ÉVOLUTION DE LA COMPOSITION CORPORELLE CHEZ LE RAT BLANC EN CROISSANCE
A.
RÉRAT,
C. FÉVRIER Y. HENRYJ. LOUGNON
Yvonne DANIEL, Françoise HOULIER, Marie-CLAIRE THERON G. ROUZET
.Station de Recherches sur
l’Élevage
des Porcs,Centre national de Recherches
zootechniques, ,Jouy-en-Josas
(.Seine-et-Oise)SOMMAIRE
La composition
corporelle
de r58 rats blancs YI’istar CF, nourris ad libitum d’unrégime
àbase de caséine et dont le
poids
varie entre 35 et 260 g, a été déterminée afin de connaître l’évo- lution de chacun des constituantscorporels
(eau, azote, cendres,lipides)
en fonction dupoids
vif.La
quantité
de chacun de ces composants présents dans l’organisme évolue selon une fonctionexponentielle du
poids
vif. Cette évolution n’est pas la même selon le constituantenvisagé :
lorsquele
poids
vif croît, le pourcentage d’eau et de minéraux décroît, le pourcentage d’azote augmentelégèrement,
le pourcentage delipides
s’élève dans des proportions notables. Grâce auxéquations
de
régression
obtenues, il estpossible
de calculer avec uneprécision de
5 p. 100 le contenu azoté initial des animaux destinés àl’expérimentation
et, par là même, de mesurer la rétention azotée selon la méthode de RosFN13ERC,(ig 5 g)
par le seuldosage
de l’azote final.INTRODUCTION
Les méthodes
proposées
pour mesurer la valeur nutritive desprotéines
ontfait
l’objet
de nombreuses revuescritiques (C HI C K ,
1942 ; MITCHELL, 1944 ; ALLI- SON, 1949, I955 ! ADRIAN etR!RnT, 195 8 ;
BENDER,195 8).
L’une de cesméthodes,
basée sur
l’analyse chimique corporelle (Mc
COLLUM etS IMMONDS ,
ig2g ; ROSEN- BERG,
1 959 ) présente,
entre autresavantages,
celui de lasimplicité.
L! critère utilisé est, dans ce cas, la rétention azotée calculée àpartir
de la différence entre les quan- tités d’azoteprésentes
dans le corps à la fin et au début de lapériode expérimentale,
au cours de
laquelle
l’animal a reçu laprotéine
étudiée. S’il est facile de connaître lacomposition corporelle
des animauxaprès qu’ils
aient subi les traitementsexpé- rimentaux,
il est évidemmentimpossible
de mesurer directement le contenu azoté del’organisme
de ces animaux avant le début del’expérience.
Laquantité
d’azoteinitiale
peut cependant
être déduite del’analyse corporelle
d’animaux témoinssoumis aux mêmes conditions
préexpérimentales
que les autres animaux. Deuxpossibilités
s’offrent alors :- soit sacrifier au début de
chaque expérience
un certain nombre d’animauxreprésentatifs
de l’ensemble de lapopulation utilisée,
- soit
déterminer,
une fois pour toutes, sur ungrand
nombre d’animaux sou-mis au
régime préexpérimental
les loisqui règlent
l’évolution de lacomposition corporelle
et les facteursqui
la font varier.C’est cette deuxième solution que nous avons retenue : la
présente
étude apour
objet
d’examiner les variations de lacomposition corporelle
en fonctiondu
poids
vif chez le Rat en croissance soumis à unrégime
donnéqu’il ingère
ad libitum.
MATERIEL
ETMÉTHODE
Trois groupes de rats mâles de souche l1’istay
pris
au sevrage, représentant au total r58 ani-maux, ont été utilisés successivement pour cette étude. Les animaux sont
placés
dans des cages individuelles etreçoivent
ad libitum,pendant
unepériode
variable, unrégime
préexpérimentaldont la
composition
est donnée dans le tableau i.Les vitamines A et D sont administrées dans l’huile d’arachide sous forme commerciale (4ml de « Vita-
done » I3yla pour i o0o ml d’huile).
La choline est ajoutée au régime à raison de 5 ml d’une solution à 20p. 100par kilogramme de régime.
Les poids, au jour
du sacrifice, sontcompris
entre 35 et 100g pour les 54 animaux dupremier
groupe, entre 60et 200g pour les 6! animaux du deuxième groupe, entre 120 et26o g pour les 40 animaux du troisième groupe.
Vingt-quatre
heuresaprès
la distribution du dernier repas, les animaux sont sacrifiés parasphyxie
au gazd’éclairage.
Les carcasses,placées
dans des sacs en filmplastique,
sontentreposées
à la chambre froide à - i5°C. La durée de conservation peut ainsi atteindre une année sans que le
poids
des animaux diminue de plus de 0,3 g.Dès la sortie de la chambre froide, la carcasse entière est sectionnée en
plusieurs fragments
et
broyée
dans un hachoir à viande (Bauknecht) ;puis,
elle est finement hachée à l’aide d’un masti- cateurjusqu’à
l’obtention d’unbroyat homogène.
Desprises aliquotes ( 3
à 6 g) sontprélevées
surce
broyat
en vue d’effectuer ledosage
de l’humidité, de l’azote et des cendres. La matière sèche est obtenue par dessication à ro4!Cjusqu’à poids
constant atteint en 4R h environ. Onprocède
alors à l’incinération de l’échantillon sec
pendant
36 h à55o!C.
L’azote est dosé par la méthodeKjeldahl
avec fixation de NH3 par l’acideborique. Chaque dosage
est effectué entriple
exem-plaire.
Leslipides
sont calculés par différence entre le poids total et la somme (eau + cendres + pro- téines (N X6, 25 )) ;
lesglucides
ne représentent en effetqu’une
partnégligeable
dans la compositioncorporelle (MICKELSErr
et ANDEItsoN, ig5g) ; de toutefaçon,
un testcomparatif
(HENRY etRÉRAT, 19
6 3
)
nous apermis
de vérifier que cette méthode d’estimation deslipides
par différence donne des résultats très voisins (3 p. 100parexcès)
de ceux obtenus par latechnique
dedosage
au chloro-forme
préconisée
par BLIGiI et DYER( 1959 )-
RÉSULTA’l’S
Les
quantités
des différents constituantschimiques présents
dansl’organisme
(eau,
azote,cendres, lipides)
ont été mises en relation soit avec lepoids vif,
soit avec lepoids dégraissé,
soit entre elles.1
°)
Relations entre lacomposition corporelle
et lepoids vi f (tableau
2,graphiques
i et2 )
Nous avons
représenté graphiquement,
en coordonnéeslogarithmiques,
lesquantités d’azote,
delipides,
de minéraux et d’eau contenues dansl’organisme
enfonction du
poids
des animaux(graph.
i et2 ).
Pour chacun desconstituants,
lespoints
se
répartissent
sur une mêmedroite,
cequi signifie
que leurdéveloppement
suit uneallure
exponentielle
en fonction dupoids. I,’ajustement
des données ainsi transfor- 10 r.mées,
suivant la méthode des moindrescarrés,
apermis d’obtenir,
pour la gamme depoids
étudiés( 30 - 2 6 0 g),
une séried’équations
linéaires de la forme :X étant la
quantité
de constituants pour unpoids
Pdonné,
a et b des constantescaractéristiques
de larégression
et différentes selon la nature dudépôt.
Les relationsprécédentes peuvent également
s’écrire sous la formeexponentielle :
Des valeurs de
l’exposant
dupoids
dans ces diverseséquations,
suivantqu’elles
sont inférieures ou
supérieures
àl’unité,
il estpossible
de déduire les faits suivants :lorsque
lepoids
vifcroît,
lepourcentage
d’eau et de minéraux dansl’organisme décroît,
lepourcentage
d’azote restepratiquement
invariable ouaugmente légère-
ment, lepourcentage
delipides
s’élève dans desproportions
notables. C’est ainsiqu’entre
30 et 260 g depoids vif,
les valeurs de cespourcentages passent respecti-
vement, pour l’eau de 7q.,3 à
6 3 ,o
p. 100, pour les minéraux de 3,7à 3,2 p. 100, pour les matières azotées de 17,5 à1 8,5
p. 100, et pour leslipides
de 4,5 à 15,3 p. 100(graph. 3 ).
Il faut noter que si lesproportions
d’azote et d’eauprésentes
dansl’organisme
varient relativement peu d’un animal àl’autre,
il n’en est pas de même pour lesquantités
de minéraux et surtout delipides qui présentent
des variationsde
grande amplitude,
comme le montrent legraphique
2 et la valeur de l’intervalle de confiance du coefficient derégression (tabl. 2 ).
2
°) Évolution de
lacomposition
dugain
depoids
A
partir
deséquations précédentes,
il estpossible
de calculer lacomposition
du
gain
depoids (graph. 3 ).
Il ressort de cegraphique
que les constituantsqui
varient essentiellement dans les tissus formés au cours de la croissance sont l’eau et les
lipides qui
subissent une évolutiondivergente.
Parailleurs,
dans le cas durégime utilisé,
ledépôt
delipides
par unité degain
depoids dépasse
celui desprotéines lorsque
lepoids
de l’animal atteint 200 g.3
°)
Relations entre lacomposition corporelle
et lePoids
de l’animal
dégraissé
Compte
tenu de la forte variabilité de la teneur enlipides
des rats pour unpoids donné,
il a paru intéressant de rechercher la forme des relations entre laquantité
des constituants
chimiques
del’organisme
et lepoids
du corps débarrassé deslipides.
Ainsi que l’on
pouvait s’y attendre,
leséquations
obtenues(tabl. 2 ), qui
sontillustrées dans le
graphique
4, sont de la même forme queprécédemment.
La varia-bilité des données
ayant permis
de les obtenir estbeaucoup
moins élevée et les coeffi- cients de corrélation sont, enconséquence, plus
élevés que dans les relations avecle
poids
vif. Il faut noter que lapente
des diverses droites serapproche
del’unité,
ce
qui signifie
que lacomposition
du corpsdélipidé
ne varie que dans de très faiblesproportions.
Ainsi,
entre 30et 260g depoids vif,
lepourcentage
d’eau dans les tissusdégraissés
passe de
7 7 ,8
à 74,4, celui des matières azotées de1 8, 2
à21 ,8
et celui des minérauxde
3 , 9 à 3,8.
4
°)
Relations entre lesdifférents
constituantsLes relations entre les
composants
de la massecorporelle dégraissée
sont rappor- tées dans le tableau 2 et legraphique
5.La
proportion
desminéraux,
parrapport
àl’azote,
diminuelorsque augmente
lepoids
du corps ; par contre, lapente
de la droite derégression
de l’azote sur l’eau estsupérieure
àl’unité,
cequi
montre que lerapport N/H 2 0
s’accroît dans le mêmetemps.
L’étude
durapport N/H 2 0
estparticulièrement intéressante,
car c’est en tenantcompte
de l’évolution de cerapport qu’ont
été fixées les modalités d’une méthode d’évaluation de la valeur nutritive desprotéines (B!vD!R
etM ILLER , 1953 ).
Apartir
des
équations précédentes,
il estpossible
d’établir que cerapport
suit une évolutionexponentielle
en fonction dupoids vif,
évolution traduite parl’équation :
DISCUSSION
Les
phénomènes
de croissance différentielle ont été mis à maintesreprises
enévidence chez différentes
espèces
et pour différents organes, tissus ou constituantschimiques (B RODY ,
1945H AMMOND ,
rg32 ;McMEE KAN ,
r94o ;PALS SON,
1955 ; Palsson etVERGES,
r952 ; CUTHBERSON etP OM E ROY , r 9 62).
Nos propres résultats pour l’essentiel confirment cette notion bien établie. Ils
présentent, cependant,
vis-à-vis des données d’autres auteurs des différences de détailportant
enparticulier
sur lapente
des droites derégression obtenues ;
ces différencespeuvent
êtreexpliquées
autant par des causesspécifiques
que par des raisons alimentaires.Ainsi,
àl’appui
des résultats obtenus au cours de laprésente étude,
d’autres travaux ont mis en évidence l’accroissement de la concentrationen matières
protéiques
des tissus formés en fonction dupoids
del’animal,
chez leRat
(F ORB E S
et RAO,1959 )
et chez la Souris(B A mEY
etal., 19 6 0 ). Cependant
lala
pente
de la droite derégression
mettant en relationprotéines corporelles
etpoids
de l’animal est de
1 , 1 6
chez la souris contre 1,05 dans nosexpériences.
Al’inverse,
HOGAN
(1925),
CLAUSEN(1 953 ), JES P E RS E N ( 1952 ) signalent
que chez le Porc lepourcentage
d’azote dans les tissus diminue au fur et à mesure que lepoids s’élève ;
c’est
également
ce que nous avons pu montrer récemment(RÉ RA T
etHENRY, 19 63 b).
Enfin,
selon WENIGER( 1955 )
la concentration d’azote dans les tissus formés serait d’autantplus
élevée pour unpoids
donné que lerégime
estplus
riche en matièresprotéiques.
En ce
qui
concerne l’évolution de la teneur en minéraux destissus, lorsque
augmente
lepoids,
elle semble diminuer chez le Rat comme cela a étéégalement
signalé
chez le Porc(H OGAN , 1925 ),
alorsqu’elle augmente
très fortement chez la Souris(B AILEY
etal., 19 6 0 ) ;
il faut noter, ici encore, que la teneur en minéraux ducorps semble
dépendre
de la nature durégime :
elle est sensiblementplus
élevéechez les porcs recevant des
régimes
à faible taux azoté que chez des animaux recevant desrégimes
à taux azoté élevé(W ENIGER , 1955 ). Quoi qu’il
ensoit, compte
tenu de l’évolution inverse des minéraux et de l’azote dans les tissus des animaux soumis à nosexpériences,
il semble difficile de conclure à la constance decomposition
de lamatière sèche
corporelle délipidée
admise par MURRAY( I g 22 ),
BAIIFY et al.(ig6o)
et CI,AwsoN et al.
( I g55) ;
onpeut
admettrecependant
que les variations observées sont de faibleamplitude (M OUL T ON ,
Ig23 ; PAGE etRATHBUN,
1945 ; SPRAY etW
IDDOWSON
,
1950; MCCANCE etW IDDOWS O N , 195 6).
En ce
qui
concerne leslipides
etl’eau,
il est bien connuqu’ils représentent
lescomposants
variables del’organisme
et subissent une évolution.divergente : lorsque augmente
lepoids,
les tissus formés sont deplus
enplus chargés
delipides
et con-tiennent de moins en moins d’eau
(M OUL T ON ,
zg23 ;OsI,AG!, Ig62 ; OS IN S K A, rg62).
Il en résulte que le
rapport N/H 2 0
a tendance àaugmenter lorsque
l’animalgrandit : précisons
à cesujet
que les valeurs que nous obtenons sontlégèrement supérieures
à celles déduites de
l’application
de la formule de MILLERet BENDER( I g55), équation
obtenue
d’après
des donnéescorporelles
de 197 rats de souche différente et de o à5 03
j d’âge,
mais elles serapprochent
de celles obtenues par LIGHT et al.( 1934 ).
Le contenu
lipidique
du corpsprésente
en outre unegrande
variabilité(C LAW -
soN et
al.,
ig55 ; 1 BAILEY etal., I g6o ;
I,ASSIT!R etal., I g6o),
liée pour unepart
à la
composition
durégime (WENIG!It, I g 55 )
et au niveau d’alimentation(McMEE-
KAN
,
I g 4 o). Notons,
parexemple,
que lapente
de la droite derégression
de la quan- tité delipides corporels
sur lepoids
vif estbeaucoup plus
élevée dans le cas ici décrit(régime
à lacaséine,
à 10 p. 100 deprotéines),
que dans le cas d’animaux recevant desrégimes
en alimentationséparée (HENRY
etRÉ RA T, 19 6 3 ).
Cette variabilitépourrait
êtreégalement
liée au fait que la teneurlipidique
des carcasses estgéné-
ralement calculée par différence et non pas obtenue par
dosage direct,
sauf dans certains cas. Onpourrait
évidemment penser que cettefaçon
de faire conduit àcumuler les erreurs des autres
dosages
au niveau de celui deslipides ; cependant, compte
tenu de la vérification faite sur une dizaine de carcasses, l’erreursystéma- tique
de 3 p. Ioo par excès due àl’application
de la méthode par différence vis-à-vis dudosage
direct ne saurait être la cause de la variabilité de la teneurlipidique ;
en tout état de cause, elle
peut
être attribuée aux éléments non dosés de la carcasse,en
particulier
leglycogène
du foie et des muscles.De l’ensemble de ces
faits,
il résulte que l’onpeut prévoir
aisément la compo- sitionchimique
del’organisme
d’animaux recevant unrégime
donné. Cela nepréjuge
en rien des modifications
pouvant
survenirlorsque
varient la nature durégime
etle niveau de consommation et pour
lesquelles, malgré quelques
études récentes(KROPF
etal.,
1959 ;W!NIG!It,
I955 ! OSLAGE,19 6 2 , 19 63
a etb),
il subsiste encorede nombreuses inconnues. Sur le
plan pratique,
si l’on veutappliquer
cetteprévision
au calcul de la
composition corporelle
initiale d’animaux soumis ensuite à desexpé-
riences de
plus
ou moinslongue durée,
il est bon de connaîtrel’importance
de l’erreur que cette méthode amènera à commettre sur les rétentions azotée etcalorique.
Laformule
générale permettant
d’obtenir la valeur de ces rétentions(Ros!NS!RG, Ig59)
est la suivante :
Quantité
d’élément retenue =quantité présente
dansl’organisme
à la fin del’expérience C 2
-quantité présente
dansl’organisme
au début del’expérience CI,
Il est évident que l’erreur
portant
surCI
aura d’autant moinsd’importance
relative que
C 2
seraplus
élevé. En cequi
concernel’azote, l’application
del’équation
de
régression
obtenuepermet
de déduire que le contenu de la carcasse sera de i,i5! ± 0,055 g(pour
un seuil deprobabilité 0 , 05 )
chez un rat de 40 g et de1 , 70 8
± 0,077chez un rat de 60 g, soit une erreur relative variable oscillant aux environs de 5 p. IOOpour des animaux de ces
poids. Rappelons
que l’erreur commise surC 2
par
dosage
direct de l’azote est d’environ 2 p. IOO ; laquantité
d’azote finale étant fonction dupoids
en find’expérience
et celui-ci étant lié à la durée del’expérience
et à la valeur nutritive du
régime expérimental,
lapart
de l’erreur initiale dans l’erreur totale est évidemment variable : elle est d’autantplus grande
que laprotéine
utiliséeest
plus déséquilibrée
et que le test a duré moinslongtemps.
A titred’exemple,
leserreurs commises chez des rats de 55 g soumis à une
expérience
de5 6 jours
etpré-
sentant une croissance
quotidienne
de 5,yg(RÉ RA T
etHENRY, 1963 a)
sont pourl’azote
respectivement
de 0,214 g pourC 2
et 0,072 g pourC,,
soit une erreur totalede
0 , 2 86
g pour une rétention de 0,11 g ; ces erreurs sontrespectivement
de 0,001 g et0 , 0 6 9
g pour des ratsayant présenté
une croissance dei,8 9
g parjour,
soit uneerreur totale de
0 , 1 6 0
g pour unequantité
retenue de 3,03 g. Les erreurs relativescorrespondantes
sont de 3,1 p. 100 pour ungain
de 5,yg/j
et de 5,3 p. 100 pourun
gain
de1 ,89 g/j.
En ce
qui
concerne leslipides,
l’erreur sur lacomposition corporelle
initialedue à
l’application
deséquations
derégression
estplus importante
et se situe auxenvirons de 15 à 20 p. 100.
En
conclusion,
l’évolution de lacomposition corporelle
de rats soumis à un ré-gime
donné suit desrègles précises qui permettent
deprévoir
le contenu en azote,cendres,
eau etlipides
de ces animaux à unpoids
donné. Eneffet,
laquantité
de chacundes
composants présents
dansl’organisme
évolue selon une fonctionexponentielle
du
poids
vif. Lors del’application
de la méthode de ROSENBERG(ig 5 g)
pour le calcul de la rétention azotée paranalyse corporelle,
laquantité
d’azoteprésente
dans lecorps au début de
l’expérience peut
ainsi être estimée àpartir
deséquations
derégression
obtenues.Reçu pour
publication
enjanvier
1964.SUMMARY
CHANGES IN 130DY COMPOSITION IN THE WHITE RAT DURING GROWTH
From
weaning
158 WistayCF white rats were fed to appetite on a diet based on casein(table
I).They were killed at
liveweights ranging
from 35 to 260 g andbody composition
was estimated tostudy
thequantitative changes
in each of the constitaents of thebody
(water,nitrogen,
ash andlipids)
in relation toliveweight.
Bylogarithmic
transformation of the results it waspossible
to for-mulate
regression equations relating
each of thebody
constituents toliveweight
and to fat-freebodyweight,
and alsorelating
the different constituents to each other.The
change
in the amount of a constituent of thebody
in relation to liveweight
varies,depen- ding
on the constituent under consideration(graphs
Iand2 ).
Thus, asliveweight
increases the pro-portions
of water and mineral decrease, while that ofnitrogen
increases to a small extent and thatof fat rises
rapidly.
Thesechanges
are even more marked in thecomposition
of theweight gained
(graph
3). Since there is wide variation in thelipid
content, the amounts of water,nitrogen
andash have been related to fat-free weight
(graph
4) : the differences incomposition
on this basis areof much smaller
amplitude.
The relations between ash and nitrogen and betweennitrogen
andN .
water have been calculated : the ratio
i f2-0
increasesexponentially
withliveweight.
2
With the
regression equations
obtained it is possible to calculate, with an accuracy within 5p. 100, the initialnitrogen
content of animals at thebeginning
of theexperiment,
and from whateven to measure retention of nitrogen according to the method of ROSENBERG
( 19S9 ),
from the single estimation ofnitrogen
content at the end.RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES
ADRIAN J., RÉRAT A., 1958. Méthodes d’évaluation de la valenr nutritive des protéines. C. N. R. S.,
Paris.
A LLIS O
N J. B., 1949. Biological evaluation of proteins. Advanc. Protein. Chem., 5, 155-200. A
LUSON J. B., 1955. Biological evaluation of proteins. Phl!,siol. Rev., 35, 664-700. B
AILEY C. B., Krrrs W. D., WOOD A. J., 1960. Changes in the gross chemical composition of the mouse during growth in relation to the assessment of physiological age. Canad. J. Anim. Sci., 40, 143-155. B
ENDER A. E., 1958. Biological methods of evalu3ting protein quality. Proc. Nutr. Soc., 17, 85-90. B
ENDER A. E., MILLER D. J., 1953. Constancy of the N/H,0 ratio of the rat and its use in the deter- mination of the net protein value. Biochem. T., 53, VII-VIII.
B
UGH E. G., DYER W. J., 1959. A rapid method of total lipid extraction and purification. Canad. J
Biockem. Physiol., 37, 911-917. B
RODY S., 1945. Bioenergetics and growth. Reinhold publishing corporation, New York.
C
HICK H., 1942. Biological value of the proteins contained in wheat flonrs. Lancet, 242, 405-408.
C
LAUSEN H., 1953. The improvement of pigs. The George Scott Robertson Memorial Lect.
C LAWSO
N A. J.. SHEFF!Y B. E., REID J. T., 1955. Some effects of feeding chlortetracycline upon the
carcass characteristics and the body composition of swine and a scheme for the resolution of the body composition. 1. Anim. <Ç;1., 14, 1122, 1132.
CuTaaExsoV A., POMEROY R. W., 1962. Quantitative anatomical studies of the composition of the pig at 5o, 68 and 92 kg carcass weight. Il --- Gross composition and skeletal composition. J. Agric.
!e:., 59, 215-223. F
ORB E
S R. 1L, RAO T., 1959. l’he effect of age on the net requirements for Nitrogen, Lysine and Tryp- tophan by the well-fed rat. Arch. Biochem. Biophys., 82, 348-354.
HnMMO^rD J., 1932. Groiùlk and tlze development oi mutton qualities in the sheep. Oliver et l3oyd, Edin- burgh.
HENRY Y., RÈRAT A., 1963. Étude de l’ingestion spontanée d’éléments énergétiques et de protéines
chez le Rat en croissance par la méthode du libre choix. Ann. Biol. ani!!i. Bioch. Biophys., 3, io3-my. H
ERSCHDOERFE
R S. NI., Jow :B1. G., 1962. Studies on the composition of pig carcasses. Chent. Ind.
17, 769-770.
H
OGAN A. G., et al. 1925. The relation of feed consumed to protein and energy retention. Mo. Agr.
Exp. Sta. Bul., 73.
JESPE R
SEN J., 1952. Übersicht über die Arbcit der Staatlichen Tierzuchtvers1lchsanst8lt im Jahre 1951-52,
Kopenhague, 1952. 11-Abteiluiig für Schweineversuche. Ziichtungskunde, 24, 229-230.
KROPF D. H., et al. 1959. Effect of protein level and quality in swine rations upon growth and carcass development. J. Anim. Sci., 18, 755-762.
LASSITER J. W., CULLISON A. E., CAR;ION J. I,., 1960. Variations in body composition of mice having
the same average daily gain. J. Anim. Sci., 19, ’76g-y7z.
L IG
IIT E. L., et al., 1934. fnorganic salts in nutrition : changes in composition of the whole animal induced by a diet poor in salts. J. Bzol. C/:eK:., 107, 689-697.
M C C
ANCE R. A., WIDDOWSON E. :B1., 1956. The chemical structure of the body. Quart. J. Exp. Phÿ siol., 41, 1-17.
MCCOLLU
M E. V., StMMONns N., 1920. l’he newer knowledge of nutrition. 4th ed. McMillan, New-York.
McME E
KAN C. P., 1940. Grou·th and development in the pig, with special reference to carcass quality
characteristics. J. Agr. Sci., 30, 276-569.
!IICKEI.SEN 0., ANDExsorr A. A., 1959. A method for preparing intact animals for carcass analyses J. Z,ah. Clin. Med., 53, z8z-zgo.
MIL L E
R D. S., BENDER A. E., 1955. The determination of the net utilization of proteins by a shortened
method. Byit. J. Nutr., 9, 382-388.
IVItTC
HELL II. H., 1944. Détermination of the nutritive value of the proteins of food products. Ind. Eng.
Chem. Anal. lid., 16, 696-700.
M
OULTON C. R., 1923. Age and chemical development in mammals. J. Biol. Chem., 57, 79-97.
1-Iu R ttn
Y J. A., 1922. The chemical composition of animal bodies. J. Agr..!ci., 12, 103-109. OsLVSEn Z., 1962. Estimation of protein, chemical fat and energy content in pigs. 21ni!ii. Prod., 4, 391-398.
OSLAGE H. J., 1962. Untersuchungen über die Korperzusammensetzung und den Stoffansatz wachsender Mastschweine und ihre Beeinflussung durch die Ernahrung. 2-- Korperzusammensetzung and Stoffansatz wachsender Mastschweine unter den Bedingungeu normaler Ernahrung. Ztschr. l’ierphysiol. l’ierern. u.
Futtermittelk
., 17, 357-382.
OsLAGE
H. J., 1963a. Untersuchungen über die Korperzusammensetzung und den Stoffansatz wachsender Mastschweine und ihre Beeinflussung durch die Ernahrung. 3- Einfluss einer eiiigeschrànkten Energie-zufuhrin zweiten Teil der Mastperiode auf Kürperzusamniensetzung und Stoffansatz wachsender Mastsch- weine. Ztschr. Tierphysiol. l’ierern. u. h’zstternzitlelk., 18, I4-34!
OSLAGE H. T., 1963b. Untersuchungen über die Kürperzusammensetzung und den Stoffansatz wachsender Mastschweine und ihre BeeinHussun!’durch die Ernahrung. 3- Einfluss einer eingeschrânkten Energie-
zufuhr im ersten Teil der Mastperiode auf Kôrperzusammensetzung und Stoffansatz wachsender Mastsch- weine. Ztschr. l’ierphvsiol. l’ierern. u. Fnttermittelk., 18, 35-37.
PACE N., Rn1’ttsov E., 1945. Studies on body composition. III. The body water and chemically com-
bined nitrogen content in relation to fat content. J. Biol. Chern., 158, 685.
PALSSON H., 1955. Conformation and body composition in HAMMOND J. Progress in the physiology of farm animals, Butterworths, I,ondon.
I’nLSSON H., VERGES J. B., 1952. Effects of tlie plane of nutrition on growth and the development of
carcass quality in lambs. J. Agr. Sci., 42, 1-149.
RÉxnT A., HENRY Y., 19630. I3esoin en lysine du Rat en croissance : principe d’une méthodologie et
résultats expérimentaux. C. 7?..-)<:. Sci., 257, 3045-3048.
lLÉRnT A., HENRY Y., 1963b. Étude du besoin azoté chez le l’orc en croissance. I - Utilisation de la farine de poisson à trois taux différents. !Inn. Zootech., 12, (sous presse).
RosENS
EEC II. R., 1959. Amino acid supplementation of foods and feeds in At.snrtESE A. A. Protein and amino acid nutrition, 381-417, Academic Press, New York.
SPRAY C. M., WIDDOWSON E. M., 195°. The effect of growth and development on the composition of
mammals. Brit. J. !!utY., 4, 332-353.
WENIGER
J. A., 1955. Untersuchungen über den Nahrstoff-und Energieansatz verschiedener Schweine-rase,en im Hinbtick auf l!ehendgewicht, ’l’ageszunahme und Ernahrung. Arch. l’ierernahrung, 4, 293-331.