Thesis
Reference
Biodiversité des mares et étangs: impact du réchauffement climatique et de l'eutrophisation
ROSSET, Véronique
Abstract
Les mares et étangs et les réseaux qu'ils constituent collectivement, sont des milieux remarquables ayant une forte valeur écologique, sociale et économique. Ils abritent une biodiversité unique qui est souvent plus riche que celle présente dans les eaux courantes ou les lacs. Malgré cette biodiversité exceptionnelle, les mares et étangs ont été et sont encore fortement altérés par les activités humaines. Les objectifs du présent travail sont (1) de déterminer l'impact du réchauffement climatique sur la biodiversité locale (étang) et régionale (pays ou région), (2) de déterminer la forme de la relation entre productivité et biodiversité à l'échelle locale et finalement (3) d'essayer d'évaluer l'impact combiné du réchauffement climatique et de l'eutrophisation. Une centaine d'étangs de Suisse ainsi qu'une centaine d'étangs de France (Dombes, Ain) ont été étudiés. La biodiversité de quatre différents groupes a été étudiée : les macrophytes, les macroinvertébrés aquatiques (le peuplement entier, mais avec une attention particulière sur les gastéropodes et les coléoptères), les [...]
ROSSET, Véronique. Biodiversité des mares et étangs: impact du réchauffement climatique et de l'eutrophisation. Thèse de doctorat : Univ. Genève, 2011, no. Sc. 4396
URN : urn:nbn:ch:unige-187933
DOI : 10.13097/archive-ouverte/unige:18793
Available at:
http://archive-ouverte.unige.ch/unige:18793
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UNIVERSITE DE GENEVE FACULTE DES SCIENCES
Institut Forel Prof. Anthony Lehmann
HESSO//GE HAUTE ECOLE DU PAYSAGE,
D’INGENIERIE ET D’ARCHITECTURE Institut Terre-Nature-Environnement Prof. Beat Oertli
Biodiversité des mares et étangs:
impact du réchauffement climatique et de l’eutrophisation
THESE
Présentée à la Faculté des sciences de l’Université de Genève
pour obtenir le grade de Docteur ès sciences, mention sciences de l’environnement
par
Véronique ROSSET
de Corsier (GE)
Thèse n°4396
GENEVE
Atelier d’impression ReproMail 2012
Rosset, V.:
Terre & Environnement, vol. 108, 245 pp. (2012)
ISBN 978-2-940472-08-6
Section des sciences de la Terre et de l'environnement, Université de Genève, 13 rue des Maraîchers, CH-1205 Genève, Suisse Biodiversité des mares et étangs: impact du réchauffement climatique et de l’eutrophisation.
« Ne désespérez jamais. Faites infuser davantage. » Henri Michaux
Remerciements
Je tiens tout d’abord à remercier Beat Oertli pour m’avoir fait découvrir le monde des mares et étangs et pour m’avoir donné l’opportunité de me lancer dans cette grande aventure. Un grand merci pour avoir passé du temps à relire et encore relire mes articles et pour m’avoir poussée à me dépasser.
Je remercie également Anthony Lehmann de m’avoir initiée à GRASP et d’avoir toujours été très disponible pour répondre à mes questions statistiques ainsi que de m’avoir accueillie à Battelle pour finir cette thèse.
Je remercie également Dominique Vallod pour m’avoir fait découvrir les étangs de la Dombes scientifiquement lors de discussions sur leur fonctionnement ou concrètement en participant à une pêche ainsi que pour sa grande disponibilité.
Je tiens également à remercier Michael Samways (Université de Stellenbosch) et Emmanuel Castella (Université de Genève) d’avoir accepté d’évaluer le présent travail.
Ce travail n’aurait pas pu aboutir sans l’aide de nombreuses personnes qui ont participé aux campagnes de terrain, au travail de laboratoire et à la gestion des bases de données. Je remercie toute l’équipe PLOCH du LEBA, toute l’équipe d’hepia, de l’ISARA et de l’Université de Lyon. Je remercie vivement Pascale Nicolet et Jane Park qui ont toutes les deux corrigés avec brio l’anglais de mes publications.
Ce travail a également bénéficié de ma collaboration développée en Afrique du Sud avec le Département d’Ecologie de la Conservation et d’Entomologie. Je remercie vivement Michael Samways pour m’avoir si bien accueillie et pour les discussions constructives et John Simaika pour tous les moments partagés ainsi que toutes nos discussions animées.
Je remercie les différentes institutions, fondations et collectivités qui ont participé au financement de ce travail : l’Office fédéral suisse de l’environnement (OFEV), de nombreux cantons suisses, l’Université de Genève (Laboratoire d’Ecologie et de Biologie Aquatique), la HES-SO (RCSO RealTech), la commission de recherche du Parc National Suisse, l’Agence de l’Eau Rhône Méditerranée Corse, le Département français de l’écologie, de l’énergie, du développement durable et de la mer, la PEP Aquaculture Rhône-Alpes et la fondation Vérots. Ce travail a également bénéficié de la participation des propriétaires d’étangs dombistes ayant participé à l’étude. Je remercie également pour leur soutien financier lors de congrès et de déplacements en Afrique du Sud : le Programme de recherche commune entre Suisse et Afrique du Sud, les relations internationales HES-SO, la Société Suisse
d’Hydrologie et de Limnologie SGHL, et pour leur soutien lors des déplacements dans la Dombes, la bourse Germaine de Staël de l’Académie Suisse des Sciences Techniques.
Un grand merci également à tous les collègues de hepia avec qui j’ai partagé le goût de la nature pendant plus de 3 ans et en particulier, l’axe aquatique et mes collègues de bureau: Sandrine Angélibert, Nicola Indermuehle, Michaël Delaharpe, David Leclerc et Eliane Demierre, pour tous les moments de joie et de panique partagés. Un merci particulier à Jane O’Rourke pour sa relecture du résumé en anglais. Merci également à tous les stagiaires et étudiants avec qui j’ai travaillé durant ma thèse.
Je remercie tous les collègues de Battelle pour leur accueil, pour toutes les discussions ainsi que pour les readings groups qui étaient fort stimulants.
Je remercie ma famille et mes amis qui ont suivi mes aventures d’assistante et de doctorante, m’ont soutenu lors de ce parcours et se sont réjouis à chaque étape franchie, et tout particulièrement ma maman pour sa relecture de certains passages de ma thèse.
Enfin, un grand merci à mon mari pour m’avoir soutenue et supportée tout au long de ce travail, et pour avoir accepté de donner son avis sur des figures incompréhensibles, de s’occuper de notre fils Clément pendant que je filais sur le terrain, en congrès ou en Afrique du Sud. Merci également à Clément pour son intérêt pour le travail de maman « attraper les grenouilles » et pour sa patience lorsque je m’éclipsais au travail.
Merci à tous.
Résumé
Les mares et étangs et les réseaux qu’ils constituent collectivement, sont des milieux remarquables ayant une forte valeur écologique, sociale et économique. Ils abritent une biodiversité unique qui est souvent plus riche que celle présente dans les eaux courantes ou les lacs. Malgré cette biodiversité exceptionnelle, les mares et étangs ont été et sont encore fortement altérés par les activités humaines.
Deux des menaces principales pesant sur les mares et étangs sont le réchauffement climatique et l’eutrophisation. Le réchauffement climatique est manifeste et observé dans le monde entier et a de multiples impacts sur les espèces et les communautés. Il provoque notamment des déplacements d’aires de répartition des espèces qui induisent des colonisations et des extinctions dans une région ou un écosystème donné et modifient la richesse locale et régionale. Il est observé actuellement que la richesse spécifique régionale augmente dans les milieux terrestres comme aquatiques. Bien que l’échelle locale soit moins connue, les études actuelles suggèrent également une augmentation de la richesse spécifique. L’augmentation de la charge en nutriments, eutrophisation, est un problème important pour la biodiversité des écosystèmes d’eau douce, causant notamment une augmentation de la productivité primaire, des blooms algaux et une forte désoxygénation. La relation entre productivité et richesse spécifique est peu connue dans les milieux aquatiques, mais les études actuelles suggèrent qu’elle consiste en une courbe en cloche, présentant une richesse maximale dans des conditions mésotrophes et une richesse plus faible dans des conditions oligotrophes ou hypertrophes.
Les objectifs du présent travail sont (1) de déterminer l’impact du réchauffement climatique sur la biodiversité locale (étang) et régionale (pays ou région), (2) de déterminer la forme de la relation entre productivité et biodiversité à l’échelle locale et finalement (3) d’essayer d’évaluer l’impact combiné du réchauffement climatique et de l’eutrophisation.
Une centaine d’étangs de Suisse ainsi qu’une centaine d’étangs de France (Dombes, Ain) ont été étudiés. Le jeu de données suisse couvre un large spectre de conditions de température et de niveaux trophiques. Le jeu de données français comporte essentiellement des étangs hypertrophes.
La biodiversité de quatre différents groupes est étudiée : les macrophytes, les macroinvertébrés aquatiques (le peuplement entier, mais avec une attention particulière sur les gastéropodes et les coléoptères), les odonates adultes et les amphibiens. Deux métriques descriptrices de la biodiversité sont utilisées : la richesse taxonomique et la valeur de conservation des peuplements, cette dernière exprimant le degré de menace des espèces.
A l’échelle régionale (ici en Suisse), le présent travail a montré que, en réponse au réchauffement climatique, la proportion d’espèces colonisatrices (« gagnantes »), donc d’espèces nouvelles pour le pays, serait plus importante que celle d’espèces à risque d’extinction (« perdantes »), suggérant une augmentation de la richesse spécifique régionale. De plus, les espèces identifiées comme à risque d’extinction à cause du réchauffement climatique ne sont pas toutes sur Liste Rouge ; il serait alors important pour la conservation de la biodiversité de mettre en place un indice de sensibilité face au réchauffement climatique ou d’intégrer cet indice dans les critères de sélection des espèces prioritaires. Concernant l’impact de l’eutrophisation à l’échelle régionale (ici en Dombes), une analyse préliminaire suggère que, pour des étangs de plaine riches en nutriments, la richesse taxonomique diminue pour tous les groupes taxonomiques sauf les amphibiens, mais que cette diminution n’est marquée que pour les macrophytes.
A l’échelle locale, la richesse spécifique des étangs va potentiellement augmenter sous l’effet du réchauffement climatique et cette augmentation sera particulièrement importante en altitude. Cette augmentation est prédite pour tous les groupes taxonomiques étudiés (macrophytes, gastéropodes, coléoptères, odonates adultes et amphibiens) mais avec des différences d’amplitude. La forte sensibilité des étangs au réchauffement climatique en fait des écosystèmes idéaux pour la surveillance de l’impact du réchauffement climatique sur la biodiversité, et ce en particulier en milieu alpin.
Concernant l’eutrophisation, une forte hétérogénéité de réponse selon les groupes taxonomiques considérés a été mise en évidence pour des étangs de plaine riches en nutriments : la richesse taxonomique locale en macrophytes et macroinvertébrés diminue avec l’augmentation de leur charge trophique alors que la richesse en gastéropodes et en amphibiens ne montre aucune tendance significative. La valeur de conservation des peuplements s’est avérée ne pas varier avec l’augmentation de la charge trophique, sauf pour les plantes aquatiques où elle diminue. Ces différences entre richesse taxonomique et valeur de conservation démontrent que la richesse ne peut pas être un indicateur de la valeur de conservation. De plus, l’absence de relation entre valeur de conservation et niveau trophique suggère qu’une même valeur de conservation peut potentiellement être observée dans un écosystème riche en nutriments comme dans un écosystème moins chargé en nutriments. Des réseaux incluant des étangs avec des niveaux trophiques différents pourraient donc favoriser la biodiversité au niveau régional.
Concernant l’impact combiné du réchauffement climatique et de l’eutrophisation sur la biodiversité des étangs, le présent travail a montré que, à l’échelle locale, l’eutrophisation atténuerait l’augmentation de la richesse spécifique due au réchauffement climatique en plaine, mais
uniquement pour les macrophytes et les gastéropodes. En altitude, pour tous les groupes taxonomiques excepté les amphibiens, une eutrophisation modérée accentuerait l’impact du réchauffement climatique, alors qu’une eutrophisation élevée l’atténuerait. A l’échelle régionale, l’exemple des macrophytes suggère que le réchauffement climatique et l’eutrophisation ne menacent pas toujours les mêmes espèces et que la prise en compte des deux perturbations ensemble pourrait augmenter la proportion d’extinction prédites.
Au final, les étangs doivent être protégés et des moyens humains devraient être mis en place afin d’aider les organismes à s’adapter aux nouvelles conditions créées par l’eutrophisation et le réchauffement climatique. En plus des stratégies de conservation habituelles (conservation des habitats et des espèces), des stratégies ciblées sur ces deux perturbations seraient particulièrement utiles, telles qu’intensifier le contrôle des sources ponctuelles et diffuses de nutriments ou favoriser les migrations des espèces en augmentant la connectivité. De plus, un des objectifs de la conservation de la biodiversité devrait être de conserver des réseaux d’étangs différant en charge trophique, ainsi qu’en un maximum de paramètres abiotiques afin de maximiser la biodiversité régionale.
Mots-clés : mares et étangs, biodiversité, eutrophisation, réchauffement climatique, valeur de conservation, macrophytes, macroinvertébrés, odonates adultes, amphibiens.
Abstract
Ponds and the networks they collectively support are exceptional ecosystems with a high ecological, social and economic value. They shelter a very diverse and sometimes unique biodiversity, often richer than those found in running waters or larger lakes. Despite this outstanding biodiversity, ponds have been and are threatened by many human activities.
Two of the main threats hanging over pond biodiversity are climate warming and eutrophication.
Climate warming is obvious worldwide and has many consequences on communities and species. It leads in particular to species geographic distribution shifts leading to colonization and extinction events in a given area or ecosystem and to changes in local and regional richness. An increase in regional species richness has been described in both terrestrial and aquatic systems. The local scale is less known, but up-to-present studies suggest also an increase in species richness. The increase in the nutrient load, eutrophication, is a major threat for freshwater biodiversity. It leads to an increase in primary productivity, algal blooms, and high oxygen depletion. The relationship between productivity and species richness is not well-known in aquatic systems, but studies suggest a hump- shaped pattern, with maximal species richness in intermediate conditions and a lower richness in oligotrophic and hypertrophic conditions.
The objectives of the thesis are: (1) to ascertain the impact of climate warming on local (pond) and regional biodiversity (country or region), (2) to determine the shape of the relationship between productivity and biodiversity at the local scale and finally (3) to try evaluating the joint impact of climate warming and eutrophication.
About one hundred ponds of Switzerland and about one hundred ponds of France (Dombes, Ain) have been studied. The Swiss data set consists of a large range of thermal conditions and nutrient loads. The French data set consists mainly of hypertrophic ponds. The biodiversity of four different biological groups was studied: macrophytes, macroinvertebrates (the whole assemblage, but with special focus on gastropods and water beetles), adult dragonflies and amphibians. Two metrics describing biodiversity were selected: taxonomic richness and conservation value, the latter expressing the threat level of species.
At the regional scale (here in Switzerland), this thesis evidenced that, in answer to the warming climate, the proportion of colonization events (“winners”), therefore of new species in the country, is higher than the proportion of extinction events (“losers”), suggesting an increase in regional species richness. Moreover, as the potential threat from climate warming is not reflected by the current Red Lists, conservation management could gain from a complementary label indicating the degree of
sensitivity to warming or from an integration of this label among the criteria used to select priority species. Concerning the effects of eutrophication at the regional scale (here the Dombes area), a preliminary analysis suggests that, for nutrient-rich lowland ponds, taxonomic richness will decrease for all taxonomic groups apart from amphibians, but that a marked decrease will occur only for macrophytes.
At the local scale, pond species richness will potentially increase due to climate warming. This increase will be particularly high in mountain areas. An increase is predicted for all taxonomic groups (macrophytes, gastropods, water beetles, adult dragonflies and amphibians), but with different magnitudes. The high sensitivity of ponds to climate warming confirms their role as ideal early warning systems, in particular in alpine areas.
With regards to eutrophication, responses of the different taxonomic groups differed largely in nutrient-rich lowland ponds: local taxonomic richness of plants and macroinvertebrates decreased in response to eutrophication, whereas richness of gastropods and amphibians showed no significant trend. The conservation of assemblages showed no variation with increasing nutrient load, except for plants where it decreases. These discrepancies between taxonomic richness and conservation value showed that taxonomic richness cannot act as a surrogate for conservation value. Moreover, the absence of relationship between the conservation value and the nutrient load suggests that a same conservation value can potentially occur in a nutrient rich system as in a nutrient poor system.
Networks of ponds encompassing different nutrient loads could therefore support a higher regional biodiversity.
Concerning the joint impact of climate warming and eutrophication on pond biodiversity, this thesis showed that, at the local scale, eutrophication could hinder the increase in species richness due to climate warming in lowland areas for macrophytes and gastropods only. In high altitude areas, for all taxonomic groups apart from amphibians, a moderate eutrophication will intensify the effects of climate warming, whereas a high eutrophication will hinder it. At the regional scale, the example of macrophytes suggests that climate warming and eutrophication do not always threaten the same species and that considering both perturbations could increase the proportion of species at risk of extinction.
Globally, measures should be taken to help organisms adapt to the new conditions produced by eutrophication and climate warming. Besides usual conservation strategies (habitat and species conservation), strategies targeting these two perturbations would be useful, such as for example increasing the control of nutrient point and non-point sources or promoting species migrations by an increase in connectivity.
Key words: pond, biodiversity, eutrophication, climate warming, conservation value, macrophytes, macroinvertebrates, adult dragonflies, amphibians
Contenu
Remerciements ... 1
Résumé ... 3
Abstract ... 6
Contenu ... 9
1. Introduction générale ... 13
1.1. Notion de mare et d’étang ... 13
1.2. Valeurs écologique, sociale et économique des étangs ... 14
1.3. Abondance des étangs ... 15
1.4. Notion de biodiversité ... 15
1.5. Variables environnementales influençant la biodiversité des étangs... 16
1.6. Menaces pesant sur les étangs et leur biodiversité ... 21
1.6.1. Menaces principales ... 21
1.6.2. Réchauffement climatique ... 22
1.6.3. Eutrophisation ... 27
1.7. Hypothèses de travail ... 30
2. Méthodologie ... 33
2.1. Sites d’étude ... 33
2.2. Approche méthodologique globale ... 35
2.3. Mesure de la biodiversité ... 36
2.3.1. Mesure de la richesse taxonomique ... 37
2.3.1.1. Article 1 « The pond biodiversity index “IBEM” : a new tool for the rapid assessment of biodiversity in ponds from Switzerland. Part 2. Method description and examples of application » ... 39
2.3.2. Mesure de la valeur de conservation des peuplements ... 61
2.3.2.1. De la problématique aux hypothèses ... 61
2.3.2.2. Article 2 « Comparative assessment of scoring methods to evaluate the conservation value of pond and small lake biodiversity » ... 63
2.3.2.3. Synthèse concernant l’évaluation comparative de méthodes mesurant la valeur de conservation de la biodiversité des étangs ... 89
3. Impact du réchauffement climatique sur la biodiversité des étangs ... 91
3.1. De la problématique aux hypothèses ... 91
3.2. Article 3 « The local diversity of macroinvertebrates in alpine ponds as an indicator of global change: a Gastropod case-study » ... 93
3.3. Article 4 « Warmer and richer? Predicting the impact of climate warming on species richness in small temperate waterbodies » ... 101
3.4. Article 5 « Freshwater biodiversity under climate warming pressure: identifying the winners and losers in temperate stagnant waterbodies ». ... 125
3.5. Synthèse concernant l’impact du réchauffement climatique sur la biodiversité des étangs ... ... 155
3.6. Discussion complémentaire ... 156
4. Impact de l’eutrophisation sur la biodiversité des étangs ... 161
4.1. De la problématique aux hypothèses ... 161
4.2. Article 6 « The relationship between nutrient load and biodiversity in lowland ponds and small lakes: implications in a changing climate context ». ... 163
4.3. Synthèse concernant l’impact de l’eutrophisation sur la biodiversité des étangs ... 181
4.4. Discussion complémentaire ... 182
5. Synthèse et discussion générale ... 185
5.1. Vers une compréhension globale de l’impact combiné du réchauffement climatique et de l’eutrophisation sur la biodiversité des étangs ... 185
5.1.1. Echelle régionale (diversité γ) ... 185
5.1.2. Echelle locale (diversité α) ... 188
5.2. Le changement global : quelles conséquences supplémentaires sur la biodiversité des étangs ? ... 193
5.3. Implications pour la conservation de la biodiversité ... 195
6. Conclusions et perspectives ... 201
6.1. Conclusions ... 201
6.2. Perspectives ... 203
7. Références bibliographiques ... 205
8. Annexes ... 221
8.1. Article « The pond biodiversity index "IBEM": a new tool for the rapid assessment of biodiversity in ponds from Switzerland. Part 1. Index development. » ... 223
8.2. Article « Les libellules (Odonates) des étangs piscicoles de la Dombes. » ... 235
Chapitre 1
Introduction générale
1. Introduction générale
Cette thèse traite de l’état présent, et de l’évolution potentielle future, de la biodiversité d’écosystèmes aquatiques stagnants, les mares et étangs, qui malgré leur valeur écologique, socio- économique et esthétique exceptionnelle, sont fortement altérés par les activités humaines.
L’objectif principal est de déterminer quels sont et/ou seront les effets de deux perturbations anthropiques majeures, l’eutrophisation et le réchauffement climatique, sur la biodiversité de ces écosystèmes.
1.1. Notion de mare et d’étang
Les mares et les étangs sont des écosystèmes aquatiques d’origine naturelle ou anthropique très diverse. Parmi les étangs d’origine naturelle, on peut citer par exemple les dépressions topographiques créées lors du retrait de glaciers (il y a 4’000 à 10'000 ans), les bras morts de plaines alluviales ou les étangs créés par l’action des animaux (castor, sanglier par exemple). Au cours des derniers siècles, un grand nombre de mares et étangs ont également été créés par l’Homme, d’abord pour avoir une source d’eau à proximité puis pour des besoins industriels, agricoles, piscicoles ainsi que pour embellir le paysage. Aujourd’hui, leur création se poursuit à des fins également écologiques ou de loisir (baignade, chasse par exemple).
Les origines très diverses des mares et étangs en font des écosystèmes très variés. En conséquence, la majorité des définitions existantes se basent sur des critères de surface et de profondeur, plutôt que sur des différences d’origine. Une première définition basée principalement sur la surface a été développée dans les années 1990 par une ONG anglaise se nommant Pond Conservation : un étang (« pond » en anglais) est un « plan d’eau entre 1 m2 et 2 hectares de surface qui peut être permanent ou temporaire, naturel ou artificiel » (Biggs et al. 2005). De Meester et al. (2005) ont une définition très proche de l’étang (« pond » en anglais) : « plan d’eau peu profond, artificiel ou naturel, de petite taille (1 m2 à environ 5 hectares), qui contient de l’eau en permanence ou temporairement ». Une autre définition, basée principalement sur la profondeur, a été proposée par Oertli et al. (2000). Un étang est « une pièce d’eau dont la profondeur maximale est inférieure à 8 mètres et qui offre la possibilité aux plantes aquatiques supérieures de se développer sur la plus grande partie de la surface des fonds ». Cette faible profondeur (< 8 mètres) empêche la formation de couches thermoclines (couches de transition thermique entre des eaux de surface et des eaux plus profondes de température différente) comme dans les espaces lacustres plus profonds. Une définition de la
mare est utilisée par le Pôle Relais « mares, zones humides intérieures, vallées alluviales » de France :
« étendue d’eau de formation naturelle ou anthropique, à renouvellement généralement limité, de taille variable et de 5000 m² au maximum, dont la faible profondeur (maximum 2 mètres) permet à toutes les couches d’eau d’être sous l’action du rayonnement solaire, ainsi qu’aux plantes de s’enraciner sur tout le fond ». Plus récemment, le Réseau Européen de Conservation des Mares et Etangs (EPCN) a opté pour une définition des mares et étangs (« ponds » en anglais) basée également sur la profondeur et la surface : « petits plans d’eau de formation naturelle ou anthropique, ayant une surface d’un mètre carré à quelques hectares et une profondeur allant de quelques centimètres à plusieurs mètres, qui sont généralement en eau toute l’année, bien que certains puissent passer par des phases d’assèchement » (EPCN 2011).
Au vu des définitions existantes, nous considérerons ici comme mares et étangs : « les masses d’eau douce stagnantes, d’origine naturelle ou anthropique dont la profondeur maximale est inférieure à 8 mètres et la surface maximale est de quelques hectares ». Quelques mares et étangs ayant une surface supérieure à celle définie ici seront néanmoins considérés dans le cadre de cette étude au vu de leur fonctionnement identique à celui des autres mares et étangs étudiés. Dans le texte qui suit, pour faciliter la lecture, nous utiliserons uniquement le terme « étang » (ou « pond » en anglais) pour nommer indifféremment les mares et les étangs.
1.2. Valeurs écologique, sociale et économique des étangs
Les étangs sont des habitats indispensables pour de nombreuses espèces rares et en danger. Les réseaux qu’ils constituent collectivement, hébergent les métapopulations de nombreuses espèces d’amphibiens, de plantes aquatiques et d’invertébrés (EPCN 2008).A l’échelle régionale, ils abritent collectivement une biodiversité unique et souvent plus riche que celle présente dans les eaux courantes ou les lacs (e.g. Williams et al. 2004, Angelibert et al. 2006). Les étangs jouent également un rôle essentiel dans l’amélioration de la connectivité entre les habitats d’eau douce en tant qu’écosystèmes-relais ou « stepping-stone » (De Meester et al. 2005, EPCN 2008).
Les étangs font partie de notre histoire et de notre culture. Ils jouent un rôle essentiel dans le développement et le maintien de liens entre la population et la nature (EPCN 2008). En tant que zones humides, ils offrent également des sources d’inspiration religieuse ou philosophique (Sajaloli et al. 2002), des opportunités de loisir et ont une valeur esthétique indéniable (Millennium Ecosystem Assessment 2005). De plus, les étangs constituent des supports pédagogiques remarquables (EPCN 2008) et des excellents écosystèmes-modèles pour la recherche scientifique (De Meester et al. 2005).
En plus de leur rôle écologique et social, les étangs, comme toute zone humide, jouent également un rôle économique important, pour la production piscicole et comme bassins d’abreuvement du bétail ou d’irrigation (Millennium Ecosystem Assessment 2005). En Europe, ces utilisations sont en déclin, mais les étangs jouent toujours un rôle économique essentiel par le biais des nombreux services écologiques qu’ils fournissent : amélioration de la gestion hydrique dans les bassins versants, atténuation des effets du réchauffement climatique par fixation du carbone et réduction des pollutions diffuses (EPCN 2008).
1.3. Abondance des étangs
Malgré la forte valeur écologique, économique et sociale des étangs, beaucoup d’entre eux ont disparu ou ont été dégradés par les activités humaines. Plus de 50% de certains types de zones humides ont été détruits durant le 20ème siècle dans certaines régions d’Amérique du Nord, d’Europe, d’Australie et de Nouvelle-Zélande (Millennium Ecosystem Assessment 2005). En France, une des zones d’étude de cette thèse, 50% des zones humides ont disparu entre 1960 et 1990 (Bernard 1994). En Suisse, région également étudiée dans cette thèse, la situation est tout aussi préoccupante avec une disparition de près de 90% des zones humides depuis 1800 (Imboden 1976).
Les étangs restent néanmoins relativement abondants. En ne considérant que les plus grands d’entre eux (1’000 – 10’000 m2), ils sont estimés à 277 millions à travers le monde (d'après Downing et al.
2006). En Suisse par exemple, environ 32’000 étangs compris entre 0,01 et 5 hectares ont été comptabilisés contre 365 lacs (Oertli et al. 2005a). En France, on estime qu’il y a au moins un million d’étangs de moins de 0,5 hectares (EPCN 2008).
1.4. Notion de biodiversité
La biodiversité (ou diversité biologique) peut être définie comme la variabilité de la vie à tous les niveaux d’organisation biologique (Gaston and Spicer 2004). Elle se subdivise en trois niveaux principaux : la diversité génétique qui correspond à la variabilité des gènes au sein d’une même espèce ou d’une même population (diversité intra-spécifique), la diversité spécifique qui correspond à la diversité des espèces (diversité inter-spécifique) et la diversité écosystémique qui correspond à la diversité des écosystèmes et biomes présents sur Terre.
Dans le cadre de cette thèse, nous entendrons par biodiversité, diversité spécifique. Cette biodiversité peut être mesurée à trois différentes échelles spatiales (Figure 1). La première échelle est celle de l’écosystème (ici l’étang) et est nommée biodiversité α. La deuxième échelle est celle de la variabilité entre écosystèmes ou biodiversité β. Finalement, l’échelle spatiale la plus large est l’échelle régionale (pays ou région) ou biodiversité γ.
Figure 1 : Illustration des trois différentes échelles spatiales de la biodiversité spécifique (Source : hepia).
1.5. Variables environnementales influençant la biodiversité des étangs
Différentes variables environnementales ont un impact sur la biodiversité des étangs, et ce à différentes échelles spatiales. En effet, les variables environnementales présentes à ces différentes échelles, allant du global à l’habitat, agissent comme des filtres de sélection sur le pool d’espèces global pour définir les peuplements locales (e.g. Gaston and Blackburn 2000, Heino et al. 2009) (Figure 2). Deux échelles spatiales en particulier seront considérées dans cette thèse : l’échelle locale et l’échelle régionale. Par échelle locale, nous entendons ici l’écosystème entier (l’étang), échelle à laquelle se mesure la biodiversité α (Figure 2). Par échelle régionale, nous entendons un pays ou une région, échelle à laquelle se mesurent les biodiversités β et γ (Figure 2).
Figure 2 : Modèle schématique des filtres environnementaux influençant les peuplements régionaux et locaux, du bassin versant au microhabitat (redessiné à partir de Heino et al. 2009) et positionnement le long de ce schéma des deux
échelles spatiales considérées dans cette thèse (en vert).
Les processus abiotiques influençant la biodiversité des étangs sont extrêmement complexes comme permet de le constater la Figure 3. A l’échelle la plus globale, la position à la surface de la Terre, c’est- à-dire la latitude et l’altitude, a une influence sur la biodiversité des étangs. En effet, la latitude et l’altitude sont parmi les facteurs indirects les plus importants responsables de l’hétérogénéité de la biodiversité sur Terre (Rahbek 1995, Gaston and Spicer 2004). De nombreux facteurs climatiques y sont associés, dont la température de l’air, les précipitations, la radiation et le vent. A chaque facteur climatique s’ajoute sa variabilité et son imprévisibilité : les événements climatiques aléatoires ou extrêmes tels que gels ou sécheresses ont un impact marqué sur la biodiversité d’un étang.
Figure 3 : Principaux paramètres abiotiques influençant un étang et sa biodiversité animale et végétale. Les flèches en rouge et en gras correspondent à deux relations majeures étudiées dans le cadre de cette thèse. Certaines flèches ont volontairement été omises, car moins importantes pour la compréhension de ces deux relations majeures.
Cette échelle globale influence l’environnement proximal et le bassin versant de l’étang. A ce niveau spatial plus proche de l’étang, des facteurs naturels (pédologie, géologie) et anthropiques (occupation du sol) influencent la qualité de l’eau (Brönmark and Hansson 2000). L’occupation du sol influence trois paramètres de la qualité de l’eau : la teneur en nutriments, la teneur en polluants et la transparence, mais par des mécanismes différents. Par exemple, la présence d’agriculture intensive dans le bassin versant implique (i) l’épandage d’engrais qui ont un impact sur la teneur en nutriments, (ii) l’usage de pesticides qui ont un impact sur la teneur en polluants et (iii) le lessivage des sols nus qui a un impact sur la transparence de l’eau. Le degré de connectivité entre les étangs a également une influence, cette fois directe, sur les peuplements abrités par les étangs. En effet, la distance entre un étang donné et les étangs alentours influence fortement les peuplements présents dans cet étang (Briers and Biggs 2005). L’environnement proximal a une importance particulière pour les peuplements d’un étang, car il fait souvent partie intégrante des habitats nécessaires aux espèces aquatiques (ou amphibiotiques) pour parfaire leur cycle de vie (stades adultes terrestres des amphibiens et de nombreux insectes aquatiques). L’ombrage par exemple a une influence directe sur les peuplements abrités par les étangs. La richesse taxonomique en Odonates adultes est par exemple sensible au degré d’ombrage de l’étang (Angelibert et al. 2010).
Ces deux niveaux spatiaux (échelle globale et échelle proximale) ont des impacts sur la biodiversité des étangs soit directs (par exemple la connectivité), soit indirects en modifiant les conditions abiotiques au sein des étangs qui elles auront un impact sur la biodiversité (par exemple les précipitations) (Figure 3). Au sein d’un étang, la diversité d’habitats, qui dépend principalement de la surface et de la profondeur de l’étang, de la nature des rives (naturelle ou modifiée) et de la structure des rives (degré de découpage des rives), a une influence sur la biodiversité d’un étang (Brönmark and Hansson 2000, Oertli and Frossard in prep). Deux des paramètres-clés pour la biodiversité sont la température de l’eau et la concentration en nutriments (Brönmark and Hansson 2000, Bornette and Puijalon 2011).
La température de l’eau a de nombreux effets directs sur les organismes d’eau douce. Tout d’abord, elle affecte de nombreux processus physiologiques, comme le métabolisme, la respiration, la photosynthèse et le taux de développement (Macan 1975, Brönmark and Hansson 2000). Par exemple, pour le coléoptère aquatique Dytiscus marginalis, le nombre d’œufs qui éclosent et le nombre de jours de développement nécessaire à leur éclosion varient en fonction de la température de l’eau (Blunck 1914). Pour deux autres espèces de macroinvertébrés, Planaria alpina et Planaria gonocephala, des différences de consommation d’oxygène en fonction de la température de l’eau
ont été mises en évidence : Planaria alpina est plus adaptée aux eaux froides car elle consomme moins d’oxygène à basse température alors que Planaria gonocephala est adaptée aux eaux plus chaudes, car elle consomme moins d’oxygène à des températures dépassant les 10°C (Figure 4) (Schlieper 1952).
Figure 4 : Consommation d’oxygène à différentes températures de deux espèces de Planaria (tiré de Schlieper 1952).
La température a également une influence sur le comportement des individus et leurs rythmes biologiques ; la somme de degrés-jours détermine de nombreux processus (Begon et al. 2006). La date d’éclosion des œufs du gardon, Rutilus rutilus est par exemple dépendante de la somme de degrés-jours (Brönmark and Hansson 2000). La date de pontes des œufs ainsi que le succès de leur développement dépend, chez d’autres poissons comme l’achigan à petite bouche, Micropterus dolomieu, de la température de l’eau (Rawson 1945). L’activité peut dépendre également de la température, comme par exemple le coléoptère, Ilybius montanus : une augmentation de la température induit une augmentation de la fréquence de ses passages à la surface de l’étang et un temps plus court en profondeur (Calosi et al. 2007). De plus, chaque espèce ayant un spectre thermique propre, la température est un déterminant-clé de la distribution géographique des espèces dans le monde (Begon et al. 2006). La température de l’eau a également des effets indirects sur les organismes. En effet, elle a un impact majeur sur les processus physico-chimiques, comme par exemple la teneur en oxygène dissous, ainsi que sur les processus biologiques, comme par exemple le taux de photosynthèse chez les plantes (Brönmark and Hansson 2000, Bornette and Puijalon 2011). La température influence également le régime hydrique de l’étang et a ainsi un impact majeur sur le biotope.
Quant aux nutriments, ils sont des éléments-clés pour la vie. En effet, ce sont des constituants élémentaires des cellules, le phosphore pour le stockage de l’information génétique et le
métabolisme de la cellule, l’azote pour la fabrication des protéines (Brönmark and Hansson 2000). De plus, les nutriments sont indispensables à la croissance des plantes et ont ainsi un impact majeur sur la composition des peuplements de plantes aquatiques (Bornette and Puijalon 2011), qui elles- mêmes influencent les peuplements animaux. Un exemple d’impact des nutriments sur les peuplements animaux est la succession d’espèces de macroinvertébrés du genre Sigara qui a été observée dans des lacs d’Angleterre de niveau trophique croissant (Macan 1970). La teneur en nutriments a également une influence sur la transparence de l’eau en favorisant la croissance du phytoplancton (Scheffer 2004).
L’usage et l’histoire des étangs ont également un impact sur leur biodiversité (Figure 3). L’âge d’un étang influence les peuplements qu’il abrite (Macan 1975, Jeffries 2008). Les pratiques de gestion, comme par exemple la fertilisation et le chaulage pratiqués dans la Dombes (France), vont modifier la physico-chimie de l’eau, ce qui influencera les peuplements occupant un étang.
Dans le cadre de cette thèse, deux variables environnementales ayant un impact majeur sur la biodiversité des étangs, seront étudiées plus en détail : la température de l’air et la teneur en nutriments (flèches rouges en gras sur la Figure 3). Ces deux variables environnementales sont au cœur de deux perturbations anthropiques : la température du réchauffement climatique et la teneur en nutriments de l’eutrophisation.
1.6. Menaces pesant sur les étangs et leur biodiversité
1.6.1. Menaces principales
Les étangs et les espèces qui leur sont associées sont confrontés à de nombreuses menaces telles que l’intensification agricole, la pollution, le captage excessif de l’eau, le drainage des terres, une gestion inappropriée ou inexistante, l’invasion par les espèces exotiques ou encore le changement climatique (Brönmark and Hansson 2002, EPCN 2007). Toutes ces pressions de par leur action séparée et synergétique vont avoir des conséquences négatives sur la qualité et la quantité d’eau disponible pour la consommation humaine ainsi que sur la biodiversité (Brönmark and Hansson 2002). Les étangs sont néanmoins peu protégés dans le cadre des législations nationales et européennes (EPCN 2007).
1.6.2. Réchauffement climatique Effets physiques
En raison des activités humaines, la concentration de gaz carbonique (CO2) et d’autres gaz à effet de serre augmente dans l’atmosphère, conduisant à un réchauffement croissant (IPCC 2007a). Le réchauffement climatique est manifeste et observé dans le monde entier ; durant le siècle dernier, la température globale a augmenté de 0.76°C (IPCC 2007a). Pour la même période, la température a augmenté 2,05 fois plus en Suisse, une des zones d’études de cette thèse, que dans l’hémisphère Nord en moyenne (Rebetez and Reinhard 2008). Le réchauffement est également plus important dans les régions montagneuses (les Alpes par exemple) que dans le reste du monde (Beniston et al.
1997, Diaz and Bradley 1997, Noges et al. 2007).
Des changements du régime des précipitations ont été observés en maintes régions au cours du siècle dernier (IPCC 2007a). Une diminution de la couverture neigeuse et un recul des glaciers ont également été observés (IPCC 2007a). Les changements climatiques se traduisent aussi par une augmentation des vagues de chaleur, des sécheresses et des fortes précipitations (IPCC 2007a). Une augmentation de la température des lacs et rivières ainsi qu’une plus longue période sans glace pour les lacs ont déjà été observées sous l’effet du réchauffement climatique (Kernan et al. 2010).
Au niveau continental, comme régional et local, ces changements climatiques vont continuer dans le futur (IPCC 2007a). Pour la dernière décennie du 21e siècle (2090 à 2099), les scientifiques prédisent une augmentation de la température moyenne globale de 1,8°C pour le scénario B1 (faibles émissions) à 4,0°C pour le scénario A2 (émissions élevées) (IPCC 2007a). L’étude des changements climatiques ayant eu lieu durant la fin du Quaternaire indique que le rythme et l’amplitude des changements prédits pour la fin du siècle sont sans précédent (Jackson and Overpeck 2000).
Concernant les précipitations, dans les régions européennes, une augmentation des précipitations est prédite en hiver, mais une diminution est prédite en été (IPCC 2007a).
En Suisse, un des sites d’étude de cette thèse, il faut compter avec un réchauffement plus important en été qu’en hiver (C2SM et al. 2011). D’ici 2085, le réchauffement devrait être de 3,2 à 4,8°C selon la région de Suisse et selon la saison (Figure 5). Quant aux précipitations moyennes, il faut compter qu’elles changeront en hiver uniquement dans le Sud de la Suisse, avec une augmentation d’environ 23%, et diminueront en été de 21-28% dans toute la Suisse (Figure 5). Concernant les événements extrêmes, les vagues de froid et périodes de gel seront plus rares en Suisse, alors que les vagues de chaleur et les sécheresses estivales plus fréquentes (OcCC 2008).
Figure 5 : Changements attendus des températures moyennes et des précipitations moyennes d’été en Suisse en 2085 par rapport à 1980-2009 selon le scénario A1B (source: C2SM et al. 2011). L’ombrage de l’arrière-plan correspond à la
fiabilité de la prédiction ; plus l’ombrage est foncé plus la prédiction est fiable.
Bien que la fiabilité des projections de changements climatiques soit élevée, il reste des incertitudes.
En effet, parmi les différents scénarios d’émissions de gaz à effet de serre existants (A1B, A1T, A1FI, A2, B1, B2), il n’est pas possible à l’heure actuelle de savoir lequel se réalisera dans le futur. Selon le scénario utilisé, les projections régionales peuvent différer fortement (partie droite de la Figure 6), créant une incertitude relativement élevée.
Figure 6 : Moyennes globales multi-modèles du réchauffement en surface (relatif à 1980-1999) pour les scénarios A2, A1B et B1, indiqués comme le prolongement des simulations du XXe siècle (partie de gauche). Les barres grises sur la droite représentent les meilleures estimations (ligne solide à l’intérieur de chaque barre) et l’étendue probable évaluée pour les
six scénarios. Projections de températures en surface pour l’horizon 2020-2029 et pour l’horizon 2090-2100 (relatif à 1980-1999) pour les scénarios B1, A1B et A2 (partie de droite) Source : IPCC 2007a.
Effets sur la biodiversité
Malgré l’incertitude des prévisions concernant les changements physiques à venir, l’évidence scientifique du réchauffement climatique n’est plus à prouver. Par contre, ses effets sur la biodiversité ne sont pas encore totalement compris (Parmesan 1996, Noges et al. 2007). Il ne fait néanmoins aucun doute que le réchauffement climatique a déjà, et aura encore plus dans le futur, de forts impacts sur la biodiversité dans le monde (Hughes 2000, Theurillat and Guisan 2001, Walther et al. 2002, Parmesan 2006, Rosenzweig et al. 2008). De plus, une étude à l’échelle globale a montré que le climat, et donc la température, a un impact majeur sur les changements de la biodiversité dans les régions alpines (Sala et al. 2000) (Figure 7).
Figure 7 : Effet relatif de cinq différents paramètres déterminant les changements de la biodiversité pour différents types d’écosystèmes (tiré de Sala et al. 2000). Barres : 1, utilisation du sol ; 2, climat ; 3, déposition d’azote ; 4, interactions
biotiques ; 5, CO2 atmosphérique.
Les effets du réchauffement climatique sur les espèces et les peuplements peuvent être résumés en 4 catégories principales.
Les changements de température couplés avec les changements de concentration en CO2 et de précipitations, ont et vont avoir des conséquences directes sur la physiologie des organismes, comme par exemple le taux métabolique, la photosynthèse, la respiration et la croissance (Hughes 2000, McCarty 2001). Il a été observé par exemple que la taille moyenne des poissons diminue sous l’effet du réchauffement de ces 25 dernières années dans trois rivières françaises (Daufresne and Boet 2007).
Les espèces, en particulier celles ayant des temps de génération courts et des taux de croissance élevés, pourraient subir des changements micro-évolutionnaires rapides afin de s’adapter aux conditions changeantes (Hughes 2000, Walther 2010).
Le réchauffement climatique provoque et provoquera dans le futur un avancement de la phénologie des espèces marines, terrestres et d’eau douce (McCarty 2001, Walther et al.
2002, Parmesan 2006). Une méta-analyse globale a montré un avancement de 2,3
jours/décennie pour 677 espèces réparties sur la Terre entière pendant les 40 dernières années (Parmesan and Yohe 2003). Les Odonates par exemple ont avancé leurs dates de vol aux Pays-Bas (Dingemanse and Kalman 2008) et en Angleterre (Hassall et al. 2007). En Suisse, la floraison des cerisiers est plus précoce de 15-20 jours qu’en 1950 (North et al. 2007). En plus de ces changements de phénologie, le réchauffement climatique permet et permettra dans le futur aux individus de réaliser des générations supplémentaires durant la saison favorable, passant de cycles univoltins à des cycles multivoltins (Musolin 2007). A ces impacts directs du réchauffement climatique, s’ajoutent la problématique de certaines espèces qui risquent d’être « piégées » par leurs réponses évolutives à d’autres espèces dont la phénologie a avancé (Schlaepfer et al. 2002). Par exemple, les liens entre consommateur et ressources pourraient être brisés par des décalages de phénologie (Durant et al. 2007).
Des déplacements d’aires de répartition des espèces vers les pôles en latitude et vers les sommets en altitude sous l’effet du changement climatique ont été documentés pour un grand nombre d’espèces terrestres (Parmesan 1996, Parmesan et al. 1999, McCarty 2001, Walther et al. 2002, Parmesan and Yohe 2003, Lenoir et al. 2008, Chen et al. 2011). En ce qui concerne les écosystèmes d’eau douce, les changements de distribution des espèces en lien avec le réchauffement ont été moins étudiés. Une étude a cependant montré que les espèces d’odonates, de coléoptères aquatiques et de poissons d’Angleterre subissent en moyenne des déplacements de leurs aires de distribution aussi importants que les groupes terrestres (Hickling et al. 2006).
Ces déplacements d’aires de répartition des espèces sont la conséquence de colonisations (espèces favorisées par le réchauffement climatique ou « gagnants ») et d’extinctions (espèces à risque d’extinction ou « perdants »). Dans une région ou un écosystème donné, si la proportion de colonisations est supérieure à la proportion d’extinctions, la richesse spécifique augmentera. Il est observé actuellement que la richesse spécifique régionale augmente sous l’influence du réchauffement climatique pour les milieux terrestres comme aquatiques (e.g. Iverson and Prasad 2001, Buisson et al. 2008). A l’échelle locale (écosystème entier), les changements de richesse spécifique associés avec le réchauffement climatique sont moins connus. Néanmoins, une augmentation de la richesse spécifique devrait se produire dans les régions alpines, si l’on se base sur la diminution connue de la richesse spécifique en fonction de l’altitude largement décrite (Rahbek 1995). De plus, plusieurs études prédisent une augmentation de la richesse spécifique locale, par exemple dans les forêts montagnardes et subalpines (Kienast et al. 1998). Certaines séries temporelles confirment également cette tendance. Par exemple, la richesse spécifique des plantes
terrestres a augmenté durant le siècle dernier dans des placettes situées sur des sommets alpins-nivaux (Grabherr et al. 1994, Vittoz et al. 2009). Pour les écosystèmes d’eau douce, les connaissances actuelles restent éparses et les études existantes décrivent plutôt les changements de composition que de richesse. Néanmoins, la diminution de la richesse spécifique avec l’altitude décrite dans les rivières (Lods-Crozet et al. 2001, Jacobsen 2008) suggère que la richesse spécifique locale d’eau douce augmente également sous l’effet du réchauffement climatique.
Derrière ces changements de richesse se cachent des extinctions. Les estimations du nombre d’espèces à risque d’extinction diffèrent fortement entre les régions et entre les espèces : de seulement quelques pourcents (Levinsky et al. 2007) à presque 80% (Thomas et al. 2004) du pool régional. La biodiversité d’eau douce en particulier est extrêmement vulnérable au changement climatique, avec des taux d’extinction similaires ou dépassant ceux des espèces terrestres mieux connues (Heino et al. 2009). Si les taux d’extinction ont été largement étudiés, les espèces à risque ne sont que rarement identifiées individuellement, bien que cela soit essentiel pour mettre en place des plans d’action pour la conservation de la biodiversité. L’étude de critères liés à l’écologie, l’histoire de vie ou la distribution géographique des espèces afin de détecter les espèces les plus menacées par le réchauffement climatique se développe néanmoins (e.g. Ott 2001, Heikkinen et al. 2010, Williams et al. 2010, Graham et al. 2011). Les modèles de distribution des espèces (« species distribution models » en anglais) peuvent également être utiles pour identifier les espèces les plus menacées (e.g. Domisch et al. 2011).
La plupart des études concernant l’impact du réchauffement climatique sur la biodiversité se focalisent sur une sélection restreinte de groupes taxonomiques, tels que la végétation terrestre, les papillons ou les oiseaux (Root et al. 2003). Cependant, étant donné que des espèces ayant des temps de génération ou des capacités de dispersion différents pourraient répondre différemment au réchauffement climatique, les réponses des taxons les plus étudiés pourraient ne pas être représentatives des changements de la biodiversité dans sa totalité (Thomas et al. 2004).
1.6.3. Eutrophisation
L’eutrophisation est provoquée par une augmentation de la charge en nutriments, principalement en phosphore et azote (Carpenter et al. 1998). Il s’agit d’un problème majeur pour la biodiversité des écosystèmes d’eau douce, et des étangs en particulier (Carpenter et al. 1998, Brönmark and Hansson 2002, EPCN 2007). C’est un phénomène naturel qui s’est accéléré dès les années 1950-1960 en Europe sous l’effet d’apports excessifs en nutriments, en phosphore principalement, en provenance des ménages, de l’industrie et de l’agriculture (Carpenter et al. 1998, Brönmark and Hansson 2002, Dodds 2002).
Une étude à l’échelle globale a montré que l’utilisation du sol, et donc l’eutrophisation et la quantité de nutriments, est un des principaux paramètres déterminant les changements de biodiversité des lacs et rivières (Figure 7) (Sala et al. 2000). L’eutrophisation cause notamment des blooms algaux de cyanobactéries qui sont problématiques en particulier pour les plans d’eau utilisés pour le loisir ou pour l’eau de boisson (Brönmark and Hansson 2002, Dodds 2002, Smith 2003). L’eutrophisation peut provoquer également une forte désoxygénation qui peut avoir des conséquences négatives importantes notamment pour les poissons (Dodds 2002, Khan and Ansari 2005). L’eutrophisation mène également à une diminution de la transparence qui peut avoir des conséquences majeures sur les macrophytes, allant jusqu’à leur disparition (Brönmark and Hansson 2002, Smith 2003). Si l’on se réfère à la théorie de l’équilibre des lacs peu profonds de Scheffer et al. (1993), l’eutrophisation des milieux lentiques provoque un passage d’un état clair dominé par les macrophytes à un état turbide, dominé par le phytoplancton. Néanmoins, des études récentes suggèrent qu’il n’y a pas un passage d’un état à un autre, mais un gradient de configurations le long du gradient trophique (Scheffer and van Nes 2007). Avant la disparition totale des macrophytes, les peuplements changent, comme observé par exemple dans le lac Léman (Suisse-France) (Lachavanne 1985, Lehmann and Lachavanne 1999). Dans des étangs de France (Dombes), il a été observé que les fortes productivités favorisent les espèces de macrophytes flottantes qui possèdent des organes de réserves et pratiquant une reproduction végétative (Arthaud 2011).
Les étangs de plaine sont en général eutrophes et hypertrophes alors que les étangs d’altitude sont en général oligotrophes et mésotrophes, comme par exemple en Suisse qui est un des sites d’étude de cette thèse (Figure 8). En effet, les milieux sont naturellement plus riches en nutriments en plaine du fait des conditions climatiques favorables, mais le changement global, et notamment les pressions humaines croissantes et le réchauffement climatique, s’y ajoute et augmente encore la charge trophique. Dans certains cas, comme par exemple dans la Dombes (France) qui est un des sites
d’étude de cette thèse, les étangs de plaine peuvent être particulièrement hypertrophes (Figure 8), sous l’effet principalement d’apports allochtones visant à améliorer leur rendement piscicole.
Figure 8 : Proportion d’étangs dans chaque classe trophique selon les classes de phosphore et de nitrogène définies par OCDE (1982) et Wetzel (1983). En haut : étangs suisses de plaine (< 1000m d’altitude, n = 89), au milieu : étangs suisses d’altitude (>1800m d’altitude, n = 19) et en bas : étangs de la Dombes, France (< 350m d’altitude, n = 83). (d'après les
données de Oertli et al. 2005b, Indermuehle et al. 2010, Arthaud et al. in prep).
Impact de l’eutrophisation sur la richesse et la valeur de conservation
L’augmentation de la charge trophique d’un étang entraîne une augmentation de la productivité primaire (notamment du phytoplancton). L’impact de l’augmentation de la productivité primaire sur la biodiversité a été largement démontré pour un grand nombre d’écosystèmes, dont les écosystèmes aquatiques. Néanmoins, la relation productivité primaire-richesse spécifique montre de grandes différences de force et de forme selon l’échelle spatiale, le groupe taxonomique ou le type d’écosystème considéré (Waide et al. 1999, Dodson et al. 2000, Mittelbach et al. 2001). En comparaison avec les écosystèmes terrestres, les études conduites sur les écosystèmes aquatiques sont sous-représentées (Waide et al. 1999) ; les études existantes à l’heure actuelle suggèrent
néanmoins que la relation entre productivité et richesse spécifique la plus fréquente soit une courbe en cloche, soit une richesse maximale à des taux de productivité intermédiaires, avec une richesse plus faible à des taux faibles ou forts (Waide et al. 1999, Mittelbach et al. 2001). Concernant les étangs en particulier, cette courbe en cloche a été décrite à l’échelle locale pour différents groupes taxonomiques, comme par exemple les poissons, le phytoplancton, les macrophytes et les invertébrés benthiques (Jeppesen et al. 2000, Chase and Leibold 2002). Comme la plupart des études concernant les écosystèmes aquatiques se sont néanmoins focalisées sur un set restreint de groupes taxonomiques, tels que les organismes planctoniques ou les plantes, et n’ont généralement pas considéré les niveaux élevés dans la chaîne trophique, il n’est pas encore prouvé que la courbe en cloche soit une réponse générale valable pour tous les groupes taxonomiques.
Relevons également que, jusqu’à présent, les études se sont surtout concentrées sur la richesse spécifique qui constitue en soi un aspect incomplet de la biodiversité. Aucune étude n’a inclus la valeur de conservation des espèces, qui est pourtant particulièrement importante car elle considère la composition spécifique, et donc le niveau de menace ou d’endémisme des espèces présentes dans un peuplement. Cette question est cruciale car l’eutrophisation menace la biodiversité dans sa totalité (Brönmark and Hansson 2000, Heino et al. 2009). Bien que la valeur de conservation soit sensible aux conditions physico-chimiques de l’eau (e.g. Simaika and Samways 2011), la preuve n’a pas été faite que la richesse spécifique et la valeur de conservation varient dans le même sens lorsque l’eutrophisation augmente.
1.7. Hypothèses de travail
Etudier l’impact du réchauffement climatique sur la biodiversité des étangs est important, car les écosystèmes d’eau douce y sont particulièrement sensibles. Comme décrit dans les chapitres précédents, des déplacements d’aires de répartition des espèces ont été fréquemment observés pour les espèces terrestres, mais moins pour les espèces d’eau douce. Ces déplacements sont la conséquence de changements de la composition des écosystèmes, c’est-à-dire de colonisations (espèces favorisées par le réchauffement climatique ou « gagnants ») et d’extinctions (espèces à risque d’extinction ou « perdants »). Si les taux d’extinction ont été largement étudiés (changements quantitatifs), les espèces à risque n’ont été que rarement identifiées individuellement (changements qualitatifs).
Une augmentation de la richesse spécifique des espèces terrestres comme aquatiques a été observée à l’échelle régionale (pays ou région). Une telle augmentation correspond à une proportion de colonisations supérieure à la proportion d’extinctions. L’échelle locale (écosystème) est moins étudiée que l’échelle régionale. Néanmoins, la diminution de la richesse spécifique locale largement observée avec l’augmentation en altitude dans les milieux terrestres comme aquatiques suggère une augmentation de la richesse spécifique avec le réchauffement climatique. De plus, certaines séries temporelles ont confirmé cette tendance dans les écosystèmes terrestres. Il est également à noter que les réponses des espèces les plus étudiées pourraient ne pas être représentatives des changements de la biodiversité dans sa totalité.
En conséquence, il est important d’étudier, dans les étangs, l’impact du réchauffement climatique sur la richesse spécifique ainsi que sur les changements de composition spécifique pour plusieurs groupes taxonomiques. Deux hypothèses seront testées :
H1 A l’échelle locale (étang), la richesse spécifique augmente sous l’effet du réchauffement climatique.
H2 A l’échelle régionale (pays ou région), la proportion d’espèces à risque d’extinction est plus faible que la proportion d’espèces favorisées par le réchauffement climatique.
Si cette hypothèse se vérifie, la richesse spécifique régionale augmentera.
Etudier l’impact de l’eutrophisation sur la biodiversité des étangs est important car il s’agit d’un problème majeur pour les écosystèmes d’eau douce. Comme décrit dans les chapitres précédents, il a été montré que l’augmentation de la charge trophique entraîne une augmentation de la productivité primaire. La relation entre productivité primaire et richesse spécifique est largement décrite dans les écosystèmes terrestres et montre de larges différences de force et de forme. Cette relation est moins connue dans les écosystèmes aquatiques. Néanmoins, les études existantes à l’heure actuelle suggèrent que la relation la plus fréquente soit une courbe en cloche. Concernant les étangs en particulier, quelques études ont pu également mettre en évidence cette courbe en cloche, mais il n’est pas prouvé que cette réponse soit valable pour tous les groupes taxonomiques. Toutes ces études se sont concentrées sur la richesse spécifique, mais on ne sait pas si la valeur de conservation des espèces, autre aspect important de la biodiversité prenant en compte le niveau de menace des espèces, suit la même relation de courbe en cloche que la richesse spécifique.
En conséquence, il est important d’étudier l’impact de l’eutrophisation sur deux facettes de la biodiversité, la richesse taxonomique et la valeur de conservation, pour différents groupes taxonomiques. Cette question est étudiée uniquement pour les étangs de plaine, riches en nutriments, dont la forte charge trophique les place à la fin de la courbe en cloche. Une troisième hypothèse sera donc testée :
H3 A l’échelle locale (étang), en plaine, la biodiversité (richesse taxonomique et valeur de conservation) diminue linéairement sous l’effet d’une augmentation de la charge trophique.
Ce travail tentera ensuite d’évaluer l’impact combiné du réchauffement climatique et de l’eutrophisation sur la biodiversité des étangs en se basant notamment sur les réponses apportées à ces trois hypothèses.
