Compte rendu des excursions en forêt
R. PERRIN
Lahoratoire de Pathologie forestière,
Centre national de Recherches forestières, LN.R.A., Champenoux 54280 Seichamps
Visite d’un
peuplement
de hêtres en forêt d’AmanceLa forêt d’Amance s’étend sur 1 100 ha, à 10 km au Nord-Est de
Nancy (Meurthe- et-Moselle).
Les sols,
développés
sur limons recouvrant les marnesargileuses
du Rhétiensupérieur,
conviennent bien au Chênequi prédomine.
Parplace cependant,
le hêtreforme des
peuplements,
là où affleure legrès infralicksique,
notamment enparcelle 41,
où la maladie de l’écorce du hêtre sévit dans la hêtraie
(80-100 ans)
installée sur un solbrun lessivé à marmorisation
profonde.
Ledispositif
d’observation établidepuis
4 ans fut un bon
prétexte
à la confrontation des idées et audébat,
sur différentsaspects
de ce
phénomène parasitaire.
Les
populations
de cochenille sontglobalement
en lenteprogression depuis
1975.Les fluctuations constatées sur certains arbres sont
parfois
trèsmarquées.
La localisa-tion
préférentielle
des colonies de cochenilles sur la face abritée du ruissellement de l’eau sur le tronc des arbresinclinés,
est la seule liaisonflagrante
avec les facteurs de l’environnement.Les
premiers signes
extérieurs de laprésence
de Nectria coccinea dans les tissus corticaux étaientparticulièrement
évidents surquelques
arbres. Faute depouvoir
senourrir dans l’écorce altérée par N. coccinea, la cochenille
régresse
et n’assureplus
la
production
de nouvelles cires. Les formations anciennes noircissent, délimitant unezone contrastant avec
l’aspect
blanchâtre de l’écorce là oùCryptococcus fagi persiste.
Ce
symptôme précède
de peul’apparition
d’un suintement souvent abondant auprintemps
ou àl’automne, accompagné
de la différenciation du stadeimparfait Cylindrocarpon candidum,
enpériphérie
de la zone altérée. Lessporodochies, blanches,
se confondent souvent avec les cires
produites
par l’insecte.A
partir
de ce stade le déclin de l’arbre estsujet
à des variations de trois ordres : IndividuellesCertains arbres
périssent
enquelques
mois,parfois
à la suite d’unbrusque
flétrissement estival.
D’autres, malgré
demultiples
suintements,s’opposent
à l’exten-sion des nécroses corticales par une active cicatrisation. Leur
dépérissement
dureplusieurs années,
ouquelquefois
ils serétablissent,
mais l’écorce conserve delongues
Annales des Sciences forestières. - 1980 26
années un
aspect tourmenté, vestige
d’anciennes lésions. De telles différences dans lecomportement
individuel des arbressuggèrent, parmi d’autres,
un déterminismegénétique
à latolérance,
voire à la résistance de certains arbres à cette maladie.Locales
Dans une même forêt, ou un territoire
homogène
sur leplan macroclimatique,
la
gravité
de la maladiedépend
des conditions stationnelles. Ainsi enLorraine,
la manifestationépidémique
de la maladie de l’écorce du hêtre est, à l’heureactuelle,
limitée aux hêtraies établies sur des sols bruns lessivés àpseudogley. L’importance
de la maladie est
également
liée àl’âge
des arbres.Bénigne
chez lesjeunes hêtres,
elleoccasionne de graves
préjudices
aux hêtraies parvenues à maturité, ou surannées.Régionales
Le délai écoulé entre
l’apparition
du suintement et la mort de l’arbre oppose les hêtraies normandes etpicardes,
où il est très court, aux hêtraies du Nord-Est où ilpeut
atteindreplusieurs
années. L’insuffisance de nos connaissances actuelles nepermet
pas de faire lapart
entre influenceclimatique
et effet provenance.Le
symptôme
ultérieur résulte du dessèchement de l’écorce détruite par N. coccinea. De
larges
fissures annoncent le décollement de l’écorce parlarges plaques,
porteuses d’une multitude de
périthèces
de N. coccinea. C’est dans cet état que lescongressistes
ont trouvé les arbresqui,
l’annéeprécédente, hébergeaient
Gonatorho-dietla
highlei (Nematogenium ferrugineum) hyperparasite
de N. coccinea(première
mention
européenne).
Cette évolution fatale révèlel’impuissance
d’une luttebiologique
que certains estimaient
prometteuse.
L’intervention de G.highlei
est à la foisbeaucoup trop tardive,
etimparfaite.
Lesparticipants
ont alorsévoqué
et débattu d’autrespr-océdés
de luttebiologique,
comme l’influence de la floreépithytique
sur lespullula-
tions de la cochenille. Il est bien établi maintenant que la
présence
d’Ascodichaena rugoso,ascomycète
très commun sur l’écorce duhêtre,
contrarie l’installation de la cochenille.L’exploitation
de cephénomène
sur leplan pratique paraît
malaisée.D’autres
épiphytes,
au contraire, favorisent lespullulations
de la cochenille. Un lichencommun, Lecanora conizaeoides, réalise des niches
écologiques
en formant par sarugosité
des abris, facilitant l’installation et ledéveloppement
des colonies de C.fagisuga.
Enfin, lesprédateurs
de lacochenille, principalement plusieurs espèces
coccinelles, ont semble-t-il peu d’influence sur ses
pullulations.
La lutte
biologique
se révèle infructueuse au stade actuel des connaissances,cependant imparfaites.
A
partir
d’unpremier
arbredépérissant (1974),
totalement altéré par les orga- nismes secondaires(xylophages
etlignivores),
brisé sous l’effet du vent, les congres- sistes ont puapprécier
le processus d’extension de la maladie en taches d’huile. Il trouve sonexplication
dans unedispersion
par le vent àpartir
dupremier
arbreatteint. L’unanimité s’est faite sur la nécessité d’une intervention
précoce
lors descoupes sanitaires.
L’abattage
de l’arbre, au stade où la cochenillepullule (revête-
ment
blanc),
avant mêmel’apparition
d’un suintement,préserve
la valeur marchande de t’arbre. En intervenant avant la différenciation despérithèces,
on réduit consi-dérablement la
quantité d’ascospores produites
et, parconséquent,
lesrisques
d’infection diminuent. La
contrepartie, cependant inévitable,
à cette intervention, est la création delarges
ouvertures dans lespeuplements,
sources de nombreusescomplications
pour lagestion.
L’écorce des arbres voisins, brutalementexposée
à lalumière, peut
être victime d’insolation ou d’excès detempérature,
entraînantparfois
la mort, ou accentuant les effets de la maladie.Enfin, les
participants
ont pu considérer l’évolution de la nécrose de l’écorce du hêtre artificiellement inoculée avec N. coccinea. Lapart
déterminante assumée par la cochenille dans l’évolution des nécroses estparticulièrement
évidente à la suite decette étude
expérimentale.
L’abondance du chancre du hêtre
(Nectria
ditissimatul.)
afrappé
lesparticipants, qui,
enplus
dessymptômes caractéristiques,
ont reconnu l’influence manifeste des arbres semenciers sur lapropagation
de la maladie.Visite de la forêt de Retz
(Aisne
etOise)
La forêt a une
superficie
totale de 13 000 ha où le Hêtre est l’essence dominante(45
p.100).
Elle est assise sur des terrains tertiaires(lutécien)
recouverts surplus
des deux tiers par les sable et
grès
deBeauchamp (Auversien).
La gamme de sols est très vaste, allant du sol brun lessivé sain ouplus
ou moinshydromorphe, jusqu’au
podzol typique.
Le service forestier local a
présenté
letype
dedispositif adopté
pour suivre l’évo- lution de la maladie de l’écorce du hêtre. De nombreusesplacettes
de trente arbres(tache)
sontdispersées
dans toute la forêt,occupant
des situations très variées(âge,
conditions
stationnelles,
densité destiges, mélange).
Tous les 3 mois environ, le chef detriage
crédite les arbres d’une noteprenant
encompte
l’abondance de lacochenille,
laprésence
de Nectria coccinea(suintement),
et l’état d’avancement dudépérissement.
En
plus
de l’intérêt éducatifévident,
ledispositif permet
uneperception objective
de l’évolution de la
maladie,
en fonction des diverses situations. Unepremière
compa-raison a pu être établie entre avril 1978 et mai
1979, indiquant
une netteprogression
de Iacochenille,
et corrélativement des arbres infectés par Nectria coccinea. Un déficitpluviométrique,
et parconséquent
l’absence delessivage
lors de laphase
mobile del’insecte,
pourrait
être àl’origine
de cette recrudescence deCryptococcus fagisuga,
que les basses
températures
hivernales ont insuffisamment freinée.L’échelle de notation diffère notablement de celles choisies par les
scientifiques,
etla
comparaison
des résultatsacquis
dans cette forêt devient difficile.Malgré
le nombreélevé de
placettes,
la multitude des facteurs de variations, interférant les uns avec les autres, limite considérablement les chances de révéler leur influence.Néanmoins,
chacun a reconnu l’immense intérêt de cette initiativequi
mérite d’êtreétendue, après
que les
objectifs
à atteindre et surtout une échelle de notation standard auront été définis.Références
bibliographiques
Notice sur la forêt domaniale de Retz. Station de Sylviculture du C.N.R.F., 11 p., révisée par H. OsB’’a!d
en avril 1979.
Etude sur l’évolution du Cryptococcus fagi et du Nectria. Office National des Forêts. Région Picardie.
Forêt de Retz. 1 p., mai 1979.
Tournée en forêt domaniale de
Lyons (Eure
etSeine-Maritime)
Monsieur Mormiche, Directeur
Régional
de l’Office desForêts,
pour la Norman-die,
a brossé un tableau trèscomplet
de la hêtraie normande et despréjudices
que ledépérissement
lui fait subirdepuis
1970.La forêt domaniale de LYONS,
réputée
être laplus
belle hêtraie de France(10 673 ha),
est leplus grand
des massifs forestiers de Normandie(Eure
et Seine-Maritime)
où lasuperficie
des forêts domaniales atteint 37 000 ha. La « hêtraie nor-mande » est caractérisée par un traitement en futaie
régulière,
dont l’essenceprin- cipale
presque exclusive est le hêtre. Cette hêtraie essentiellement artificielle diffère sensiblement des associationsclimaciques
des différentes stations surlesquelles
l’homme l’a
imposée. Après
lesprélèvements
excessifs et incontrôlés entre 1790 et1826,
le forestier aentrepris
une conversion en futaierégulière
avec pourobjectif,
le hêtre, choisi pour différentes raisons :
« pillage »
du chêne pour la construction et la marine,exportation
du hêtre versl’Angleterre qui
lui vautaujourd’hui
encoreles cours les
plus
élevés de France, réussite d’ensemencements naturels au début duxix e siècle.
Le climat à dominante
océanique dégradée,
doux ethumide,
convientparfaite-
ment au hêtre. L’assise
géologique,
la craie sénonienne affleurant au niveau des versants, est surmontée d’une couched’argile
à silex. Le limon repose sur cetteargile occupant
la totalité desplateaux (80
p.100),
où l’onpeut
définir deuxtypes
de sta-tions sur sols lessivés et
podzoliques :
- la chênaie-hêtraie
mésotrophe
à charme.- La chênaie-hêtraie
acidophile
à houx.Enfin sur les versants crayeux, la hêtraie calcicole se rencontre sur des sols
plus
ou moins carbonatés, seule station favorable à une
régénération
naturelle du hêtre.Le
prélèvement
moyen annuel est environ de 7m 3 /ha/an.
Une
journée
entière a été consacrée à la visite dedispositifs expérimentaux,
ou d’observations, et deparcelles
illustrant l’incidence de la maladie sur la hêtraie.1. -
Dispositifs
d’observations de la maladieFruit de l’étroite collaboration de l’INRA et de
l’ONF, l’expérience
mise enplace
dans les trois
principales
hêtraies normandes(Lyons, Eawy, Eu)
est destinée à suivrel’évolution de la maladie de l’écorce du hêtre. En forêt de
Lyons,
les neufplacettes implantées
résultent de la combinaison de trois stations(limon,
limon àsilex,
etcraie)
et de trois classes
d’âge (70
à 95 ans, 96 à 120 ans et + de 150ans).
De forme rectan-gulaire,
lesplacettes
ont unelongueur
de 200 m, etcomprennent toujours
cent arbresnumérotés
(transect), qui
sontl’objet
d’une observation individuelle.Chaque année,
en octobre, l’abondance de l’insecte et
l’importance
des nécroses dues à Nectriacoccinea, sont
appréciées
à l’aide d’une échelle de notation universellementadoptée
par les
scientifiques.
Le
premier enseignement
de cedispositif
est la confirmation d’une moindre sévé- rité de la maladie sur le!pentes
calcaires en forêt deLyons ;
elle estpratiquement
absente de la
parcelle
CF1,
où la hêtraieâgée
de 180 ans(sur craie)
a un volume surpied
de 424m 3 /ha).
Lajeune
futaie(85 ans)
sur limon(p A 2
8esérie)
est au contrairel’objet
d’une forte infestation decochenilles,
et lepréjudice subi, qui
s’accumuledepuis
1970 est considérable.
Les
participants
ont alors établi lacomparaison
avec ledispositif adopté
en forêtde Retz, et entamé une discussion sur l’intérêt et la
conception
desdispositifs
d’obser-vation.
Le système
du transect est celuiqui
semble le mieuxadapté
à la maladie de l’écorce duhêtre,
à condition de définir avecprécision l’objectif
à atteindre. Certainsparti- cipants
souhaitent vivement la création de cetype
dedispositifs
dansplusieurs
payseuropéens,
où seraient effectuées des observationsstandardisées, comparables,
d’où se
dégageraient
les influences de différents facteurs(stationnels
etsylvicoles).
2. - Etude
expérimentale
del’influence
de l’éclaircie sur la maladie de l’écorce du hêtreLes nombreuses
observations,
souventcontradictoires,
nepermettent
pas de connaître l’influence de l’éclaircie sur ledépérissement
du hêtre. Seul undispositif expérimental,
conçuspécialement
dans ce but,pouvait
combler cette lacune(colla-
boration R.
Perrin,
H.Oswald).
Les
placettes
unitaires,carrées,
ont unesuperficie
de0,25 ha,
entourée d’unpéri-
mètre de
protection (10
m delarge),
traitée de la même manière que laplacette
où sefont les observations.
Après
inventaire, et par référence aux tables deproduction anglaises,
on a défini différentes normes d’intervention(soixante,
cent, centcinquante,
deux cents arbres à l’ha à
terme).
Lesplacettes (vingt-deux)
sontréparties
danscinq parcelles,
en combinant trois classesd’âge (40-70
ans, 70-95 ans, 96-120ans),
etplu-
sieurs niveaux d’éclaircies effectuées soit au
profit
d’arbre deplace,
soit « par le bas ».L’évolution des
populations
de lacochenille, l’apparition
et l’extension des lésions corticalesengendrées
par N. coccinea serontappréciées
par observation individuelle de tous les arbres de laplacette,
ou d’unlarge échantillon,
au mois d’octobre de cha- que année.3. - Surveillance
expérimentale
de l’évolution de la maladie de l’écorce duhêtre,
à l’aide de la
photographie
aérienneinfra-rouge
couleurLes documents
acquis,
à la suite de lapremière
mission effectuée en1975,
ontpermis
larépartition
des arbres de laparcelle C,,
3e série(155 ans)
encinq
classesselon leur réflectance. Les arbres morts
apparaissent
en bleu vert. Centquatre-vingts
arbres ont pu être
repérés
individuellement, distribués dans lesquatre
autres classescaractérisées par des couleurs variant du rose
pâle
verdâtre au rosepâle, puis
au rose,et enfin au rouge là où
figurent
les rares chênes de laparcelle.
Au
printemps
et à l’automne dechaque
année les arbres sont décrits à travers de nombreux critères(débourrement, analyse foliaire, turgescence foliaire, turges-
cence
corticale,
infestation decochenilles,
nécrosecorticale, présence
de N. coccinea,sénescence
foliaire, organisme
secondaire,aptitude
à la cicatrisation,...).
Les
hêtres,
à faibleréflectance,
débourrentplus tardivement,
ont unfeuillage jau-
nissant
plus précocement,
et montrent uneaptitude
à la cicatrisationplus
faible que les autres. La liaison estparfaite
entre la réflectance et l’état sanitaire de l’arbre.Cette étude révèle l’influence de facteurs indéterminés sur la
physiologie
del’arbre,
qui
devientplus
vulnérable aux infestations de la cochenille. Cetteprédisposition
desarbres à l’insecte comme au
champignon, suggérée également
par d’autresétudes,
est, de l’avisgénéral,
unephase
fondamentale duphénomène maladif,
intervenant à la fois dans ledéclenchement,
etl’ampleur
de la maladie.4. - La maladie de l’écorce du hêtre en taillis sous
futaie
L’existence d’un
foyer,
trèslocalisé,
dans uneparcelle
traitée en taillis sousfutaie, indique
que cette maladie n’est pas cantonnée à la futaierégulière, qui subit,
cepen-dant,
lespréjudices
lesplus
élevés.A l’issue de cette
journée, l’impression
desparticipants,
ressortparfaitement
dans les conclusions de Monsieur
Mormiche,
DirecteurRégional
de l’O. N.F., pour
la Normandie : « La hêtraienormande,
monocultureartificielle, imposée
par l’hommea été
adoptée
par les hommes comme faisantpartie
dupatrimoine
naturel de leurrégion.
Au
plan économique,
la conversion du xixe siècle s’avère une brillante réussite.Malheureusement les échecs de la
première
moitié du Xxe siècle et les difficultés ren-contrées actuellement ne
préparent
pas des résultats aussi favorables. Auplan
cul-tural,
voireécologique,
l’échec s’installe(régénération
naturelleimpossible,
chancreet
dépérissement
duhêtre, chablis...).
L’histoire de la conversion menée
depuis
le début d,u X,Xe siècle en Normandie et ses résultats méritent sûrement une réflexionapprofondie. »
Reçu
pourpublication
en décembre 1979.Références
bibliographiques
MORMICHE A., mai 1979. Les hêtraies normandes, 11 p.
BORDERES M., 1978. Présentation de la forêt de Lyons, 7 p.