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La photosynthèse
La vie sur terre dépend de l’énergie solaire : les végétaux convertissent l’énergie lumineuse en énergie chimique. Ce processus s’appelle la photosynthèse.
Les autotrophes sont les producteurs de matière organique et les hétérotrophes en sont les consommateurs. Les photoautotrophes utilisent l’énergie lumineuse pour synthétiser des molécules organiques à partir de CO2 et d’H2O.
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La photosynthèse
La photosynthèse se passe dans les cellules des végétaux, surtout dans le mésophylle, le tissu interne des feuilles. Le CO2 et l’O2 entrent et sortent des feuilles par des pores microscopiques appelés stomates.
Ces cellules contiennent des chloroplastes (environ 30-40). A l’intérieur se trouvent les thylakoïdes qui contiennent la chlorophylle. La chlorophylle est un pigment vert qui absorbe l’énergie lumineuse.
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La photosynthèse
6 CO2 + 12 H2O + énergie lum. ---> C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O
C6H12O6 = glucose (en fait le résultat est un sucre à 3 C) si on simplifie :
6 CO2 + 6 H2O + énergie lum. ---> C6H12O6 + 6 O2 si on simplifie encore :
CO2 + H2O ---> [CH2O] + O2
[CH2O] = un glucide en général
certaines bactéries : CO2 + 2 H2S ---> [CH2O] + H2O + 2 S
---> idée qu’il faut une source d’H comme réducteur qui peut être H2S ou H2O
La découverte de la scission des molécules d’eau a permis de suivre le trajet chimique des atomes depuis les réactifs jusqu’aux produits lors de la photosynthèse (isotopes 16O et 18O).
CO2 + 2 H2O ---> [CH2O] + H2O + O2 CO2 + 2 H2O ---> [CH2O] + H2O + O2
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Les deux étapes de la photosynthèse
La photosynthèse se déroule en deux grandes étapes :
- les réactions photochimiques = les étapes qui convertissent l’énergie solaire en énergie chimique. La lumière déclenche un transfert d’électrons et de protons de l’eau vers le NADP+. L’O2 est libéré.
----> production de NADPH et d’ATP par photophosphorylation Les réactions photochimiques se déroulent dans les thylakoïdes.
- le cycle de Calvin = phase de fixation du carbone pendant laquelle le CO2 est incorporé et puis réduit pour produire un glucide. Ce processus utilise l’énergie chimique (ATP) et le pouvoir réducteur du NADPH.
Le cycle de Calvin se déroule dans le stroma des chloroplastes.
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Lumière solaire et pigments photosynthétiques
Lumière = énergie électromagnétique ou rayonnement (ondes : perturbations des champs magnétiques et électriques)
Photon = quantité d’énergie minimale transportée par ces ondes
Longueur d’onde = distance qui sépare les crêtes des ondes électromagnétiques (<1 nm ou > 1 km). L’ensemble forme le spectre électomagnétique.
La lumière visible va de 380 nm à 720 nm = rayonnement qui alimente la photosynthèse
Figure 10.6
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Lumière solaire et pigments photosynthétiques
La matière peut absorber ou diffuser la lumière. Les substances des organismes photoautotrophes qui absorbent la lumière s’appellent des pigments. La chlorophylle absorbe la lumière rouge et la lumière bleue tout en diffusant la lumière verte, que nous voyons.
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Spectre d’absorption des pigments des chloroplastes
La chlorophylle a absorbe la lumière bleue et la lumière rouge = longueurs d’onde efficaces pour la photosynthèse.
La chlorophylle a n’est pas seule mais est la seule capable de déclencher les réactions photochimiques.
Les pigments accessoires (chlorophylle b et caroténoïdes) absorbent aussi des photons et une partie de l’énergie est transférée à la chlorophylle a
---> élargissement des longueurs d’onde efficaces (voir le spectre d’action) et photoprotection
Figure 10.9
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La photooxydation de la chlorophylle
Une molécule de chlorophylle qui absorbe un photon fait passer un e- sur une orbitale où il possède plus d’énergie potentielle (= état excité instable).
In vitro, le retour à l’état fondamental se fait par retour de l’e- à un niveau de plus faible énergie en libérant l’énergie sous forme de chaleur et d’un photon (fluorescence = lumière de longueur d’onde supérieure cad contenant moins d’énergie)
Figure 10.10
Figure 10.11
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Le photosystème
Les photosystèmes sont les complexes moléculaires capteurs de lumière dans la membrane des thylakoïdes.
Ils sont composés de
- un centre réactionnel = un complexe protéique contenant 2 molécules de chorophylle a + un accepteur primaire d’électrons
- entouré de complexes collecteurs de lumière = protéines + pigments (chlorophylle a, b et caroténoïdes) ---> élargissement du spectre et de la surface d’absorption.
L’accepteur primaire d’e- a la capacité d’accepter un électron lors du retour à l’état fondamental après une excitation de la chlorophylle a par la lumière = une réaction d’oxydo-réduction, la première étape des réactions photochimiques.
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Les photosystèmes
Deux photosystèmes travaillent de concert pour utiliser l’énergie lumineuse et fabriquer du NADPH + H+ et de l’ATP :
le photosystème II (chlorophylle a P680)
le photosystème I (chlorophylle a P700), plus efficace
possèdent la même molécule de chlorophylle a mais entourée de protéines différentes ---> longueur d’onde efficace différente
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Le transport non cyclique des électrons
La conversion de l’énergie lumineuse en énergie chimique par les deux photosystèmes repose sur un flux d’électrons à travers différents composants dont les deux photosystèmes :
1: un photon d’un pigment d’un complexe collecteur de lumière est transmis jusqu’à une molécule de chlorophylle a dans le centre réactionnel du PS II, qui devient excitée.
2: l’électron excité de la chlorophylle a est capté par l’accepteur primaire d’électrons (= phéophytine).
3: une enzyme scinde 1 H2O en 2 e-, 2 H+ et 1 O. Les e- sont transmis à la chlorophylle a pour remplacer ceux qui sont partis. Deux O se combinent pour former O2.
4: l’e- du PS II voyage à travers une chaîne de transporteurs d’e- (contient de la plastoquinone) pour arriver sur le PS I.
5: ce transport est exergonique et génère de l’ATP.
6: entretemps, la chlorophylle a du PS I a été excitée par la lumière et un des ses e- est passé sur l’accepteur primaire d’e-. Le vide est replacé par l’e- qui arrive de la chaîne de transporteurs.
7: l’e- du PS I voyage à travers une chaîne plus courte de transporteurs d’e- (contient de la ferrédoxine).
8: une enzyme transfert 2 e- sur le NADP+ pour former le NADPH.
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Le transport non cyclique des électrons La variation d’énergie subie par les électrons :
Le transport cyclique des électrons
Ce petit circuit fermé ne scinde par d’H2O et ne produit pas d’O2 ni de NADPH mais il produit de l’ATP ---> nécessaire car le cycle de Calvin a besoin de plus d’ATP que de NADPH.
Figure 10.15
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La production d’ATP par chimiosmose
Comme dans la mitochondrie, la chaîne de transporteurs d’électrons génère un gradient de protons (force protomotrice). Une ATP synthase convertit l’énergie contenue dans ce gradient en régénérant l’ATP.
Une différence entre les deux organites est l’orientation du gradient qui est inversé dans les thylakoïdes par rapport à la mitochondrie;
l’ATP est donc formé dans le stroma, où il va alimenter le cycle de Calvin.
Figure 10.16
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L’organisation de la membrane des thylakoïdes
Les réactions photochimiques se passent dans la membrane des thylakoïdes. Les chaînes de transport des électrons génèrent un gradient de protons vers l’intérieur, qui est utilisé par l’ATP synthase pour régénérer l’ATP dans le stroma. Le NADPH est aussi produit dans le stroma.
Figure 10.17
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Le cycle de Calvin
Le cycle de Calvin convertit le CO2 en glucide à l’aide de l’ATP et du NADPH. 3 CO2 (et 3 tours de cycle) sont nécessaires pour faire un glucide à 3C (phosphoglycéraldéhyde PGAL) qui sera convertit plus tard en glucose.
Figure 10.18
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en 3 cycles
Le cycle de Calvin
1ère étape = fixation du carbone : 1 CO2 est attaché à un sucre à 5C (RuDP) par une enzyme appelée (RuDP carboxylase/oxygénase = Rubisco) ---> un sucre à 6C instable qui se scinde en 2 sucres à 3C (=
3P-glycérate)
2ème étape = réduction : le 3P-glycérate reçoit un groupement phosphate de l’ATP et est ensuite réduit en recevant 2 e- du NADPH (un groupement carboxylique est réduit en aldéhyde). Une molécule de PGAL sort du cycle.
3ème étape = régénération de l’accepteur du CO2 (RuDP) : 5 PGAL (à 3C) sont réarrangés pour donner 3 RuDP (à 5C), nécessite 3 ATP
---> il faut 3 CO2 + 9 ATP + 6 NADPH pour faire 1 PGAL
Figure 10.18
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La photorespiration
Problème biologique : entrée de CO2 et perte de H2O par les stomates des feuilles. Quand il faut chaud, les stomates se ferment pour éviter une déshydratation ---> le CO2 manque et l’O2 s’accumule dans les feuilles.
Dans les plantes de type C3 (ex riz, blé, soja), la RuDP carboxylase ajoute normalement un CO2 sur du ribulose diphosphate pour former le 3-phosphoglycérate (3C).
Par temps sec, la RuDP carboxylase fixe O2 dans le cycle et génère un composé à deux C à partir du RuDP (glycolate) qui est dégradé par les mitochondries et peroxysomes en CO2 = photorespiration car nécessite de la lumière (photo-) et consomme de l’oxygène en produisant du CO2 (comme la respiration)
MAIS consomme de l’ATP et pas de molécule organique synthétisée ---> = gaspillage
?? vestige de l’évolution (la photosynthèse s’est développée dans une atmosphère pauvre en oxygène)
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Les plantes de type C4
Un autre mode de fixation du carbone a évolué comme une adaptation aux climats chauds et arides visant à minimiser la photorespiration (ex canne à sucre, maïs).
Le cycle de Calvin est précédé par une autre réaction de fixation du CO2, par la PEP carboxylase dont l’affinité pour le CO2 est 10 x supérieur à celle de la Rubisco (de plus, elle ne sait pas utiliser l’O2).
Ces deux processus se passent dans deux types de cellules différents.
La PEP carboxylase des cellule du mésophylle produit une molécule à 4C qui est respirée dans les cellules de la gaine fasciculaire en pyruvate tout en libérant du CO2 qui est utilisé par la Rubisco.
Figure 10.19
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Les plantes de type CAM (crassulacean acid metabolism)
Une autre adaptation à l’aridité est apparue dans els plantes succulentes (ex ananas, cactus) : les stomates se ferment le jour pour éviter l’évaporation et s’ouvrent la nuit. Le CO2 est incorporé pendant la nuit, grâce à la PEP carboxylase, dans des acides organiques qui s’accumulent dans des vacuoles des cellules du mésophylle. Durant le jour, les réactions photosynthétiques fournissent de l’ATP et du NADPH tandis que les acides libèrent le CO2, qui ensemble alimentent le cycle de Calvin pour former les glucides.
Figure 10.20
