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Submitted on 15 May 2020
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Effets des patrons d’organisation spatiale du paysage sur l’habitat d’une espèce animale à gestion conservatoire : le cas de l’habitat de reproduction du tétras-lyre (Tetrao
tetrix L.) dans un contexte d’expansion des aulnaies vertes (Alnus alnobetula (Ehrh.) C. Koch)
S. Decout
To cite this version:
S. Decout. Effets des patrons d’organisation spatiale du paysage sur l’habitat d’une espèce animale à gestion conservatoire : le cas de l’habitat de reproduction du tétras-lyre (Tetrao tetrix L.) dans un con- texte d’expansion des aulnaies vertes (Alnus alnobetula (Ehrh.) C. Koch). Ecologie, Environnement.
Docteur en Biologie, Université Joseph Fourier Grenoble 1, 2007. Français. �tel-02589264�
Université Grenoble 1 – Joseph Fourier
Ecole Doctorale Ingénierie pour la Santé, la Cognition et l’Environnement Cemagref de Grenoble, Unité de Recherche Ecosystèmes Montagnards
Thèse
Pour obtenir le grade de Docteur de l’Université Grenoble 1
Discipline : Biologie
Par
Samuel Decout
Soutenue le 29/06/07
Titre :
Effets des patrons d’organisation spatiale du paysage sur l’habitat d’une espèce animale à gestion conservatoire : le cas de l’habitat de reproduction du tétras-lyre (Tetrao tetrix L.) dans
un contexte d’expansion des aulnaies vertes (Alnus alnobetula (Ehrh.) C. Koch)
Sous la direction de Jean-Jacques Brun
Jury :
M. Joël Chadoeuf : Directeur de Recherches (INRA, Avignon), rapporteur M. Thierry Tatoni : Professeur (IMEP, Marseille)
Mme. Sandra Lavorel : Directrice de Recherches (LECA, CNRS, Grenoble) M. Yann Magnani : Ingénieur Responsable de Projet (CNERA FM, Sévrier)
M. Jean-Jacques Brun : Directeur de thèse (Cemagref, Grenoble) M. Philippe Delcros : Encadrant de thèse (Cemagref, Grenoble)
Thèse préparée dans l’Unité de Recherche Ecosystèmes Montagnards du Cemagref de Grenoble
Résumé
Résumé
Dans les Alpes du Nord françaises, les populations de tétras-lyre sont menacées par la fermeture du paysage induite par la colonisation d’espèces ligneuses sur les pâturages abandonnés. Parmi ces espèces, l’aulne vert est considéré comme une menace majeure pour la conservation de l’habitat de reproduction du galliforme. Dans ce contexte, il est nécessaire de mieux connaître les effets de l’organisation spatiale de l’aulne vert sur l’occurrence du tétras-lyre afin de mieux maîtriser cette dynamique d’embuissonnement à l’échelle d’une gestion locale de cet habitat de reproduction.
Ainsi, cette thèse s’est attachée dans un premier temps à mettre en évidence que l’occurrence du galliforme peut être prédite à l’aide d’indicateurs spatialisés relatifs à la structure du paysage induite par la distribution de l’aulne vert sur une étendue occupée au sein de son habitat de reproduction. En effet, des données de présence-absence du galliforme issues d’un échantillonnage systématique ont été combinées à une analyse de l’organisation spatiale de l’aulne vert. Ceci a permis d’évaluer l’effet de certains indices paysagers sur la probabilité de présence du galliforme à l’aide de modèles de régression logistique. Nos résultats ont principalement montré que les poules de tétras-lyre sont sensibles à l’organisation spatiale de l’aulne vert alors que ce n’est pas le cas pour les coqs. Plus précisément, le taux de recouvrement de l’aulne vert, le nombre de patchs d’aulne vert et la somme des longueurs de lisières d’aulne vert sont apparus comme étant des prédicteurs significatifs de l’occurrence des poules.
Ces trois prédicteurs ont ensuite été utilisés pour construire des modèles spatialement explicites décrivant l’occupation de l’espace par les poules en fonction d’une carte de distribution de l’aulne vert.
Après validation des prédictions des modèles, le modèle le plus pertinent et le plus valide pour prédire l’occurrence des poules est celui utilisant la somme des longueurs de lisières associée au taux de recouvrement de l’aulne vert. D’autre part, ce modèle a été combiné à un modèle de simulation de l’expansion de l’aulne vert dans le temps et l’espace à l’aide d’un modèle à automate cellulaire stochastique. Ainsi, nous avons pu simuler l’évolution de la distribution de l’occurrence des poules en fonction de l’évolution des patrons d’organisation du paysage induite par l’expansion de l’aulne vert.
La mise en évidence d’un lien entre des patrons paysagers et l’occupation de l’espace par les poules à une échelle fine suggère qu’intégrer des indices paysagers spatialisés dans un modèle spatial et temporel devrait permettre de développer un outil d’aide à la gestion locale de l’habitat du galliforme reposant sur une approche d’écologie du paysage.
Mots clés : tétras-lyre (Tetrao tetrix L.), aulne vert (Alnus alnobetula (Ehrh.) C. Koch), habitat, modèle spatialement explicite, régression logistique, indices paysagers spatialisés, prédicteurs, automate cellulaire, écologie du paysage.
Abstract
Abstract
In the Northern French Alps, black grouse (Tetrao tetrix L.) is threatened by landscape closing induced by the colonization of ligneous species on abandoned pastures. Among these species, green alder (Alnus alnobetula (Ehrh.) C. Koch) is a major concern for the conservation of black grouse reproduction habitat. Thus, it is necessary to get a better understanding of the effects of green alder spatial organization on black grouse occurrence in order to control these colonization at the local scale of action plans in favour of the reproduction habitat.
This phD firstly focuses on bringing out that black grouse occurrence can be predicted by the means of spatialised indicators in relation to landscape structure induced by green alder. Indeed, presence- absence data from a systematic sampling were combined with a landscape analysis of green alder spatial organisation. This allowed to assess the effect of some landscape indices on black grouse probability of presence by using logistic regression. Our main results showed that females are influenced by green alder whereas it is not the case for the males. Especially, green alder cover, green alder patches density and green alder total edge are significant predictors of females occurrence.
Then, these three predictors were used for designing spatially explicit models describing the spatial occupation of black grouse females in relation to a green alder distribution map. Once the models prediction were validated, the more efficient and validated model appeared to be using green alder total edge and cover. More over, this model were combined to a green alder dynamic of colonization model by the use of a stochastic cellular automaton. By this way, we managed to simulate the evolution in time and space of female occurrence in relation to the evolution of landscape patterns induced by green alder.
The demonstrated link between landscape patterns and black grouse females spatial occupation at a fine scale argues that the use of landscape pattern index in a spatially explicit model should allow to develop a tool for assessing action plans in favour of black grouse habitat conservation based on landscape ecology approach.
Key words : black grouse, green alder, habitat, spatially explicit model, logistic regression, landscape pattern index, predictors, cellular automaton, landscape ecology.
Remerciements
Remerciements
- Philippe Delcros qui m’a fait confiance pendant ce long chemin et qui a su encadrer ce thèsard farfelu aux nombreuses questions dont il n’écoutait pas toujours les réponses. Oui, Philippe, tu es un véritable psychologue et pédagogue du doctorant et tes conseils avisés m’ont été très précieux. Je tiens aussi à te remercier pour le temps que tu auras pris à concevoir et programmer les modèles en Visual Basic qui sont utilisés dans cette thèse ainsi que pour le temps que tu auras consacré à relire ce manuscrit.
- Jean-Jacques Brun pour m’avoir intégré dans son équipe avec confiance et pour avoir dirigé ma thèse, pour ses conseils avisés et pour avoir été là aux bons moments.
- Yann Magnani pour ses nombreux conseils tout au long de ce travail et pour sa disponibilité.
- Je remercie également Sandra Lavorel (Directrice de Recherches au Laboratoire d’Ecologie Alpine de Grenoble), Raphaël Arlettaz (Professeur à l’Université de Berne, Suisse), Joël Chadoeuf (Directeur de Recherches à l’INRA d’Avignon, Unité de Recherche Biostatistique et Processus Spatiaux) ainsi que Thierry Tatoni (Professeur à l’Institut Méditerranéen d'Ecologie et de Paléoécologie de Montpellier) pour m’avoir fait l’honneur d’évaluer cette thèse.
- Mes parents qui ont sponsorisé mes études à rallonge et à qui je dois beaucoup. J’espère qu’ils verront dans ce manuscrit une certaine récompense de leur générosité. Je pense que sans trop le savoir j’ai voulu prendre le chemin de mon père en tant que chercheur passionné. Je remercie également mes frères parce que sans eux tout serait moins drôle (surtout quand ils me tendent des pièges…).
- Jean-Michel Julien, responsable de la Réserve Nationale de Chasse et de Faune Sauvage des Bauges, qui a mis à notre disposition le chalet d’Armènaz.
- Danièle Magda (INRA de Toulouse), Michel Meuret et Cyril Agreil (INRA d’Avignon) et François Goreaud (Cemagref de Clermont Ferrand) pour l’intérêt qu’ils ont porté à mon travail et leur gentillesse.
- Anne Loison (Laboratoire de biométrie de Lyon, CNRS) et Hervé Fritz (Centre d’Etudes Biologiques de Chizé, CNRS) pour leur écoute et leur conseil.
- Sonia Said (ONCFS) pour ses conseils en statistiques. Comme il s’agit ici de statistiques, je remercie aussi JP et André pour avoir pris le temps de répondre à mes questions statistiques existentielles « Sam, c’est quoi ton problème ? Je sais pas, j’ai que des solutions… ». Je remercie également dans ce contexte Alain Bédécarrats et Georges Kunstler.
- Les différentes personnes que j’ai rencontrées sur l’alpage d’Armène et avec qui j’ai passé de très bons moments et qui m’auront donné un coup de pouce et plus particulièrement Gaëlle Darmon, Lili et Max alias Pied tendre.
- Bambino et JP, que je présenterai en tant que les fameux stagiaires américains de l’université de Northwood (banlieue nord de Boston) et qui sont venus m’aider sur le terrain avec leur méthode d’échantillonnage à l’italienne. Ils m’ont été d’une grande aide même si parfois ils m’ont rendu fou quand ils se cachaient dans les aulnaies ou encore quand ils cachaient ma « valisette de terrain ».
- Eric et Pascal pour m’avoir prêté leur droïde de terrain, le GPS Trimble Pro XRS, Gilles Favier pour son aide en SIG.
- Le Parc Naturel du Massif des Bauges et plus particulièrement Jean-François Lopez et Stéphane Hauer pour avoir mis à ma disposition les informations SIG dont j’avais besoin. Je remercie également Stéphane Marin (ONCFS Sévrier) pour m’avoir fourni des données SIG relatives au tétras-lyre sur l’Alpage d’Armenaz
- Les différentes personnes qui m’auront accompagné pendant ces trois années et qui comptent pour moi : L’abbé François et sœur Cécile pour tout ce qu’ils sont et leur gentillesse, Sylvain, Cloclo, Dédé, Vincent, Fred, Julien P., Daniel de Sebastanieli, Nadège, le pti Geffard, l’équipe d’éradication de l’île Surprise (Stef, Ludo et Sam), Chamrousse Telemark, Jack Bauer pour m’avoir fait comprendre qu’il n’y a que les américains qui sont assez fous pour croire que tout est possible en 24 heures, Nathalie, Pitou, Dom, Missiou, Ellie, Nanou, Arno et Yann (« mes potes d’igloo »), Greg « Alnus Veridis Action Man ».
May your tracks be long…
Sommaire
Sommaire
SOMMAIRE 1
INTRODUCTION : RUPTURE D’EQUILIBRE ET DEGRADATION DE L’HABITAT DANS LES ESPACES SEMI NATURELS
ALPINS 3
1. CONTEXTE : PERTURBATIONS ANTHROPIQUES, HABITATS DEGRADES ET EROSION DE LA BIODIVERSITE 3
2. FERMETURE DES MILIEUX ET DECLIN DE LA BIODIVERSITE DANS LES ALPES 4
3. LE CHOIX DU MODELE BIOLOGIQUE ETUDIE : LE MODELE TETRAS-LYRE – AULNE VERT 6
4. OBJECTIFS ET ORGANISATION DE LA THESE 7
PREMIERE PARTIE 11
CHAPITRE 1 : L’AULNE VERT ET LE TETRAS-LYRE : RELATIONS FONCTIONNELLES ENTRE UNE ESPECE
ANIMALE ET UNE ESPECE VEGETALE 13
1. L’AULNE VERT : UNE ESPECE LIGNEUSE MONOPOLISTE A EXPANSION RAPIDE 13 2. LE TETRAS-LYRE : UNE ESPECE AUX EXIGENCES ECOLOGIQUES ET SPATIALES CARACTERISTIQUES D’UN
MILIEU HETEROGENE DE TRANSITION 25
3. LE CAS DES HABITATS COLONISES PAR L’AULNE VERT ET FAVORABLES AU TETRAS-LYRE 38 4. CONCLUSION : LES PROCESSUS SPATIAUX ET DYNAMIQUES, DES CLEFS POUR COMPRENDRE LES
INTERACTIONS ANIMAL-VEGETAL 44
CHAPITRE 2 : CADRE THEORIQUE ET CONCEPTUEL 45
1. CRISE DE LA BIODIVERSITE, BIOLOGIE DE LA CONSERVATION ET ECOLOGIE DE LA RESTAURATION 47 2. LA NOTION D’HABITAT ET LA PRISE EN COMPTE DES PROCESSUS SPATIAUX EN BIOLOGIE DE LA
CONSERVATION 51
3. LES MODELES PREDICTIFS DE LA QUALITE DE L’HABITAT 53
4. INTEGRER LA STRUCTURE DU PAYSAGE EN MODELISATION DE LA QUALITE DE L’HABITAT 71 5. L’INTEGRATION DES DYNAMIQUES PAYSAGERES EN MODELISATION DE L’HABITAT 74
6. CONCLUSION 76
CHAPITRE 3 : HYPOTHESES ET APPROCHE METHODOLOGIQUE 79
1. RAPPEL DES OBJECTIFS DE LA THESE 79
2. HYPOTHESES ET APPROCHE METHODOLOGIQUE RELATIVES A L’OBJECTIF 1 79
3. APPROCHE RELATIVE A L’OBJECTIF 2 86
4. CONCLUSION 87
DEUXIEME PARTIE 89
CHAPITRE 4 : LE SITE D’ETUDE 91
1. PRESENTATION DU MASSIF DES BAUGES 92
2. LE SITE D’ETUDE D’ARMENAZ 99
3. CONCLUSION 112
CHAPITRE 5 : EFFET D’INDICES PAYSAGERS SUR LA PROBABILITE D’OCCURRENCE DU TETRAS-LYRE 113
1. MATERIEL ET METHODES 115
2. RESULTATS 119
3. DISCUSSION 130
4. CONCLUSION 130
CHAPITRE 6 : SPATIALISATION DES RELATIONS STATISTIQUES ENTRE OCCURRENCE DES POULES DE TETRAS- LYRE ET INDICES PAYSAGERS : VERS UN MODELE D’OCCUPATION DE L’ESPACE EN FONCTION DE LA
DISTRIBUTION DE L’AULNE VERT 133
1. PRINCIPE ET FONCTIONNEMENT DES MODELES SPATIALEMENT EXPLICITES INTEGRANT LES MODELES DE
REGRESSION LOGISTIQUE 134
2. VALIDATION DES MODELES A PARTIR DE LA DISTRIBUTION DE L’AULNE VERT ISSUE D’UNE CARTOGRAPHIE DE
TERRAIN 145
3. DISTRIBUTION DE L’OCCURRENCE DES POULES EN FONCTION DES INDICES PAYSAGERS TE ET CA CALCULES A PARTIR D’UNE PHOTO-INTERPRETATION REALISEE SUR L’ENSEMBLE DU SITE D’ETUDE 161
4. CONCLUSION 174
Sommaire
CHAPITRE 7 : EVOLUTION DE L’OCCUPATION DE L’ESPACE PAR LES POULES EN FONCTION DE LA DYNAMIQUE
D’EXPANSION DE L’AULNE VERT 175
1.MATERIEL ET METHODE 177
2. RESULTATS ET INTERPRETATION 186
3. DISCUSSION 193
4. CONCLUSION 195
TROISIEME PARTIE 197
SYNTHESE GENERALE 199
1. PERSPECTIVES ET LIMITES DU TRAVAIL DE THESE DANS LE CADRE DE LA MODELISATION DE LA QUALITE DE
L’HABITAT 199
2. PERSPECTIVES ET LIMITES DU TRAVAIL DE THESE DANS LE CADRE DE LA CONSERVATION DE L’HABITAT DE
REPRODUCTION DU TETRAS-LYRE ET LA GESTION DE L’AULNE VERT 201
3. EXTRAPOLATION DE NOTRE DEMARCHE ET DE NOS RESULTATS 205
CONCLUSION GENERALE 209
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES 211
TABLE DES MATIERES 227
TABLES DES FIGURES 231
TABLES DES TABLEAUX 235
Introduction
Introduction : Rupture d’équilibre et dégradation de l’habitat dans les espaces semi naturels alpins
1. Contexte : perturbations anthropiques, habitats dégradés et érosion de la biodiversité
Tout organisme modifie son environnement et l’homme plus que toute autre espèce confirme cette règle (Vitousek et al. 1997). Dans ces conditions, les perturbations d’origine anthropique sont connues pour être des facteurs de modification des paysages et du fonctionnement des écosystèmes (Tilman 1999, Chapin et al. 2000).
1.1. Dégradation de l’habitat et érosion de la biodiversité
Depuis que l’homme existe, il n’a cessé de conquérir, maîtriser et utiliser les espaces naturels pour ses besoins biologiques, sociaux et économiques. Ainsi, au niveau planétaire, la plupart des écosystèmes sont actuellement dominés par l’homme (Vitousek et al. 1997).
Dans ce contexte, l’impact de ce dernier apparaît à de nombreuses échelles spatiales et temporelles et ses conséquences sont nombreuses :
- accidents et pollutions industriels,
- conversion des espaces naturels en zones urbaines, agricoles, touristiques ou industrielles (Dobson et al. 1997a, Hong et Lee 2006),
- introduction d’espèces invasives,
- réchauffement climatique (Pauli et al. 1996).
Toutes ces activités anthropiques ont entraîné une dégradation de l’habitat de nombreuses espèces.
Entre un quart et un tiers de la surface des espaces que l’on trouve sur Terre ont été transformés par l’action de l’homme (Vitousek et al. 1997) et la plupart de ces espaces sont considérés comme dégradés. La dégradation de l’habitat se caractérise par un changement d’utilisation de l’espace (intensification, abandon, accidents industriels et catastrophes écologiques) au cours duquel un type d’habitat est modifié et ne répond plus aux exigences des espèces initialement présentes dans cet espace. Ainsi, ce processus fait que ces espèces sont déplacées ou détruites puis remplacées par d’autres.
Historiquement, l’utilisation de l’espace par l’homme et par conséquent les changements qui s’y opèrent sont considérés comme le facteur le plus important à l’origine de l’érosion de la biodiversité (Dobson et al. 1997a, Chemini et Rizzoli 2003). Actuellement, nous avons à faire face à une véritable crise de la biodiversité qui soulève de nombreuses questions de conservation ainsi que des questions au sujet du fonctionnement des écosystèmes sur le long terme (Debinski et Holt 1999, Hooper et al.
2005, Thébault et Loreau 2006). En effet, la biodiversité n’est pas seulement un héritage éthique, esthétique et culturel pour les générations futures, il s’agit aussi d’une composante essentielle de tout écosystème. Celle-ci garantit son fonctionnement et son équilibre, et par conséquent les services
Introduction
rendus par les écosystèmes à l’homme (Costanza et al. 1997, Chapin et al. 2000, Loreau et al. 2001, Balvanera et al. 2006).
D’autre part, pour Dobson et al. (1997a), la conversion des habitats depuis les forêts vers les zones agricoles et ensuite vers des espaces dégradés (intensification ou abandon) est tout simplement le plus gros problème à l’origine de la crise actuelle de la biodiversité.
1.2. Le cas des espaces agricoles : intensification ou déclin, une même menace sur la biodiversité
De nombreux habitats naturels ont été transformés en espaces agricoles semi-naturels depuis les dix derniers millénaires et ont été colonisés par de nouvelles espèces (Bouma et al. 1998, Wolf et al.
2001). Ces espèces dont la distribution dépend de l’occupation de l’espace par l’homme font donc intégralement partie du « paysage agricole » et sont sources de diversité. Néanmoins, depuis ces dernières décennies et suite à l’intensification de l’agriculture ou bien suite à son déclin, on observe dans les pays industrialisés une profonde modification de ces espaces qui génère un risque important pour le maintien de la biodiversité (Wolf et al. 2001, Baur et al. 2006).
Ces modifications se caractérisent le plus souvent par :
- une fragmentation du paysage (à l’origine d’une baisse des flux génétiques entre populations animales par exemple),
- une déforestation accrue (nuisible à certaines espèces d’oiseaux ou d’invertébrés par exemple), - une fermeture du paysage prononcée à la suite d’un processus de reforestation naturelle.
Dans tous les cas, ces modifications ne sont propices qu’à très peu d’espèces animales ou végétales y trouvant leur compte. Suite à ces altérations, il n’y a pas toujours de retour possible à des milieux naturels proches de ceux précédant la colonisation par l’homme. Par conséquent, la protection, la restauration et le maintien de la biodiversité dans les espaces agricoles constituent une préoccupation majeure de conservation pour le XXIème siècle (Baur et al. 2006, Bennett et al. 2006).
De plus, ces altérations « écologiques » vont de pair avec une évolution du paysage si bien que ces problèmes soulèvent un questionnement au sujet de la gestion du paysage à proprement parler. En effet, la question d’un paysage ouvert ou fermé intégrant conservation de la biodiversité, productivité et perception esthétique par l’homme se pose dans de nombreux espaces agricoles dont l’équilibre paysager et écologique est modifié, comme dans le Causse Méjan ou encore dans les Alpes (Hunziker et Kienast 1999, Friedberg et al. 2000, Maurer et al. 2006).
2. Fermeture des milieux et déclin de la biodiversité dans les Alpes
Les Alpes sont une des zones biogéographiques les plus riches en biodiversité et en habitats à l’échelle de l’Europe et notamment en termes de faune et de flore puisqu’elles abritent près d’un tiers de la flore européenne et non loin de 30.000 espèces animales (Kräuchi et al. 2000, MacDonald 2000, Chemini et Rizzoli 2003). Les paysages de montagne reflètent une longue tradition agricole vieille de plus de dix mille ans et qui a été à l’origine de milieux façonnés par l’homme comme les prairies ou les pelouses situées à la limite supérieure de la forêt (Laiolo et al. 2004, Maurer et al. 2006). Ainsi, la biodiversité alpine est intimement liée à la présence de l’homme, mais depuis la dernière Guerre
Introduction
Mondiale l’équilibre entre l’occupation de l’espace par l’homme et la nature façonnée par ce dernier est rompue compte tenu d’un profond changement qui s’est opéré dans la société alpine (Walther 1986, Chemini et Rizzoli 2003). Cette rupture d’équilibre conduisant à une dégradation des milieux semi-naturels présente un réel risque pour la diversité alpine et les paysages de montagne directement hérités de nos ancêtres.
2.1. Déprise et reforestation spontanée
Le changement radical et généralisé de l’occupation de l’espace montagnard par l’homme qui a émergé depuis la dernière Guerre Mondiale se caractérise par une déprise agricole suite à l’essor des activités industrielles et touristiques (Höchtl et al. 2005, Laiolo et al. 2004, MacDonald et al. 2005, Tasser et al. 2007). En 20 ans, 40 % des exploitations agricoles ont disparu et entre 20 et 70% des terres arables et de pâtures ont été abandonnées suivant les régions (MacDonald et al. 2000). Les zones les plus touchées sont celles des étages subalpins et alpins ainsi que les zones difficilement accessibles et de fortes pentes où le pâturage est abandonné (Tasser et Tappeiner 2002).
Cette perturbation anthropique est à l’origine d’une succession végétale secondaire qui se traduit par un phénomène de reforestation spontanée des milieux ouverts par des espèces ligneuses et arbustives dont l’expansion était contenue durant les siècles derniers par l’activité humaine (Anthelme et al. 2001, Tasser et Tappeiner 2002, Tasser et al. 2007). Ainsi, les paysages se referment (Delcros 1993) et les prairies auxquelles sont inféodées une forte biodiversité disparaissent (Maurer et al.
2006), et les conséquences sont à la fois écologiques et économiques. De nouveaux espaces
« sauvages » apparaissent (Tasser et al. 2007, Höchtl et al. 2005) mais ces derniers ne répondent plus aux exigences écologiques des espèces qui cohabitaient avec l’homme.
Plus particulièrement, pour illustrer cela il suffit d’observer ce qui se passe à la limite supérieure de la forêt désignée en tant que zone de combat. Elle se caractérise par des milieux de transition à forte hétérogénéité (Didier et Brun 1998). Il s’agit le plus souvent de paysages en mosaïque dont l’organisation est considérée comme clef de voûte (Manning et al. 2006) et garante de forte biodiversité (Anthelme et al. 2001, Bennett et al. 2006). Actuellement, on assiste à la perte de ces milieux en transition suite à l’expansion des ligneux tels que l’aulne vert (Alnus alnobetula (Ehrh.) C.
Koch). Ceci préoccupe les gestionnaires d’espaces protégés compte tenu de la valeur écologique et patrimoniale de ces paysages en particulier pour l’habitat d’espèces patrimoniales comme le tétras- lyre (Tetrao tetrix L.).
2.2. L’émergence d’un nouvel enjeu scientifique et économique : la conservation et l’utilisation durable de la biodiversité dans les zones où la nature reprend ses droits de façon incontrôlée
Nous avons donc à repenser l’organisation et la diversité des paysages montagnards afin de pouvoir encore bénéficier de la richesse et du fonctionnement des écosystèmes d’altitude sur le long terme face au développement actuel et incontrôlé de espèces ligneuses (Anthelme et al. 2001, Hötchl et al.
2005). Les processus en cours tels que cette reforestation post-anthropique interpelle autant la communauté scientifique que les pouvoirs locaux et les utilisateurs de la montagne car il s’agit là de préserver durablement un héritage écologique, culturel et économique pour les générations futures.
En effet, la conservation de la biodiversité est considérée comme un défi ne visant pas seulement à
Introduction
protéger une poignée d’espèces mais bien à maintenir de façon raisonnée et durable l’intégration de l’homme dans son environnement naturel dont il dépend.
Ainsi, les Alpes apparaissent comme un « territoire symbolique » (Chemini et Rizzoli 2003) ou encore un « laboratoire » (Brun et Perrin 2001) d’un grand intérêt pour mener à bien des recherches et mettre en oeuvre des actions à la croisée entre écologie, conservation et protection de la nature, sociologie et économie. C’est au cœur de ces enjeux et dans un contexte d’émergence d’une recherche intégrative entre approches cognitives et finalisées que cette thèse se positionne.
2.3. Positionnement du sujet de thèse
Face au problème du déclin de la biodiversité lié à la fermeture des paysages de montagne par des espèces ligneuses, notre recherche sera centrée sur l’étude des relations entre une espèce animale favorisée par les actions passées de l’homme et un paysage structuré par une espèce ligneuse dont l’expansion a été contrôlée par ces mêmes actions. Actuellement, cette expansion se fait de façon incontrôlée suite à une rupture d’équilibre induite par une perturbation post anthropique.
L’originalité de cette recherche repose sur une approche associant l’enjeu de conservation d’une espèce sauvage patrimoniale dans un paysage de montagne à la maîtrise d’un processus de recolonisation végétale qui détermine la qualité de son habitat.
3. Le choix du modèle biologique étudié : le modèle tétras-lyre – aulne vert
Les milieux hétérogènes de l’étage subalpin et plus particulièrement la limite supérieure de la forêt peuvent être considérés comme un « laboratoire » idéal pour travailler sur des problématiques de conservation dans le cadre d’une dynamique paysagère forte. En effet, ces milieux sont en phase de transition entre paysage ouvert et paysage fermé mais de façon moins rapide et massive qu’à l’étage montagnard. Il s’agit donc de milieux dans lesquels l’homme a encore la capacité et l’opportunité de mener des recherches scientifiques et d’intervenir sur le plan de la gestion. D’autre part, le statut de ces milieux en tant que zones à forte biodiversité permet de mettre en avant une question concernant la gestion actuelle des paysages de l’étage subalpin qui peut se formuler ainsi : Dans le processus actuel de fermeture des paysages, il y a-t-il un avantage à conserver les mosaïques entre milieux ouverts et fermés ? Si oui, comment gérer ces mosaïques fluides au bénéfice d’une conservation d’habitat comme dans le cas du tétras-lyre ?
Nous nous sommes donc intéressés au tétras-lyre (Tetrao tetrix L.), une espèce patrimoniale aux exigences écologiques strictes et inféodée aux milieux en transition de l’étage subalpin et dont l’habitat est menacé par la fermeture du paysage. Il s’agit d’une espèce qui a profité des paysages façonnés par l’homme à ces altitudes durant les siècles derniers. C’est l’homme qui lui a donné un statut patrimonial important. Ainsi, le déclin actuel de ses populations soulève de nombreuses questions qui concernent le statut et l’évolution à long terme des milieux en transition. D’autre part, une espèce ligneuse arbustive illustre parfaitement l’impact paysager et écologique des dynamiques d’embroussaillement à l’étage subalpin. Il s’agit de l’aulne vert (Alnus alnobetula (Ehrh.) C. Koch), une espèce dont l’expansion était maîtrisée pendant les siècles derniers et qui reprend actuellement ses droits et menace l’habitat du tétras-lyre dans de nombreuses zones alpines et plus particulièrement dans les Alpes françaises du Nord.
Introduction
Par conséquent le « modèle tétras-lyre – aulne vert » apparaît comme un modèle d’étude particulièrement pertinent pour aborder la problématique de l’occupation de l’espace par des espèces animales dont l’habitat dépend des milieux en transition et des patrons d’organisation spatiale du paysage dans un contexte de dynamique paysagère.
4. Objectifs et organisation de la thèse
L’objectif principal de cette thèse est donc d’étudier les effets de l’organisation spatiale et de la dynamique d’expansion de l’aulne vert sur l’occupation de l’espace par le tétras-lyre.
Le travail de thèse s’articule autour de trois parties :
- Première partie : C’est la partie théorique de la thèse. Elle fait le bilan des différents acquis bibliographiques nécessaires à la mise en place des hypothèses de travail et de la démarche méthodologique mises en œuvre pour répondre à la problématique.
- Deuxième partie : Il s’agit de la partie matériel, méthodes et résultats du travail de thèse.
- Troisième partie : Elle présente la discussion de la démarche de la thèse et de ses résultats afin de l’intégrer dans les questions posées par la biologie de la conservation.
4.1. Organisation de la première partie
La première partie de la thèse se compose de trois chapitres.
4.1.1. Chapitre 1 : « L’aulne vert et le tétras-lyre : relations fonctionnelles entre une espèce animale et une espèce végétale »
Ce chapitre fait état des connaissances actuelles concernant l’aulne vert d’une part et concernant le tétras-lyre d’autre part. Il met en évidence les liens fonctionnels qui existent entre l’aulne vert et le tétras-lyre afin de mieux cibler la problématique de la thèse par rapport aux questions soulevées par ce que l’on connaît de ces deux modèles biologiques et leurs relations. Ce chapitre permet de centrer le travail de la thèse au niveau de la représentation dans l’espace et le temps des relations qui peuvent exister entre l’occupation de l’espace par le tétras-lyre pendant la période de reproduction et l’organisation spatiale de l’aulne vert à une échelle paysagère fine. En effet, un travail préliminaire a souligné l’existence d’une relation significative entre la densité des patchs d’aulne vert et l’occurrence du galliforme soulignant ainsi l’existence d’un lien entre occupation de l’espace par le galliforme et patrons d’organisation du paysage (Decout 2006).
Introduction
Ce chapitre permet alors de dégager des objectifs plus précis et relatifs à la problématique tétras-lyre – aulne vert :
Objectif 1 : Définir et représenter spatialement les liens qui existent entre l’occupation de l’espace par le tétras-lyre et l’organisation spatiale de l’aulne vert.
Objectif 2 : Représenter dans le temps et l’espace la dynamique d’expansion de l’aulne vert et ses effets sur l’occupation de l’espace par le tétras-lyre.
Ces objectifs débouchent sur les questions suivantes qui constituent le cœur du travail de la thèse :
Question 1 : Quelle est l’organisation spatiale de l’aulne vert la plus favorable au tétras-lyre pendant la période de reproduction en tenant compte du lien qui existe entre l’aulne vert et les exigences du tétras-lyre ? Et à quelle échelle spatiale faut-il considérer cette organisation dans un contexte de gestion de l’habitat du tétras-lyre ?
Question 2 : Comment évolue dans le temps cette mosaïque ?
Pour traiter ces questions, nous utiliserons des modèles spatialement explicites. En effet, ces modèles sont actuellement considérés comme permettant d’améliorer les concepts de l’écologie du paysage appliquée à la conservation et la gestion de l’espace (Balzter et al. 1998).
4.1.2. Chapitre 2 : « Cadre conceptuel et théorique »
Compte tenu qu’il s’agit d’une problématique liée à la conservation du tétras-lyre, il est indispensable de bien définir la biologie de la conservation et les concepts, théories et outils sur lesquels elle repose.
Dans ce chapitre, les notions d’habitat, de prise en compte des processus spatiaux en biologie de la conservation, de modélisation de la qualité de l’habitat et de modélisation des dynamiques paysagères seront abordées. Ce chapitre a pour but d’y intégrer le modèle tétras-lyre – aulne vert afin de mieux comprendre et situer les moyens actuels existant et permettant de répondre à nos questions et objectifs. En particulier, ce chapitre met l’accent sur l’intérêt de l’écologie du paysage en biologie de la conservation.
Ce chapitre permet de conclure sur le fait que nous travailleront à l’échelle du micro habitat estival du tétras-lyre et que nous n’intégreront pas de processus de dynamique des populations dans notre approche. Nous considérerons l’occupation de l’espace par le tétras-lyre en fonction de la distribution d’indicateurs de ses exigences écologiques à cette échelle spatiale au sein d’un paysage structuré par l’aulne vert. Il s’agit donc ici d’insister sur le fait que nous allons utiliser la modélisation prédictive de la qualité de l’habitat et la modélisation des dynamiques paysagères à une échelle qui est celle des processus d’occupation de l’espace par le galliforme et non celle des processus de sélection de l’habitat. Il s’agit d’une échelle encore peu utilisée pour aborder une approche de modélisation de l’habitat.
Introduction
4.1.3. Chapitre 3 : « Hypothèses et approche méthodologique »
Les discussions relatives au chapitre « Cadre conceptuel et théorique » sont de l’hypothèse principale de travail suivante :
Hypothèse : La structure du paysage liée à l’organisation spatiale de l’aulne vert influence l’occurrence du galliforme à l’échelle du micro habitat en période de reproduction. Ainsi, dans un contexte spatialement explicite, quantifier les patrons d’organisation spatiale de l’aulne vert doit permettre de déterminer des variables explicatives de son occurrence. Si cette hypothèse est vérifiée, l’occurrence du galliforme et donc son occupation de l’espace pourraient être prédites à partir d’une carte de distribution de l’aulne vert permettant de calculer des indices paysagers explicatifs. Dans ce cas, l’utilisation de métriques paysagères pourrait s’avérer être un outil pertinent d’aide à la gestion locale de l’habitat de reproduction du galliforme.
En nous basant sur cette hypothèses nous allons développer une approche de « modélisation déductive des relations faune-habitat à l’échelle d’un micro habitat ».
Nous allons ainsi représenter des variables potentiellement explicatives de l’occurence du tétras-lyre en fonction de la répartition spatiale de l’aulne vert afin d’avoir une carte de distribution de ces variables que nous combineront ensuite à des données de présence-absence (occupation de l’espace) afin de trouver une relation statistique spatialement explicite entre occurrence du galliforme et ces variables. Cette relation permettra ensuite de générer une carte de prédiction de l’occupation de l’espace par le tétras-lyre en fonction de l’aulne vert.
Compte tenu de notre hypothèse, ces variables seront des métriques paysagères permettant de décrire l’organisation spatiale de l’aulne vert.
D’autre part, cette hypothèse de travail et l’approche méthodologique justifieront la nécessité de travailler à l’aide d’une étude de terrain à l’échelle d’un micro habitat pour l’acquisition des données nécessaires pour valider ou rejeter ces hypothèses.
Enfin, la dynamique d’expansion de l’aulne vert sera modélisée puis intégrée dans le modèle de prédiction de l’occupation de l’espace par le galliforme pour simuler l’évolution de son occurrence dans un contexte d’évolution du paysage induite par l’arbuste.
4.2. Organisation de la deuxième partie
Il est question dans cette partie de la mise en œuvre de cette approche et des résultats sur un site adapté à la problématique qui nous concerne.
4.2.1. Chapitre 4 : « Le site d’étude »
L’étude est réalisée sur le site de l’alpage d’Armenaz qui se situe dans la Réserve Naturelle de Chasse et de Faune Sauvage du Massif des Bauges (Savoie, France). Nous décrivons les caractéristiques de ce site afin de justifier son choix.
Introduction
4.2.2. Chapitre 5 : « Effet d’indices paysagers sur la probabilité d’occurrence du tétras-lyre »
Nous avons mis en relation des données de présence-absence du tétras-lyre issues d’un échantillonnage de terrain avec des indices paysagers calculés à partir de la répartition spatiale de l’aulne vert.
Cette étude permet de mettre en évidence le lien entre l’occurrence des poules de tétras-lyre, et donc leur occupation de l’espace, et trois indices paysagers qui sont le nombre de patchs d’aulne vert, le taux de recouvrement de l’aulne vert ainsi que la somme des longueurs de lisières de l’aulne vert.
Ainsi, ces résultats ont permis de valider l’hypothèse 2 relative à notre approche.
4.2.3. Chapitre 6 : « Spatialisation et validation des relations statistiques entre indices paysagers et occurrence du tétras-lyre en vue de la réalisation de cartes de qualité de l’habitat »
Ce chapitre présente les modèles que nous avons développé pour prédire de façon spatialement explicite la distribution de l’occurrence des poules en fonctions des indices paysagers mis en évidence dans le chapitre précédent. D’autre part, après comparaison des prédictions des modèles avec un jeu de données d’observation d’indices de présence des poules, il est apparu que le modèle utilisant la somme des longueurs de lisières d’aulne vert et le taux de recouvrement de l’aulne vert était le plus efficace pour prédire l’occurrence des poules associée à leur comportement de repos. Ce modèle a ensuite été appliqué sur la zone du site d’étude la plus occupée par les poules en période estivale de reproduction.
4.2.4. Chapitre 7 : « Evolution de l’occupation de l’espace par les poules en fonction de la dynamique d’expansion de l’aulne vert »
Ce chapitre met en avant la méthode utilisée pour expliciter dans le temps et l’espace la dynamique d’expansion de l’aulne vert à l’aide d’un modèle à automate cellulaire. Ce modèle a été combiné au modèle prédictif de l’occurrence des poules afin de pouvoir simuler les effets de l’expansion de l’aulne vert sur l’occupation de l’espace par les poules.
4.3. Organisation de la troisième partie
Il s’agit de la synthèse et de la conclusion relatives au travail de la thèse.
Nous discutons ici des apports de notre approche dans le cadre des approches de modélisation de la qualité de l’habitat et dans le cadre de la conservation de l’habitat de reproduction du tétras-lyre. Nous faisons aussi état des limites de notre approche ainsi que de sa complémentarité avec d’autres approches de modélisations relatives au problème de la conservation du galliforme.
Pour finir, nous abordons le problème de l’extrapolation d’e notre approche à une autre échelle de travail que celle à laquelle l’approche a été réalisée.
Première Partie
Chapitre 1 :
L’aulne vert et le tétras-lyre : relations fonctionnelles entre une espèce animale et une espèce végétale
Chapitre 2 :
Cadre conceptuel et théorique
Chapitre 3 :
Hypothèses et approche méthodologique
S. De Danieli
Chapitre 1 : Aulne vert et tétras-lyre
Chapitre 1 : L’aulne vert et le tétras-lyre : relations fonctionnelles entre une espèce animale et une espèce végétale
Ce chapitre est consacré au bilan des différentes connaissances mobilisables relatives à l’aulne vert et au tétras-lyre afin de mieux cerner les liens fonctionnels entre ces deux espèces et ainsi dégager les questions et objectifs relatifs à la thèse.
1. L’aulne vert : une espèce ligneuse monopoliste à expansion rapide
1.1. Caractéristiques de l’aulne vert
L’aulne vert (Alnus alnobetula (Ehrh.) C. Koch), ligneux arbustif de la famille des Bétulacées (fig. 1.1), est une espèce autochtone présente communément dans les Alpes du Nord françaises. Dans le langage montagnard, l’aulne vert est aussi appelé verne ou encore arcosse.
Cette espèce atteint son optimum de développement à l’étage subalpin, aux expositions Nord, sur des roches mères silico-alumineuses, sur des sols humides et bien drainés sans calcaires actifs, et sur des secteurs fortement enneigés (Richard 1968, 1969). L’analyse des facteurs déterminant cet optimum de développement montre des exigences écologiques assez strictes qui sont à rapprocher des exigences physiologiques de cet arbuste : besoins en eau élevés en raison d’une intense transpiration par un feuillage abondant (Richard 1968). En effet, une aulnaie verte dense peut transpirer aux expositions Nord une tranche d’eau de 200 mm d’eau en moyenne pendant un mois d’été (Richard 1969). La teneur en eau utile du sol est donc un facteur capital pour le développement de cette espèce. Elle colonise les supports lui offrant beaucoup d’eau disponible, peu retenue (circulante), depuis des sols morainiques presque squelettiques mais constamment irrigués jusqu’à des sols colluviaux bien structurés ayant une grande réserve hydrique (Richard 1968).
Figure 1.1 : L’aulne vert, une espèce ligneuse à port arbustif.
Chapitre 1 : Aulne vert et tétras-lyre
Sa capacité de fixation symbiotique de l’azote atmosphérique (Moiroud et Capellano 1979) lui permet de coloniser des surfaces érodées par les glaciers, des éboulis ou encore des zones soumises à un régime de perturbation avalancheux, et d’enrichir le sol en azote pour former des aulnaies dites
« primaires » ou « pionnières ». Cependant, il se caractérise également par sa capacité à coloniser les pâturages sous-exploités bien drainés et alimentés en eau pour y former des aulnaies dites
« secondaires ».
L’aulne vert développe une canopée remarquablement dense (Mallik et al. 1997) réduisant fortement l’intensité lumineuse sous son couvert et monopolise les ressources du sol par sa forte densité racinaire. Ceci va créer une atmosphère ombrée et humide sous l’aulne vert qui va inhiber les concurrents potentiels et créer des communautés végétales sous-jacentes de type mégaphorbiaies pauvres en espèces végétales mais aussi en arthropodes (Anthelme et al. 2001) (fig. 1.2). Cet arbuste est ainsi capable de provoquer une modification majeure des composantes de la biodiversité des systèmes écologiques d’altitude abritant près d’un tiers de la flore européenne (Kräuchi et al. 2000).
En effet, le recouvrement des aulnes verts peut localement engendrer une diminution de la richesse floristique et de la biomasse en arthropodes des pelouses (Anthelme et al. 2001). Par ailleurs, les conditions environnementales spécifiques créées par cette espèce font de celle-ci une espèce clef de voûte (Jones et al. 1994, Berlow 1999) dont la disparition a un effet important sur de nombreux taxons et sur les fonctions de l’écosystème (Paine 1969 dans Lawton 1994). De plus, les aulnaies denses sont considérées comme une des formations les plus homogènes des Alpes (Favarger et Robert 1995 dans Anthelme 2001) étant données les conditions environnementales abiotiques qui y règnent et la faible diversité végétale qui en résulte et qui varie peu à l’échelle du massif alpin.
Figure 1.2 : Des conditions environnementales particulières sous un couvert dense d’aulne vert et favorable à l’installation d’une mégaphorbiaie.
L’aulne vert développe aussi différentes stratégies lui conférant un fort pouvoir de colonisation : - une production élevée de graines à fort potentiel de dispersion (Farmer et al. 1985),
- une germination optimisée sur sols nus (Anthelme 2001),
- une croissance juvénile rapide et verticale pour échapper à l’abroutissement et au piétinement, puis un développement latéral prédominant (Mallick et al. 1997),
- une capacité élevée à rejeter des souches, ce qui améliore la résilience de l’espèce face aux contraintes du pastoralisme (Mallick et al. 1997),
Chapitre 1 : Aulne vert et tétras-lyre
- des exigences d’espèce nitrophile, ce qui induit que les dépôts du pastoralisme vont favoriser son développement.
Outre son impact sur la biodiversité, la rapidité de l’expansion des aulnaies vertes est considérée comme une menace pour l’économie locale (impact paysager, colonisation des pistes de ski…). Des moyens importants sont mis en oeuvre par les collectivités locales pour lutter contre son expansion sans toujours évaluer l’impact écologique de ces interventions.
1.2. Succession végétale et déterminisme de l’expansion de l’aulne vert dans un cadre de déprise agricole
La capacité importante de l’aulne à s’étendre de façon rapide fait qu’il a déjà colonisé près de 30.000 hectares de pâturages depuis la dernière Guerre Mondiale, époque à laquelle la déprise agricole a commencé à toucher les Alpes. En 1990, cet arbuste occupait entre 5 et 10% de la surface totale des Alpes Françaises du nord entre 1600 et 2200 m (Richard 1990).
1.2.1. Aulne vert et succession végétale
Trois mécanismes sont généralement cités pour expliquer les successions végétales : - la disponibilité d’un site adéquat initiée par une perturbation majeure,
- la disponibilité des espèces requises sur ce site,
- des stratégies différentielles entre espèces (Lepart et Escarré 1983).
Dans le cas de l’aulne, les deux premières conditions sont remplies dans le sens où la perturbation anthropique passée fournit un site propice à la colonisation et que les individus jusque là refoulés par l’homme sont présents aux abords du site, produisant une grande quantité de graines ailées susceptibles de couvrir de larges surfaces colonisables (Farmer et al. 1985). Les études menées par Anthelme (2001) sur la colonisation d’une pelouse subalpine par l’aulne vert ont montré que dans un contexte de déprise agro-pastorale la stabilité des pelouses s’affaiblit considérablement. En effet, la pression pastorale résiduelle n’est plus suffisante pour inhiber l’occurrence de l’aulne vert, et influence positivement le processus de colonisation. Cette influence est matérialisée par deux effets menant à un modèle de facilitation (Anthelme 2001) :
- la présence d’un sol enrichi en azote hérité des pratiques pastorales,
- une fragmentation de la couverture végétale permettant l’installation de l’aulne vert sur des micro- parcelles de sol nu.
L’utilisation par Anthelme (2001) d’un modèle d’interaction entre espèces en fonction des modifications des contraintes environnementales (Callaway et Walker 1997) a permis de caractériser de façon synthétique les relations entre communautés végétales de type pelouses subalpines et aulnaies dans différentes conditions :
- sous la contrainte relativement élevée du pastoralisme (abroutissement, coupe, piétinement), ces interactions tendent vers un modèle d’inhibition de l’aulne vert,
- quand cette contrainte s’affaiblit (ouverture dans le tapis végétal...), les interactions entre les deux communautés tendent vers un modèle de facilitation permettant la colonisation massive par l’aulne vert.
Chapitre 1 : Aulne vert et tétras-lyre
Pendant une longue période, les alpages se sont maintenus par rapport aux aulnaies vertes grâce à un mécanisme de compétition entretenu par la pression pastorale importante (fauche, abroutissement, utilisation du bois d’aulne pour le chauffage). Or, la déprise fait que cet équilibre entre formations herbacées et aulnaies vertes est actuellement rompu et favorise nettement l’expansion de l’aulne vert.
Ainsi, si les conditions macro-écologiques actuelles sont favorables à l’aulne vert (sols bien drainés, précipitations abondantes sensu Richard 1969), celui-ci est susceptible de s’étendre et de former une nouvelle communauté végétale (l’aulnaie secondaire) avec des conséquences majeures sur la biodiversité (Anthelme 2001).
1.2.2. Déterminisme et mécanisme de l’expansion de l’aulne vert à l’échelle d’un pâturage
L’expansion des aulnaies vertes se fait de façon frontale au niveau des fronts d’aulnaies denses présents en bordure de pâturage, c’est une stratégie de reproduction asexuée qui est mise en œuvre (marcottage). L’expansion se fait aussi par une colonisation par nucléation (reproduction sexuée et dissémination au sein du pâturage) qui génère des patchs d’aulne vert isolés qui vont ensuite se densifier et s’étendre, ce phénomène est appelé nucléation.
Anthelme (2001) a montré que la dynamique et la vitesse de colonisation de l’aulne dépendent essentiellement des facteurs suivants :
- le type de végétation colonisé (l’expansion est plus aisée dans les milieux herbacés), - l’altitude,
- la pente,
- les réserves hydriques du sol, - l’exposition,
- la pression pastorale (obstacle à l’expansion de l’aulne vert).
A l’échelle d’un pâturage, ce sont surtout la pente, les réserves hydriques du sol et la pression pastorale qui vont influencer cette expansion étant donné que les effets de l’exposition ou encore de l’altitude sont considérés comme homogènes à cette échelle. L’effet de la pente va correspond aux effets conjoints du géotropisme et du manteau neigeux qui vont « pousser » inexorablement les aulnes vers le bas.
Une étude réalisée en 2003 à partir d’une série de photographies aériennes de la Réserve Naturelle de Villaroger (Savoie, France) a permis d’analyser la vitesse d’expansion des fronts d’aulnaies sur les pâturages de cette réserve. Ainsi, la progression d’un front d’aulnaie peut varier de 1 m à 6 m par an (Decout 2003) sur la zone de Villaroger. Cette vitesse d’expansion est très variable étant donné qu’elle dépendra à la fois du processus d’expansion frontale et du processus de nucléation.
Chapitre 1 : Aulne vert et tétras-lyre
Différentes observations réalisées en juillet 2003 sur cette zone permettent d’illustrer les étapes de la colonisation d’un pâturage par l’aulne vert (fig. 1.3) :
Première étape
La pression pastorale est forte : L’aulne vert est relégué en périphérie des pâturages et on observe des jeunes pousses d’aulne vert de moins de 10 cm de haut dans les pâturages. Ces aulnes sont issus de la dissémination des graines des aulnaies primaires. L’abroutissement et le piétinement important limite la croissance en hauteur de ces jeunes pousses.
Deuxième étape
La pression pastorale diminue : L’intensité de l’abroutissement et du piétinement diminuent si bien que certaines pousses d’aulne vert survivent et commencent à croître en hauteur.Ainsi ces jeunes pousses deviennent des arbustes relativement espacés les uns des autres et mesurant entre 50 cm et 1,5 m.
Troisième étape
La pression pastorale est insuffisante : Les aulnes verts mesurant entre 50 cm et 1,5 sont
devenus très présents dans le pâturage et continuent à s’accroître aussi bien en hauteur (jusqu’à plus de 2m) qu’en largeur. En effet, la stratégie de reproduction par marcottage s’est mise en place et de véritables patchs d’aulne verts se constituent pour former une véritable aulnaie en mosaïque au sein du pâturage qui commence à disparaître.
