Euphorbia lathyris.

1.

Apidologische ^Studien

^an

Euphorbia lathyris.

^{W W von von}

^{der der Ohe Ohe} (Nied- (Nied-

ersächsisches Landesinstitut für

Bienen-

kunde, Wehlstr 4a,

³¹⁰⁰

Celle, BRD)

Für die oleochemische Industrie könnte die Pflanze E

lathyris aufgrund

^{des hohen}

Ölsäuregehaltes

^{im Samenöl} als nachwach- sender Rohstoff

Bedeutung erlangen.

^{Vom Bun-}

deslandwirtschaftsministerium wurde ein Zucht- und

Entwicklungsprojekt

^{mit der}

Beteiligung

zahlreicher Institutionen ins Leben

gerufen.

^Auf

dem

Weg

^der

Kultivierung

dieser Pflanze müssen

einige Wildtyp-Charakteristika

^eliminiert

werden: z B die

lange

Blüte- und

Reifezeit,

^das

Aufspringen

^der

Samenkapseln,

^{der Gehalt an}

Diterpenestern,

^der irritierende und in

einigen

Fällen

cocarcinogene

Effekte verursacht.

Unsere

Fragestellung

^{in diesem}

Projekt:

^Ge-

langen Diterpenester

durch Pollen oder Nektar in den

Honig?

Wie verhält es sich mit der Nek-

tarsekretion,

dem Trachtwert und der

Bestäubung?

Es wurden Freiland- und Zeltver- suche

durchgeführt.

In den Zeltversuchen

(65 m

2

Parzellen mit ausschließlich E

lathyris)

wurde aus den

Ablegern periodisch Honig geerntet. Nektar, Honigblaseninhalt

^und

Honig

wurden

analysiert.

In den Freilandversuchen wurden

apidologische

^und

blütenökologische Beobachtungen durchgeführt.

E

lathyris zeigt

Selbst- und

Kreuzbestäubung (Apoidea, Vespidae, Syrphidae).

Das Pseudan-

thium, Cyathium,

^ist

protogyn.

Das Maximum der Nektarsekretion ist zur Zeit der

Empfänglichkeit

der Narbe für das

Cyathium

und während der ersten 4 Wochen der ca 9-

wöchigen

Blütezeit für die Pflanze betrachtet. Im

Vergleich

^{zu anderen}

Trachtpflanzen

^{ist der} Zuckerwert

(0,916 mg/Cyathium/24 h)

^{sowie der}

Trachtwert

(23,08 kg

Zucker/ha/28

d)

äußerst

gering.

Ferner ist E

lathyris

keine attraktive Pol-

lenspenderpflanze.

Da die Nektarsekretion vor-

nehmlich Während der

Empfänglichkeitsphase

der Narbe

erfolgt,

^wird

dementsprechend

^dieses

Blühstadium am starksten von den Bienen fre-

quentiert.

^Die

Pollenfreigabe erfolgt

^{erst nach}

der

Befruchtung.

Dies erklärt auch die Unter-

reprasentanz

der Pollen im

Honig.

^Die

Enzym-

und Aminosäurewerte der

Honige

^{sind sehr}

hoch. Der Gehalt an

3-Hexadecanoylingenol liegt

^mit 0,6 ppm ^an der

Nachweisgrenze.

Apiological ^studies

on

Euphorbia lathyris

E

lathyris

^{is an} innovative

plant

^as

regards

^re-

newable raw

materials,

^{due to the} oleic acid content in the oil of the seeds. The Federal Min-

istry

^of

Agriculture

^{has set} up ^a

plant breeding

and

development project

^{with the}

participation

of several institutions. Some of the

plant’s

^wild-

type

characteristics have to be eliminated via cultivation: the

long flowering

^{and fruit matura-}

tion

time,

^fruit

dehiscence,

^the

diterpene

^ester

content, which causes irritation and in some cases

co-carcinogenic

^effects.

Our main

questions

^{are as} follows: Are the

diterpene

^esters

present

ⁱⁿ

honey,

^{in which}

case do

they

^{enter the}

honey

^{via nectar or}

pol-

len? What about the nectar

flow, honey yield

and

pollination?

Field and cage

experiments

were carried out. In the cage

experiments (65 m

2 plots

^{of E}

lathyris excluding

all other

plants) honey

^was

periodically

harvested from nuclei.

Nectar,

crop content and

honey

^were

analyzed.

In the field

experiments,

observations ^on bee behavior and

ecology

of the flora were made.

E

lathyris

shows self- and

cross-pollination (Apoidea, Vespidae, Syrphidae).

^The

pseudan- thium,

^{termed the}

cyathium,

^is

protogynous.

The main nectar flow in the

cyathium

^occurs

during stigma susceptibility

and is observed

mainly during

^{the first 4} weeks of the 9-week

flowering

^time.

Compared

with other melliferous

plants

^{the nectar} flow is below average for sug-

ar concentration

(0.916

mg

sugar/cyathium

per 24

h)

and average sugar

yield (23.08 kg

sugar per ha for 28

d).

^E

lathyris

^{is not an attractive}

pollen plant.

The flowers are visited

by foraging

bees

mainly during

^the

period

^of

stigma

suscep-

tibility.

These factors

explain why

^the

pollen

ⁱⁿ

honey

^{is found in below} average

quantities.

^The

honey

^has

high enzymatic

and amino acid val-

ues and the

3-hexadecanoyl-ingenol

^{content is}

practically

^nil.

Étude apidologique d’Euphorbia lathyris

E

lathyris

^{est une}

plante

intéressante en tant que matière

première

renouvelable en raison de la teneur élevée en acide

oléique

de l’huile de ses

graines.

Le ministère fédéral de

l’Agriculture

a démarré un

projet

de sélection et de

dévelop- pement

^{avec la}

participation

^de

plusieurs

orga- nismes. Certaines

caractéristiques

^du

type

^sau- vage ^sont à éliminer par la culture de la

plante:

la

longue

^{durée de floraison} et de maturation du

fruit,

la déhiscence des

capsules,

^{la teneur en}

esters

diterpéniques, qui provoquent

des irrita- tions et, dans certains _cas, des effets co-

carcinogènes.

^Nos

principales questions

^{dans le}

cadre de ce

projet

sont les suivantes : ces es- ters

diterpéniques

^sont-ils

présents

dans le miel et si

oui,

y

parviennent-ils

par le ^{nectar ou} le

pol-

len ? Des

expériences

^en

champ

^{et en} cage sont menées. Dans ces

dernières, (65 ^{m 2}

^de

parcelles

^{de E}

lathyris

à l’exclusion de toute autre

plante),

^{on récolte}

régulièrement

^{le miel}

des nuclei. Le nectar, le contenu du

jabot

^{et le}

miel sont

analysés.

^{Dans les}

expériences

^en

champ

^sont faites des observations

portant

^sur

le

comportement

de l’abeille et sur

l’écologie

^flo-

rale.

E

lathyris présente

^une

autopollinisation

^et

une

pollinisation

^croisée

(Apoidea, Vespidae, Syrphidae).

^Le

pseudanthium, appelé cyathium,

est

protogyne.

^La

principale

miellée dans le cya- thium a lieu

pendant

^la

réceptivité

^des

stigmates

au cours des 4

premières

semaines de la florai- son,

qui

dure 9 semaines.

Comparée

^{à celle}

d’autres

plantes mellifères,

la miellée se situe en-dessous de la moyenne pour ^{la concentra-} tion en sucre

(0,916

mg par 24 h par

cyathium)

et la

quantité

moyenne de ^sucre

produite (23,08 kg•ha

-1

/28 j).

^{Les fleurs sont visitées} par les bu- tineuses

principalement

^{durant la}

réceptivité

^des

stigmates.

Ces facteurs

expliquent pourquoi

^le

pollen

^est

présent

dans le miel en

quantité

^infé-

rieure à la moyenne. Le miel

possède

^{une te-}

neur élevée en enzymes ^{et en} acides aminés et sa teneur en

3-hexadecanoyl-ingenol

^est

prati- quement

^nulle.

2.

Das Pollenbild fränkischer Honige.

K H Spitzl (Institut

für Botanik

und Pharma-

zeutische

Biologie, Arbeitsgruppe

^Geobot-

anik, ^Staudtstr 5, ^D-8520 Erlangen, BRD)

Eine

Erfassung

der aktuellen Charakteristika un- serer einheimischen

Honige (in Deutschland)

^ist

dringend erforderlich,

nachdem seit den

grundle- genden

^{Werken von Prof Zander}

(1935, 1937,

1941,

1949)

kaum Literatur hierfür zu finden ist.

Im Rahmen meiner

Diplomarbeit

wurden 107

Honige

^aus dem fränkischen Raum

(Nordbay- ern)

hinsichtlich ihrer

physikalisch-chemischen Eigenschaften,

sowie ihrer

mikroskopischen

^Be-

standteile untersucht. Die

mikroskopischen

^Be-

standteile wurden

sowohl,

^wie

üblich,

^frisch

erfaßt,

als auch nach

erfolgter Acetolyse (je-

weils mindestens 300

Formen,

was bei 214 Se- dimenten über 64 200

gezählte

Bestandteile be-

deutete).

Zwischen den nicht

acetolysierten

^{und den}

acetolysierten

Pollenkörnern

zeigte

^{sich hin-}

sichtlich der Artenzahl nach

Anwendung

^des

Wilcoxon-Tests kein

signifikanter

Unterschied.

Zur

Anwendung

numerischer Methoden wurde das Datenmaterial in Form von Matrizen erfaßt.

Hierbei

zeigte

^{sich das}

Erlanger

Pflanzensozio-

Iogische Programmsystem (Bemmerlein

^{& Fis-}

cher, 1985)

als sehr vorteilhaft. Nach Anwen-

dung

^eines

Clusterprogrammes zeigte

^{das Den-}

drogramm

^klare

Gruppen

^{von Arten}

(mikroskopischen Bestandteilen)

für Blüten- und

Waldhonige (Abb 1; Gruppe

^1:

typische

^Kombi-

nation für

Blütenhonige; Gruppe

^2:

typische

Kombination für

Honigtauhonige).

The pollen

^content

of Franconian hon- eys (North Bavaria)

It is of utmost

importance

^to determine local

honey

characteristics in the

FRG,

^as

practically

no literature on this

subject

has been made available since the fundamental works of Prof Zander in

1935,

1937, 1941 and 1949. As

part

of my

degree requirement,

^the

physico-chemical properties

^and

microscopic particles

in 107 hon- eys from the Franconian

region (northern

^Bavar-

ia)

^were therefore studied. The

microscopic analysis

^{was carried out on} fresh and also on

acetolysed

sediment. A minimum of 300

forms

were

counted;

^{ie in the case of 214}

sediments,

over 64 200 counted

particles. Using

the Wilcox- on test no

significant

difference was found be- tween the fresh

pollen

^{and the}

acetolysed grains.

^So that numerical methods could be ap-

plied

^{the data were}

presented

in matrix

form,

with the aid of the

Erlanger phytosociology

pro- gram

(Bemmerlein

^and

^{Fischer, 1985).}

^{After the}

application

^{of a cluster} program ^the

dendrogram

showed distinct groups of

species typical

^for

flower

(fig 1,

group

1)

^and

honeydew honeys (fig

1, group

2).

Le

spectre pollinique

des miels de

Franconie

Il est très

urgent

de rassembler les caractéristi- ques des miels de RFA car,

depuis

^{les oeuvres}

fondamentales du Prof Zander

(1935, 1937, 1941, 1949),

^il

n’y

^{a eu}

pratiquement

rien d’écrit

sur ce

sujet.

Dans le cadre d’un

diplôme, j’ai

^étu-

dié les

propriétés physico-chimiques,

ainsi que les constituants

microscopiques,

de 107 miels de la Franconie

(Bavière septentrionale).

^L’ana-

lyse microscopique

^a été faite sur sédiments frais et sur sédiments

acétolysés.

^{Trois cents}

formes au moins ont été

comptées,

^ce

qui signi- fie,

pour 214

sédiments,

le dénombrement de 64 200

particules.

^{Le test} de Wilcoxon n’a mon-

tré aucune différence

significative

^{entre les}

grains

^de

pollen

^{frais et les}

grains acétolysés.

Les données ont été

présentées

^{sous forme de}

matrices afin

d’appliquer

les méthodes numéri- ques. Pour ^ce

faire,

le programme de

phytoso- ciologie d’Erlangen (Bemmerlein

^et

Fischer, 1985)

^a été très utile. Le

dendrogramme

^obtenu

par

l’analyse

par ^{amas montre} clairement des groupes

d’espèces caractéristiques

^{des miels}

de fleurs

(fig ^1,

groupe

1)

^et des miels de miellat

(fig 1,

groupe

2).

Références

Bemmerlein

F,

^{Fischer H}

(1985)

Das Pflanzen-

soziologische Programmsystem

^am

Regionalen

Rechenzentrum

Erlangen.

^Denkschr

Regensb

Bot Ges

44,

^373-378

Zander E

(1935) Beiträge

^zur Herkunftsbestim- mung bei

Honig,

^Bd

1,

Berlin

Zander E

(1937) Barräge

^zur Herkunftsbestim- mung bei

Honig,

^Bd

^2, Leipzig

Zander E

(1941 ) Beiträge

^zur Herkunftsbestim- mung bei

Honig,

^Bd

^3, Leipzig

Zander E

(1949) Beiträge

^zur Herkunftsbestim- mung bei

Honig,

^Bd

4,

^München

3.

Ganzjährige Züchtung

^{von Hum-}

melvölkern für Bestäubung

ⁱⁿ

Glashäusern: eine rasche Entwicklung.

J van den

Eijnde (Versuchsanstalt ^für

^In-

sektenbestäubung und Bienenzucht

"Am-

brosiushoeve" Ambrosiusweg 1,

⁵⁰⁸¹

^NG Hilvarenbeek,

^die

Niederlanden)

Die Zucht von Tomaten in Glashäusern ist in den Niederlanden eine sehr

wichtige Kultur, je-

doch wird die

Bestäubung

meist noch manuell verrichtet. An der Ambrosiushoeve wird seit 1985

untersucht,

^{ob die}

Bestäubung

^{durch In-}

sekten ebenso

erfolgreich

wie die manuelle

Bestäubung

^{sein kann.}

Honigbienen

können die

Tomatenpflanzen bestäuben,

^{und zwar von}

Anfang

der Blüte bis

ca Mitte

April.

Dann verlassen sie durch die

geöffneten

Fenster die Glashäuser und suchen außerhalb nach Tracht.

Anläßlich unserer

Ergebnisse

^mit

Honigbie-

nen bei den Tomaten hat man 1987 in

Belgien

Hummelvölker in Glashäuser mit Tomaten ge- bracht. Die

Ergebnisse

^von

Anfang

^{an so viel-}

versprechend,

dass die Tomatenzüchter

begeis-

tert waren. Es hat sich inzwischen

herausgestellt,

daß Hummeln in der

Lage sind,

während der ganzen Blühsaison

(Januar- September)

die Tomatenblüten zu bestäuben.

In Anbetracht der

großen

Anbaufläche

(1500 ha)

mit Tomaten in Glashäusern und der Kosten für die manuelle

Bestäubung (40

Millionen Gul-

den)

^{ist die}

Nachfrage

^nach

Hummelvölkern,

^die das ganze ^{Jahr über}

verfügbar sind,

^natürlich

groß.

¹⁹⁸⁸ wurde daher an der Ambrosius- hoeve damit

begonnen,

eine wirtschaftlich ren-

table, ganzjährige Züchtung

^{von Hummelvöl-}

kern zu realisieren. Wir verwenden Bombus

terrestris,

die Erdhummel. Am

Anfang

^nimmt

man überwinternde

Hummel-Königinnen,

^die

zum Brüten

gebracht

werden müssen. Dazu setzt man sie zusammen mit 3 bis 4 frisch ge-

schlüpften Honigbienen

in einen Liebefelder-

Käfig (LF).

^Die

Honigbienen

stimulieren die Kö-

nigin,

daß sie zu brüten

anfängt.

^Die

Käfige

^wer-

den mit

Zuckerwasserlösung (50%)

^{und einem}

kleinen

Pollenteigklößchen ausgestattet.

^Die

Hummeln werden in einem dunklen Klimaraum bei 29°C

gehalten.

Während der Brutaufzucht bis zu dem Moment wo die ersten Arbeiterinnen

schlüpfen,

bleibt die

Hummelkönigin

im LF. Erst dann wird alles in einen Nistkasten überführt.

Dieser Kasten besteht aus einem Brutraum und einem

Vorportal.

Zuckerwasser wird in einem

Trinkgläschen angeboten, Pollenteig

^{auf das}

Brutnest

gelegt.

Wenn das Hummelvolk ca 80 Arbeiterinnen

hat,

^{kann es zur}

Bestäubung

^ein-

gesetzt

werden. Die Völker bekommen Isolier- material und werden ins Glashaus

geschickt.

Für die

Reproduktion

^werden

einige

^{Völker im}

Klimaraum

zurückgehalten. Anfangs

^erscheinen

Drohnen und

später

^{die ersten}

jungen Königin-

nen.

Königinnen

^und Drohnen paaren sich in einem

Flugkäfig.

Danach bekommen die Köni-

ginnen

^eine

CO 2 -Narkose.

Auf diese Weise brauchen sie

keine

Winterruhe mehr und kön-

nen

gleich

^{wieder zu brüten}

anfangen.

^{Wir züch-}

ten mit dieser Methode seit drei Jahren ohne

Unterbrechung

Hummelvölker. Momentan

gibt

es bereits drei kommerzielle

Betriebe,

^{die sich} mit der Zucht und

Vermietung

^{von Hummelvöl-}

kern

beschäftigen (1

ⁱⁿ

Belgien,

^{2 in}

Holland).

^In

den Niederlanden wurden im

Frühjahr

^{1990 be-}

reits mehr als 500 ha von Hummeln bestäubt.

Die

Ergebnisse

bei der Kultur von Tomaten haben auch auf andere Gewächse

ausgestrahlt,

z B bei

Paprika (750 ha)

^werden

jetzt

^ebenfalls

Insekten für die

Bestäubung eingesetzt.

^Hier

werden meistens

Honigbienen

benutzt. Das In- teresse und die

Nutzanwendung

^{von Insekten}

für die

Bestäubung

^{von Gewächsen} in beheiz- ten Glashäusern ist

groß

und wächst noch immer.

Method

for continuous

rearing ^{of Bom-}

bus terrestris and the production

^of

bumblebee colonies for pollination pur- poses

Tomatoes are an

important glasshouse

^culture

in the Netherlands. Pollination is carried out

manually.

In 1985 the Ambrosiushoeve Center

began investigating

whether insect

pollination

could

replace

^{this labor.}

Honeybees

^can

pollinate

^{tomatoes from the}

beginning

^of

flowering

until the middle of

April.

Following

^our results with

honeybees

^{and toma-} toes, ^some bumblebee colonies were introduced in tomato

greenhouses

ⁱⁿ

Belgium.

The results

were excellent and tomato growers ^were very enthusiastic. It is now known that bumblebees

can

pollinate

^{tomato flowers}

throughout

^the

growing

^season

(January-September).

^{In the}

Netherlands,

¹ 500 hectares of tomatoes are

grown ^under

glass,

^{with the cost of}

pollination amounting

^{to over} Dfl 40 million. There is there- fore a

huge potential

^{market for} bumblebee colo- nies available all year round.

In

1988,

The Ambrosiushoeve Center started

rearing

bumblebees

(Bombus terrestris).

^We

started with hibernated queens

caught

^{in the}

field in

spring.

^{To start}

breeding,

^each queen

was

put

^{into a} small Liebefelder

(LF)

cage, ^to-

gether

^{with 3 or 4}

newly emerged

^worker

honey-

bees. We fed 50% sucrose solution and a small ball of

pollen paste (ground

bee-collected

pollen

mixed with sucrose

solution).

The cages ^are

kept

ⁱⁿ the dark in a climate chamber at 29°C with a relative

humidity

of 50-60%. Red

light

was used for

inspection (bumblebees

^{are blind}

to

red).

^{As soon as} the first worker bumblebees emerge,

breeding

queens, their brood and the young worker bumblebees are moved to nest- boxes. The boxes have 2

compartments:

^{one for}

nesting

and the other for

defecating.

^Sucrose

solution is offered in the second

compartment

ⁱⁿ

a "bird-feeder". Pollen is

given

^{close to the}

brood. As soon as 80 workers have

emerged,

the colonies can be used for

pollination.

^{The col-}

onies are

provided

with isolation material and sent to the grower. For queen and male

produc- tion,

^{colonies are}

kept

in the climate chamber.

Young

queens ^are

put

^{in a}

flight

cage, with males from other colonies or

during

^the

day.

Mated queens ^are

prevented

^from

going

^into

diapause by administering CO 2

narcosis twice

(2 x 1/2 h).

^This

CO 2

narcosis makes continuous

rearing

of bumblebees

possible.

After narcosis the young queens ^can be

put

^{in LF} cages ^and the whole process ^starts

again.

At

present

^{there are 3} commercial compa- nies

breeding

bumblebee colonies

(1

ⁱⁿ

Belgium

and 2 in the

Netherlands).

^{At the}

beginning

^of

1990,

more than 500 hectares of tomatoes in the Netherlands are

being pollinated by

^bumble-

bees. The Ambrosiushoeve Center has contract- ed an

agreement

^{with one of these}

companies

on

training

for commercial bumblebee

breeding

and on a research contract.

Bearing

in mind the

huge potential ^market,

^the

satisfactory

^results

obtained with

pollination

and the fact that in- sects can take over a

boring task,

the future of commercial bumblebee

breeding

^{is assured.}

The

good

results in tomato

pollination

^have

also had an effect on other crops, for instance sweet pepper

(750 hectares),

^{which at}

present

is

mainly pollinated by honeybees.

^{The use of}

pollinating

insects is of considerable and grow-

ing

^interest.

Méthodes d’élevage ^continu

^{de Bombus}

terrestris en vue de la

pollinisation

Les tomates constituent aux

Pays-Bas

^{une cul-}

ture

protégée importante.

^La

pollinisation

^est

faite manuellement. En

1985,

le Centre Ambro- siushoeve a commencé à chercher si la

pollini-

sation

entomophile pouvait prendre

le relai. Les abeilles

pollinisent

^{les tomates,}

depuis

^{le début}

de la floraison

jusqu’à

la mi-avril. A la suite de nos résultats obtenus avec les abeilles sur les

tomates, quelques

colonies de bourdons ont été introduites dans les serres de tomates en

Belgi-

que. Les résultats ont été excellents et les pro- ducteurs de tomates enthousiastes. On sait maintenant que les bourdons ^sont

capables

^de

polliniser

les fleurs de tomates durant toute la saison de floraison

(janvier-septembre).

^Aux

Pays-Bas

^{1 500 ha de} tomates sont cultivés

sous serre, ^ce

qui représente

^un coût de travail de

plus

^{de 40} millions de florins. On

peut

^donc s’attendre à un énorme marché pour des colo- nies de bourdons

qui

^seraient

disponibles

toute l’année. Nous avons

commencé,

^en

1988,

^un

élevage

de bourdons

(Bombus terrestris)

^avec

des reines

capturées

^{dans la nature au}

prin- temps.

Afin de démarrer

l’élevage, chaque

^{reine est}

mise dans une

cagette type

^Liebefeld

(LF)

^avec

3 ou 4 ouvrières d’abeilles récemment écloses.

Le nourrissement consiste en une solution de saccharose à 50% et une

petite

^{boule de}

pollen

en

pâte,

^{obtenu en}

broyant

^du

pollen

récolté par les abeilles avec une solution de saccharose.

Les

cagettes

^sont maintenues à l’obscurité dans

une chambre climatisée

(29 °C

^{et 50-60%}

HR).

Pour

inspecter

^les

colonies,

^nous utilisons de la lumière rouge

(les

^{bourdons ne} voient pas le

rouge).

Dès que les

premières

ouvrières de bourdons

émergent,

les reines sont transferrées

avec leur couvain et leurs

jeunes

ouvrières dans des caisses

d’élevage

constituées de 2 compar- timents: l’un pour

nidifier,

^l’autre pour

déféquer.

La solution de saccharose est

présentée

^{dans le}

second

compartiment,

^{dans une}

mangeoire

pour oiseau. Le

pollen

^{est donné tout}

près

^du

couvain. Dès que ^les colonies

comportent

⁸⁰

ouvrières,

^elles

peuvent

être utilisées pour ^la

pollinisation.

^{Elles sont fournies au}

producteur

de tomates avec du matériel d’isolation. Pour la

production

^{de reines et de}

^mâles,

les colonies sont maintenues dans la chambre climatisée.

Les

jeunes

^{reines sont} introduites dans une cage de vol ^avec des mâles d’autres colonies

au cours de la

journée.

^On

empêche

^{les reines}

qui

^{se sont}

accouplées

^{d’entrer en}

diapause

^en

leur faisant subir deux narcoses au

CO 2

^d’une

demi-heure chacune. Cette narcose rend pos- sible

l’élevage

continu des bourdons. Les

jeunes

^{reines sont} ensuite remises dans les ca-

gettes

^{LF et le}

cycle

^redémarre.

Il existe actuellement 3

entreprises

^commer-

ciales

qui

^{élèvent des colonies} de bourdons

(1

en

Belgique,

^{2 aux}

Pays-Bas).

^Début

1990,

c’est

plus

de 500 ha de tomates

qui

^sont

pollini-

sées par les bourdons. Le Centre a

signé

^{un ac-}

cord avec l’une de ces

entreprises portant

^{sur la}

formation à

l’élevage

commercial des bourdons et sur un contrat de recherche. Si l’on considère l’immense marché

qui

s’ouvre, les résultats sa-

tisfaisants

apportés

par la

pollinisation

^{et la fin}

d’un travail ennuyeux, l’avenir de

l’élevage

^com-

mercial des bourdons est assuré.

Les bons résultats de la

pollinisation

^{de la to-}

mate ont des retombées sur les autres

cultures,

par

exemple

^le

paprika (750 ha) pollinisé

^actuel-

lement

principalement

par l’abeille. L’utilisation des insectes

pollinisateurs présente

^{un intérêt}

énorme

qui

^{va en croissant.}

4.

Die Bedeutung ^der genotypischen

Varianz für das hygienische ^Verhalten

der Honigbiene.

^{P P}

Kryger (Bayerische Kryger (Bayerische Lan-desanstalt für Bienenzucht, Burg- bergstr ^70,

^D-8520

Erlangen, ^BRD; Biolog-

isk Institut, ^Odense Universitet, Campus- vej ^55, DK-5230 Odense M, Denmark)

Zu den

hygienischen

Verhaltensweisen der

Honigbiene gehört

das Entfernen toter Brut aus

der Wabe. Dieses Verhalten

spielt

^eine

wichtige

Rolle bei der Krankheitsresistenz der Bie- nenvölker. Für die

Vererbung

^dieser

Eigens-

chaft wurde von Rothenbuhler

(1964)

^{ein Zwei-}

Loci-Modell mit rezessiven Allelen für die

hygie-

nischen Grundelemente

"Uncapping"

und "Re-

moving"

entwickelt. Die

Ergebnisse

^{von Milne}

(1982)

und Moritz

(1988)

^deuten

jedoch

^{auf ein}

komplexeres Vererbungsmuster hin,

^was eher für ein

quantitatives

^Modell

spricht.

Neuere Ver- suche haben

gezeigt,

daß die

Arbeitsteilung (Polyethism)

^{nicht nur auf den} unterschiedlichen Altersstufen der Arbeitsbienen

beruht,

^sondern auch die

genetische Veranlagung

^{eine Rolle}

spielt (Frumhoff

^&

Baker, 1988;

Robinson &

Page, 1988).

Die verschiedenen Patrilinien

(Subfamilien

^im Volk mit demselben Drohn als

Vater,

auch

Supergeschwister genannt)

^haben

unterschiedliche

Arbeitspräferenzen.

^{Es sind im}

Stock mehrere

Spezialisten

^vorhanden.

In diesem Versuch wurde das Entdeckeln

(Uncapping)

^{der toten} Brut beobachtet.

Jungbie-

nen

(0-48

Stunden

alt)

wurden in einen

Käfig

mit

(durch Einfrieren) abgetöteter

^Brut

gesetzt.

Die

Gruppen

^{bestanden aus 48 Bienen von vier}

verschiedenen

Patrilinien,

^{die durch}

genetische

Marker erkennbar waren oder aus

je

^{12 Bienen}

aller vier

Supergeschwistergruppen.

^Das

ergibt

in den Kästchen mit nur einer Patrilinie eine mittlere Verwandtschaft

R c

^{von 0,75 und}

R c

⁼

0,375 in den Kästchen mit allen vier Patrilinien.

Nach 24 Stunden wurden die entdeckelten Zel- len

gezählt.

^Es

zeigte sich,

daß die

Bienengrup-

pen mit der

größeren

^Varianz

(4

Patrilinien zu-

sammen)

^besser

entdeckeln,

als die reinen

Supergeschwistergruppen (1 Patrilinie).

The

importance

^of

genotypic ^variance

for

the hygienic behavior of honeybees Removing

dead bee brood is

part

^{of the}

hygien-

ic behavior of the

honeybee

^and

plays

^{an essen-}

tial role in its resistance to disease. Rothenbuh- ler

(1964) developed

^a 2-loci model with 2 recessive alleles for the basic elements of

hy- gienic behavior, "uncapping"

^and

"removing".

The results of Milne

(1982)

and Moritz

(1988)

^in-

dicate a more

complex

^{mode of}

inheritance,

and therefore a

quantitative

model would be more

appropriate.

Recent

experiments

have shown that division of labor

(polyethism)

ⁱⁿ

honeybees

^{is not}

only age-dependent,

but that inheritance also

plays

an

important

^role

(Frumhoff

^and

Baker, 1988;

Robinson and

Page, 1988).

^The

patrilines (sub-

families in the

colony

^{with the same drone as fa-}

ther,

also called

supersisters)

have different la-

bor-preferences;

^{there are a number of}

genetic specialists

within the

colony.

In this

trial,

the

uncapping

of dead brood cells

was measured.

Young

^bees

(0-8-h-old)

^were

placed

in cages with freeze-killed brood.

Forty- eight

^{bees from 4}

patrilines,

differentiated

by

ge- netic

markers,

^{or 12} bees from all 4

supersister

groups ^were

used,

which resulted in a mean re-

lationship

Rc of 0.75 and 0.375 for the cages with 1 and 4

patrilines, respectively.

^{After 24 h}

the

uncapped

^{cells were} counted. It was con- cluded that bee groups with ^a

large

^variance

(4 patrilines)

^{were better at}

uncapping

^{than those}

with low variance

(supersisters only).

Importance

^{de la}

variabilité génoty- pique pour le comportement hygiénique

de l’abeille

L’élimination du couvain mort fait

partie

^{du com-}

portement hygiénique

de l’abeille et

joue

^{un rôle}

essentiel dans sa résistance à la maladie. Ro- thenbuhler

(1964)

^a

développé

^{un modèle à 2}

locus avec 2 allèles récessifs comme éléments de base du

comportement hygiénique

^de

«désoperculation»

^et d’«élimination». Les résul- tats de Milne

(1982)

^{et Moritz}

(1988) indiquent

un mode d’hérédité

plus complexe,

^ce

qui parle plutôt

^en faveur d’un modèle

quantitatif.

Des

expériences

^{récentes ont} montré que la division du travail

(polyéthisme)

chez l’abeille ne

dépend

pas seulement de

l’âge,

mais que l’héré- dité

joue

^{aussi un rôle}

important ^(Frumhoff

^et

Baker, 1988;

^{Robinson et}

Page, 1988).

^Les pa-

trilignées (sous-familles

^au sein de la colonie

ayant

le même mâle comme

père, appelées

aussi

supersœurs)

^{ont des}

préférences

^va-

riables pour le travail. Il existe dans la colonie di- vers

spécialistes.

Dans cette

expérience

^{nous avons mesuré la}

désoperculation

des cellules de couvain mort.

De

jeunes

^abeilles

(0-48 h)

^{ont été}

encagées

avec du couvain tué par

congélation.

^Les

groupes étaient constitués de 48 abeilles de 4

patrilignées

reconnaissables par des marqueurs

génétiques

^ou de 12 abeilles de chacun des 4 groupes de supersoeurs. Le

degré

moyen de pa- renté Rc était de

0,75

pour les

cagettes

^consti-

tuées d’une seule

patrilignée

^{et de}

^0,375

pour celles

qui comportaient

^{les 4}

patrilignées.

^{24 h}

plus

tard les cellules

désoperculées

^{ont été}

comptées.

^{Il en ressort} que les groupes ^avec une forte variabilité

(4 patrilignées) désopercu-

lent mieux que ^ceux

ayant

^une faible variabilité

(supersœurs uniquement).

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honeybee.

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Uncapping

^and removal of freeze-killed brood

by newly emerged

workers in

laboratory

^test

cages. J

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^Behavior

genetics

^of

nest

cleaning

ⁱⁿ

honey

^{bees. IV.}

Responses

^of

F

1

and backcross

generations

^to disease-killed brood. Am

Zool 4, 111-123

5.

Eine DNA-Sonde

zur

Darstellung pa- ternaler Mitochondrien bei der Befruch- tung des Bieneneies (Apis ^meilifera L).

MS Meusel (Bayerische Landesanstalt für Bienenzucht, Burgbergstr 70,

⁸⁵²⁰

^Erlan- gen, BRD)

Die

Erbanlagen jeder

Zelle befinden sich zum

überwiegenden

Teil im Zellkern. Jedoch auch in den Mitochondrien kommen DNA-Moleküle vor.

Die milochondriale

(mt)

^{DNA ist}

ringförmig geschlossen,

^{ca 17 500}

Basenpaare lang ^und

befindet

sich,

5-10fach monoklonal im Innen-

raum

(Matrix) jedes

Mitochondriums. Durch Iso- lieren dieser

Organellen

kann sie relativ einfach in reiner Form gewonnen werden. Die mtDNA vermehrt sich

unabhängig

^vom

Zellzyklus,

^unter-

liegt

durch ihren

komprimierten

^{Gehalt essen-}

tieller

Stoffwechselgene

einem starken Selek- tionsdruck und

wird

ausschließlich maternal vererbt

(Wilson et al, 1985).

Nachkommen wei-

sen stets nur den mütterlichen

Mitochondrientyp auf,

da über die

Spermien

^{in der}

Regel

^keine

Mitochondrien in die

Zygote eingebracht

^wer-

den. Bei der

Honigbiene

^{ist dies}

jedoch möglich,

da eine

komplette

Penetration mehrerer

Sper-

mien

(Polyspermie) vorliegt (Nachtsheim, 1914).

Es stellt sich daher die

Frage,

^ob

väterliche

plasmatische

^{Faktoren im}

Zytoplas-

ma der Eizelle eine Rolle

spielen.

Bienenrassen können durch Restriktionsen-

zymanalyse

ihrer mtDNA charakterisiert werden

(Smith

^und

Brown, 1988).

^{Für unsere Untersu-}

chung

^wurden

Hybride

^von

Apis

^{mellifera ca-}

pensis

^{und A m carnica}

erzeugt,

^{bei denen eine} Restriktion der mtDNA mit dem

Enzym

^{Bcl I ein}

unterschiedliches Muster aufweist. Von den Nachkommen wurden 1- und

2tägige ^Eier,

^so-

wie

8tägige

^Larven

gesammelt.

^{Die mtDNA}

wurde mit biochemischen Standardmethoden isoliert

(Maniatis

^et

al, 1982),

mehrfach mit or-

ganischen Lösungsmitteln gereinigt

^{und mit}

dem

Restriktionsenzym

^Bcl I verdaut. Nach einer

Elektrophorese

^{in einem}

^0,7% Agarosegel

wurde durch

Ethidiumbromidfärbung

^das

Restriktionsmuster sichtbar

gemacht.

^{Es wurde}

mit Hilfe einer

Vakuumanlage

^{auf einen}

Nylonfil-

ter

übertragen

^{und mit} UV-Licht fixiert. Zum

empfindlichen

Nachweis der

paternalen

^mtDNA

wurde der Filter mit einer radioaktiv markierten DNA-Sonde inkubiert

(Southern, 1975).

^Sie

hy-

bridisiert mit einem Bcl I

Fragment,

^{das eine}

mtDNA-Längenvariation

zwischen beiden Ras-

sen enthält.

Die

Autoradiografie zeigte

bei den Eistadien eine

Bande

^der

paternalen mtDNA,

^während diese bei den Larvenstadien nicht mehr sichtbar

war. Es kann daraus

gefolgert werden,

daß

über

Spermien

ein Transfer

paternaler

^Mito-

chondrien in die Eizelle stattfindet. Die

pater-

nale mtDNA bleibt

jedoch

im weiteren

genetisch ineffektiv,

^{da ihre}

Replikation

durch bisher unbe- kannte Mechanismen unterdrückt wird.

Die Methode ist durch ihre einfache Anwen-

dung

^{und hohe}

Empfindlichkeit

^{auch für}

große

Probenzahlen mit minimalen

Materialmengen geeignet,

die mütterliche

Abstammung

^mito-

chondrialer DNA zu bestimmen

(Moritz

^und

Meusel, 1990).

A DNA probe for the detection of pater- nal mitochondria

in

fertilization

of

the

honeybee egg (Apis

^mellifera

L)

The

majority

of heritable elements in the cell is found in the nucleus but mitochondria also

house a circular monoclonal DNA molecule of ca 17 500

bp

in their inner

compartment (ma- trix),

from where it can

easily

be isolated. Mito- chondrial

(mt)

^DNA

replicates independently

^of

the cell

cycle

^and

undergoes strong

^selection

due to its content of

highly

essential metabolic genes. Since ^no mitochondria are contributed

through

sperm,

they

^are

exclusively

transferred

along

maternal lines

(Wilson et al, 1985).

^{In the}

case of

honeybee fertilization,

^a

complete

pene- tration

together

^with

polyspermy

^{is found}

(Nacht- sheim, 1914), permitting

^a

potential high

^influx

of

paternal

mitochondria. In this paper the im-

pact

^of

paternal plasmatic

^{factors on the}

cyto- plasm

^{of the}

zygote

is studied.

Races of

honeybees

^can be differentiated

by

restriction enzyme

analysis

of their mtDNA

(Smith

^and

Brown, 1988).

Cross-breeds of

Apis

mellifera

capensis

^{and A m carnica races with a}

known restriction

fragment pattern

difference in the enzyme Bcl I ^were used. One and 2-d-old eggs and 8-d-old larvae were collected. MtDNA

was isolated

following

biochemical standard pro- cedures

(Maniatis

^et

al, 1982).

^After

digestion

and

electrophoresis,

restriction enzyme

patterns

were blotted onto a

nylon

^membrane.

Hybridiza-

tion was carried out with a radioactive

labeling probe (Southern, 1975) being diagnostic

^{for the}

2 races with a Bcl

I fragment containing

^a

length polymorphism.

Autoradiography

^{revealed a}

paternal

^mtDNA

band in the egg

samples,

^{which was no}

longer

visible in the larval

stages.

The conclusion was

drawn that there is substantial

paternal

^mito-

chondrial contribution to the

zygote. However,

mtDNA remains

genetically

ineffective due to as

yet

unknown factors. Ease of

application

^and

high sensitivity

make this method suitable for

studying large sample

numbers in

population

ge- netics research for determination of maternal lin- eages

(Moritz

^and

Meusel, 1990).

Une sonde ADN pour détecter les mito- chondries paternelles

^lors

de la fertili-

sation de l’œuf d’abeille

(Apis

^mellifera

L)

La

plupart

des éléments héréditaires de la cel- lule se trouvent dans le noyau, mais les mito- chondries

hébergent également

^{une molécule}

d’ADN. L’ADN mitochondrial

(ADNmt)

^{est circu-}

laire, long

d’environ 17 500

paires

^{de bases et}

situé dans

l’espace

^intérieur

(matrice)

^{de cha-}

que

mitochondrie,

^{d’où il}

peut

être facilement isolé. L’ADNmt est

répliqué indépendamment

^du

cycle

de la cellule et subit une

pression

^{de sé-}

lection élevée en raison de sa teneur en

gènes métaboliques

essentiels.

Puisqu’aucune

^mito-

chondrie ne

pénètre

^{dans le}

zygote

par l’inter- médiaire du sperme, la transmission de l’ADNmt

se fait exclusivement par voie maternelle

(Wil-

son

et al, 1985).

Néanmoins chez

l’abeille,

^{où il} y ^a

pénétration complète

^et

polyspermie (Nachtsheim, 1914),

^une entrée des mitochon- dries

paternelles

^est

possible.

^{Nous avons étu-}

dié

l’impact

des facteurs

plasmatiques paternels

sur le

cytoplasme

^du

zygote.

L’analyse

de l’ADNmt par les enzymes de restriction

permet

^de discriminer les races d’abeille

(Smith

^et

Brown, 1988).

^Des

hybrides d’Apis

^mellifera

capensis

^{et A m carnica ont été}

produits,

^chez

lesquels

^une

digestion

^de

l’ADNmt par

l’enzyme

^{Bcl I a donné des}

frag-

ments de restriction de

longueur

différente. Des

œufs de 1 et

2 j

^et des larves de

8 j

^{ont été}

pré-

levés

parmi

la descendance. L’ADNmt a été isolé selon les

procédures biochimiques

^stan-

dard

(Maniatis

^et

al, 1982). Après digestion

^et

électrophorèse,

les bandes d’ADNmt ont été transférées sur filtre de

nylon. L’hybridation

^a

été réalisée avec une sonde radioactive

(Sou- thern, 1975) permettant

^de

séparer

^{les 2 races}

par ^un

fragment

^{de Bcl}

I qui présente

^un

poly- morphisme

^de

longueur.

L’autoradiographie

^{a montré chez les oeufs}

une bande d’ADNmt

paternel, qui disparait

^en-

suite aux stades larvaires. Nous en avons

conclu

qu’il

y avait ^une contribution substantielle des mitochondries

paternelles

^au

zygote,

^mais

que l’ADNmt

paternel

restait inefficace du

point

de vue

génétique

^en raison de facteurs encore

inconnus. La facilité

d’application

^{et la}

grande

sensibilité de la méthode la rendent

adaptée

pour

étudier,

^en

génétique

^des

populations,

^{la fi-}

liation maternelle sur de

grands

^nombres

d’échantillons

(Moritz

^et

Meusel, 1990).

Références

Maniatis

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^Fritsch

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^Mole-

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Mitochondrial DNA and two

perspectives

on

evolutionary genetics.

Biol J Linn Soc 26, 375-400

6.

Restriktionsenzym-Analysen ^mito-

chondrialer

DNA von

Wespen (Vespi- nae). ^{J Schmitz} J Schmitz (Bayerische (Bayerische Landesanstalt Landesanstalt

für

Bienenzucht, Burgbergstr 70,

^{8520 Er-}

langen, BRD)

Seit man

weiß,

daß Verwandtschaft auf der Wei-

tergabe

^von Genen bzw Allelen

beruht,

^versucht

man

Abstammungsnachweise

auf der Ebene der Erbsubstanz zu finden. Gerade mitochondri- ale

(mt)

^DNA

eignet

^{sich für}

phylogenetische Fragestellungen,

^da

sich, bedingt

^{durch den ho-}

hen

Funktionszwang

mitochondrial kodierter

Gene,

^relativ

wenige

Mutationen über

lange

Zeiträume

gesehen

mit konstanter Rate durch- setzen.

In dieser Arbeit wurden die durch Restrik-

tionsenzyme erzeugten artspezifischen Frag-

mentmuster der mtDNA verwandter

Wespenart-

en miteinander

verglichen.

Es wurden fünf Re-

striktionsenzyme (EcoRI, Hind III, Bcl I, Accl, Xbal)

^mit

jeweils

^sechs Nukleotiden als Erken-

nungsstelle eingesetzt.

^{Neben dem}

Vergleich

der

Fragmentmuster

wurde auch ein

Vergleich

der genauen

Lage

der Restriktionsschnittstellen

durchgeführt.

^Hierzu

erfolgte

^eine

Behandlung

der mtDNA mit

jeweils

^{einem Gemisch von zwei}

Restriktionsenzymen.

Die

Auswertung

der Restriktionsdaten ließ

Monophylie

innerhalb der

Gattungen

^Dolicho-

vespula (D saxonica,

^D

media)

^und

Vespula (V

vulgaris, V germanica, V rufa)

erkennen. Weiter-

hin

zeigte

sich die Art

Vespa

crabo näher zu

Dolichovespula

^{als zu}

Vespula

^verwandt.

Die erstellten Schnittstellenkarten konnten darüber hinaus dazu verwendet

werden,

^die

Lage

^{einzelner Gene} auf der mtDNA zu lokali- sieren. Zu diesem Zwecke wurde

Cytochromoxi-

dase I-II aus Bienen-mtDNA mit

Wespen-

mtDNA

hybridisiert

und somit die

Lage

^der

Cy-

tochromoxidase auf

Wespen-mtDNA

^erkannt.

Bei

Vespula germanica liegt

^die

Cytochromoxi-

dase z B auf einem 7400

Basenpaar großen

EcoRI

Fragment,

während sie bei

Vespula

^rufa

auf einem 2600

Basenpaar großen

^{Hind III}

Fragment

^zu finden ist. Eine

Sequenzanalyse

dieses und anderer Gene soll weitere Hinweise

zur

Phylogenie

und darüber hinaus zu moleku- laren Evolutionsmechanismen

bringen.

Restriction enzyme analysis ^{of mito-}

chondrial DNA of wasps (Vespinae).

Since it is known that

relationship depends

^on

gene

transfer,

it has become

interesting

^{to ana-}

lyze phylogenies

at the DNA level. mtDNA is

particularly

suitable for

phylogenetic

^{studies as}

it is

practically

^{free of}

"non-coding" regions

^and

therefore mutations occur over

long periods only

^{at a} very slow and constant rate. In this

study species-specific

restriction

fragment pat-

terns of different wasps ^were

compared.

Five-base restriction endonucleases

(Eco RI,

Hind

III,

^Bcl

I, Acc I,

^Xba

I)

^{were used. Not}

only fragment patterns

but also the locations of re-

striction sites were

compared.

^{The site} maps

were

produced by

^double

cleavages

^{with 2 re-}

striction endonucleases instead of one.

The restriction data

suggest monophyly

^of

the genera

Dolichovespula (D saxonica,

^{D me-}

dia)

^and

Vespula (V vulgaris,V germanica, V rufa).

^The

species Vespa

^{crabo is more}

closely

related to the genus

Dolichovespula

^{than to}

Vespula.

Furthermore,

the restriction site maps could be used to determine the localization of some

mitochondrial genes. ^A

fragment

^{of the}

cyto-

chromoxidase

I-II gene

^{from the}

^honeybee

mtDNA was

hybridized

with wasp mtDNA. The

fragment hybridized

^{with a} 7.4-kb Eco RI

frag-

ment of

Vespula germanica

^{and a 2.6-kb}

Hind III

fragment

^of

Vespula

^rufa.

A sequence

analysis

^{of this} gene ^would pro- vide further

insight

into wasp

phylogeny

^{and the}

molecular mechanisms involved in evolution.

Analyse par les enzymes de restriction de l’ADN mitochondrial des guêpes (Vespinae)

Depuis

que l’on sait que ^la

parenté dépend

^du

transfert des

gènes,

^{on a cherché à}

analyser

^les

filiations sur le

plan

de l’ADN. L’ADNmt convient

particulièrement

^bien pour les études

phylogé- nétiques

parce

qu’il

^est

pratiquement vierge

^de

régions

^{«non codantes» et,}

qu’en conséquence,

les mutations se

produisent

^{sur de}

longues pé- riodes,

^{à un} taux faible et constant. Nous avons

comparé

^{les cartes} de restriction

spécifiques

chez diverses

espèces

^de

guêpes.

Cinq

endonucléases de restriction

(EcoRI, Hind III,

^Bcl

I, Acc I, Xba I) ont

^été utilisées. On

a

comparé

^non seulement les cartes de sché- mas de

fragments

mais aussi

l’emplacement

des sites de restriction. Les sites ont été carto-

graphiés

par double division. Les résultats indi-

quent

^une

monophylie

pour ^les genres ^Dolicho-

vespula (D saxonica,

^D

media)

et

Vespula (V vulgaris, V germanica,

^V

rufa). L’espèce Vespa

crarbo est

plus proche

^du genre

Dolichovespula

que de

Vespula.

^En outre, ^{sur ces cartes de res-}

triction,

^{on a} pu localiser certains

gènes

^mito-

chondriaux. Un

fragment

^du

gène

^{de la}

cyto- chrome-oxydase

^{1-II de} l’ADNmt d’abeille a été

hybridé

^avec l’ADNmt de

guêpe.

^Le

fragment

^a

été

hybridé

^{avec un}

fragment

^{Eco RI de 7 400}

paires

de base de

Vespula germanica

^{et avec}

un

fragment

Hind III de 2 600

paires

^{de base de}

Vespula

^{rufa. Le}

séquençage

^{de ce}

gène

^de-

vrait donner d’autres indications sur la

phyloge-

nèse des

guêpes

^{et sur} les mécanismes molé- culaires de l’évolution.

BIENENRASSEN UND MORPHOLOGIE BEE RACES

AND

MORPHOLOGY RACES D’ABEILLES

ET MORPHOLOGIE

7.

Höhenabhängige Variabilität der

Honigbienen des Yemen. H ^H Hoppe 1 , Hoppe ^{F F}