Comportement alimentaire du cheval à l’écurie
M. DOREAU
H. DUBROEUCQ M. DUMONT ST-PRIEST F. SAUVAGE
Laboratoire de la Production de Viande,
Centre de Recherches de Clermont-Ferrand, LN.R.A., Theix, 63110 Beaumont (France)
Résumé
L’analyse du comportement alimentaire du cheval à l’auge par enregistrement des mouve-
ments de la mâchoire a permis de mettre en évidence, sur des régimes foin -!- avoine :
- les relations entre la quantité ingérée, la durée d’ingestion et la vitesse d’ingestion :
pour un même animal, la vitesse d’ingestion présente une forte corrélation avec la quantité in- gérée;
- la répartition de l’ingestion : chez les animaux alimentés ad libitum, environ 40 p. 100 de la durée d’ingestion est représentée par les repas faisant suite à chacune des deux distributions et un tiers se situe entre 20h 30 et 8 h 30;
- l’influence de la restriction alimentaire, qui ne modifie pas la vitesse d’ingestion, accroît
la durée des deux principaux repas et diminue la durée d’ingestion située entre 20h 30et 8 h 30.
Introduction
Les
premiers
travaux de COLIN( 1 8 71 ) puis
de LAULANIE( 1905 )
relatifs ancomportement
alimentaire du cheval à l’écurie n’avaient pas étéapprofondis jusqu’à
ces dernières années oùplusieurs aspects
ont été abordés : chez le poney, les horaires de consommationd’aliment,
essentiellement diurnes(deux
tiers àtrois
quarts
del’ingestion totale)
semblentdépendre
de lalongueur
dujour,
maisni de la
composition
durégime
ni de saprésentation (KE RN
etBOND,
Ig72; RUCKE- BUSC H
, VIGROUXet
C AND A U , I g 7 6). L’ingestion
d’unrégime
entièrement concentré parrapport
à une ration defourrage
entraîne des modifications decomportement : mâchonnage
debois, coprophagie (W ILLARD
etal., 1977 ).
La vitessed’ingestion
et la
fréquence
des mouvements de la mâchoiredépendent
dutype
derégime (ME
YER
, AHI,SW!D!
etRE INHARD T,
Ig75;R UCKEBUS C H ,
VIGROUX etCA ND A U , 197
6)
et, dans le cas d’un alimentconcentré,
de saprésentation (N A G A T A , I g 7I ).
Afin de
compléter
ces données en utilisant des animaux d’unplus grand format,
nous avons étudié les activités alimentaires de chevaux de races de trait recevant une ration
classique
de foin et d’avoine. Deux modes de distribution dufoin,
ad libitum etrationné,
ont étécomparés. L’objectif
était double :méthodologique
d’une
part,
afin de déterminer les conditionsoptimales
d’étude ducomportement alimentaire, descriptif
d’autrepart,
afin de connaître avecprécision
la durée etla
répartition
des activités alimentaires au cours dunycthémère,
en relation avecles
quantités
d’alimentsingérées.
Matériel et méthodes
Six
hongres ( 2 Comtois,
2Ardennais,
iBreton,
iPercheron) âgés
de 30mois,
d’unpoids
moyen de 6rokg,
sont maintenus en stalle sur litière depaille
et alimen-tés individuellement. La
paille
estdisposée
à l’arrière de la stalle afin d’enprévenir
la consommation.
Les animaux
reçoivent
du foin deprairie
naturelle demontagne
et 2kg
d’avoineen deux distributions
d’égale importance,
à 8 h 30 et 16 h 30. La distribution de foin ad libitum est calculée de manière àménager
de i5 à 2o p. 100 de refus. Le foin et l’avoine sont offerts simultanément.Schéma
expérimental
L’étude se déroule en deux
périodes
de deuxmois,
l’une auprintemps
et l’autreen automne,
qui comprennent
chacune :- une
phase d’adaptation progressive
aurégime
foin-avoine( 3 semaines);
- une
phase pré-expérimentale
surrégime
foin ad libitum -+- 2kg
d’avoine(
2 semaines).
A l’issue de lapremière phase pré-expérimentale,
les animaux sontséparés
en deux lots decapacité d’ingestion
et depoids voisins;
- une
phase expérimentale ( 3 semaines) :
le foin est distribué ad libitumà un lot et en
quantité
limitée àl’autre,
celle-ci étant fixée à 80 p. 100 du niveaud’ingestion
moyen dechaque
animalpendant
laphase pré-expérimentale.
Le lotrecevant le
fourrage
ad libitumpendant
lapremière période
est rationnépendant
la
seconde,
et vice versa.Les foins utilisés - successivement un 2e
cycle
et un 1ercycle
devégétation
-ont des teneurs en matières azotées
totales,
cellulose brute et matièresminérales, exprimées
enpourcentage
de la matièresèche, respectivement
de 13,5-27,9-9,9 pour lapremière période
et10 , 2 - 31 , 4 - 7 ,8
pour la deuxièmepériode.
En raison dela différence entre ces deux
foins,
il ne sera paspossible
dedistinguer
l’effetpériode
de l’effet
régime.
Mesures
Les
quantités
de foin offertes et refusées sontpesées
une fois parjour
et leurteneur en matière sèche déterminée à l’étuve à 80 °C. La consommation individuelle d’eau à l’abreuvoir est relevée
quotidiennement grâce
à uncompteur,
mais la valeur mesurée surestime la consommation réelle en raison despeites (jeu
de l’ani-mal avec
l’abreuvoir),
variables d’un individu à l’autre.I,’enregistrement
ducomportement
alimentaire en continu est réaliséd’après
la
technique
de RUCKEBUSCH( 19 6 3 ) :
unepoire
en caoutchoucremplie
de moussede
polyuréthane
est fixée à la muserolle du licol au niveau du maxillaire inférieur et reliée à un tambour deMarey
par un tuyau enpolyéthylène.
Latranscription
des mouvements de la mâchoire s’effectue à l’aide d’un
stylet inscripteur,
solidairedu tambour de
Marey,
sur un rouleau depapier
noirci au noir de fumée. La consom-mation d’avoine est facilement identifiable car l’animal
ingère
l’avoine en totalitédès la distribution d’aliment. Le début de
l’ingestion
de foin sesignale
par une variationd’amplitude
des mouvements de la mâchoire.Par
convention,
nousappelons
repas toutepériode d’ingestion
deplus
de10minutes ou toute
période d’ingestion entrecoupée
par une ouplusieurs périodes
de repos de moins de 10minutes. Le repas
qui
suitchaque
distribution d’aliments estappelé grand
repas.Les animaux sont
pesés
au début et à la fin dechaque phase expérimentale.
Chaque jour,
latempérature,
lapression
et ledegré hygrométrique
sontrelevés à l’intérieur de l’écurie.
Les variables les
plus importantes
fontl’objet
d’uneanalyse
de variance àtrois facteurs :
rationnement, animal, régime (ou période).
Le modèle choisi est :
où [i est la moyenne des
observations;
a.i, (3!, Ykles effets des trois facteursétudiés;
Eij
k
l’effet interaction totale entre lesfacteurs; Rij k i
l’effet résiduel que l’onpeut
assimiler à l’effetjournée
et à ses interactions avec les autres facteurs.Résultats
(tabl. i) Quantités ingérées
Les
quantités
totales de matière sècheingérées
ad libitum varient très forte- ment, de8, 1
à ig,2kg
MS. Les besoinsthéoriques
des animaux enénergie
et enazote ont
toujours
été couverts, cequi
est par ailleurs conforté par l’absence de variation depoids
vif des animaux au cours del’expérience.
Lesquantités ingérées
varient
significativement
avec lapériode,
l’animal et d’unjour
à l’autre(tabl. 2 ).
Les deux
fourrages
distribués ad libitum sontingérés
enquantités
très diffé-rentes : 11,4et r5,g
kg MS,
soit i,g et2 ,6 kg
MS/ioo kg
depoids
vif. Au sein d’une mêmepériode,
la variation de niveaud’ingestion
estplus
forte entre animaux que d’unjour
à l’autre(analyses
devariance).
Lepoids explique
trèspartiellement
les différences individuelles.
Lorsque
lesquantités ingérées
sontrapportées
aupoids métabolique,
le coefficient de variation inter-animaux est réduit de 27 à20 p. 100.
En
revanche,
les corrélations entre lesquantités ingérées
et les variables ducomportement
alimentaire ne sont pas améliorées par cettepondération.
Les troisanimaux de l’un des lots se sont
comportés
de la même manière vis-à-vis des deuxrégimes.
Il n’en est pas de même pour les trois autres(tabl. 3 );
leur classement selon le niveaud’ingestion dépend
durégime.
Selon les
animaux,
le coefficient de variationinter-journées
varie de 5,4 à20
,8
p. 100(tabl. 3 ).
La consommation defourrage qui
s’était stabilisée durant les deuxphases pré-expérimentales,
aprésenté
une évolutionrégulière
au coursde
chaque phase expérimentale :
elle aaugmenté
au cours de lapremière période
et diminué au cours de la seconde. Ceci a été vérifié pour
chaque
animal : les coeffi- cients de variation individuelscorrig--s
par un effetrégression
sont nettement abaissés et nedépassent
pas10 ,6
p. 100(tabl. 3 ).
Ces différencesinter-journées
ne sont
expliquées
ni par les conditionsclimatiques,
ni par la teneur en matière sèche dufourrage (régressions linéaires).
La consommation
apparente
d’eau est très variable : de 16 à9 6
litres parjour.
Elle
dépend
peu des variablesclimatiques
et de la teneur en matière sèche dufourrage.
La liaison entre consommation d’eau etquantités
de matière sèche defourrage ingérées
ad libitum est très variable selon les animaux. Ce résultat estpeut-être explicable
par les réserves émises sur la validité des mesures.¡Cependant,
les animaux rationnés boivent moins que les animaux alimentés ad Li bitum
(test
tde
ST UD E N T).
Activités alimentaires
Durée
d’ingestion -
Durée unitaired’ingestion
La durée
d’ingestion,
en moyenne de 10 h 50 mn,fourrages confondus,
varieentre 6 h qo mn et r5 h 50 mn
lorsque
les animaux sont alimentés ad libitum. Lesrégressions
linéaires individuelles entre duréed’ingestion
etquantités ingérées
ad libitum ne sont pas
significatives
pour 5 des 6 animaux(tabl. 3 ).
Enrevanche,
le rationnement réduit
significativement
la duréed’ingestion :
8 h q.o mn en mo- yenne. Celle-ci restecependant,
pour un même animal recevantchaque jour
lamême
quantité
defourrage,
très variable : les coefficients de variation se situent entre11 ,8
et20 ,8
p. 100 pour 5 des 6 chevaux.La durée unitaire
d’ingestion
dufoin,
voisine de 50mn/kg 3IS,
n’est pas modi- fiée par lerégime, lorsque
les animaux sont alimentés adlibitum,
ni par le ration- nement. Enrevanche,
elledépend
de l’animal et surtout dujour
de mesure(tabl. z).
Des
régressions
linéaires établies pourchaque
animal entre la durée unitaire d’in-gestion
et lesquantités ingérées
ad libitum ontpermis
de mettre en évidence de fortes corrélations entre ces deux variables(tabl. 3 ).
La durée unitaired’ingestion
de
l’avoine,
se situe entre 10 et 12 mn/kg
MS.Ré!aytition nycthémérale de l’ingestion
Les chevaux alimentés ad libitum effectuent en moyenne m,4 repas par
jour
de 5 à 18. La différence entre
périodes
n’est passignificative (test
t deS TUDENT ).
Le nombre de repas
dépend
fortement de l’individu. Enrevanche,
pour un mêmeindividu,
aucune relationsignificative
n’a été mise en évidence parrégression
li-néaire entre le nombre de repas et les
quantités ingérées
ou la duréed’ingestion.
Les deux repas
principaux qui
suivent les distributions d’alimentreprésentent
environ 40 p. 100 de la durée
d’ingestion.
Les variations individuelles de la durée de ces« grands
repas » sontimportantes;
parailleurs, lorsque
le cheval estperturbé,
le
« grand
repas » estfractionné,
voire très réduit. Une corrélation faible existe entre la durée desgrands
repas et lesquantités ingérées
ad libitum(r
! 0,25; n =88).
Les
petits
repas separtagent également
en nombre et endurée,
entre lejour
etla nuit
(tabl. q.).
La durée
d’ingestion
« nocturne)’ ( 20
h30 -8
h30 )
estimportante :
33 p. 100 de la duréed’ingestion journalière (tabl. 4 ).
Elle est liée auxquantités ingérées,
sauf
lorsque
celles-ci sont très élevées : eneffet,
le cheval ne mange paspendant
plus
de 75 p. 100 de lapériode
« diurne »(8
h 30-20 h30 ). Lorsque
lesquantités
ingérées
sontmaximales,
l’animalpeut
mangerpendant près
de 60 p. 100 de lapériode
« nocturne ». Despetits
repas ont lieu tout aulong
de lanuit; cependant,
ils se situent
préférentiellement
dans lapremière partie
de la nuit et aux alentours de 5 h(fig. z).
Les variations entre animaux dans la distribution des repas nocturnes sont faibles.La restriction alimentaire modifie totalement cette
répartition
del’ingestion.
Le nombre de repas par
jour
diminue : 7,2 en moyenne. Lesgrands
repasrepré-
sentent 70 p. 100 de la durée
d’ingestion;
les deux animaux limités aux niveauxd’ingestion
lesplus
bas ontingéré
leur ration presque entièrementpendant
lesdeux
grands
repas à la fin de lapériode expérimentale.
La différence entrepériodes
de la durée des
grands
repas est hautementsignificative.
Lalongueur
et lafréquence
des
petits
repas diurnes et nocturnes estplus
faible(tabl. 4 ) ; l’ingestion
est trèsréduite dans la deuxième
partie
de la nuit(fig. i).
Choix du nombre d’animau.u et de
iournées
d’observationIl n’est pas
possible
de déterminer simultanément le nombre d’animaux et le nombre dejours
suffisants pour estimer lesquantités ingérées
avec un coefficient de variation inférieur à une limite fixée. Enrevanche,
nous avons calculé les nom-bres minima d’ « observations »
animal-jour
à réaliser :ra = Nombre d’observations.
d = Précision recherchée
(!
ou IO!. zoo)
sur lesquantités ingérées
dufourrage.
t = Valeur tabulée du t de Student à un seuil de 95
!.
zoo.a =
Écart-type
intra-« observations ».Pour des coefficients de variation inférieurs à 5 p. 100et 10 p. 100, les valeurs sont
respectivement
de8 3
et 21. Mais le coefficient de variation desquantités
ingérées
varie fortement avec les animaux. Aussi avons-nous calculé pourchaque
animal,
le nombre dejournées
de mesure nécessaire pour estimer leur niveau de consommation dufourrage
à 5ou io p. 100près.
Les résultatsfigurent
au tableau 3.En
pratique,
ilparaît
nécessaire de choisir au cours d’unepré-expérience
les animaux dont
l’ingestion
est laplus
stable d’unjour
àl’autre,
en se fondantsur le coefficient de variation individuel des
quantités ingérées.
Il semble difficiled’obtenir,
pour unfourrage donné,
une estimation desquantités ingérées
avec uneprécision
de 5 p. 100, dans des conditionsexpérimentales
où le nombre dejours
de mesure est restreint.
Discussion
Tous les
paramètres
relatifs auxquantités ingérées
et aucomportement
ali- mentaire révèlent unegrande
variabilité avecl’individu,
comme chez la vache(K ERBAA
, ig6g)
et le mouton(Dur,Yay, I g 7I ),
mais aussi d’unjour
à l’autre. Les variations individuelles ne sontprobablement
pas dues à la race des chevaux : lesprincipales
racesfrançaises
de chevaux de trait ne diffèrent pas par lesquantités ingérées
sur un mêmerégime (M ARTIN -RossET, J LTS SI AU ;,
nonpublié). L’augmen-
tation des
quantités ingérées
ad Libitum defourrage
au cours de lapremière phase expérimentale peut
êtreexpliquée
par uneadaptation
très lente du cheval à unrégime
de faible valeurnutritive, déjà
observée par XANDE( 197 8)
chez le moutonrecevant de la
paille.
Parailleurs,
l’inaction ou l’ennui du cheval à l’attachepeut
le conduire àaugmenter
sa duréed’ingestion,
et donc sesquantitées ingérées.
En
revanche,
il est difficile de trouver uneexplication
à la diminution desquantités ingérées
au cours de la deuxièmephase expérimentale,
sinon par unepossible hétérogénéité
dufourrage.
Lefourrage
le mieuxingéré
a été celui dont la concen-tration
nutritive,
estimée par les teneurs en matières azotées et en cellulosebrute,
était la
plus
faible. Si cette tendance était confirmée avec ungrand
nombre defourrages,
elle montrerait que le cheval secomporte
comme unmonogastrique
en accroissant son
ingestion quand
la concentrationéneigétique
de la ration diminue.Le cheval
agit
sur son niveaud’ingestion
en modifiant soncomportement
alimentaire : ilaugmente
sa consommation en accroissant la duréed’ingestion
en
particulier
nocturne. le rôle de la durée unitaired’ingestion
est moins net :pour un même
fourrage,
le chevalmastique
d’autantplus
vite que le niveau d’in-gestion augmente,
mais la durée unitaired’ingestion
moyenne est la même pour les deuxfourrages proposés.
Pour rendre ces résultatscohérents,
il faut admettreun
antagonisme
entre deux facteurs :l’appétibilité
dufourrage
et la nécessité pour l’animald’ingérer
enplus grande quantité
unrégime
de concentration nutritive inférieure.La durée unitaire
d’ingestion
du foin : environ 50 mn/kg
de matièresèche,
est voisine de celles
qu’ont enregistrées
COLIN( 1 8 71 )
et MEYER, AHLSWEDE etREI NHARD
T
( 1975 ).
Ce chiffre est àpeine
inférieur à la durée unitaire de mastica- tion(ingestion
-+-rumination)
chez la vache recevant une ration similaire : 60 mn/ kg
de matière sèche(R EMOND , ig6g).
La durée
d’ingestion
est unparamètre
trèsvariable,
leplus
souventcompris
entre 9et 13
heures;
encomparaison,
la vache recevant du foin ad Libitum et I,35kg d’orge
a une duréed’ingestion
de 7 h environ et une durée de mastication de 16 h(RE M O ND
, 19 6 9 ).
La durée des
grands
repaspeut
atteindre 5 h. Chez deux animaux horsexpé- rience,
ayant subi unjeûne
de4 8 h,
nous avons observé des duréesdépassant
6 h.Il
n’y
aprobablement
pas de limitation de la durée des repas parréplétion gastri-
que : un transit
rapide
estprovoqué
par des contractionspuissantes
au momentdes repas
(Scxni x
etA MADON , 1921 ). Étant
donné la faiblecapacité
de l’estomacdu
cheval,
15litres,
et sonremplissage
nedépassant jamais
les deux tiers(cf.
Jac Q
uoT,
LE BARS etSi M O:rw>;T, 195 8),
il estprobable
que savidange
s’effectueà la même vitesse que son
remplissage.
Ceci est rendupossible
par la faible vitessed’ingestion
dufourrage.
Une
partie importante
del’ingestion
se déroule lanuit;
nos résultats concor- dent avec ceux de RUCKEBUSCH, VIGROUX et CANDAU(rg 7 6).
Cette constatation différencie le cheval du ruminantqui,
lanuit,
s’il ruminebeaucoup, ingère
peu(GEOFF R O Y
, 1974 ).
Les repas nocturnes, serépartissant
tout aulong
de lanuit,
doivent se situer entre chacun des 3 ou 4cycles
de sommeil décrits par RUCKE- BUSC H
, BARBEYet GUILLEMOT
(ig 7 o).
La raison de lareprise fréquente d’ingestion
aux alentours de 5 h n’est
probablement
pas d’ordremétabolique,
maissimplement
liée à
l’apparition
dujour,
comme chez le cheval aupâturage (M AR T IN -R OSSET ,
D OREAU
,
C LOIX , 197 8)
ou le bovin àl’auge (Ki~xsnn, 1969).
La restriction alimentaire diminue la durée
d’ingestion,
mais ne modifie pas la durée unitaired’ingestion
parrapport
aux animaux alimentés ad libitum. Chez lesovins,
la restriction en foin diminue très nettement la durée unitaired’ingestion
mais
augmente
la durée unitaire derumination,
de sorte que les durées unitaires de mastication sont voisines(D ULPHY , rg 7 2).
Le cheval n’a pas cettepossibilité d’adaptation
et semble ne paspouvoir
diminuer sa durée unitaired’ingestion
endeçà
d’un certain seuil.Le cheval rationné concentre ses activités alimentaires sur les deux repas
principaux.
La très faibleimportance
despetits
repas est due non seulement àla diminution de la durée totale
d’ingestion,
mais encore à uneaugmentation
dela durée des
grands
repas parrapport
aux animaux alimentés ad libitum. I,’une desconséquences
est la réductionimportante
del’ingestion
nocturne, enparti-
culier
pendant
la deuxième moitié de la nuit.Traditionnellement,
les chevaux desport reçoivent
unegrande partie
de leur ration defourrage
lesoir,
afin depouvoir
en
disposer pendant
toute lanuit;
comme ils sonttoujours
alimentés enquantités limitées,
il semble quel’objectif
ne soit pas atteint. Il estcependant possible
que le chevals’adapte
à la restriction alimentaire nocturne enaugmentant
sa durée de sommeil : à mêmequantité d’énergie ingérée,
un poney alimenté au foin ou à l’avoi-ne est en état de sommeil
(lent
+paradoxal) pendant respectivement
25 à 42p. 100 de la nuit(R U C K E BU SCH, 1976).
Accepté pour Publication en mai 1978.
Remerciements
Nous tenons à remercier pour leur aide et leurs conseils J. P. DULPHY, W. MARTIN-Ross ET
et Erna WI;GnT-I,ITRE.
Summary
Feeding
behaviourof
stabled horsesi. Six 3o-nionths old geldings were kept in stalls and individually fed. During 2 experi-
mental periods, the animals received meadow hay twice a day (2 different lots of hay for the
2 periods) and 2 kg oats. The hay was offered either restricted (80p. Ioo of the intake level)
or ad libitum.
The feeding behaviour was recorded by means of Rucx!rtuscx’s method (1963).
2
. The main results are given in Table I. The ad li6iticm feed intake varied from 8.1 to
i 9
.z kg DM, the time spent eating from 6 hr 4o min. to 15 hr 50min. These values are compared
with those obtained in cow (REMOND, ig6g) or sheep (Dur.rxY, 1972).
3
. Table 2reports the relative importance of the different factors. Table 3 shows the very
large individual variations in the feed intake level and the daily variations of the latter. The
highest intake level was recorded with the feed having the lowest nutritive concentration; however,
this cannot be generalized without a comparative study of a great number of feeds.
4. In each animal, there was a close relationship between the intake level and the unitary eating time (eating rate). The horse seems to use the latter as means for varying its intake level.
5
. The time that the horse spends eating is between the time spent eating and chewing (in-
take + rumination) by cattle. This is also the case for the unitary time spent eating.
6. The horses were consuming a large meal after each feeding as well as small diurnal and nocturnal meals (Table 4). The nocturnal feed intake in the ad li6itum fed horses represented
33 p. 100 of the total intake level and was distributed over the whole night
(fig.
I). The feedrestriction reduced the nocturnal intake and increased the length of the large meals.
Références
bibliographiques
COLIN G., i87i. Traité de physiologie comparée des animaux. 2vol. 2Céd., 1010p. Baillière; Paris.
D
ULPHY J. P., 1971. Influence du poids vif et du niveau d’ingestion sur le comportement ali-
mentaire et mérycique du mouton. Ann. Zootech., 20, 477-486.
D
ULPHY J. P., 1972. Étude de quelques relations entre le mode de conservation du fourrage ingéré et le comportement alimentaire et mérycique des moutons. Ann. Zootech., 21, 4z9-44I. GE
OFFROYF., 1974. Étude comparée du comportement alimentaire et mérycique de deux petits
ruminants : la chèvre et le mouton. Ann. Zoolech., 23, 63-73.
JACQUOT R., LE BARS H., SIMONNET H., 1958. Nutvition. animale, vol. 1, 472p. Baillière et Fils,
Paris.
KE
RBAA A., ig6g. Étude de quelques facteurs de variation du comportement alimentaire et
mérycique des ruminants. Thèse 3e cycle, Univ. Clevmont-Fevvaud, 104p.
KE
RND., BOND J., 1972. Eating patterns of ponies fed diets ad libitum. J. Anim. Sci., 35, z8
5 (Abstr.).
LAU I . ANI
E A., 1905. Éléments de physiologie. i vol., 2e éd., xzi4 p. Asselin et Houzeau, Paris.
MnxTirr-RossET W., DOREAU M., CLOix J., 1978. Étude des activités d’un troupeau de pouli-
nières de trait et de leurs poulains au pâturage. Ann. Zootech., 27, 33-45.
MEYE
RH., Aar,sw!nE L., REINHARDT H. J., 1975. Llntersuchungen über Fressdauer kauffre- quenz und Futterzerkleinerung beim Pferd. Dtsch. Tievüvztl. Wschv., 82, 54-58!
N AGA T
A Y., 1971. Effect of various degrees of size and hardness of complete pelletized feed
on feeding behavior in horses. Exp. Rep. Equine Hlth Lab., 8, !z-8i.
RE MON
n B., 1969. Influence d’un apport croissant d’orge sur le comportement alimentaire de la vache laitière et la digestion. Ann. Zootech., 18, 55-64_
R
UCKEBUSCH Y., 1963. Recherches sur la régulation centrale du comportement alimentaire chez les ruminants. Th. Doct. Sci. Nat., Univ., Lyon, 213 p.
RucKEBUSCH Y., i9!6. Veille-sommeil et environnement chez les Equidés. C. R. journée d’étude CEREOPA
, 39-43, Paris.
R U CKE BU S
CHY., BARBEYP., GUILLEMOT P., 1970. Les états de sommeil chez le cheval. (Equus caballus). C. R. Soc. Biol., 164, 658-665.
Rucx!HUSCx Y., VIGROUX P., CANDAUM., 1976. Analyse du comportement alimentaire chez les
Équidés.
C. R. journée d’Étude CEREOPA, 69-72, Paris.S CHALK
A. F., AMADONR. S., 1921. Gastric motility studies in the goat and the horse. J. Anina.
Vet. Med. Assoc., 59, 151-172. W
ILLARDJ. G., WILLARDJ. C., WOLFRAM S. A., BAKERJ. P., 1977. Effect of diet on cecal pH
and feeding behavior of horses. J. Anim. Sci., 45, 87-93.
X AND
E A., 1978. Valeur alimentaire des pailles de céréales chez le mouton. a) Influence de la complémentation azotée et énergétique sur l’ingestion et l’utilisation digestive d’une paille d’orge. Avrn. Zootech. (sous presse).