HAL Id: hal-02726866
https://hal.inrae.fr/hal-02726866
Submitted on 2 Jun 2020
HAL is a multi-disciplinary open access archive for the deposit and dissemination of sci- entific research documents, whether they are pub- lished or not. The documents may come from teaching and research institutions in France or abroad, or from public or private research centers.
L’archive ouverte pluridisciplinaire HAL, est destinée au dépôt et à la diffusion de documents scientifiques de niveau recherche, publiés ou non, émanant des établissements d’enseignement et de recherche français ou étrangers, des laboratoires publics ou privés.
Seuil optimal des sommes de temperature. Application au mais (Zea mays L.)
Roxanne Durand, Raymond Bonhomme, M. Derieux
To cite this version:
Roxanne Durand, Raymond Bonhomme, M. Derieux. Seuil optimal des sommes de temperature.
Application au mais (Zea mays L.). Agronomie, EDP Sciences, 1982, 2 (7), pp.589-597. �hal-02726866�
Seuil optimal des sommes de températures Application au maïs (Zea mays L.)
Rémy DURAND, Raymond BONHOMME ( Maurice DERIEUX I.N.R.A., Station de Bioclimatologie, route de St-Cyr, F 78000 Versailles.
(
*
) LN.R.A., Laboratoire de Bioclimatologie, (
**
) Laboratoire de Génétique et d’Amélioration des Plantes, Estrées-Mons, F 80200 Péronne.
RÉSUMÉ Différentes méthodes sont utilisées pour déterminer, par les méthodes statistiques, la température seuil à prendre en compte dans les sommes de températures. Elles sont passées en revue et on indique les relations Sommes de températures, entre les températures seuil d’une part, la température moyenne et la durée des différentes répétitions d’autre
Seuil thermique, part. On montre que les seuils se répartissent en deux groupes : l’un, avec comme type le seuil T 3 (voir texte), Maïs, qui minimise la variance des sommes de températures ; l’autre, représenté par T 4 , qui minimise le coefficient Levée, de variation. Le premier groupe convient mieux pour comparer entre elles les diverses variétés ; l’autre est
Floraison. préférable pour l’estimation de la durée de la phase.
Les différentes formules sont appliquées aux phases semis-levée et levée-floraison d’un essai européen de
maïs avec 52 répétitions. On a obtenu : T 3
=8 °C, T 4
=2 °C pour la première phase et T 3
=9 °C, T 4
=7 °C
pour la seconde.
SUMMARY Optimal base temperature for calculating degree-day sums, as applied to maize (Zea mays L.) Heatsums
, Different procedures have been used to determine statistically the most convenient base temperature for Growing degree days, calculating degree-day sums. These are reviewed and the relations giving the base temperature as a function of
Base temperature, ays, mean temperature and duration of each replication are developed. Two groups of values are obtained : the Maize,
temperature, first is
represented by the base temperature T 3 (see text) minimizing the variance of the temperature sums and Emergence, the second by T 4 minimizing their coefficient of variation. The sums with T 3 base are most convenient for
Silkin g
. I Ing. comparisons between cultivars and those with T 4 base must be prefered for estimating phase duration.
The different formulae have been applied to the planting - emergence and emergence - silking phases of
maize in an European experiment with 52 replicates. We obtained T 3
=8 °C, T 4 = 2 °C for the first phase and T
3
=
9 °C, T 4
=7 °C for the second.
I. INTRODUCTION
Depuis l’introduction du concept des sommes de tempé-
ratures (RÉ AUMUR , 1735), des milliers d’articles ont paru
sur ce sujet. La notion de seuil de sommation est apparue
assez rapidement ; un seuil est en effet indispensable dans
les études anglo-saxonnes effectuées dans l’échelle Fahren- heit (DuRAND, 1969) ; il s’est révélé utile dans l’échelle
centigrade pour certaines productions telles que le maïs.
L’utilisation des statistiques a permis de remplacer le
« seuil de développement » (température au-dessous de
laquelle la plante ne se développe pas), assez empirique, par des évaluations de températures-seuils permettant l’optima-
lisation des sommes de températures. Selon la méthode
utilisée, on peut cependant trouver différents seuils à partir
des mêmes données. On se propose ici de faire un recense- ment des méthodes utilisées et de montrer qu’il est possible,
dans plusieurs cas, de calculer directement le seuil au lieu d’utiliser des méthodes graphiques. Les résultats seront
illustrés à partir des données d’un essai maïs à l’échelle
européenne.
Il. MATÉRIEL ET MÉTHODES
A. Données biologiques et climatiques
Neuf pays d’Europe (Allemagne Fédérale, Autriche, Bulgarie, France, Hongrie, Italie, Pologne, Tchécoslova-
quie et Yougoslavie) ont participé à cet essai destiné à tenter de définir une échelle de précocité des variétés
cultivées en Europe. Onze variétés couvrant la gamme de
précocité ont été semées dans un maximum de 25 lieux
pendant 3 années consécutives (1977-79). Parmi les varié-
tés, nous avons choisi l’hybride « INRA » 260 qui était
commun à tous les essais et, parmi les nombreuses mesures
prévues dans le protocole expérimental, nous n’avons
retenu que les dates de semis, de levée (50 p. 100 des plantes sorties de terre) et de floraison femelle (50 p. 100
des plantes ayant sorti les soies). Nous disposons ainsi de 52 répétitions avec une grande variété dans les climats.
En regard de ces données biologiques, nous disposons des
relevés climatiques journaliers (températures maximales et
minimales sous abri météorologique standard et précipita-
tions) à proximité des parcelles expérimentales.
températures divisées par la somme de toutes les durées) est
T
M
=17,12 °C et la température moyenne à la floraison est
T f
= 18,36 °C.
Toutes les températures moyennes journalières T i sont supérieures à 5 °C. Les courbes (fig. 2) montrent que, pour des températures-seuils T S croissant arithmétiquement, le
nombre de jours dont la température est inférieure à T S croît exponentiellement. Le nombre d’essais avec une ou plu-
sieurs températures inférieures au seuil croît également exponentiellement. Le nombre de jours à température
moyenne inférieure à 9 °C concerne moins de 1 p. 100 des
journées et il est réparti sur 10 p. 100 des répétitions. On peut donc considérer qu’il est négligeable.
La phase semis-levée dure de 6 à 27 j avec une moyenne de 13,9 j et un écart-type de 4,89 j. La température
moyenne de la phase (prise sous abri météorologique) varie
de 9,1 à 20,6 °C (moyenne 13,8 °C, écart-type 3,0 °C). Près
de 1 p. 100 des températures sont inférieures à 4 °C et près
de 5 p. 100 inférieures à 7 °C.
B. Signification des sommes de températures
Il nous semble utile de rappeler brièvement la significa-
tion des sommes de températures que nous avons déjà développée par ailleurs (D URAND , 1967, 1969).
La figure 3 représente la loi d’action de la température
sur le développement du maïs. Elle a été établie de 2 façons
différentes : la courbe continue représente le rythme d’apparition des feuilles de maïs cultivés en chambre climatisée (TO LLENAAR et ül., 1979). Les auteurs ont donné
un ajustement cubique des points de mesure. Les points représentent l’accroissement horaire du coléoptile du maïs (L
EHENBAUER
, 1914). Les données originales, variables
selon l’heure de la mesure, ont été corrigées en faisant l’hypothèse que la croissance du coléoptile est exponentielle
en fonction du temps ; pour chaque température, on a
effectué la moyenne des accroissements ramenés à la
longueur initiale de la pousse (11 mm).
Bien qu’il s’agisse de 2 variétés différentes et de 2 stades
de développement éloignés, l’accord entre les 2 modes
d’action de la température est remarquable. Nous n’avons
pas représenté la courbe d’allongement de la pousse ajus- tée, à un stade plus avancé que pour les expériences précédentes, à une fonction du 4 c degré de la température
par B LACKLOW (1972) ; la concordance avec les résultats
précédents est encore très bonne surtout entre 10 et 32 °C.
La modélisation de l’action de la température sur le développement suppose réalisé un certain nombre d’hypo-
thèses :
-
Concordance entre la température prise comme réfé-
rence et celle des méristèmes de croissance.
-
Relation univoque entre température et vitesse de
développement.
-
Absence de modification au cours de la phase étudiée (photo ou thermopériodisme par exemple).
Si ces 3 hypothèses étaient strictement réalisées et si la loi d’action était parfaitement connue, on trouverait une valeur constante en effectuant, pour chaque répétition, la somme
des températures instantanées
-horaires par exemple
-pondérées par la valeur de la vitesse de développement à
cette température. C’est la méthode thermophysiologique (L
IVIN GSTO N
, 1916) qui n’a été que très peu utilisée car elle est très lourde d’emploi, bien que sa mise en oeuvre soit maintenant aisée avec un ordinateur.
La pondération est grandement facilitée si la loi d’action de la température est linéaire : la somme des températures,
diminuées d’une valeur seuil, doit alors être constante. Or,
on a constaté (fig. 3) que l’ajustement linéaire des points expérimentaux de L EHENBAUER (1914) est aussi satisfaisant dans la gamme de température 12-31 °C, qu’une loi plus complexe telle que celle de TO LL ENAAR et al. (1979) ; il
conduit à un seuil proche de 9 °C. Or, presque toutes les
températures moyennes journalières de toutes les répéti-
tions sont comprises dans cette gamme. On peut donc s’attendre à trouver une somme de températures, diminuées
de 9 °C, constante entre la levée et la floraison.
Cette constance n’est cependant pratiquement jamais réalisée, d’une part parce que les 3 hypothèses avancées plus haut ne sont qu’approximatives, d’autre part parce que les températures horaires s’étagent sur une gamme plus grande que les températures moyennes journalières (de 0 à
35 °C dans l’essai international). Les valeurs négatives que donne une loi linéaire pour les températures inférieures au seuil, n’ont pas de sens biologique ; elles ne sont pas
exactement compensées par les erreurs par excès données par les températures supérieures à 30 °C.
Les courbes (fig. 4) représentent le poids moyen d’une
journée en fonction de sa température moyenne et de son amplitude thermique. Elles ont été calculées en admettant
une variation sinusoïdale des températures et en appliquant,
heure par heure, la relation de TO LLENAAR et al. (1979) en
notant que, d’après les mesures effectuées en chambre climatisée (Swntv et al., 1981), l’effet de l’amplitude thermi-
que peut être encore plus important que celui calculé ici. On constate que, selon la fréquence des températures moyen-
nes et la valeur des amplitudes thermiques, l’ajustement
linéaire d’un essai et particulièrement la température-seuil à laquelle il conduit, peuvent varier d’une répétition à une
autre. Le seuil optimal peut donc varier en fonction des
caractéristiques des diverses répétitions et le choix d’un
seuil unique conduit inévitablement à des valeurs de som- mes de températures non constantes. La variance de ces sommes de températures sera d’autant plus élevée que les climats thermiques des diverses répétitions seront diffé-
rents ; la précision des sommes de températures en sera
affectée.
C. Détermination des seuils thermiques
Pendant longtemps les seuils ont été choisis de manière
empirique : température au-dessous de laquelle la plante ne
se développe pas. L’apparition des courbes d’action de la
température a permis de préciser un peu mieux cette notion.
Maintenant on cherche, par les méthodes statistiques, le
seuil optimal ; cependant les diverses méthodes utilisées ne
conduisent pas à la même valeur avec les mêmes données.
De même qu’une régression de x en y ne donne les mêmes valeurs qu’une régression de y en x que si les points sont parfaitement alignés, les seuils trouvés par les différentes méthodes ne seraient égaux que si la relation température x développement était parfaitement linéaire. Ils diffèrent
entre eux d’autant plus que la somme des températures
traduit mal le phénomène.
Le tableau 2 donne la liste des principales méthodes
utilisées pour définir les seuils.
Elles reposent sur l’équation de base :
et sur l’expression de la variance empirique de Si qui en
découle :
Cette variation parabolique est représentée (!cf. fig. 6 plus loin) avec les valeurs de la variance calculée degré par degré
en négligeant les températures inférieures au seuil selon la méthode classique.
La plupart de ces seuils sont généralement déterminés par tâtonnement, souvent par méthode graphique. Or il est
souvent possible, en poussant un peu plus loin l’analyse statistique, de trouver le seuil directement.
Ces solutions analytiques ne sont valables que dans la
mesure où toutes les températures journalières sont supé-
rieures au seuil trouvé puisque généralement on ne tient pas
compte de ces journées dans le calcul des sommes. On peut
cependant s’interroger sur le bien-fondé de cette pratique qui complique un peu les calculs sans peut-être apporter une amélioration sensible dans la précision des sommes de températures. Le nombre de ces journées dans l’essai que
nous traitons étant réduit, leur incidence sur le résultat est
faible ; nous la montrons sur quelques graphiques.
1. Seuils T l et T 2
Les seuils T, et T 2 sont matérialisés graphiquement (fig. 5) ; les formules classiques des équations de régression
donnent:
2. Seuil T 3
Le seuil T 3 qui minimise l’écart-type de S, peut se calculer
en annulant la dérivée de la variance par rapport à T, (fig. 6) :
C’est le coefficient de la régression de S o en fonction de n.
L’annulation de la co-variance de Si et de n conduit à la même. valeur T 3 . Remarquons que si l’on pose
n = f i(1 + n -
fi fi) et si l’on effectue un développement
limitéBau 2e ordre de 1/n et de T g Sri , on démontre que limité au 2e ordre de 1/n et de T
=1 , on démontre que
n
T! et T 3 sont très voisins.
3. Seuil T 4
Le seuil T 4 qui minimise le coefficient de variation de s j se calcule de même en annulant la dérivée par rapport à T i du
quotient (V(S i )/S4. En posant Si
=n(T M - l i ), on obtient
facilement :
Comme A RNOLD (1959) l’a déjà fait remarquer, l’écart- type, exprimé en jours moyens Sj en divisant s par le poids
d’une journée moyenne (T, - T i ), est égal au coefficient de variation, au facteur 1/n près. Le même seuil T 4 minimise
donc s j . Comme ci-dessus, on démontre que T l et T 4 sont
voisins.
La courbe continue (fig. 7) et les croix (x) montrent la
variation de l’écart-type exprimé en jours moyens selon que l’on tient compte ou non des températures inférieures au
seuil.
4. Seuil T4
On passe facilement du seuil T 4 au seuil T[ en remplaçant
la température moyenne de la phase T M par la température
moyenne à la floraison T f :
La courbe en points-tirets (fig. 7) et les croix (+) mon-
trent la variation de s f en fonction de T ; . Les températures
étant généralement plus élevées à la floraison que pendant
toute la phase levée-floraison, les valeurs de s f sont inférieu-
res à celles de s j . Les points (o) qui traduisent, degré par
degré, l’écart-type des écarts entre la date de floraison notée
et celle à laquelle la somme de température moyenne est
réalisée, sont en bon accord avec cette courbe.
On démontre que si T f > i,, T, est compris entre T 3 et T
4
; il est inférieur à T 4 dans le cas contraire.
5. Seuils T 5 et T 5 ’
On peut écrire :
L’annulation de sa dérivée :
n’a pas de solution analytique. Il faut donc chercher T 5 par des méthodes itératives de recherche du minimum de la relation (8) ou de résolution de l’équation (9).
La courbe en pointillé (fig. 7) montre que l’évolution de
S
* avec T i est très semblable à celle de s j . Aussi, si la
méthode de B ALVOLL & B R E MER (1965) est théoriquement plus séduisante que la méthode plus grossière de détermina-
tion de s j , le faible gain dans la précision ne justifie pas la lourdeur des calculs.
Le remplacement de T par T f permet de calculer le seuil T, ou T’ 5 ; les calculs sont aussi lourds.
6. Seuils T 6 et T 6
Les seuils T 6 et T’ 6 ne peuvent, eux non plus, être trouvés analytiquement : on doit recourir à une méthode itérative de recherche de la solution de l’équation :
7. Seuil T 7
Le seuil T 7 enfin, a une solution analytique :
Comme précédemment, on peut montrer que T 7 et T 4 sont
voisins.
D. Expression des variances pour les seuils T 3 et T, 4
En portant les relations (5) et (6) dans la relation (4), on
obtient des expressions simples de la variance empirique des
sommes de températures :
En tirant V(S o )/V(n) des relations (5) et (6), on obtient :
Le rapport des variances des n et des S 4 exprimées en jours moyens, qui permet d’estimer l’amélioration apportée
par les sommes de températures, prend alors l’expression
simple :
III. RÉSULTATS ET DISCUSSIONS A. Phase levée-floraison
Les différents seuils énumérés ci-dessus ont été calculés à
partir des données de la phase levée-floraison du maïs. Les valeurs de ces seuils ainsi que les sommes de températures correspondantes et leurs écarts-types sont consignés dans le
tableau 3. On peut les assembler en 3 groupes :
-
Les seuils T 2 et T 3 , voisins de 9 °C, qui minimisent l’écart-type des sommes de températures.
-
Les seuils T l , T 4 , T 5 , T 6 et T 7 , voisins de 7 °C, qui
minimisent l’écart-type exprimé en jours moyens.
-