Mémoire de Fin d'Etudes
Master 2 Mention Biologie Végétale (BV) Parcours : Gestion de la Santé des Plantes
Année universitaire 2019-2020
Intérêt des hyménoptères chasseurs (Hymenoptera : Crabronidae) dans le cadre de la lutte biologique
Par : Nina WILK
Soutenu à Angers le 9 septembre 2020
Maître de stage :
Alain FERRE, Directeur technique
AREXHOR Pays de la Loire 1 rue des Magnolias, 49130 LES PONTS DE CE
Mémoire de Fin d'Etudes
Master 2 Mention Biologie Végétale (BV) Parcours : Gestion de la Santé des Plantes
Année universitaire 2019-2020
Intérêt des hyménoptères chasseurs (Hymenoptera : Crabronidae) dans le cadre de la lutte biologique
Par : Nina WILK
Soutenu à Angers le 9 septembre 2020
Maître de stage :
Alain FERRE, Directeur technique
AREXHOR Pays de la Loire 1 rue des Magnolias, 49130 LES PONTS DE CE
L’auteur du présent document vous autorise à le partager, reproduire, distribuer et communiquer selon les conditions suivantes :
Vous devez le citer en l’attribuant de la manière indiquée par l’auteur (mais pas d’une manière qui suggérerait qu’il approuve votre utilisation de l’œuvre).
Vous n’avez pas le droit d’utiliser ce document à des fins commerciales.
Vous n’avez pas le droit de le modifier, de le transformer ou de l’adapter.
Consulter la licence creative commons complète en français : http://creativecommons.org/licences/by-nc-nd/2.0/fr/
RE MER C IE MENTS
Je tiens à remercier toute l’équipe de l’Arexhor Pays de la Loire de m’avoir accueillie au sein de leur équipe pendant 6 mois pour ce stage de fin d’étude.
Je tiens spécialement à remercier Alain Ferre, directeur technique de l’Arexhor et également mon maitre de stage, d’avoir fait les corrections et la relecture de ce rapport. Merci également pour les formations sur la mise en place d’essai notamment.
Je remercie Tom Hebbinckuys et Maud Tragin, chargés d’expérimentation ainsi que les techniciens d’expérimentation, Guillaume Goanvic, Julie Egon et Alicia Fougère pour leur soutien et la jovialité toujours présente lors des notations. Merci pour l’ensemble des connaissances et compétences que j’ai pu acquérir lors de ce stage grâce à vous tous.
Je remercie mes collègues stagiaires, Amélie Baillou et Marie Epaminondas pour la bonne humeur dans le bureau.
Je remercie l’équipe du BHR pour leur bienveillance.
Je remercie également l’Université d’Angers et les responsables du Master Biologie Végétale. Merci à Yann Tricault pour l’encadrement et le tutorat pendant ce stage.
Table des matières Table des matières
Glossaire……….1
Abréviation………3
TABLE DES MATIERES ... 7
INTERET DES HYMENOPTERES CHASSEURS (HYMENOPTERA : CRABRONIDAE) DANS LE CADRE DE LA LUTTE BIOLOGIQUE ... 1
1. Introduction ... 1
1.1. Contexte de l’étude ... 1
1.2. Les hyménoptères chasseurs ... 2
1.3. Les conditions optimales d’installation des hyménoptères chasseurs ... 6
1.4. Les ennemis naturels ... 6
1.5. Les objectifs du stage ... 7
2. Matériels et Méthodes ... 9
2.1. Identification morphologique... 9
2.2. Critères nécessaires à la formation d’une galerie ... 9
2.3. Plan expérimental ... 11
2.4. Climat ... 11
2.5. Prélèvements et mesures des tiges ... 12
2.6. Critères de notation et analyses statistiques des résultats ... 13
3. Validation des données ... 13
3.1. Les témoins positifs et négatifs ... 13
3.2. Environnement des fagots ... 14
3.3. Environnement des plantes habitats ... 14
4. Résultats ... 15
4.1. Identification morphologique... 15
4.2. Caractéristiques de la galerie ... 16
4.3. Effet environnement ... 17
4.4. Environnement proche... 18
4.5. Orientation et hauteur ... 18
5. Discussion ... 19
5.1. Espèces d’hyménoptères chasseurs présentes en Maine et Loire ... 19
5.2. Essences végétales et caractérisation des galeries ... 19
5.3. Potentiel de prédation ... 20
5.4. Environnement proche... 21
5.5. Le climat ... 23
5.6. Orientation des tiges coupées ... 23
5.7. Prédation des hyménoptères chasseurs et compétition ... 24
6. Adaptation du protocole ... 25
7. Conclusions et perspectives ... 26
8. Bibliographie ... 27
9. Sitographie ... 28
ANNEXES ... 1
Les mots suivis de « * » sont expliqués dans le glossaire.
Les abréviations suivis de « * » sont expliqués dans la liste des abréviations.
Glossaire
Anthophile : Qui recherche les fleurs (CNRTL, 2012).
Bivoltin : Se dit des espèces animales, (papillons) qui ont deux générations par an (Larousse, 2012a).
Biocontrôle : « des agents et produits utilisant des mécanismes naturels dans le cadre de la lutte intégrée contre les ennemis des cultures. Ils comprennent, en particulier, les macro- organismes et les produits phytopharmaceutiques comprenant des micro-organismes, des médiateurs chimiques comme les phéromones et les kairomones et des substances naturelles d'origine végétale, animale ou minérale » (Code rural et de la pêche maritime - Article L253-5) (LegiFrance).
Cellule discoïdale : Cellule, délimitée par des nervures, sous les cellules submarginales, sur l’aile antérieure (Fraval, 2019a).
Cellule marginale : Cellule, délimitée par des nervures, au même niveau que le ptérostigma, sur l’aile antérieure (Fraval, 2019a).
Clypéus : Pièce qui recouvre en partie les pièces buccales (Fraval, 2019b).
Gastre : Partie postérieur de l’abdomen, peut être pétiolé ou non (Fraval, 2019b).
Holoarctique : Se dit de la région botanique formée par les régions froides et tempérées de l'hémisphère Nord (Larousse, 2012b).
Holométabole : Se caractérisent par des individus immatures complètement différents des adultes dans leur forme et leur écologie et ce, à cause d’inféodations très poussées à des niches écologiques, particulièrement de type alimentaire (Bourassa, 1991).
Labre : Plaque simple et unique surplombant la base des mandibules et formant la lèvre supérieure (Fraval, 2019a).
Mésotibial : Tibia de la patte médiane rattachée au mésothorax (Fraval, 2019b).
Néoptère : Dont les ailes se replient au repos (INPN, 2019).
Nervation alaire : Disposition des nervures d'une aile (Fraval, 2019a).
Paraphylétique : Qui regroupe plusieurs groupes ou taxons ayant un ancêtre commun avec une partie de ses descendants.
Parasitoïde : Parasite qui vit à l'intérieur de son hôte et finalement entraîne sa mort (Fraval, 2019c).
Pétiole : Segment de jonction entre le thorax et le gastre (Fraval, 2019b).
Protérandrie : Type d'hermaphrodisme caractérisé par la maturité des cellules mâles
Protection Biologique Intégrée : « système de lutte contre des organismes nuisibles qui utilise un ensemble de méthodes satisfaisant aux exigences à la fois économiques, écologiques et toxicologiques, en réservant la priorité à la mise en œuvre délibérée des éléments naturels de limitation et en respectant les seuils de tolérance » (Ferron, 1999).
Ptérostigma : Partie épaissie, opaque, jaune à noire, du bord costal de l’aile (Fraval, 2019b).
Ptérygote : Sous-classe d'Insectes primitivement ailés et pouvant être secondairement aptères (Fraval, 2019a).
Séricigène : Se dit des insectes, des organes qui produisent la soie (Larousse, 2012c).
Tarse : Segment terminal de la patte des arthropodes, portant d’éventuelles griffes (Fraval, 2019b).
Bibliographie du glossaire
Bourassa J-P. (1991). La métamorphose, clé du succès évolutif des insectes. Document technique, Département de chimie biologie. Trois rivières, Université du Québec 4.
CNRTL. 2012. ANTHOPHILE : Définition d’anthophile. [30/03/2020] / https://www.cnrtl.fr/definition/anthophile
Ferron P. 1999. La lutte biologique: définition, concept et stratégie. [23/07/2020] / http://www7.inra.fr/dpenv/ferlbd19.htm
Fraval A. 2019a. Glossaire d’entomologie. Office pour les insectes et leur environnement-INRAE.
[06/05/2020] / http://www7.inra.fr/hyppz/glossair.htm#taxons
Fraval A. 2019b. Glossaire progressif d’entomologie. Office pour les insectes et leur environnement-INRAE. [06/05/2020] / http://www7.inra.fr/opie-insectes/glossaire.htm
Fraval A. 2019c. Termes dans la clé des superfamilles d’hyménoptères. Office pour les insectes et leur environnement-INRAE. [06/05/2020] / http://www7.inra.fr/opie-insectes/ch-glossaire.htm INPN. 2019. Pemphredon lethifer (Shuckard, 1837). Inventaire National du Patrimoine Naturel.
[06/03/2020] / https://inpn.mnhn.fr/espece/cd_nom/52992
Larousse É. 2012a. Bivoltin. Larousse. [05/05/2020] /
https://www.larousse.fr/dictionnaires/francais/bivoltin/9680
Larousse É. 2012b. Définitions : holoarctique. Larousse. [30/03/2020] / https://www.larousse.fr/dictionnaires/francais/holarctique/40153
Larousse É. 2012c. Définitions : séricigène. [05/05/2020] / https://www.larousse.fr/dictionnaires/francais/s%C3%A9ricig%C3%A8ne/72281
Larousse É. 2020. Définition de protérandrie. Encyclopaedia Universalis. [30/03/2020] / https://www.universalis.fr/dictionnaire/proterandrie/
LegiFrance. Code rural et de la pêche maritime - Article L253-6. [23/07/2020] / https://www.legifrance.gouv.fr/affichCodeArticle.do?idArticle=LEGIARTI000037556952&cidText e=LEGITEXT000006071367&dateTexte=20181102
Abréviations
Astredhor : Association nationale des structures d’expérimentation et de démonstration en horticulture
Arexhor : Agence régionale pour l’expérimentation horticole
BPE : Bonne pratique d’expérimentation
CIR : Crédit impôt recherche
COFRAC : Comité français d’accréditation
LB : Lutte biologique
PBI : Protection biologique intégrée
Table des annexes
Annexe I : Intérêt des témoins ... 2 Annexe II : Extrait de la clé d’identification des Crabronidae (Sphecidae) d’Europe (Bitsch and Leclercq, 1993)... 2 Annexe III : Extrait de la clé d’identification des sous famille Pemphredonina (Bitsch and Leclercq, 1993) ... 4 Annexe IV : Extrait de la clé d’identification du genre Pemphredon et Passaloecus (Bitsch and Leclercq, 1993)... 7 Annexe V : Extrait de la clé d’identification des espèces de Pemphredon en Europe (Bitsch et al., 2007) ... 9 Annexe VI : Extrait de la clé d’identification de espèce du genre Passaloecus (Bitsch et al., 2007) ... 11
Table des figures
Figure 1 : Organigramme opérationnel du personnel de l’Arexhor Pays de la Loire ...1
Figure 2 : Carte de répartition des stations Astredhor sue le territoire français (Astredhor, 2019) ...1
Figure 3 : Classification actuelle des hyménoptères chasseurs (Bitsch et al., 2013; Mitroiu and Barbier, 2016) ...2
Figure 4 : Cartes de répartition des espèces de Pemphredonina présentes en France (Bitsch et al., 2007) ...2
Figure 5 : Critères morphologiques principaux d'identification de la famille des Crabronidae ainsi que des genres Pemphredon et Passaloecus (Bitsch and Leclercq, 1993; Bitsch et al., 2007) ...3
Figure 6 : Critères morphologiques d'identification de Pemphredonini adulte ...3
Figure 7 : Schéma de la phénologie des Crabronidae ...4
Figure 8 : Schéma de l'ordre de ponte et de développement des larves de Crabronidae (Fabre, 1891; Bitsch and Leclercq, 1993)...4
Figure 9 : Photo des ressources nutritives de l'adulte (a) et des larves (b) à la loupe binoculaire (x60) ...4
Figure 10 : Photo exemple d'une galerie creusée par un hyménoptère nidateur ...5
Figure 11 : Bouchon de sciure fermant chacune des loges de la galerie ...5
Figure 12 : Les insectes parasitoïdes (en haut) et les insectes parasites de couvées (en bas) des Crabronidae pouvant être retrouvés durant l'essai (Le monde des insectes, 2010; Yglo, 2010; Mallet, 2015, 2016; Reymonet, 2016; Archer, 2019) ...5
Figure 13 : Etapes schématiques de la caractérisation des galeries ainsi que des proies et des adultes Crabronidae présents ...7
Figure 14 : Les cinq essences de tiges mises en fagot...7
Figure 15 : Modalité ombrage ...8
Figure 16 : Berce (Apiaceae) de la modalité plante-fleurie ...8
Figure 17 : Fagot en hauteur sur un trépied en bambou (gauche) et fagot au sol, au niveau de plantes non- habitats (droite) ...8
Figure 18 : Plante habitat taillée ...8
Figure 19 : Répartition spatial de l'essai expérimental ...9
Figure 20 : Vue d'ensemble de la zone Culture de l'essai expérimental ... 10
Figure 21: Equations permettant le calcul de l’aire sous la courbe de la température par jour ... 10
Figure 22 : Différence de colonisation des « témoins essences » de l‘ensemble des fagots de l’essai... 12
Figure 23 : Différence de colonisation des « témoins environnement » des modalités de l’essai ... 12
Figure 24 : Pemphredon lethifer adulte épinglée (loupe binoculaire x16) ... 13
Figure 25 : Larves récupérées après l'ouverture de tiges de fagots... 13
Figure 26 : Proies obtenus après l'ouverture des tiges de fagots à la loupe binoculaire (x60) ... 13
Figure 27 : Comparaison annuelle de la répartition des taux de colonisation des Pemphredon par essence en 2019 (gauche) et en 2020 (droite) ... 14
Figure 28 : Photographie des deux dispositions possibles des loges ... 15
Figure 29 : Relation entre la durée (en heure) de température au-dessus de 25°C et l’apparition de nouvelles galeries d’hyménoptères par jour ... 15 Figure 30 : Relation entre la durée (en heure) de température au-dessus de 15°C et l’apparition de nouvelles
Figure 31 : Relation entre l’aire sous la courbe au-dessus du seuil 25°C et l’apparition de nouvelles galeries d’hyménoptères par jour ... 16 Figure 32 : Relation entre l’aire sous la courbe au-dessus du seuil 25°C et l’apparition de nouvelles galeries d’hyménoptères par jour ... 17 Figure 33 : Relation entre la hauteur de précipitations par jour en mm et le nombre de nouvelles galeries par jour ... 17 Figure 34 : Relation entre la durée de précipitation par jour et l’apparition de nouvelles galeries d’hyménoptères par jour ... 18 Figure 35 : Effet de l'environnement proche et de l'essence sur la colonisation des tiges ... 18 Figure 36 : Effet de la compétition entre femelle d’hyménoptère sur la colonisation des tiges dans les fagots (série 02) ... 19 Figure 37 Effet de l'environnement proche et des espèces de plantes entières habitats sur la colonisation des tiges ... 19 Figure 38 : Effet de la hauteur sur la colonisation des fagots par les hyménoptères ... 20 Figure 39 : Impact de l’orientation des fagots sur leur colonisation en 2019 et 2020 ... 20 Figure 40 : Comparaison entre un Pemphredon lethifer (à gauche) et un Ceratina sp. (à droite) ... 21 Figure 41 : Les deux types de larves obtenus à l’ouverture des tiges, à la loupe binoculaire (x16) ... 21
Table des tableaux
Tableau I : Bilan des résultats de 2019 complété par des recherches bibliographiques afin d'établir les hypothèses de travail de l’année 2020 ainsi que les modalités à mettre en place pour y répondre ...6 Tableau II: Les modalités de l'essai expérimental 2020 ...9 Tableau III : Critère de notation des résultats ... 11 Tableau IV : Bilan des mesures moyennes obtenues sur les différents critères de notations des tiges ... 14 Tableau V: Estimation de la population d'hyménoptères chasseurs et de leur potentiel de prédation sur trois générations prédatrices pendant la période estivale ... 22
Figure 1 : Organigramme opérationnel du personnel de l’Arexhor Pays de la Loire ETP (Equivalent Temps Plein)
Figure 2 : Carte de répartition des stations Astredhor sue le territoire français (Astredhor, 2019) En orange les stations Astredhor ; En bleu le siège social
Intérêt des hyménoptères chasseurs (Hymenoptera : Crabronidae) dans le cadre de la lutte biologique
1. Introduction
1.1. Contexte de l’étude
1.1.1. Arexhor Pays de la Loire
L’Arexhor Pays de la Loire est l’Agence Régionale pour l’Expérimentation Horticole en Pays de la Loire. La station, créée en 2009 et dirigée par M. Alain Ferre, est située aux Ponts-de-Cé (49). L’ensemble des expérimentations se font grâce à cinq temps plein dont un directeur d’expérimentation, deux chargés d’expérimentation et trois techniciens d’expérimentations dont deux à mi-temps (figure 1). La structure accueille également en saison des stagiaires et apprentis. Une vingtaine de projets se succèdent par ans. Il s’agit de l’une des dix stations d’expérimentation de l’institut technique agricole Astredhor. L’institut technique de l’horticulture, Astredhor*, a pour mission principale de mener des programmes de recherches nationaux et régionaux pour les professionnels et de fournir un accompagnement ainsi qu’une expertise pour les producteurs (Astredhor, 2019).
Ces dix stations sont réparties sur les différents bassins de productions horticoles en France (figure 2). Chaque station a ses propres spécialités. Parmi elles, l’Arexhor Pays de la Loire est spécialisée en entomologie agricole, en biocontrôle* au sens large (plantes de services, évaluation de biostimulants…) ainsi qu’en méthodes de luttes physique ou de développement via l’effet de l’éclairage LED. L’Arexhor PL s’engage dans le développement de méthodes alternatives afin de réduire l’utilisation de produits phytopharmaceutiques dans le contrôle des ravageurs, la préservation de l’environnement et la santé des ouvriers agricoles. Cette station soutient les producteurs de la filière ornementale notamment en leur proposant des techniques innovantes pour la gestion de leurs productions. Les essais mis en place au sein de la station, de 10000 m² dont 600 m² sous abris et 1 200 m² sous serre chauffée, sont motivés par les demandes des producteurs adhérents ainsi que par les attentes sociétales. De nombreuses études sur les interactions entre plantes, insectes et lumière ainsi que sur l’utilisation du paillage pour le contrôle des adventices sont réalisées sur le site. La station a également la certification BPE*
(accréditation COFRAC*) pour les tests d’homologation du dossier biologique pour les produits phytopharmaceutiques et de biocontrôle, l’accréditation CIR* pour la recherche ainsi que DataDock pour les formations.
1.1.2. Le projet Phybi 2020
Les nouveaux enjeux environnementaux, sociaux, législatifs et économiques rendent la gestion des ravageurs de culture de plus en plus complexe. Les méthodes de protection biologique intégrée* (PBI*) se développent avec notamment l’utilisation et la promotion d’organismes vivants pour le contrôle des ravageurs comme la lutte biologique (LB*). Il s’agit de l’utilisation d’organismes vivants ou de leur produit pour prévenir ou réduire les dégâts causés par les ravageurs aux productions végétales. Cette méthode ne se base plus sur
Figure 3 : Classification actuelle des hyménoptères chasseurs (Bitsch et al., 2013; Mitroiu and Barbier, 2016)
Figure 4 : Cartes de répartition des espèces de Pemphredonina présentes en France (Bitsch et al., 2007) En noir, les zones où l'espèce a été capturées et identifiées selon les régions de France où des prospections ont eu
lieu
l’extermination des populations de ravageurs, mais plutôt sur le maintien de ladite population sous un seuil économiquement et agronomiquement acceptable, selon la définition de la PBI. C’est dans ce contexte que se place le projet « Phybi 2020 : nouveaux moyens de luttes physiques et biologiques ». Ce projet, en partie financé par la région Pays de la Loire, a pour hypothèse que la promotion des populations d’auxiliaires via des leviers biologiques et physiques permettrait un gain économique de lutte biologique. Cette étude rentre dans l’objectif opérationnel suivant : promotion des auxiliaires généralistes par plantes de service ou cultures associées. Cette promotion passe par l’exploration de nouvelles pistes permettant d’optimiser la lutte biologique par des moyens détournés comme la régulation des populations tiers influençant de manière positive les ravageurs (exemple, les fourmis). Le rapport de stage ci-dessous se focalisera sur le cas des hyménoptères chasseurs Crabronidae ou une ancienne partie de la famille des Sphecidae. Les individus de cette famille sont présents en faible densité de population tout comme les auxiliaires généralistes. Néanmoins, les Crabronidae sont fortement dépendant de la présence de leur proie (proie-dépendants) tout comme les auxiliaires spécialistes (Berland, 1923). Ces deux caractéristiques en font des auxiliaires intéressants à favoriser. Les auxiliaires généralistes ont le plus souvent un effet préventif contrairement aux auxiliaires spécialistes qui ont un effet plutôt curatif. De plus, l’intérêt des Crabronidae pour la réduction de ravageurs tels que les pucerons ont déjà été observés (Mokrousov and Popov, 2016). Les Crabronidae retardent la période d’apparition et la fréquence de pullulation des ravageurs de cultures (Mokrousov and Popov, 2016).
1.2. Les hyménoptères chasseurs
1.2.1. Classification
Historiquement, les hyménoptères chasseurs appartenaient à un groupe paraphylétique*, les sphéciformes ou Sphecidae (Berland, 1923; Kim, 2014). Le terme sphéciforme est devenu un nom vernaculaire désignant l’ensemble des espèces ayant un ovipositeur vulnérant* (Bitsch and Leclercq, 1993). De par leur mode de vie, ces guêpes solitaires sont également appelées guêpes foreuses (Sakagami, 1960; Bitsch and Leclercq, 1993; Kim, 2014). Aujourd’hui, les hyménoptères chasseurs font partis de la famille des Crabronidae, superfamille des Apoidea (Bitsch and Leclercq, 1993, 2009) (figure 3). Au niveau mondial, cette famille de Crabronidae regroupe plus de 9 700 espèces réparties sur plus de 70 genres (Bitsch and Leclercq, 1993). Au vu des données de présence des différents genres et espèces de Crabronidae, seuls deux genres appartenant à la tribu des Pemphredonini (sous famille des Pemphredoninae) pourront être observable dans le Maine et Loire : Pemphredon et Passaloecus (Bitsch et al., 2007). Parmi ces genres, dix espèces ont été sélectionnées car elles ont été identifiées dans le département, mais également dans les départements adjacents. Ces dix espèces sont Pemphredon inornata ; Pemphredon lethifer ; Pemphredon lugens ; Pemphredon lugubris ; Pemphredon rugifer ; Pemphredon corniger ; Pemphredon gracilis ; Passaloecus corniger ; Passaloecus insignis ; Passaloecus pictus (figure 4).
Figure 5 : Critères morphologiques principaux d'identification de la famille des Crabronidae ainsi que des genres Pemphredon et Passaloecus (Bitsch and Leclercq, 1993; Bitsch et al., 2007)
Figure 6 : Critères morphologiques d'identification de Pemphredonini adulte
a, clypéus (en blanc) de Pemphredon lethifer à la loupe binoculaire (x16); b, ailes nervurées de Pemphredon lethifer à la loupe binoculaire (x25) ; c, Pemphredon lethifer adulte à la loupe binoculaire (x16)
Les Ponts-de-Cé, le 17 août 2020, crédit Nina Wilk Pétiole
b
a c
1.2.2. Morphologie
De manière générale, les Crabronidae sont noirs, peu poilus et de petites tailles, entre 5 à 8 mm (Berland, 1923; Antropov, 2010). Les femelles sont généralement plus grosses que les mâles (Turpeau et al., 2018). Comme tous les insectes, ils sont composés d’un corps segmenté en trois : tête – thorax – abdomen. La figure 5 rapporte les différents critères permettant l’identification des Sphecidae puis des individus de la tribu des Pemphredonini (pour l’espèce Pemphredon ou Passaloecus). La différenciation morphologique entre mâle et femelle se fait au niveau du nombre d’articles par antennes : 12 articles pour la femelle et 13 articles pour le mâle (Berland, 1923;
Bitsch and Leclercq, 1993; Turpeau et al., 2018; Stetsun et al., 2019). Les Crabronidae ont des mandibules fortes et bien développées permettant le broyage des proies (Martinez, 2013). Au niveau de ses mandibules, le clypéus*
peut former une saillie et une forme singulière permettant l’identification de l’espèce parmi les Crabronidae. Le thorax des Crabronidae porte deux paires d’ailes à nervation* simple (Berland, 1923; Martinez, 2013). De nombreux critères permettent l’identification du genre et de l’espèce via la nervation des ailes (figure 6). Le gastre*
pétiolé ou non est également un critère important quant à l’identification du genre Crabronidae. Le pétiole* est généralement court et fin (Cruz-Sánchez et al., 2011; Turpeau et al., 2018). L’abdomen est prolongé par un aiguillon vulnérant* (Berland, 1923; Martinez, 2013). Chez les femelles, cet aiguillon permet l’oviposition (Berland, 1923; Bitsch and Leclercq, 1993; Stetsun et al., 2019).
Les clés d’identification des genres et espèces de Pemphredon utilisées lors de cette étude ainsi que celle de 2019 sont présentes en annexes II, III, IV et VI (Bitsch and Leclercq, 1993; Bitsch et al., 2007).
1.2.3. Biologie
a) Répartition géographique
Les Crabronidae ont une répartition géographique ubiquiste. Des fossiles et des recensements montrent qu’ils sont présents sur l’ensemble des continents excepté en Antarctique (Bitsch and Leclercq, 1993; Cruz- Sánchez et al., 2011; Costa and Buschini, 2016; Cockx and McKellar, 2018). Certains genres comme Pemphredon ont des biotopes préférés : ils sont holoarctiques*, c’est-à-dire qu’elles sont essentiellement présentes dans l’hémisphère nord (Bitsch and Leclercq, 1993; McIntosh, 1996). Une plus grande diversité est observée dans les milieux arides avec des étés longs et chauds (Evans, 1966; Kim, 2014; Mokrousov and Popov, 2016). Roubik a d’ailleurs montré en 1992 que les températures optimales d’activités des hyménoptères chasseurs sont comprises entre 25 et 30 °C. Au-delà de 45 °C, elle devient létale pour ces insectes (Roubik, 1992). Les espèces du genre Pemphredon sont très résistantes, notamment à des conditions abiotiques rudes (Berland, 1923). Une étude de Cruz et Sanchez en 2011 a montré leur importante présence après un feu de forêt. Un mécanisme biologique permet à ces espèces de ralentir ou accélérer légèrement leur cycle de vie afin de survivre à des périodes climatiques non-propices (Evans, 1966; Roubik, 1992). Il n’y a donc par de migration hivernale, les individus réalisent une diapause hivernale sur place dans des anciens nids (Roubik, 1992). La diapause est un arrêt du cycle de vie de l’individu jusqu’à ce que les conditions environnementales adéquates pour son développement soient présentes (Tauber et al., 1986). De manière générale, les espèces du genre Pemphredon partagent leur
Figure 7 : Schéma de la phénologie des Crabronidae
Une fois, le développement larvaire terminé, il y a l’émergence. Les adultes de la nouvelle génération peuvent reproduire un cycle.
Figure 8 : Schéma de l'ordre de ponte et de développement des larves de Crabronidae (Fabre, 1891; Bitsch and Leclercq, 1993)
Dans une tige, les œufs sont pondus du plus profond de la galerie vers l'extérieur. Ils sont nourris grâce aux proies (ronds verts) laissées par l'adulte. Chaque larve se développe dans une loge indépendante.
Les Ponts-de-Cé, le 17 août 2020, crédit Nina Wilk
Figure 9 : Photo des ressources nutritives de l'adulte (a) et des larves (b) à la loupe binoculaire (x60) a, berce (Apiaceae : Heracleum sp.); b, reste de pucerons digérés
Les Ponts-de-Cé, le 17 août, crédit Nina Wilk
1er adulte néoformé 1ere ponte
a
espace. Elles sont capables de prospecter jusqu’à 25 m autour de leur galerie (Berland, 1923). Néanmoins, la concentration en adulte dans une même zone reste plutôt faible (Berland, 1923; Larsson, 1989; Bitsch and Leclercq, 1993; Mokrousov and Popov, 2016) même si des agrégations de nids sont possibles (Roubik, 1992).
b) Phénologie
Les adultes Crabronidae sont présents de mai à septembre avec un pic de présence en juin. Au printemps, les femelles fécondées creusent une galerie formée de loges pour y déposer nourriture et œufs (Fabre, 1891; Berland, 1923; Bitsch and Leclercq, 1993). Les Sphecidae sont holométaboles*, donc la biologie des adultes est très différente de celles de leurs larves. En effet, les adultes ont une vie mobile tandis que les larves sont coincées dans leur loge (Bitsch and Leclercq, 1993; Stetsun et al., 2019). Les périodes d’activité comme la chasse, la reproduction ou la construction de galerie se font dans la journée (Fabre, 1891; Berland, 1923; Larsson, 1989;
Roubik, 1992; Bitsch and Leclercq, 1993; McIntosh, 1996; Shlyakhtenok, 2007; Polidori et al., 2010; Cruz-Sánchez et al., 2011).
Les œufs sont lisses et translucides, leur éclosion se fait presque directement après la ponte lorsque la loge est refermée (Berland, 1923). À l’éclosion, une larve nue et apode sort. La larve consomme la totalité des proies à disposition et se développe rapidement, en quelques jours seulement (Danks, 1971). Cette larve développée se construit un cocon à l’aide de ses glandes séricigènes* (Berland, 1923). Le cocon ainsi formé permet à la larve de passer au stade nymphal. Ce stade du cycle de vie dure plusieurs semaines à quelques mois, selon la température extérieure (Berland, 1923; Bitsch and Leclercq, 1993; McIntosh, 1996) (figure 7). Les descendants restent donc cloisonnés dans leur lieu de ponte jusqu’à la sortie de la phase nymphale (Berland, 1923). Au printemps suivant, les néo-adultes émergent. Les Crabronidae passent donc l’hiver sous forme adulte ou pré-imaginale lors d’une diapause hivernale essentiellement gouvernée par la température (Danks, 1971; Shlyakhtenok, 2007). Il peut arriver que certaines espèces soit bivoltines, deux générations par an (Berland, 1923; Bitsch and Leclercq, 1993).
En effet, après l’émergence des descendants, les femelles anciennement fécondées peuvent rester autour de leur galerie un certain temps et y faire une deuxième ponte si le nid possède encore des zones exploitables (Sakagami, 1960; Roubik, 1992). Un phénomène de protérandrie* est généralement observé : les individus mâles nécessitant moins de temps de développement sont pondus en dernier mais émergent les premiers. C’est l’organisation de la galerie et de la ponte qui définit ce phénomène. Les individus femelles ont besoin de plus de temps de développement dans la galerie que les mâles (Fabre, 1891; Evans, 1966; Bitsch and Leclercq, 1993).
c) Nutrition
Les adultes anthophiles* se nourrissent de nectar floral, de nectar extra-floral et de pollen sur des Apiaceae, Euphorbiaceae, Asteraceae et autres plantes à fleurs à corolles peu profondes (Berland, 1923; Roubik, 1992;
Bitsch and Leclercq, 1993). En effet, les Crabronidae sont capable de récoltés les éléments nutritifs d’une fleur mais ne possèdent pas les adaptations des pattes nécessaires pour butiner les corolles profondes (Roubik, 1992).
Figure 10: Photo exemple d'une galerie creusée par un hyménoptère nidateur
Les Ponts-de-Cé, le 17 août, crédit Nina Wilk
Figure 11 : Bouchon de sciure fermant chacune des loges de la galerie
Les Ponts-de-Cé, 19 août 2020, crédit Nina Wilk
Figure 12 : Les insectes parasitoïdes (en haut) et les insectes parasites de couvées (en bas) des Crabronidae pouvant être retrouvés durant l'essai (Le monde des insectes, 2010; Yglo, 2010; Mallet, 2015, 2016; Reymonet,
2016; Archer, 2019)
1cm
Ils peuvent donc être considérés comme des pollinisateurs (Shlyakhtenok, 2007; Cruz-Sánchez et al., 2011). À l’inverse, les larves sont entomophages (Fabre, 1891; Berland, 1923; Martinez, 2013) (figure 9). Elles se nourrissent des proies paralysées de manière temporaire ou permanente (rarement mortes) préalablement déposées par la femelle (Berland, 1923; Bitsch and Leclercq, 1993). Les proies sont paralysées de manière chirurgicale sur les centres nerveux puis ramenées à leur lieu de nidification dans les mandibules de l’hyménoptère (Berland, 1923; Evans, 1962). Le transport mandibulaire des proies ne peut se faire que si le poids de la proie n’excède pas la moitié du poids de l’adulte (Evans, 1962; Curio, 1976). Les guêpes Crabronidae chassent une grande variété d’araignées et d'insectes tels que les pucerons (Aphis fabace, Aphis sambucci, Myzus persicae,
…) ou les cochenilles (Bitsch and Leclercq, 1993; Cruz-Sánchez et al., 2011; Costa and Buschini, 2016; Stetsun et al., 2019).
d) Nidification
Ces guêpes sphéciformes nidifient, c’est-à-dire que les femelles prospectent et creusent des nids, appelés galeries, dans le sol ou dans des tiges (McIntosh, 1996). Les espèces de Crabronidae ici sont dites caulicoles*
(Berland, 1923). Contrairement aux abeilles, les femelles Sphéciformes réalisent leur galerie au sein de plante à moelle molle, tendre et/ou sèche comme le roseau (Phragmites australis), le rosier (Rosa sp.), la ronce (Rubus sp.), le chèvrefeuille (Lonicera sp.), le lierre (Hedera sp.) ou encore le sureau (Sambucus sp.) (Bitsch and Leclercq, 1993; McIntosh, 1996; Bitsch et al., 1997; Turpeau et al., 2018). Certaines espèces colonisent des galeries d’insectes xylophages préexistantes (Bitsch et al., 2007; Antropov, 2010; Turpeau et al., 2018). Dans tous les cas, la moelle doit être accessible par l’insecte via une cassure ou une blessure antérieure (McIntosh, 1996; Bitsch et al., 2007; Turpeau et al., 2018). De ce fait, ce sont essentiellement les tiges sèches qui sont utilisées (Sakagami, 1960; McIntosh, 1996).
La galerie ou nid a une structure très particulière et directement en lien avec la morphologie des mandibules de l’insecte (Roubik, 1992; Bitsch and Leclercq, 1993; Antropov, 2010). La galerie est entièrement creusée par l’adulte puis ce dernier forme les loges avec œufs et proies au fur et à mesure. La dernière loge est généralement une loge vide de jonction avec l’extérieur (Berland, 1923; Bitsch and Leclercq, 1993) (figure 8 et 10). Ces loges garde-manger contiennent maximum un œuf par loge et jusqu’à 100 proies selon les espèces de guêpes (Sakagami, 1960; Evans, 1966; Bitsch and Leclercq, 1993). Un bouchon de fermeture des loges est réalisé la nuit à base de boue et de sciure de bois (Fabre, 1891; Berland, 1923; McIntosh, 1996; Turpeau et al., 2018) (figure 11). Selon la longueur de la tige et de la moelle, la galerie creusée avant les premières chasses peut contenir entre 15 et 20 loges (Evans, 1966; Bitsch et al., 2007). Chez certaines espèces comme Trypargilum sp. (Hymenoptera : Crabronidae), le mâle peut rester pour garder l’entrée de la galerie contre des prédateurs éventuels (Roubik, 1992;
Wcislo, 1996). Une femelle peut construire jusqu’à quatre galeries et pondre jusqu’à 200 œufs dans une vie (Danks, 1971; McIntosh, 1996), ce qui correspond à dix mille pucerons dans une vie (Turpeau et al., 2018). Les galeries sont souvent localisées dans une même zone géographique étant donné que ces zones sont riches en proies. Il peut néanmoins être observé des regroupements de galeries dans une même zone géographique
Tableau I : Bilan des résultats de 2019 complété par des recherches bibliographiques afin d'établir les hypothèses de travail de l’année 2020 ainsi que les modalités à mettre en place pour y répondre Résultats de 2019 et
bibliographie
Hypothèses de 2020 Modalités mises en place
Il y a une meilleur colonisation dans une haie dans une zone isolée (Theuré, 2019)
1) Les hyménoptères chasseurs sélectionnent des tiges ombragées
Fagot avec ombrage
Fagot sans ombrage
2) Les hyménoptères chasseurs sélectionnent des tiges entourées de feuillage
Fagots proches de plante non-habitat
Plantes habitat aux tiges coupées de différentes essences
Les hyménoptères chasseurs sont des espèces anthophiles (Berland, 1923; Roubik, 1992;
Bitsch and Leclercq, 1993)
3) Les hyménoptères chasseurs recherchent des plantes fleuries dans leur environnement pour se nourrir
Fagots proches de plantes fleuries (Apiaceae)
Plantes entières proches de plantes fleuries (Apiaceae)
Les hyménoptères chasseurs prédatent des pucerons pour nourrir leurs larves (Fabre, 1891;
Martinez, 2013)
4) Les hyménoptères chasseurs recherchent des zones riches en proies
Fagots dans une culture (présence de pucerons)
Plantes entières dans une culture
Fagots isolés de la zone de culture
Les hyménoptères chasseurs sont des prédateurs généralistes.
Généralement les prédateurs généralistes sont territorialistes (Berland, 1923)
5) Les hyménoptères chasseurs sont territorialistes
Mise en place d’une seconde série de fagots proche d’ancien fagot
Les hyménoptères chasseurs évitent la prédation en nidifiant en hauteur
6) Les hyménoptères chasseurs nidifient préférentiellement dans les tiges en hauteur
Fagots positionnés au sol et en hauteur (environ 1.5 m sur trépied en bambou)
(Richards and Davies, 1977). Les adultes s’occupent peu des générations suivantes exceptées pour stocker des proies et pondre leur œuf dessus. Ce comportement de provision de masse indique un comportement pseudo- social de ces espèces (Michener, 1974; Roubik, 1992). En effet, un comportement pseudo-social se définit par un apport de nourriture pour la larve de la part de l’adulte mais sans suivis éducatif par la suite (Michener, 1974;
Roubik, 1992).
1.3. Les conditions optimales d’installation des hyménoptères chasseurs
Les Sphéciformes ont besoin d’un certain nombre de conditions trophiques afin de s’établir dans une zone. Les conditions d’habitats optimales pour un hyménoptère chasseur sont la présence de ressources trophiques pour l’adulte, de lieux de nidification et de proies pour les larves (McIntosh, 1996). Ces paramètres sont relativement dépendants du climat, des conditions sèches favorisent la chasse des hyménoptères chasseurs (Cruz-Sánchez et al., 2011). De plus, les ressources trophiques des adultes sont le nectar d’Apiaceae, ces plantes nécessitent de bonne conditions hydriques et de température pour se développer. La présence de proie dépend de la présence de plante hôte. Le succès reproducteur d’un insecte dépend de sa capacité à trouver le meilleur lieu de nidification pour ses œufs (McIntosh, 1996). Les galeries doivent se situer à une certaine hauteur (entre 150 cm et 190 cm environ) par rapport au sol afin d’éviter la prédation. D’après l’hypothèse de Michener, Wcislo a montré en 1996 que les nids placés ou creusés dans le sol sont plus facilement repérable pour les prédateurs et donc plus rapidement prédatés que les nids situés en hauteur (Michener, 1985; Wcislo, 1996). Des études de McIntosh en 1996 ont montré que Pemphredon lethifer choisi préférentiellement des branches de sureau à diamètre larges. Le diamètre pris en compte par l’insecte est celui de la moelle et non le diamètre total de la tige (McIntosh, 1996; Theuré, 2019). Les femelles estiment le diamètre de la moelle via un schéma particulier de tâtonnements des antennes. Le diamètre d’une galerie est équivalent à la largeur de la tête seule (McIntosh, 1996).
Pour retrouver leur lieu de nidification, ces hyménoptères chasseurs se repèrent dans l’espace à l’aide de nombreux signaux notamment visuels comme l’orientation des rayons du soleil (Evans, 1966; Roubik, 1992).
L’orientation du soleil dans l’espace sert donc de boussole à ces individus (Roubik, 1992). D’autres critères sont utilisés par les Crabronidae comme le paysage ou les odeurs (Roubik, 1992). Ces éléments permettent aux individus d’aller et venir entre les différentes ressources (Roubik, 1992). Il a été observé artificiellement que les adultes sont capables de retrouver leur galerie à une distance pouvant aller jusqu’à 1 km (Evans, 1966), selon les espèces, ainsi que de prospecter des proies jusqu’à 25 m autour de la galerie au moins (Theuré, 2019).
1.4. Les ennemis naturels
1.4.1. Parasitoïdes et parasites de couvée
Les Crabronidae ont de nombreux ennemis naturels comme les parasitoïdes ou les parasites de couvées.
Un parasitoïde est un organisme qui se développe sur ou dans un autre organisme unique (« hôte »), en tire sa
Figure 13 : Etapes schématiques de la caractérisation des galeries ainsi que des proies et des adultes Crabronidae présents
Etape 1 Récupération et annotation des tiges colonisées; Etape 2 Ouverture des tiges au ciseau à bois ; Etape 3 caractérisation de la galerie ; Etape 4 Récupération des proies et des adultes Crabronidae pour identification
(Les Ponts-de-Cé, le 18 août 2020, crédit Nina Wilk)
Figure 14 : Les cinq essences de tiges mises en fagot Les Ponts-de-Cé, le 28 mai 2020, crédit Nina Wilk
1 2
3 4
nourriture et la tue, en résultat direct ou indirect de ce développement (Eggleton and Belshaw, 1992). Parmi les parasitoïdes, on retrouve des espèces tels que Perithous divinator (Hymenoptera : Ichneumonidae), Diomorus calcaratus (Hymenoptera : Torymidae), Eurytoma nodularis (Hymenoptera : Eurytomidae), Gasteruption variosum (Hymenoptera : Gasteruptiidae), et Torymus sp. (Hymenoptera : Torymidae) (Danks, 1971; Polidori et al., 2010) (figure 12). Ces espèces pondent leur œuf directement dans la larve de l’hyménoptère chasseur (Polidori et al., 2010). Cette dernière est alors parasitée, incapable de se développer correctement et meure (Evans, 1962).
Les parasites de couvées ou espèces coucous quant à eux pondent dans la loge de la galerie (Polidori et al., 2010). On retrouve des espèces comme Chrysidae sp ou Omalus auratus (Hymenoptera : Chrysididae) (Danks, 1971; Archer, 2019) (figure 12). Leur œuf sera alors en compétition directe avec l’hyménoptère chasseur (Evans, 1962; Polidori et al., 2010). Evans considère, en 1962, que ces parasites de couvées sont d’anciens parasitoïdes. Ces parasites de couvées peuvent perturber considérablement le succès reproducteur de la population d’hyménoptère chasseurs pouvant aller jusqu’à l’extinction de celle-ci (Polidori et al., 2010).
1.4.2. Prédateurs et perturbateurs
Les abeilles solitaires (Ceratina sp.) sont des perturbateurs via un effet compétiteur vis-à-vis de ressources de nidification. Néanmoins, McIntosh en 1996 démontre que les individus Ceratina sp. préfèrent les tiges de diamètres inférieurs à ceux choisies par les espèces du genre Pemphredon (6 à 8 mm contre 10 à 12 mm). Certaines tiges peuvent également être colonisées par des scolytes, des fourmis rouge et noir ainsi que des Diptères (Theuré, 2019; Stetsun et al., 2019). En 2019, un essai réalisé à base de fagot a montré une forte présence d’araignées. Leurs toiles devant les fagots peuvent être responsables du piégeage de certains hyménoptères adultes (Theuré, 2019).
Des prédateurs plus anecdotiques comme les oiseaux s’attaquent aussi aux nids de Crabronidae. L’année dernière en 2019 un pic épeiche Dendrocopos major mâle est venu se nourrir des insectes présents autour de galerie de Crabronidae (Theuré, 2019). Certains adultes de la famille des Crabronidae ainsi que des pucerons ont pu être ingurgités par cet oiseau, ce qui en fait un prédateur d’hyménoptères chasseurs.
1.5. Les objectifs du stage
1.5.1. Résultats année 2019
Ce stage est la suite de l’étude commencée en 2019. Dans cette étude, les hypothèses de départ sont les suivantes : (1) les hyménoptères chasseurs nidifient essentiellement dans les tiges à moelle ; (2) les hyménoptères chasseurs choisissent les tiges aux diamètres de tiges et moelle importantes ; (3) les tiges dans les serres sont moins colonisées que celles à l’extérieur ; (4) plus l’insecte est grand, plus le trou d’entrée de la galerie aura un gros diamètre et plus le nombre de proies sera élevé. En 2019, des fagots de tiges issues de cinq essences différentes (bambou, sureau noir, ronce, nerprun, figuier) ont été placés dans trois environnements différents (haie, prairie, tunnel ouvert). A partir des observations de 2019 et la vérification des identifications de 2020, trois genres
Figure 15 : Modalité ombrage
Les Ponts-de-Cé, le 15 juillet 2020, crédit Nina Wilk
Figure 16 : Berce (Apiaceae) de la modalité plante- fleurie
Les Ponts-de-Cé, le 15 juillet 2020, crédit Nina Wilk Figure 17 : Fagot en hauteur sur un trépied en bambou (gauche) et fagot au sol, au niveau de plantes non-
habitats (droite)
Les Ponts-de-Cé, le 18 mai 2020, crédit Nina Wilk
Figure 18 : Plante habitat taillée
Les Ponts-de-Cé, le 15 juillet 2020, crédit Nina Wilk
ont été observés comme nichant dans la moelle de tige dont deux d’hyménoptères chasseurs, Pemphredon (P.
lethifer et P. inornata) et Passaloecus (P. insignis) et un genre d’abeille solitaire, Ceratina. Les abeilles solitaires Ceratina sp. ont colonisé quatre tiges de sureau. Les essences les plus recherchées par les espèces du genre Pemphredon ont été, dans l’ordre croissant, la ronce commune (Rubus fruticosus) avec 10 observations, le figuier commun (Ficus carica) avec 6 observations et le sureau noir (Sambucus nigra) avec 4 observations. L’essence de ronce a été colonisée par Pemphredon inornata. L’essence de figuier est celle ayant attirée le plus de diversité d’espèces, Pemphredon lethifer et Passaloecus insignis. L’essence de sureau a uniquement été colonisée par Pemphredon lethifer. Chaque espèce semble donc avoir une essence de prédilection pour creuser leur galerie. Le diamètre de la moelle est également un critère de sélection important. Le diamètre de la galerie est proportionnel à la taille de la tête de l’espèce pour Pemphredon inornata. Cette observation n’est pas vraie pour Pemphredon lethifer. Un lien entre la taille des individus et le nombre de proies a été observé sur Pemphredon lethifer et Pemphredon inornata, plus petit. De plus, dans les tiges de 25 cm de long, les galeries sont composées d’au moins 25 loges comprenant chacune une soixantaine de proies. Les proies chassées sont principalement des pucerons des genres Aphis et Myzus comme Aphis gossypii et Myzus persicae. Chaque hyménoptère adulte peut donc théoriquement chasser jusqu’à 1 500 pucerons par galerie.
1.5.2. Objectif de l’année 2020
Ce projet a pour objectif de savoir si les hyménoptères chasseurs pourraient avoir un impact sur la protection des cultures et si oui comment favoriser leur installation. Cette année d’observation permettra également de définir plus précisément les préférences en termes d’essences de tiges. Des observations récentes en massif paysager ont indiqué que le Forsythia pourrait également être intéressant et a donc été ajouté à l’étude de 2020.
L’objectif de ce stage est donc de poursuivre ces études en déterminant les critères de choix des Crabronidae pour établir leur nidification et donc leur site de prédation. Ces résultats devraient permettre d’optimiser la lutte biologique contre les pucerons ravageurs de culture par une stratégie préventive et ainsi limiter leurs pullulations.
1.5.3. Hypothèses testées en 2020
À l’aide des résultats obtenus l’année dernière, de nouvelles hypothèses ont été posées (tableau I). Les hypothèses 1 et 2 se basent sur le fait que les fagots présents dans la haie en 2019 ont attiré plus de Crabronidae que ceux présents dans la serre ou dans la prairie. Les hypothèses 3 et 4 se basent sur le fait que l’adulte prend connaissance de son environnement proche avant de pondre ses œufs en se basant sur le fait que l’estimation de ces ressources trophiques pour lui et ses larves font partie de son système de survie. L’hypothèse 5 permettra de définir si plusieurs femelles peuvent avoir des galeries proches. L’hypothèse 6 permet de définir les risques pour les larves liés à une colonisation de tiges trop basse. Les conclusions de ces deux hypothèses permettront de définir les conditions nécessaires (emplacement, hauteur, densité…) à des fagots positionnés dans le cadre d’une méthode de lutte.
Figure 19 : Répartition spatial de l'essai expérimental
Les quatre zones de l'essai sont entourées de carrés. La modalité haie est dans la zone orange, la modalité tunnel est dans la zone bleue, la modalité isolée est dans la zone rouge et la modalité culture est dans la zone
violette (Google Maps, 2020)
Tableau II: Les modalités de l'essai expérimental 2020
Le codage des modalités indiqué par la première lettre de chaque condition : le type de placette (Fagot/Plante entière), la localisation (Haie/Tunnel/Culture/Poteau), puis son numéro. Les fagots avec un astérisque rouge (*)
sont des fagots sans essence de figuier, par faute de tige.
2. Matériels et Méthodes
2.1. Identification morphologique
2.1.1. Identification des hyménoptères chasseurs
Lorsque les tiges sont colonisées, elles sont prélevées puis sont coupées en deux dans le sens de la longueur afin de dégager la galerie (figure 13). Les hyménoptères sont triés des proies. Les adultes sont nettoyés puis séchés afin de pouvoir les épingler. Sur épingle, la manipulation et l’identification sont facilitées. L’identification des adultes se fait sous loupe binoculaire. La figure13 montre les différents critères permettant l’identification de la famille Crabronidae et du genre Pemphredon, pour le genre Passaloecus (moins fréquent) il est nécessaire de suivre la clé d’identification de Faune de France (Bitsch and Leclercq, 1993; Bitsch et al., 2007). L’identification des espèces de Crabronidae récoltées suit la clé d’identification présente en annexes II et III.
2.1.2. Identification des proies
L’identification des proies est quant à elle plus complexe. En effet, les individus ont été paralysés par l’adulte et ont été en partie consommés par les larves. Le plus souvent, il s’agit de pucerons. L’identification des pucerons se fait à la suite d’un traitement particulier. Il consiste à percer les pucerons puis à les plonger pendant 24 h dans du KOH (1mol/L). Percer les pucerons permet de conserver uniquement leur cuticule permettant l’identification. Cette cuticule de puceron subit différents traitements via des bains de rinçage, à l’eau déminéralisée puis à l’alcool et de nouveau à l’eau déminéralisée. Une étape de coloration peut être rajoutée entre le bain d’alcool et le second bain de rinçage à l’eau. La coloration à la fuchsine de Ziehl ou au bleu de méthylène 0.5 % permet d’apporter du contraste aux pucerons très clairs. Après le dernier bain de rinçage, les pucerons sont positionnés sur une lame de microscope. De la résine hydrosoluble est appliquée sur une lame. Les pucerons sont déposés un à un dans la résine. Le positionnement idéal est un puceron avec ces trois paires de pattes espacées, sa tête et ses antennes ainsi que la cauda et les deux cornicules correctement positionnées vers l’extérieur et spatialement distincts. La clé d’identification utilisée sera celle pour les espèces inféodées au Rosaceae.
2.2. Critères nécessaires à la formation d’une galerie
2.2.1. Environnement des fagots a) Essence des tiges
Au vu des données de la littérature ainsi que les observations de l’année dernière, quatre essences de tiges ont été sélectionnées pour constituer les fagots : nerprun alaterne (Rhamnus alaternus) ; ronce commune (Rubus fruticosus) ; sureau noir (Sambucus nigra) ; figuier commun (Ficus carica) (figure 14). Parmi ces quatre essences, le sureau noir est le « témoin essence » positif1, connu pour être rapidement colonisés par les insectes
1 L’intérêt des témoins positifs et négatifs est expliqué en annexe I
Figure 20 : Vue d'ensemble de la zone Culture de l'essai expérimental
a, fagots au sol (au niveau des plantes non-habitat, les cerisiers) ; b, fagot avec ombrage ; c, Bergenia ; d, plante-habitat ; e, fagot en hauteur ; f, plante fleurie, Les Ponts-de-Cé, le 27 mai 2020, crédit Nina Wilk
Figure 21: Equations permettant le calcul de l’aire sous la courbe de la température par jour
H2, heure de la température étudéie; H1, heure précédante H2; T2 témprétaure à H2; T1 température à H1.
NB : Avec les données receuillies, l’écart entre les heures est toujours équvalent à 1.
a b c d e f
Aire sous la courbe =𝑇1+𝑇2
2
Aire sous la courbe = 𝐻2 − 𝐻1 × 𝑇1 +| 𝑇2−𝑇1 |× 𝐻2−𝐻1 2
Aire sous la courbe = 1 × 𝑇1 +| 𝑇2−𝑇1 |×1 2
Aire sous la courbe =2𝑇1+𝑇2−𝑇1
2
nidateurs et le nerprun alaterne est le « témoin essence » négatif1, observé comme non colonisé par ces mêmes insectes en 2019. Chaque tige a une longueur de 30 cm. Cette longueur est supérieure à celle choisie en 2019 (25 cm) étant donné que les galeries atteignaient souvent la totalité de la longueur de la tige. Les essences de ronce, sureau et figuier sont présents en 10 tiges par fagot. L’essence de nerprun est présente en cinq tiges par fagot. L’essence de figuier étant limitée seuls quatre fagots ont bénéficié de cette essence (tableau II).
b) Modalité ombrage
La modalité ombrage est représenté par deux fagots (tableau II). L’ombrage est réalisé à l’aide de jardinière (figure 15).
c) Modalité plante-fleurie
Les plantes fleuries choisies sont des carottes sauvages et berce comme Apiaceae en pots provenant des fossés entourant la station expérimentale. Ces Apiacées sont placés à proximité, environ 50 cm, des fagots de la condition plante-fleurie (PF) (figure 16). Ces plantes ont été placées dès le début de l’essai le 19 mai 2020 en attendant leurs floraisons. Ces plantes devraient permettre l’attractivité et le maintien des adultes hyménoptères chasseurs par leur alimentation.
d) Modalité sol
Deux fagots sont placés au niveau de pots de plante non-habitat, ici ce sont des cerisiers. Les cerisiers ne sont pas connus comme étant des plantes habitats pour les Hyménoptères chasseurs. Tous les autres fagots sont suspendus à environ 1,5 m du sol à l’aide de trépied en bambou (figure 17).
e) Orientation
Tous les fagots sont placés horizontalement. La moitié d’entre eux est orienté est/ouest et l’autre moitié est orienté nord/sud.
2.2.2. Environnement des plantes entières dites « plantes-habitats » a) Essence des plantes entières
Des plantes entières dites plantes-habitats (PH) (figure 18) sont positionnées dans la culture (tableau II).
Trois espèces végétales sont sélectionnées : ronce (Rubus thibetanus) ; sureau (Sambucus racemosa) ; figuier (Ficus carica). Ces trois espèces sont positionnées en quatre groupes : deux dans la culture et deux dans la zone isolée (sans culture). Ces plantes sont taillées tous les mois afin d’offrir des sites propices à la nidification.
Tableau III : Critère de notation des résultats Objets Informations
recherchées
Critères de notation Unité de mesure Tests statistiques
Tige Impact de la longueur de la tige
Longueur de la tige mm /
Impact du diamètre de la tige
Diamètre de la tige mm
Impact du diamètre de la moelle
Diamètre de la moelle mm
Intensité de colonisation Présence/absence de galerie sur chaque
face
0/1 /
Dénombrement des galeries
Nombre de galerie par fagot Période de colonisation Date d’apparition
d’une nouvelle galerie (période de colonisation)
Date +/- 3 jours
Spécificité de colonisation Identification des Crabronidae nidateur
/
Intensité de prédation Identification des proies dans chaque
loge
/
Dénombrement de chaque proie dans
chaque loge
Nombre de chaque espèce de proies
par loge Environnement Effet des plantes fleuries Présence de fleurs
d’Apiaceae
0/1 /
Effet végétalisation Présence de feuilles 0/1 sur plante entière
Test du chi²
Effet ombrage Présence d’ombrage sur les fagots
Test du chi²
Climat Relevé de
température horaire
Moyenne de degré Celsius par jour
Test du chi²
Relevé des précipitations horaire
mm Test du chi²
b) Association avec des plantes fleuries
Des plantes entières sont associées à la modalité plante-fleurie. Les plantes-habitats choisies sont celles ayant une plus grande probabilité d’être colonisée, d’après la bibliographie. Les espèces choisies sont le figuier et l’hortensia. Ces plantes sont taillées au même moment que les autres plantes-habitats, tout en laissant du feuillage et des fleurs pour l’attractivité potentielle des adultes.
c) Prospection de criblage d’espèce végétale
Une zone prospective de criblage d’espèce végétale est également en place et devrait permettre de déterminer leur attractivité vis à vis des hyménoptères chasseurs. Ce crible ne fera pas partie de l’analyse statistique de l’étude mais permettra néanmoins d’apporter des informations complémentaires sur la préférence des hyménoptères chasseurs vis-à-vis des espèces végétales (figure 18).
2.3. Plan expérimental
a) Mise en place
La mise en place de l’essai du 19 mai 2020 a nécessité d’installation préalable de Photinia x fraseri dès le 15 avril 2020. L’essai sera poursuivi jusqu’à fin septembre, après rendu de ce rapport. Les fagots et les plantes habitats ont été placés le 19 mai 2020.
b) Spatial
Les 16 fagots ainsi que les quatre blocs de plantes-habitats sont répartis sur la station d’expérimentation Arexhor PL selon le plan en figure 19. Ce dispositif a permis la mise en place des 13 modalités différentes. Les modalités Haie et Tunnel sont les modalités « témoin environnement », respectivement positive et négative1. La zone 1 dite « Culture » simule une production horticole et donc avec une attaque de pucerons probable, ici, ce sont des Photinia x fraseri au stade jeune plant (figure 20). La zone Culture est opposée à la zone 2 dite isolée.
Chaque zone de nidification potentielle a été placée à proximité d’une zone de proies, exceptée pour les témoins.
Cette zone de proies est représentée par les cerisiers présents autour des parcelles. La présence de pucerons sur ces cerisiers a été observée et vérifiée. Une deuxième série de fagot a été mise en place le 16 juin 2020 proche de la modalité culture afin de tester l’hypothèse d’un effet compétitif entre les femelles hyménoptères chasseurs.
2.4. Climat
Les hyménoptères chasseurs sont des espèces sensibles aux conditions climatiques de leur environnement. Il est donc nécessaire de mettre en corrélation la colonisation des tiges avec le climat.
Figure 22 : Différence de colonisation des « témoins essences » de l‘ensemble des fagots de l’essai Test du chi², α=0,05
Figure 23 : Différence de colonisation des « témoins environnement » des modalités de l’essai Test du chi², α=0,05
a a
b a
a a
b a
2.4.1. Température
Les relevés horaires de températures sont ceux sur la station Météo France de Beaucouzé. Seules les données du jour seront prises en compte puisque les hyménoptères chasseurs sont des insectes diurnes. Pour étudier l’influence de la température sur la colonisation des tiges, deux indicateurs sont choisis (à priori du moins explicatifs au plus explicatifs) :
Etudier l’influence de la durée en heure au-dessus d’un seuil
L’évolution des températures au-dessus d’un seuil sur une durée, soit l’aire sous la courbe
Etant donné que les données de température sont des données horaires, la formule de l’estimation de l’aire sous la courbe est équivalente à la moyenne de la température horaire et de l’heure précédente (figure 21). Chaque indicateur est calculé sur la durée entre deux notations, en général trois à quatre jours.
Le seuil choisit est, dans un premier temps, un seuil définit par Roubik en 1992 comme étant le seuil minimal d’activité des hyménoptères chasseurs : 25°C. Dans un second temps, d’autres seuils inférieurs (20°C, 15°C, 10°C) sont testés afin de les comparer aux résultats précédemment obtenus.
2.4.2. Pluviométrie
De même que pour la température, la pluviométrie est un paramètre climatique à prendre en compte dans l’étude des hyménoptères chasseurs. Les relevés horaires de hauteur de précipitation et de durée de précipitation horaire proviennent de la station Météo France de Beaucouzé. Seules les données du jour sont conservées.
L’étude de la durée et de l’intensité de précipitation seront mises en corrélation avec la fréquence de colonisation des tiges. Le paramètre pluviométrie sera étudié avec deux indicateurs (à priori du moins explicatifs au plus explicatifs) :
L’intensité ou la hauteur de précipitation
La durée de précipitation
2.5. Prélèvements et mesures des tiges
Pour l’année 2020, deux observations par semaine sont réalisées à partir du 28/05. Les observations se font entre 10 h et 13 h, période à laquelle l’activité des Crabronidae a été montrée comme la plus importante en 2019 (Theuré, 2019). La notation des tiges se déroule de la manière suivante :
1) Marquage des tiges ayant été colonisé, c’est-à-dire présentant un trou pouvant être une ébauche de galerie
2) Lorsque la galerie est rebouchée, prélèvement de la tige
3) Caractérisation de la tige : essence, diamètre du bois, diamètre de la moelle, diamètre du trou de galerie
4) Ouverture de la tige aux ciseaux à bois
5) Prélèvement et annotation des individus (adultes et larves) et des proies présents 6) Caractérisation de la galerie : longueur totale, diamètre
Figure 24 : Pemphredon lethifer adulte épinglée (loupe binoculaire x16) Les Ponts-de-Cé, le 20 août 2020, crédit Nina Wilk
Figure 25 : Larves récupérées après l'ouverture de tiges de fagots L’observation est faite sur des tiges de sureau
Les Ponts-de-Cé, le 17 août 2020, crédit Nina Wilk
Figure 26 : Proies obtenus après l'ouverture des tiges de fagots à la loupe binoculaire (x60) Les Ponts-de-Cé, le 17 août 2020, crédit Nina Wilk
