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Amélioration des hôtes différentiels Bremia : obtention de lignées de laitue à résistance monogénique
Brigitte Maisonneuve
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Brigitte Maisonneuve. Amélioration des hôtes différentiels Bremia : obtention de lignées de laitue à résistance monogénique. Innovations Agronomiques, INRAE, 2011, 15, pp.9-14. �hal-02643886�
Amélioration des Hôtes différentiels Bremia : obtention de lignées de laitue à résistance monogénique
Maisonneuve B.
Inra, UR1052, Génétique et Amélioration des fruits et Légumes, BP 94, 84 143 Montfavet Cedex Correspondance : brigitte.maisonneuve@avignon.inra.fr
Résumé
Pour les contrôles des virulences des souches de Bremia, certains des génotypes hôtes différentiels (HDB) posent des problèmes. Ce projet visait à remplacer une partie de ces HDB par des lignées de type Lactuca sativa à résistance monogénique. Des lignées issues de la F3 [CGDM16 x F1 (Cg x LSE18/57)] ont été sélectionnées pour remplacer d’une part l’HDB déclaré sensible, Cobham green (Cg), d’autre part les HDB- Dm16 disponibles à ce jour (L. serriola LSE18/57 ou CGDM16, une Cobham green Dm16). La résistance de Cobham green (Rcg) a été contre-sélectionnée par des tests avec la souche Serr84/99. Pour remplacer Ninja (R36 = Dm3+Dm4+Dm11+Rsal-1) et Discovery (R37 = Dm7+Rsal-1), une sélection de lignées Rsal1 a été réalisée parmi les F3 (Discovery x Angie) en contre-sélectionnant Dm7 de Discovery et Dm6 de Angie. Les lignées sélectionnées donnent des résultats conformes avec 14 souches UPOV. Le matériel est en cours de finition entre les partenaires afin de proposer des HDB améliorés en 2011 à l’IBEB.
Mots-clés : test de résistance, Bremia lactucae, Lactuca sativa, L. serriola, mildiou
Abstract: Improvement of differential hosts to Bremia: producing lettuce lines with monogenic resistance
Several accessions of the actual set of Bremia differential hosts (BDH) are difficult to use to determine the virulence of Bremia isolates. This project was performed to create new BDH candidates of Lactuca sativa type with monogenic resistance. Some lines have been screened in the progenies from F3 [CGDM16 x F1 (Cg x LSE18/57)] as a susceptible BDH in one hand and as a Dm16-BDH in the other part; these lines would be used as substitute respectively of the actual susceptible BDH Cobham green (Cg) and the both actual BDH-Dm16 (L.
serriola LSE18/57 or CGDM16, a Cobham green Dm16). The Cobham green resistance (Rcg) has been eliminated by tests with Serr84/99 strain. To replace Ninja (R36 = Dm3+Dm4+Dm11+Rsal-1) and Discovery (R37 = Dm7+Rsal-1), a breeding of a line Rsal1 has been made in the F3 (Discovery x Angie) by elimination of Dm7 from Discovery and Dm6 from Angie with adapted Bremia strains. The tests of resistance with the 14 UPOV Bremia strains of the obtained lines are up to expectation. The 7 partners are finishing the checking and the choice of the best lines. The three candidates, called FrDm0, FrDm16 and FrRsal-1, will be proposed to IBEB group at the end of 2011.
Keywords: resistance test, Bremia lactucae, Lactuca sativa, L. serriola, mildew
Introduction
Les résistances à une collection de 15 souches de Bremia lactucae, agent du mildiou de la laitue, sont utilisées dans les caractères de DHS à déclaration obligatoire lors des inscriptions des variétés. Les souches sont caractérisées par un spectre de virulence établi en inoculant des cotylédons d’une série d’hôtes différentiels (HDB) dont certains sont délicats à utiliser (espèce sauvage Lactuca serriola, HDB plurigéniques). Afin de remplacer certains de ces HDB, un projet a donc été initié dans le cadre d’une collaboration entre l’INRA (Unité GAFL), 5 sociétés de sélection (Enza Zaden, Gautier Semences, Rijk Zwaan, Seminis, Syngenta) et le GEVES (laboratoire SNES).
B. Maisonneuve
10 Innovations Agronomiques 15 (2011), 9-14
L’isolement en France, dans des cultures de laitue depuis 2006, de souches ne sporulant pas sur la variété Cobham green, considérée jusqu’à présent comme HDB sensible, rendait utile la création d’un HDB ne possédant pas la résistance de Cobham green ici dénommée Rcg. En conséquence, les pathologistes ne disposaient pas d’hôte différentiel monogénique Dm16 de type L. sativa ; en effet, la lignée créée précédemment par l’INRA (CGDM16) pour remplacer L. serriola LSE18/57 possédait aussi la résistance Rcg du parent récurrent Cobham green. Ce projet vise à créer un HDB sans résistance (FrDm0) et un HDB de phénotype laitue monogénique Dm16 (FrDm16). De plus, les variétés Ninja et Discovery utilisées comme hôtes différentiels, respectivement pour identifier les virulences dénommées 36 et 37, sont plurigéniques (Maisonneuve, 2007) et auraient une résistance commune issue de L. saligna dénommée ici Rsal1. Ce projet visait aussi à remplacer ces deux HDB par une lignée monogénique Rsal1 (FrRsal-1).
1 - Matériels et méthodes 1-1 Matériel végétal
L’hybride entre la lignée CGDM16 (Dm16, Rcg) et l’hybride interspécifique (Cg x LSE18/57) a été produit. Puis, plusieurs générations d’autofécondations ont été réalisées sur des plantes sélectionnées d’après leurs résistances au Bremia et l’anatomie des capitules (éclatés ou fermés à maturité).
Par ailleurs, la F2 entre Discovery, HDB déclaré R37, mais possédant Dm7 et une résistance de L. saligna (Rsal-1) et la variété Angie (Dm6, Rsal-1) a été réalisée. Puis, des F3 ont été produites ainsi que des descendances sur des plantes sélectionnées d’après leur sensibilité à des souches de Bremia choisies pour contre-sélectionner Dm7 et Dm6.
1-2 Souches de Bremia
Les souches de Bremia utilisées pour contre-sélectionner Rcg, Dm6, Dm7 et cribler des descendances pour Dm16 sont présentées dans le Tableau 1.
Tableau 1 : Spectres de virulences des 5 souches de Bremia lactucae utilisées pour sélectionner les HD améliorés. Etude avec 8 des 20 HD disponibles et 2 autres lignées de laitues définies par les dénominations de résistances utilisées à ce jour (Van der Arend et al., 2007 et 2011) et les résistances identifiées quand elles sont différentes.
résistances des HDB souches de Bremia utilisées HDB Dénominations utilisées
(Dm ou R) Résistances
identifiées Bl: 2 Bl: 17 Bl: 22 FR30/99 Serr84/99
Cobham Green 0 Rcg s s s s R
Dandie 3 s s R s R
R4T57D 4 s R s s R
Sabine 6 s R s s R
LSE 57/15 7 R s s R s
Capitan 11 R R s s R
LSE/18 16 R R R R s
Ninja 36
Dm3, Dm4,
Dm11, Rsal1 R R R s R
Discovery 37 Dm7, Rsal1 R s R R R
autres lignées de laitues utilisées
Angie Dm6, Rsal1 R R R s R
CGDM16 16 Dm16, Rcg R R R R R
s : sensible ; R : résistant
Pour contre-sélectionner la résistance de Cobham green (Rcg) présente aussi chez CGDM16, la souche
Serr84/99 (reçue de A. Lebeda), isolée sur L. serriola à Megève en 1999 sous le nom P24 (Lebeda et Petrzelova, 2004) a été utilisée. Pour sélectionner les plantes possédant ou non Dm16, les tests ont été réalisés avec Bl: 2 ou Bl: 22.
Pour contre-sélectionner Dm7 de Discovery et Dm6 de Angie, les plantes ont été inoculées respectivement par FR30/99, une souche isolée en 1999, et par Bl: 17.
1-3 Méthodes
Les croisements ont été réalisés en serre avec castration manuelle. Les autofécondations ont été produites soit directement à partir du semis, soit à partir de plantes évaluées pour leur résistance au Bremia, en particulier pour sélectionner des plantes sans Rcg (plantes sensibles à Serr84/99).
L’observation des capitules à la récolte a permis d’éliminer les plantes à capitules éclatés de L. serriola et sélectionner les plantes à capitules fermés (gène récessif er) de L. sativa dans les descendances de l’hybride [CGDM16 x F1 (Cg x LSE18/57)].
Les tests de résistance au Bremia pour sélectionner les plantes intéressantes ont été réalisés par pulvérisation d’une suspension de spores puis observation de la présence de sporulation sur les organes inoculés après 7 et, selon les laboratoires, 10 ou 14 jours d’incubation en enceinte climatisée (photopériode de 16 heures, températures de 16°/12°C ou 17°/15°C selon les laboratoires). La majorité de ces tests a été effectuée sur plantules inoculées au stade cotylédons étalés. Cependant, pour sélectionner des plantes sensibles à Serr84/99 dans les descendances de l’hybride [CGDM16 x (Cg x LSE18/57)], certains laboratoires ont réalisé des tests sur disques de feuilles ; d’autres laboratoires ont repiqué des plantes sensibles 7 jours après inoculation par Serr84/99.
Les tests de contrôle avec les souches « UPOV » ont été réalisés sur plantules en chambre climatisée selon les protocoles utilisés pour les tests d’inscription des nouvelles variétés (3 répétitions de 10 plantules, lectures 7 et 10 jours après inoculation).
En outre, pour choisir les meilleures lignées parmi les candidates possédant les gènes de résistance recherchés, des observations de la croissance des plantules, de la taille des cotylédons et de l’uniformité des descendances ont été réalisées afin de disposer de plantules de qualité pour les tests.
2 - Résultats
2-1 Création d’un hôte différentiel Dm0 et d’un hôte différentiel Dm16
Sur les 100 plantes de l’hybride [CGDM16 x (Cg x LSE18/57)] récoltées en autofécondation, la moitié était à capitules fermés donc fixée pour ce caractère de L. sativa comme attendu (gène récessif er). Seules 18 descendances étaient en ségrégation pour la sensibilité à Serr84/99 ce qui laisse penser à une résistance plurigénique chez Cobham green. Par contre, sur ces 18 descendances, 8 étaient fixées pour la résistance à Bl: 2 (ex NL2) ou à Bl: 22 ce qui correspond bien à la ségrégation attendue avec un gène dominant Dm16 (Tableau 2).
Tableau 2 : Sélection, sur descendances F2 [CGDM16 x (Cg x LSE18/57)], de plantes hybrides Rcg / Rcg+
Récolte (autofécondation)
nb ptes
hybrides éclatés fermés F2 fixées Rcg F2 en ségrégation Dm16/Dm16 Dm16/+
100 44 16 41 82 12 et 6* 8 10
(2) fixé Rcg = toutes les plantes testées sont résistantes à Serr84/99 ; en ségrégation = quelques plantes testées sont sensibles.
* = seulement faibles sporulation ou sporulation tardives sur qq ptes Capitules des plantes hybrides
récoltées (1)
Test Serr84/99 des descendances F2 (pour contre-sélectionner Rcg)
Test avec Bl: 22 ou Bl: 2 des descendances F2 hétérogènes pour Rcg
nn ou doute
nb de plantes hybrides (2) nb de plantes parentales hybrides
(1) éclatés (dominant) de L. serriola ou fermés de L. sativa ; nn = non notées ; doute = ouverture intermédiaire
B. Maisonneuve
12 Innovations Agronomiques 15 (2011), 9-14
Sur les 15 des 18 plantes hybrides [CGDM16 x (Cg x LSE18/57)] retenues comme non fixées pour la résistance à Serr84/99, les descendances F3 de 71 plantes F2 sélectionnées comme sensibles à Serr84/99 ont été récoltées ; ces 71 plantes F2 sont issues de 12 plantes hybrides. Les plantes F2 avaient été notées sensibles à Serr84/99 soit par des tests sur disques de feuilles, soit lors de tests sur plantules suivis d’un repiquage des plantes sensibles en vue d’une montaison. Lors d’un contrôle sur ces descendances F3, plusieurs descendances n’ont pas confirmé l’élimination de la résistance Rcg et ont été éliminées. De plus, les descendances des plantes à capitules éclatés ont été éliminées. Ainsi, 14 lignées F3 issues de F2 à capitules fermés (er/er) ont été retenues pour un contrôle multilaboratoire (Tableau 3) des résistances au Bremia Serr84/99 et Bl: 22 (ou Bl: 2). Parmi ces lignées, 11 descendaient de deux plantes hybrides homozygotes (Dm16/Dm16) et trois d’une plante hybride hétérozygote (Dm16/Dm16+)
Tableau 3 : Tests multi-laboratoires avec Serr84/99 et Bl: 22 de 14 lignées F3 [CGDM16 x F1 (Cobham green x LSE18)] à capitules fermés de L. sativa et potentiellement fixées sensibles à Serr84/99.
n° n°
épines capitules épines capitules
(1) (2) R sens R sens (1) (2) R sens R sens R sens R sens R inter sens R sens R sens R sens R sens R sens R sens
61 + s 16 4 24 0 2 + F 0 22 5 45 0 20 0 30 2? 0 27 0 24 50 0 20 0 30 0 18 0
107 18 3 + F 0 46 2 48 0 20 0 30 4? 0 26 0 24 50 0 20 0 30 0 12 0
4 0 F 0 100 0 20 0 30 3? 26 0 0 24 50 0 20 0 30 0 16 0
5 0 F 0 26 0 100 0 20 0 30 2? 25 0 0 24 50 0 20 0 30 0 18 0
6 + F 0 30 2 48 0 20 0 30 2? 22 0 0 24 50 0 20 0 30 0 22 0
107 + F 29 1 32 0 22 0 F 0 21 24 26 0 20 0 30 2? 22 0 0 24 50 0 20 0 30 0 11 0
99 21 23 0 F 0 18 2 48 0 20 3 27 1? 22 0 0 24 50 0 20 0 30 0 11 0
24 nn nn 10 40 0 20 3 27 4? 13 0 0 24 50 0 20 0 30 0 14 0
25 + F 0 34 22 28 0 20 5 25 0 29 0 0 24 50 0 20 0 30 0 13 0
26 nn nn 14 36 0 20 3 27 0 28 0 0 24 50 0 20 0 30 0 23 0
27 0 F 0 30 0 50 0 20 2 28 2? 24 0 0 24 50 0 20 0 30 0 6 0
115 0 s 25 5 32 11 inter
142 16 16 0 F 1 34 20 30 0 20 7 23 2? 24 0 0 24 1 33 0 50 0 20 0 30 0 19
18 0 F 3 47 0 20 0 30 2? 0 27 0 24 38 10 37 13 16 2 23 7 8 2
20 0 F 6 44 0 20 5 25 2? 0 26 0 24 32 6 40 10 14 5 23 7 12 5
(1) + si épines de L. serriola ; 0 si absence d'épines comme L. sativa ; nn = non noté
(2) s = éclatés (dominant) de L. serriola ou F = fermés deL. sativa ; nn = non notées ; doute = ouverture intermédiaire ; nn = non noté (3) inter = sporulation faible et tardive
P5 Serr8499
Test Bremia des descendances F2
INRA
Tests de résistances dans 6 laboratoires des lignées F3 sélectionnées Test avec Serr84/99
Hybrides [CGDM16 x (Cg x LSE18)] et descendances
Test avec Bl: 22 ou Bl: 2 (présence ou absence de Dm16) P4 INRA
P5 P1 P2
Bl: 22 or Bl: 2 plante hybride
Plantes F2 description
P4 (3) P3
P1 P2
Les résultats sont variables entre laboratoires pour la sensibilité à Serr84/99 et aucune lignée ne donne 100 % des plantules sensibles. Cependant, huit lignées Dm16/Dm16 et une lignée sans Dm16 ont été sélectionnées et testées avec les 16 souches « UPOV ».
La SNES a contrôlé ces lignées sur trois répétitions de 10 plantules avec les 16 souches officielles UPOV (Tableau 4). Pour 14 souches (Bl : 2 à Bl : 24), les résultats ont été conformes aux résultats obtenus avec LSE/18 d'une part (lignées 61-x et 107-y) et avec Cobham green pour la lignée 115-16 d’autre part. La résistance est complète sans sporulation ni nécrose d’une part, la sensibilité est bonne dès 7 jours avec une forte sporulation d’autre part.
Cependant, avec les souches Bl: 25, et surtout Bl: 26, des retards de sporulation ont été notés sur 7 des lignées Dm16. Ces résultats nous ont amenés à choisir la lignée 61-6 comme candidat Dm16 pour remplacer LSE/18 et à retenir la lignée 115-16 pour remplacer Cobham green.
Tableau 4 : Tests à la Snes des F3 [CGDM16 x F1 (Cobham green x LSE18)] avec les souches UPOV.
Bl: 2 Bl: 5 Bl: 7 Bl: 12 Bl: 14 Bl: 15 Bl: 16 Bl: 17 Bl: 18 Bl: 20 Bl: 21 Bl: 22 Bl: 23 Bl: 24
7 jpi 10 jpi 7 jpi 10 jpi
61-2 * R R R s R R s R s s s R s s (s) s R 5(s)/24
61-3 R R R s R R s R s s s R s s s s R (s)
61-5 R R R s R R s R s s s R s s s s (s) s
61-6 * R R R s R R s R s s s R s s s s s s
107-22 R R R s R R s R s s s R s s (s) s R 12(s)/16
107-23 R R R s R R s R s s s R s s (s) s R 12(s)/20
107-25 R R R s R R s R s s s R s s (R) (s) R 14(s)/25
107-27 R R R s R R s R s s s R s s (R) (s) R (s)
115-16 s s s s s s s s s s s s s s s s s s
LSE/18 ou CGDM16 R R R s R R s R s s s R s s s s s s
Bl: 26 Bl: 25
lignées F3 [CGDM16 x (Cg x
R : résistant ; (R) Tâches d'hypersensibilité sans sporulation
s : sensible (sporulation abondante ; (s) faible sporulation sans tâches d'hypersensibilité
* : lignées les plus belles à inoculation
2-2 Création d’un hôte différentiel Rsal-1
Sur les 287 plantes F2 (Discovery x Angie) récoltées en autofécondation, 64 ne possédaient pas le gène Dm6 de Angie d’après les tests effectués avec la souche Bl: 17 (Tableau 5). Parmi ces 64 familles F3, 22 ne possédaient pas le gène Dm7 de Discovery d’après un test avec la souche FR30/99 (voir spectre Tableau 1).
Tableau 5 : Production de F3 (Discovery x Angie) et tests des plantules avec Bl: 17 et FR30/99
Bilan nb de descendances F3
Partenaires Nb plantes F2 récoltées Dm6 / Dm6 Dm6/ + Dm6+/Dm6+ Dm7/ Dm7 Dm7/ + Dm7+/Dm7+ candidat Rsal1
1 49 12 27 10? 2 3 6
2 72 25 29 18 3 10 5 5
3 49 22 20 7 2 3 2 2
4 57 15 29 4 & 9? 3 6 3
5 60 10 34 16 4 6 6 6
Cumul 287 84 139 45 & 19? 14 28 22 13
Test de résistance à Bl: 17 des plantules F3
nb de F2 par génotype
Test au GAFL avec FR30 des plantules F3
sensibles à Bl: 17 (nb F2 par génotype) Production de descendances
F3 (Discovery x Angie)
Comme les tests avec Bl: 17 n’avaient pas donné des résultats tout à fait clairs dans 2 laboratoires, puisque pour 19 de ces F3 quelques plantes étaient résistantes à Bl: 17, un test multi-laboratoire (6 laboratoires) de contrôle a été réalisé avec les 22 F3 sensibles à FR30/99 pré-sélectionnées. Pour les 22 F3 contrôlées, les 20 à 30 plantules testées sont bien sensibles à Bl: 17 dans 5 laboratoires et aussi sensibles à FR30/99 à l’INRA ; mais dans un laboratoire, il y a des plantules résistantes (7 à 42 sur 50 plantules testées) dans chaque famille F3. Nous avons donc retenu cinq familles qui correspondaient au plus fort taux de plantules sensibles à Bl: 17 dans ce laboratoire.
Ces 5 familles ont donné des résultats conformes à ceux attendus avec 15 souches « UPOV » (Tableau 6). Le seul problème est la faible sensibilité de la majorité des plantules à la souche Bl: 5.
Tableau 6 : Tests à la Snes des F3 (Discovery x Angie) avec les souches UPOV
souche Bl 2 Bl 5 Bl 7 Bl 12 Bl 14 Bl 15 Bl 16 Bl 17 Bl 18 Bl 20 Bl 21 Bl 22 Bl 23 Bl 24 Bl 25 Bl 26
Ninja R36 R R R R R R R R R R s R R R R s
Discovery R37 R R R R R R R s R R s R R R s s
51 R s R R R R R s R R s R R R s s
97 R nécr * R R R R R s R R s R R R s s
145 R nécr * R R R R R s R R s R R R s s
224 R nécr * R R R R R s R R s R R R s s
294 R nécr * R R R R R s R R s R R R s s
Dandie Dm3 s s s R s s s s R s s R s R R s
R4T57D Dm4 s R s s s s s R s s s s s s s s
Capitan Dm11 R R R s s s s R s s s s s s s s
Sabine Dm6 s R s s s R s R s s s s s s s s
LSE 57/15 Dm7 R s s s R s s s s s s s s s s s
* tâches d'hypersensibilité avec nécroses F3
(Discovery x Angie)1-x
Pour résoudre ce problème et disposer d’un matériel agronomiquement plus homogène, nous avons décidé de refaire une autofécondation sur quelques descendances. Dans ce but, 5 plantes F3 issues de 3 familles F2 ont été sélectionnées pour produire des F4 qui seront observées en cultures et testées avec quelques souches de Bremia afin de choisir le meilleur candidat porteur de la résistance de L. saligna (Rsal-1).
Conclusions
Au cours de ce travail, plusieurs difficultés sont apparues pour phénotyper le matériel selon les résistances au Bremia. D’une part, la résistance de Cobham green s’est révélée plus complexe que ce qui avait été avancé précédemment suite à des tests sur petits effectifs. La résistance de Cobham green serait plurigénique, avec,
B. Maisonneuve
14 Innovations Agronomiques 15 (2011), 9-14
sans doute, des associations de gènes dominants et de gènes récessifs. Il a donc fallu augmenter considérablement les effectifs afin d’identifier des lignées ne possédant pas cette résistance. Suite à ces criblages de grands effectifs réalisés par les partenaires, il a été possible d’identifier des lignées sans la résistance de Cobham green. D’autre part, les tests multilaboratoires ont montré des différences de sporulation entre laboratoires avec certaines souches comme Serr84/99 et Bl: 17. Comme ce sont les mêmes laboratoires qui ont des sporulations plus faibles dans tous les tests, cela pourrait venir de conditions de tests un peu différentes plus que d’un effet matériel végétal.
Nous avons donc pu identifier, malgré ces écarts de tests, des lignées utilisables comme hôtes différentiels. Ne disposant pas de souche dans les laboratoires des divers partenaires permettant d’assurer l’absence de résistances de Cobham green dans du matériel Rsal-1, il ne nous est pas possible, à ce jour, d’assurer que le candidat Rsal-1 sera sans Rcg.
En fin de contrat, nous disposions de lignées correspondant aux critères établis (type sativa, présence des résistantes attendues), mais encore hétérogènes pour la vigueur et la morphologie. Le matériel est en cours d’amélioration par les partenaires sur les critères d’homogénéité et de contrôle des résistance/sensibilité après une nouvelle génération d’autofécondation. Ainsi, il sera proposé à l’IBEB des lignées comme hôte différentiel FrDm0, FrDm16 et FrRsal-1 comme cela a été annoncé au congrès Eucarpia Leafy Vegetable en aoüt 2011(Maisonneuve, 2011).
Remerciements
Ces travaux ont bénéficié du soutien financier du Ministère de l’Agriculture. Les résultats ont été obtenus avec la participation des pathologistes et des sélectionneurs des cinq sociétés partenaires (Enza Zaden, Gautier Semences, Rijk Zwaan, Seminis et Syngenta) et le laboratoire de pathologie de GEVES-SNES.
Références bibliographiques
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Maisonneuve B., 2011. Improvement of the differential lettuce set for Bremia virulence evaluation: new sativa monogenic lines. In: EUCARPIA Leafy Vegetables 2011, Univ Lille Nord de France, 24-26 August 2011, Abstract, p 63.
Van der Arend A.J.M., Gautier J., Grimault V., Kraan P., Van der Laan R., Mazet J., Michel H., Schut J.W., Smilde D., De Witte I., 2007. Identification and denomination of "new" races of Bremia lactucae in Europe by IBEB until 2006. Poster Presentations, In: EUCARPIA Leafy Vegetables 2007, University of Warwick, Warwick HRI, UK, 18-20 April 2007, Conference Abstracts, Poster 27
Van der Arend A.J.M., Deville M., Grimault V., Koper M., de Lange M., Van der Laan R., Michel H., Scheurwater T., Smilde D., Thabuis A., 2011. Identification and denomination of "new" races of Bremia lactucae in Europe by IBEB until 2011. Poster Presentations. In: EUCARPIA Leafy Vegetables 2011, Université Lille Nord de France. 24-26 August 2011, Abstract, p 64
