7 mai (Figure 3).
La proportion de femelles dans les captures est nettement plus élevée au cours des 2 premières nuits (20 % des captures pour les 2 et 3 mai). Le rapport des sexes n'est plus que de 1 : 0,02 (mâle : femelle) dans la nuit du 6 et du 7 mai mais montre une légère hausse environ 12 heures plus tard (là : 0,139) coïncidant avec l'arrivée massive des reproducteurs sur la frayère. Pour l'ensemble des captures d'éperlans entre le 2 et le 10 mai, le succès de pêche est de 60 individus/heure et le rapport des sexes est de 1 : 0,125.
La température de l'eau du ruisseau de l'Église est inférieure à 5,5 °C pour les 9 premières nuits de pêche soit du 24 avril au 3 mai (Figure 4). Elle s'accroît graduellement par la suite jusqu'à 9,5
°C le 6 mai. Un réchauffement prononcé de l'eau de la rivière (de 5 °C) survient le 7 mai et coïncide avec l'abondance élevée de reproducteurs observée dans la soirée du 7 mai.
3.1.2 Capture et rapport des sexes selon l'état de la marée
Toutes les nuits d'échantillonnage ont été jumelées et les captures d'éperlans ont été examinées en fonction de l'état de la marée à intervalles de 30 minutes pour une durée totale de 4 heures soit 3 heures avant l'heure prédite de la marée haute (périodes 1 à 6) et 1 heure après l'étalé de marée haute (périodes 7 et 8). Les captures obtenues à chaque période ont ensuite été fusionnées pour toutes les nuits. On note d'abord que la fréquentation de la frayère par les éperlans est étroitement liée à la progression de la marée (Figure 5). Au cours de la période 1, les mâles n'ont été recensés que pour 40 % des visites. Cette proportion s'accroît régulièrement avec la marée montante soit de la période 1 à 6. Au cours des 30 minutes précédant l'étalé de marée haute (période 6), les
RUISSEAU DE L'EGLISE
u3
o
S - CL
o c
o o
1—I
X
Û
H ûi O
Ci
DATE (en mai 1993)
Figure 3. Captures par unité d'effort (C.U.E., nombre d'individus par heure) et rapport des sexes (femelle/mâle x 100) des éperlans au ruisseau de l'Église du 2 au 10 mai 1993.
I I I I I I I I I I I I I I I I J
I I
15
RUISSEAU DE L'EGLISE
22
3
on
H S
o 24 26 28 30
- Q -
HB-
TEMP MARÉE C.U.E.
DATE
Figure 4. Température (°C ) moyenne de l'eau, amplitude de la marée (m) et captures par unité d'effort (C.U.E., nombre d'individus par minute) pour le ruisseau de l'Église du 24 avril au 10 mai 1993. La température de l'eau du ruisseau est calculée comme la moyenne des valeurs notées au début et à la fin de la pêche nocturne. Le succès de pêche est exprimé en nombre par minute (plutôt que par heure) pour permettre l'utilisation d'une échelle commune en ordonnée.
RUISSEAU DE L'EGLISE
£
u
p a
10
Figure 5. Fréquence (%) relative des marées hautes nocturnes où le succès de pêche à chaque période de 30 minutes (8 périodes totalisant 240 minutes ou 4 heures de pêche) fut supérieur à 1 individu. La fin de la période 6 correspond à l'étal de marée haute.
17
mâles ont été capturés à toutes les nuits d'échantillonnage. Une heure après l'heure prédite de la marée haute (période 8), la fréquence d'occurrence des mâles est de 75 %.
La fréquence d'occurrence des femelles montre aussi un accroissement semblable à celui des mâles durant le flot quoique les valeurs maximales demeurent inférieures à 75 % et elles apparaissent durant l'heure suivant l'étalé de marée haute.
L'abondance relative des éperlans capturés dans chacune des 5 premières périodes (soit les 2,5 premières heures de pêche) représente moins de 10 % des effectifs à la fois pour les mâles et les femelles (Figure 6). Cette proportion atteint environ 15 % pour chacun des sexes au cours des 30 minutes précédant l'étalé de marée haute. Plus de 37 % du nombre total de mâles et de femelles est capturé au cours de la dernière période soit de 30 à 60 minutes après l'heure prédite de la marée haute. La contribution élevée pour cette dernière période est liée à l'arrivée massive des éperlans dans la soirée du 7 mai lorsque le nombre d'éperlans capturés atteint 430 individus pour la seule période 8 soit près de 20 % de l'ensemble des captures à ce site.
Les captures enregistrées au cours des trois heures de pêche précédant l'étalé de marée haute représentent 45,4 % et 38,4 % des mâles et des femelles respectivement. Ces proportions atteignent respectivement 54,7 % et 61,6 % des captures totales durant la dernière heure de pêche au cours du retrait de la marée.
3.1.3 Structure de taille des reproducteurs
Conversion des longueurs
Les différentes longueurs évaluées sur les spécimens retenus dans le sous-échantillon des captures (240 mâles et 128 femelles) ont été analysées par régression fonctionnelle par MG. Les équations obtenues entre les LF, LS et LT sont présentées au tableau 2.
o
RUISSEAU DE L'EGLISE
£ 2
H O O
50 -
40 -
30 -
20 -
10 -
Figure 6. Proportion (%) des captures totales en mâles et en femelles pour chaque période de 30 minutes (8 périodes totalisant 240 minutes de pêche à chaque nuit) cumulée pour l'ensemble de la campagne d'échantillonnage au ruisseau de l'Église, "n" indique le nombre total de mâles (M) et de femelles (F) capturés. La fin de la période 6 correspond à l'étalé de marée haute.
Tableau 2. Équations de régression linéaire fonctionnelle par MG (modèle II) pour la conversion des mesures de longueur (mm) des mâles et des femelles au ruisseau de l'Église. La pente (v), l'ordonnée à l'origine (u), le coefficient de détermination (r
2) et le nombre d'individus sont présentés pour chaque paire de variables. La relation entre les paires de variables a la forme suivante: Y = v X + u.
LS= longueur standard; LFF= longueur à la fourche frais; LFC= longueur à la fourche mesurée au laboratoire; LT= longueur totale.
Variables
Dépendante Indépendante Y
LS LS LS LFF LFF LFC LFC LT LT
X LFF LFC LT LS LFC
LS LFF LFF LFC
Mâle
v
0,935 0,948 0,883 1,069 1,014 1,055 0,986 1,060 1,073
u -2,550 -1,440 -3,186 3,076
1,297 1,808 -0,630
1,347 2,428
r
20,995 0,998 0,997 0,995 0,996 0,998 0,996 0,994 0,997
n 238 239 240 238 237 239 237 238 239
Femelle
V
0,909 0,935 0,871 1,100 1,027 1,070 0,973 1,043 1,072
u -2,101
0,752 -0,969
3,712 3,756 0,605 -2,654 -0,943 2,671
r
20,988 0,990 0,990 0,988 0,933 0,990 0,993 0,995 0,993
n
128
128
128
128
127
128
127
127
128
Taille des éperlans pour l'ensemble des captures
Les mâles capturés au carrelet montrent une longueur standard modale de 150 mm qui regroupe 21
% des captures (Figure 7A). Un second mode moins important (12,3 % des captures) apparaît pour la classe de 110 mm. La longueur standard moyenne est de 143,6 et les valeurs varient de 96,3 mm à 211,1 mm. Chez les femelles, la longueur modale est aussi de 150 mm (17,6 % des captures) et le second mode à 110 mm est aussi observé. La longueur standard moyenne des femelles est de 150,2 mm et les valeurs extrêmes sont de 106,2 mm et 225,6 mm. La fréquence des principales classes de LS (11 classes de 100 à 200 mm) est significativement différente (x2 = 62,3; P < 0,001) entre les deux sexes.
Évolution quotidienne de la taille
Pour chaque nuit de pêche, la longueur standard moyenne a été calculée séparément pour les mâles et les femelles et examinée en fonction du nombre de jours écoulés depuis le début de la fraye. La taille moyenne (LS) des mâles diminue régulièrement au cours des 6 premiers jours de la montaison (de 156 mm à 134 mm) et demeure relativement constante au cours des 2 dernières nuits d'échantillonnage (Figure 8).
La longueur des mâles diffère de façon significative entre les dates d'échantillonnage (P < 0,001;
test de Kruskall-Wallis). Un test a posteriori de comparaisons multiples sur les valeurs brutes non lissées montre que la taille des mâles observée 6 jours après le début de la montaison est significativement plus petite (P < 0,05, test de Dunn1) que celles observées au cours de chacun des 4 premiers jours.
Chez les femelles, la réduction de la taille des spécimens au cours de la montaison est significative (P < 0,001; test de Kruskall-Wallis) et semblable à ce qui est observé chez les mâles sauf qu'elle se poursuit jusqu'à la dernière date d'échantillonnage.
1 Test de comparaisons multiples de Dunn décrit dans Neave and Worthington (1988). C'est un test non paramétrique approprié aux cas où les groupes testés sont de taille (n) inégale.
21
u
a
50
40
30
20
10
o
i i i i i i i i i i i i r i i r
n = 1693 Cf 210 Q J
UL
40
8a 90. ioo. i ia 120.130.14a 150. iea 17a i8a ioa 200.2 to. 22a 230. 8a 90. 100.11a 12a 13a 14a 15a 16a 17a isa 19a 200.210.22a 23a
LONGUEUR STANDARD (mm)
5040 -
30 -
20 -
10 -
0
c
I
n Jj tl D D k i k i u i i• MALE 0 FEMELLE
0 10. 20. 30. 40. 6C1 60. 7Q 60 90 10a 1ia 12a 130.140. 160. 160. 170. 180.
MASSE (g)
Figure 7. Histogramme de fréquence (%) de la longueur standard (mm; mesurée sur le terrain (A) et en laboratoire (B)) et de la biomasse totale (g; tracé C) des éperlans mâles et femelles capturés au carrelet dans le ruisseau de l'Église en 1993. Les trois histogrammes ont été établis avec le même nombre d'individus.
RUISSEAU DE L'EGLISE
Q EZ E
gs
100
2 4 6 8
NOMBRE DE JOURS ÉCOULÉS
10
Figure 8. Longueur standard (moyenne mobile en mm calculée avec trois valeurs) des mâles et des femelles selon le nombre de jours écoulés depuis le début de la fraye au ruisseau de l'Église en 1993. Le début de la fraye (jour 0) correspond au 2 mai.
La flèche indique le jour où le cumul du nombre d'individus capturés représente plus de 50 % de l'effectif total pour chaque sexe.
23
Évolution de la taille selon la phase de marée
Les éperlans capturés au cours de chacune des périodes de 30 minutes ont été cumulés pour les 10 pêches nocturnes fructueuses échelonnées entre le 2 et le 10 mai 1993. Les variations de la taille des éperlans en fonction de la progression de la marée (Figure 9) sont significatives à la fois pour les mâles (P < 0,001, test de Kruskall-Wallis) et les femelles (P < 0,05). Les mâles capturés après l'étalé de marée haute (au cours des périodes 7 et 8) sont légèrement plus petits que ceux capturés au cours du flot (au cours des 6 premières périodes) quoique l'écart n'est pas très marqué.
Chez les femelles, à l'exception des périodes 1 et 2 où le nombre de femelles capturées est faible (n < 7), un accroissement et une réduction de la taille moyenne surviennent tout juste avant et après l'étalé de marée haute respectivement (période 6). Il n'est cependant pas possible de déterminer si ces variations sont liées à la progression de la marée puisque les éperlans regroupés dans chacune des périodes ne sont pas uniformément répartis entre les différentes dates de pêche (Figure 10). Par exemple, les éperlans regroupés dans les périodes 7 et 8 proviennent en majorité des captures réalisées dans les soirées du 7 au 9 mai soit les éperlans les plus petits recueillis au cours des 9 jours de la montaison.
La proportion de femelles dans les captures montre un accroissement en dents de scie entre les périodes 2 et 8 (Figure 9). Le rapport des sexes est maximal (1 : 0,17) à la période 7 mais encore là, cette proportion coïncide avec une abondance élevée de femelles dans la soirée du 7 mai.
3.1.4 Structure de masse des reproducteurs
Relations longueur-masse
La relation entre la taille et la masse des poissons a été calculée pour chaque sexe en utilisant la longueur à la fourche (mesurée sur le terrain (LFF) et au laboratoire (LFC)) et la longueur standard (LS; Tableau 3). La relation entre la masse et la LFF établie pour chaque sexe a été utilisée pour estimer la masse de chacun des poissons mesurés au cours de l'échantillonnage.
RUISSEAU DE L'EGLISE
180
)AR D
1—1
Z
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M l
E (m n 'ENN 1
170 160 150 140 130 120 110 100
-*-
MÂLE EEMELLE RATIO
10
PERIODE
Figure 9. Longueur standard moyenne (mm) des mâles et des femelles et rapport des sexes (femelle/mâle x 100) pour chaque période de 30 minutes au ruisseau de l'Église en 1993.
25
8 7
6 5 4 3 2
H
« 8
w
1 1 1 1
•
-
-
1
g
1 1 1
•
•
•
1
•
• -
-
0
0
2 3 4 5 6
7 t 8 9 10
2 3 4 5 6 77 .8 9 10 DATE (en mai 1993)
Figure 10. Identification des périodes où les captures représentent plus de 10 % de l'effectif total recueilli pour chaque nuit de pêche (soit un total de 8 périodes). Les points reliés entre eux représentent les pêches nocturnes successives. Les captures recueillies dans la soirée du 7 mai (désignée par les lettres PM) n'ont pas été jumelées à celles recueillies au cours de la marée précédente à la même date.
d'individus (n) sont présentés pour chaque paire de variables. La relation a la forme suivante: log M= vlogX + u. M = masse;
LFF= longueur à la fourche frais; LFC= longueur à la fourche mesurée au laboratoire; LS= longueur standard.
Variables
Dépendante Indépendante Y
A
log M log M log M B
log M log M
X log LFF log LFC logLS
log LFF logLS
Mâle
V
3,152 3,130 3,086
3,091 3,134
u -5,402 -5,327 -5,146
-5,228 -5,228
r
20,990 0,990 0,990
0,982 0,986
n 238 239 240
200 200
Femelle
V
3,325 3,233 3,181
3,118 3,035
u -5,702 -5,420 -5,376
-5,173 -5,069
r
20,976 0,973 0,966
0,951 0,956
n 128 128 129
156
156
27
Biomasse des éperlans pour l'ensemble des captures
Les classes de masse de 10 g ont été calculées de la même façon que pour les tailles (soit de 10,0 g à 19,9 g pour la classe de 10 g). Chez les mâles, 21,6 % des individus capturés se retrouvent dans la classe de 30-39,9 g (Figure 7c). Les mâles dont la masse totale est de 10 g à 40 g représentent 71,2 % des captures. La masse moyenne des mâles capturés est de 32,8 g. La masse des femelles montre une répartition bimodale; le premier mode (classe de 10 g) regroupe 20 % des captures et le second à 40 g représente 18 % des captures. La masse moyenne des femelles capturées est de 47,0 g. La fréquence des principales classes de masse (10 classes entre 0 et 90 g) est significativement différente (x2 = 217,9; P < 0,001) entre les mâles et les femelles.
Évolution quotidienne de la biomasse
La réduction de la masse des éperlans au cours de la montaison (Figure 11) est semblable à celle décrite pour la taille (Figure 8) et est significative à la fois pour les mâles (P < 0,001; H = 257,6;
test de Kruskall-Wallis) et pour les femelles (P < 0,001, H = 65,3). L'écart entre la masse totale moyenne au début et à la fin de la campagne d'échantillonnage est près de 3 fois plus élevé pour les femelles (40,5 g) que pour les mâles (12,9 g). Huit jours après le début de la montaison, la biomasse des mâles et des femelles ne montre pas de différence significative (P = 0,46, U = 417;
test de Mann-Whitney).
Évolution de la biomasse selon la phase de marée
L'évolution de la masse moyenne des éperlans au cours de la marée montante (Figure 12) est semblable à celle décrite pour la taille moyenne (voir la figure 9). La biomasse des mâles ne change pas de façon marquée avec la phase de la marée. Les valeurs moyennes maximales (37,9 g) sont observées une heure avant l'étalé de marée haute (soit à la période 4) alors que les plus faibles (30,1 g) sont observées deux heures après l'étalé. Chez les femelles, si l'on exclut les deux premières périodes où le nombre de femelles est inférieur à 7, la biomasse moyenne des femelles recueillies après l'étalé de marée haute apparaît légèrement plus faible que celle observée au cours des 90 minutes précédentes. Il faut cependant noter que les individus regroupés dans les périodes
RUISSEAU DE L'EGLISE
- a - MÂLE - • - FEMELLE
NOMBRE DE JOURS ÉCOULES
Figure 11. Masse totale (moyenne mobile en g calculée avec trois valeurs) des mâles et des femelles selon le nombre de jours écoulés depuis le début de la fraye au ruisseau de l'Église en
1993.
29
RUISSEAU DE L'EGLISE
ta
oz
HZ
C/3 ^
en O
3^
20 -4 6
PÉRIODE
-Cl" MALE - * • FEMELLE
Figure 12. Masse totale (g) moyenne des mâles et des femelles calculée pour chaque période de 30 minutes au ruisseau de l'Église en 1993.
7 et 8 ont surtout été recueillis au cours des trois dernières nuits de pêche (voir la figure 10) lorsque la taille des spécimens récoltés était la plus faible (voir la figure 8).
3.1.5 Courbes de croissance
Les spécimens retenus dans les sous-échantillons recueillis à chaque site et dont l'âge a été estimé à partir des écailles ont été utilisés pour construire les graphes de Walford. Les équations obtenues par régression fonctionnelle par MG sur les longueurs standards sont:
Mâle lt+1 = 0,603 lt+ 81,64 r2= 0,99 n = 4 classes d'âge Femelle L+, = 0,625 lt+ 79,26 r2= 0,99 n = 3 classes d'âge
Les paramètres ont été estimés par la méthode de Beverton (voir section 2.8.5) et les équations de Bertalanffy correspondantes sont:
Mâle: lt = 205 (1 - e-°'494(t-°'361)) Femelle: lt = 2 1 1 (1 - e ww>«»))
Les courbes de croissance pour chaque sexe apparaissent à la figure 13.
3.1.6 Structure d'âge
Clé âge-longueur
Les classes de taille pour lesquelles le nombre d'individus d'un âge donné est maximisé par rapport aux autres à l'intérieur d'une même classe sont présentées au tableau 4. Des classes de longueur précises ont pu être délimitées pour les âges 2, 3 et 4 à la fois pour les mâles et les femelles.
Aucune femelle âgée de 6 ans n'était présente dans le sous-échantillon de poissons retenus pour les lectures d'âge.
MALE FEMELLE
<
Q
Z en
P
o
200- 180- 160- 140- 120- 100- 80 -
Rh - - RO
/S // //
/ /
> 1 i 1 • j * 1 • 1 • | • 80
AGE (années)
Figure 13. Courbes de croissance calculées à partir de l'équation de von Bertalanffy pour les éperlans mâles et femelles au ruisseau de l'Église (—) et à la rivière Quelle (—) en 1993.
Tableau 4. Limites des classes de longueur à la fourche des éperlans mâles (A) et femelles (B) du ruisseau de l'Église pour lesquelles la fréquence (%) de chaque âge est optimisée, "n"
indique le nombre total d'individus par classe. Aucune classe de longueur particulière n'a pu être attribuée aux âges 5 et 6 ans en raison du recoupement entre la longueur des spécimens de chaque âge.
Longueur à la fourche
(mm) A
103,0-140,0 140,1-177,0 177,1-199,0 199,1-211,0
> 211,1 Total B
110,0-142,0 142,1-185,0 185,1-204,0
> 204,1 Total
n
86 75 48 21 7 237
60 72 22 14 168
2
Q47.
5,3 0 0 0
Q6;7 4,2
0 0
3
5,8
853
14,6
0 0
3,3 813
18,2 0
% par âge 4
0 9,3
6 4 6 38,1 0
0 11,1
5JU
42,9
5 0
0 16,7 52,4 28,60 1,4 22,7 57,1
6
0 0 4,2 9,5 71,4- - - -
33
Structure d'âge de la population
Pour l'ensemble des captures recueillies entre les 2 et 10 mai 1993, les individus âgés de trois ans dominent les captures pour les mâles et les femelles (Figure 14) soit 49,9 % et 43,4 % des effectifs respectivement. L'âge 2 ans regroupe 32-33 % des captures pour les deux sexes suivi de l'âge 4 ans avec 14-15 % des captures. La fréquence des âges 2, 3 et 4 ans n'est pas significativement différente entre les sexes (x2 = 1,97; P = 0,37).
Évolution temporelle de la structure d'âge
Certaines dates d'échantillonnage ont été regroupées de façon à obtenir un nombre valable d'éperlans (surtout pour les femelles) afin d'examiner l'évolution de la structure d'âge au cours de la montaison. La fréquence des âges a été calculée pour des délais de 2, 4, 5, 6 et 8 jours après le début de la montaison à la fois pour les mâles et les femelles (Tableau 5). La fréquence des spécimens âgés de 2, 3 et 4 ans ne montre pas de différence significative entre les 2 sexes (P >
0,31; test de x2) pour chacun des délais examinés. Toutefois la fréquence de ces mêmes classes d'âge varie de façon significative au cours de la montaison (soit après 2, 4, 5, 6 et 8 jours) à la fois pour les mâles (x2 = 133,1 avec 8 degrés de liberté (ddl); P < 0,001) et pour les femelles (x2 = 34,7 avec 8 ddl; P < 0,001). Ces écarts sont surtout liés aux individus âgés de 2 et de 4 ans: la proportion de l'âge 2 ans s'accroît de façon importante de 2 à 6 jours après le début de la montaison alors que l'inverse est observé pour l'âge 4.
3.1.7 Fécondité
La relation entre la masse totale des femelles (à l'état frais) et la masse des gonades (à l'état frais) a été examinée sur un sous-échantillon de 129 spécimens. L'équation obtenue par régression de type moyenne géométrique sur les biomasses en grammes est la suivante:
Y = 0,289 X - 0,780 n = 129 r2 = 0,718 où Y = masse des gonades en gramme
X = masse totale en gramme
RUISSEAU DE L'EGLISE
u z
ta
fa 80-/1
6 0 -
4 0 -
2 0 - 80 H
6 0 -
•
4 0 -
2 0 -
0 - /
1 I i i i ! S i i
n = 1693 Cf 210 Ç
RIVIERE QUELLE
MÂLE FEMELLE
MALE FEMELLE
AGE (années)
Figure 14. Histogramme de fréquence (%) de l'âge des mâles et des femelles capturés au ruisseau de l'Église (A) et à rivière Quelle en 1993.
La structure d'âge à la rivière Quelle est établie à partir des captures à l'épuisette et au filet maillant, "n"
indique le nombre de mâles (M) et de femelles (F) capturés et mesurés.
35
Tableau 5. Proportion (%) des mâles et des femelles dans chaque classe d'âge selon le nombre de jours écoulés depuis le début de la montaison au ruisseau de l'Église en 1993. "n" indique le nombre total de mâles (M) et de femelles (F) capturés.
Date (mai) 2 - 3 - 4
5 - 6
7
8
9 - 1 0
Nb de jours écoulés
2
4
5
6
g
Sexe
M F M
F M
F M
F M
F
n
221 52 456
44 467
53 279
37 270
24
Âge 2
8,6 7,7 24,3 25,0 40,9 49,1 47,3 54,1 34,4 41,7
3 57,5 48,1 49,3 47,7 47,5 35,8 43,7 35,1 54,8 50,0
4 25,3 30,8 18,9 20,5 9,6 7,5 7,5 8,1 9,3 8,3
5 5,9 13,5
5,5 6,8 1,7 7,5 1,1 2,7 1,1 0
6 2,7
2,0
0,2
0,4
0,4 0
La relation entre la masse des gonades et le nombre d'oeufs n'a pas été établie compte tenu du nombre insuffisant d'échantillons (n=5) pour lesquels le nombre d'oeufs a été évalué.
3.1.8 Recaptures
Pour chaque pêche nocturne entre le 2 et le 10 mai, le nombre d'individus marqués et remis à l'eau a été évalué à partir de la différence entre le nombre d'individus capturés et le nombre d'individus conservés pour l'analyse. Ces valeurs ainsi que le nombre de recaptures sont présentées au tableau 6. Les calculs n'ont été faits que pour les mâles compte tenu de l'absence de recaptures de femelles et de l'impossibilité d'attribuer une date de capture à 47 femelles conservées pour l'incubateur. Le nombre total de mâles marqués est de 1 375 et 7 d'entre eux ont été recapturés.
3.1.9 Pathologie
Parmi les 1 911 spécimens examinés pour la présence de pathologie2, 58 d'entre eux ont été classés dans l'une ou l'autre des catégories listées au tableau 7, soit une proportion de 3,0 %. Aucune pathologie n'a été recensée sur les femelles de sorte que la fréquence d'occurrence chez les mâles est de 3,4 %. Parmi les 10 catégories répertoriées, la pathologie la plus fréquente est le point rouge sur le pédoncule caudal (26,2 % des cas de pathologie) suivie des champignons (23,0 %) et des blessures aux nageoires (23,0 %). La proportion de mâles porteurs de pathologie est maximale pour la pêche du 10 mai (18,7 % des captures) et celle réalisée dans la matinée du 7 mai (15,9 %).
La longueur standard des mâles porteurs d'une pathologie est significativement plus élevée (P < 0,001; ts = 3,5; test de Mann-Whitney pour n > 20) que celle des mâles sains.
Les spécimens du ruisseau de l'Église soumis à un examen pathologique par le laboratoire de pathologie animale du MAPA n'ont pas montré de pathologie majeure ni pour l'examen externe ni
2 Le terme pathologie fait référence aux différentes pathologies répertoriées sur les éperlans incluant les champignons, les blessures aux nageoires, les malformations, les cicatrices, etc.
37
Tableau 6. Nombre total de mâles marqués au début du ie jour (M;), captures totales du jour i (C;) et nombre de recaptures dans la capture Q (Rj) pour les 10 visites fructueuses réalisées au ruisseau de l'Église en 1993.
Date 2 mai 3 mai 4 mai 5 mai 6 mai 7 mai AM
7 mai PM 8 mai 9 mai 10 mai
H _
44 10 40 173 201 42 410 273 182
£M; = 1 375
C, 156
10 55 245 214 44 425 279 182 91
R;
S/0 0 0 1 1 0 2
0
2 1 ERi = 7ailleurs; MAL= malformation; PTR= point rouge sur le pédoncule caudal; NR= nez rouge; OE= oeil absent; M L = marque de lamproie; CI= cicatrice. Nt= nombre total de mâles examinés; Np= nombre de mâles avec pathologie.
Date 93-05-02 93-05-03 93-05-04 93-05-05 93-05-06 93-05-07
AM 93-05-07
PM 93-05-08 93-05-09 93-05-10
Total
N, 156
10 55 245 214 44 425 279 182 91
1701
Nn
1 0 0 5 171
71
8 2 1 17
58
C
2 5 1 3 2 1 1
15
BLN
1 3 3
7
14
BLOP
1
BL 1
1
4
6
MAL
1
1
2
PTR
6 6 1
3
16
NR
1
1
OE
1
1
ML
1
1
CI
2
1
3
indique qu'un même individu se retrouve dans 2 catégories.
39
pour l'examen interne. L'examen externe des spécimens analysés vivants, morts, congelés ou formolés (18 au total) a mis en évidence la présence de champignons, de plaques rouges, de blessures et d'un ulcère soit les mêmes pathologies macroscopiques que celles répertoriées lors des captures sur le terrain. Aucune lésion tumorale n'a été répertoriée. Des protozoaires ciliés du genre Trichodina ont été observés sur les branchies des spécimens vivants. Aucune anomalie n'a été signalée lors de l'examen du foie, de l'estomac, de la vessie natatoire, des reins, des testicules et des ovaires.
Rien n'a été signalé lors de l'examen histopathologique effectué sur 5 spécimens vivants. Enfin, les cultures bactériennes ou les tests d'agglutination ont donné des résultats négatifs autant pour la vibriose {Vibrio spp.), la furonculose (Aeromonas salmonicida) et la renibactériose (ou maladie du rein: Renibacteriwn salmoninarum).
3.2 Rivière Quelle
3.2.1 Capture par unité d'effort et rapport des sexes
La pêche à l'épuisette a été réalisée entre le 28 avril et le 4 mai pour un effort total de pêche de 22 heures. Le début de la montaison peut être fixée au 29 avril soit la date à laquelle le succès de pêche dépasse 5 individus à l'heure. Le succès de pêche ne dépasse cependant pas 7 individus par heure entre le 28 avril et le 4 mai (marée du matin; Figure 15). Dans la soirée du 4 mai, une arrivée massive d'éperlans entraîne une hausse marquée du succès de pêche qui atteint 36 individus par heure. Pour les 7 nuits, le succès de pêche n'est que de 6,6 individus à l'heure pour un total de 128 mâles et 18 femelles soit un rapport mâle : femelle de 1 : 0,14. Le nombre réduit de femelles capturées ne permet pas d'examiner l'évolution quotidienne du rapport des sexes.
La pêche au filet maillant a duré 3,08 heures dans la nuit du 3 au 4 mai et les captures totales (mailles combinées) atteignent 331 individus à l'heure. Le rapport des sexes pour cette capture est de 1 : 0,59 soit une valeur 4,5 fois plus élevée que celle observée pour la pêche à l'épuisette.
3
1.
a 2
©
s
U
26
RIVIERE QUELLE
28 Avril
30
-Mai
DATE
Figure 15. Captures par unité d'effort (C.U.E., nombre d'individus par heure) des éperlans recueillis à l'épuisette entre le 28 avril et le 4 mai à Rivière-Ouelle.
41
La température moyenne de la rivière s'est accrue de 5 °C du début à la fin de l'échantillonnage soit de 6,0 °C à 11,0 °C.
3.2.2 Structure de taille des reproducteurs
Conversion des longueurs
Les différentes longueurs évaluées sur les spécimens retenus dans le sous-échantillon des captures (204 mâles et 162 femelles) ont été analysées par régression fonctionnelle. Les équations obtenues entre les LF, LS et LT sont présentées au tableau 8.
Taille pour l'ensemble des captures
Les mâles capturés à l'épuisette du 28 avril au 4 mai ont une taille modale de 140 mm (Figure 16A). Près de 60 % des mâles capturés mesurent entre 130 et 160 mm de longueur standard. La distribution de fréquence établie pour les femelles est irrégulière et chaque classe ne compte pas plus de 4 spécimens. Compte tenu du faible nombre de femelles capturées, la longueur modale de
190 mm n'apparaît pas être représentative.
Le filet maillant tendu le 4 mai a permis de capturer 643 mâles et 377 femelles. La longueur standard modale des mâles et des femelles retenus dans la maille de 2,5 cm (1 pouce) est de 130 mm (Figure 16C). Pour les mailles de 3,8 cm (1,5 pouces), la longueur standard de 170 mm regroupe 37,3 % des mâles tandis que les classes de 180 à 200 mm regroupent plus de 63 % des femelles (Figure 16D). Pour les mailles combinées, les mâles et les femelles mesurent en majorité entre 130 et 150 mm de longueur (Figure 16B). Chez les mâles, les fréquences calculées pour les 8 principales classes de taille (110 à 180) diffèrent de façon significative entre les 2 engins utilisés (épuisette vs filet maillant; x2 = 110,3, 7 ddl; P < 0,001). Le nombre de femelles capturées à l'épuisette (n = 18) ne permet pas de comparer les fréquences de taille par engin.
