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RELATIONS GÉNÉTIQUES ENTRE CROCIDURES
MÉDITERRANÉENNES : LE CAS DES
MUSARAIGNES DE GOZO (MALTE) Genetical
relationships between Mediterranean white-toothed
shrews : the status of the Crocidura from Gozo (Malta)
T Maddalena, P Vogel
To cite this version:
T Maddalena, P Vogel.
RELATIONS GÉNÉTIQUES ENTRE CROCIDURES
MÉDITER-RANÉENNES : LE CAS DES MUSARAIGNES DE GOZO (MALTE) Genetical relationships
be-tween Mediterranean white-toothed shrews : the status of the Crocidura from Gozo (Malta). Vie
et Milieu / Life & Environment, Observatoire Océanologique - Laboratoire Arago, 1990, pp.119-123.
�hal-03035856�
RELATIONS GÉNÉTIQUES
ENTRE CROCIDURES MÉDITERRANÉENNES :
LE CAS DES MUSARAIGNES DE GOZO (MALTE)
Genetical relationships between Mediterranean white-toothed shrews :
the status of the Crocidura from Gozo (Malta)
T. MADDALENA, P. VOGEL
Institut de Zoologie et d'écologie animale Université de Lausanne, CH-1015 Lausanne, Suisse
CROCIDURA
SYSTÉMATIQUE BIOCHIMIE CARYOTYPE ZOOGÉOGRAPHIE
RESUME - Les Crocidures de l'île de Gozo (Malte) ont été attribuées tantôt à
C. suaveolens tantôt à C. russula. Nous avons caractérisé génétiquement, par
ca-ryologie et électrophorèse des protéines, quelques spécimens de Gozo afin de cla-rifier leur statut taxonomique et leur relation systématique avec les autres espèces de Crocidures méditerranéennes. Le caryotype et l'analyse électrophorétique de 37 protéines homologues confirment la conspécificité entre les Crocidures de Gozo et C. sicula de Sicile. Les résultats biochimiques et une comparaison des chro-mosomes, marqués en bandes G, indiquent par ailleurs une étroite relation phy-logénétique entre C. sicula et C. canariensis de Fuerteventura (Canaries). Les relations systématiques entre C. sicula et cinq espèces de Musaraignes paléarcti-ques (C. canariensis, C. leucodon, C. suaveolens, C. russula et C. zimmermannï) ont été étudiées par la comparaison électrophorétique de 25 protéines. Les résultats obtenus plaident en faveur d'un rattachement de C. sicula et C. canariensis à la lignée «asiatique» de C. leucodon, C. zimmermanni et C. suaveolens, tandis que C. russula semble être issue d'une autre lignée évolutive.
CROCIDURA
SYSTEMATICS ELECTROPHORESIS KARYOTYPE ZOOGEOGRAPHY
ABSTRACT - A genetical study (karyotype and electrophoresis) of white-toothed shrews from Gozo (Malta) has been done. Karyological comparison and electro-phoretic analysis of 37 proteins confïrm that the white-toothed shrew of Gozo is conspecific with C. sicula Miller, 1901 described from Sicily. Furthermore, bio-chemical analysis and chromosome banding pattern indicate that C. sicula and C.
canariensis are closely related. Systematic relationships between C. sicula and
five Palearctic species of Crocidura were studied by electrophoretic comparison of 25 proteins. Results indicate that C. sicula and C. canariensis dérive from the same "asiatic" lineage which includes C. suaveolens, C. leucodon and C.
zimmer-manni, while C. russula belongs to another lineage.
INTRODUCTION
L'existence de Crocidures à Malte depuis le Pléis-tocène supérieur a été documentée par Malec et Storch (1970). Sur l'île voisine de Gozo, en re-vanche, les Crocidures ne figurent pas parmi les es-pèces fossiles, mais leur présence actuelle a été confirmée par l'analyse des pelottes de réjection (Sultana 1971; Schembri et Schembri 1979) et éga-lement par la découverte d'un spécimen mort (Schembri et Cachia Zammit 1979). Cependant, sur l'île de Malte, l'analyse des pelottes de réjection et les piégeages n'ont jamais prouvé l'existence ac-tuelle de Crocidures.
Les Musaraignes de l'île de Gozo ont été attri-buées, par les auteurs cités, tantôt à C. suaveolens, tantôt à C. russula, mais aucune vérification biochi-mique n'a encore été effectuée. Récemment nous avons pu capturer quelques Musaraignes à Gozo (1 mâle et 2 femelles), point de départ d'un élevage. Nous avons caractérisé génétiquement (caryologie et électrophorèse de protéines) quelques spécimens afin de clarifier leur statut taxonomique et leur relation avec les autres espèces de Crocidures méditerra-néennes, pour lesquelles des distances génétiques ont été établies précédemment par Catzeflis (1983 a et b), Catzeflis et al. (1985), Vogel et al. (1987) et Ca-talan et al. (1988).
120
T. MADDALENA, P. VOGELMATERIEL ET METHODES
Les animaux d'origine de l'élevage ont été
cap-turés à Gozo en mars 1989 et leur caryotype a été
établi (Vogel et al. sous presse).
Nous avons appliqué la technique des bandes
G selon Seabright (1971) sur des préparations de
moelle osseuse pour identifier chaque paire de
chromosomes. En outre, nous avons analysé par
électrophorèse sur gel d'amidon, 25 protéines
pré-sentées dans Maddalena (sous presse). Pour les
po-pulations de Gozo, Sicile et de Fuerteventura, nous
avons pu analyser 12 autres enzymes
supplémen-taires : ACON, ADA, AK-2, CK-2, EST-2, HK-1,
HK-2, HPD, IPO-6, IPO-7, XDH-1 et XDH-2
se-lon les techniques décrites dans Harris et
Hopkin-son (1976).
Les résultats vont être comparés à ceux obtenus
chez d'autres espèces d'origine paléarctique : C.
canariensis (Fuerteventura, n=2) (Hutterer et al.
1987; Maddalena, sous presse), C. leucodon (Rize,
Turquie n=10) (Catzeflis et al., 1985; Maddalena,
sous presse), C. sicula de Sicile (Sicile, n=3)
(Vo-gel, 1988; Maddalena, sous presse), C. suaveolens
(Gordevio, Suisse, n=4) (Maddalena, sous presse),
C. russula (Oukaimeden, Maroc, n=9) (Catzeflis
et al, 1985; Vogel et Maddalena, 1987) et C.
zim-mermanni (Crète, n=3) (Vogel, 1986; Vogel et al.
1987).
Les distances génétiques entre espèces ont été
calculées selon la méthode de Nei (1978). Le
sys-tème de regroupement hiérarchique UPGMA a été
employé selon Sneath and Sokal (1973) pour
construire un dendogramme à partir des distances
génétiques. L'erreur standard à chaque noeud du
dendogramme a été estimée selon la méthode
pro-posée par Nei et al. (1985).
eu J=v
p c
11
il
ri
II
1
2
3
4
f
c
■ M» f* t *i i
m •
il
H
5
6
7
8
9
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il
H
H
H
10
11
12
13
14
il
H
M
1
i
15
16
17
X X
Fig. I. - Comparaison des bandes G entre les chromosomes de C. canariensis (élément de gauche dans chaque paire) et C. sicula (élément de droite dans chaque paire).
Pair-matching of G-banded chromosomes between C. canariensis from Fuerteventura (left élément of each pair) and
RÉSULTATS
a. Caryologie
Les nombres diploïdes et fondamentaux des Cro-cidures de Gozo sont respectivement 2n = 36 et NF = 56 ce qui a été trouvé également chez C.
cana-riensis par Hutterer et al. (1987) et chez C. sicula
de Sicile par Vogel (1988). Colorés en bandes G, aucune différence n'est apparente entre les bras chro-mosomiques de C. sicula et de C. canariensis (Fig. 1). Des analyses préliminaires indiquent que les chromosomes y sont également similaires (Mad-dalena, obs. pers.).
b. Biochimie
Parmi les 37 loci étudiés chez C. sicula et C.
ca-nariensis, seuls 5 se sont révélés polymorphes. Les
fréquences alléliques de ces 5 loci sont présentées au Tableau I. L'analyse électrophorétique de 25 pro-téines chez les 6 espèces de Musaraignes paléarcti-ques a permis de calculer la distance génétique de Nei (1978) entre chaque paire d'espèces (Tabl. II). Les fréquences alléliques et les loci utilisés ont été présentés ailleurs (Maddalena, sous presse). La fig-ure 2 illustre, sous forme de dendrogramme, les re-lations phylogénétiques observées entre les 7 populations considérées.
DISCUSSION
Vu leurs similitudes morphologique et génétique ainsi que leur proximité géographique, les Croci-dures de Sicile et de Gozo sont à considérer comme représentants de la même espèce. D'après Vogel et
al. (1989) le nom valable est C. sicula Miller, 1901.
Les nombres diploïdes et fondamentaux sont iden-tiques entre C. sicula et C. canariensis. De plus, la comparaison en bandes G de spécimens de Gozo et de Fuerteventura montre une ressemblance frap-pante.
Notre étude électrophorétique souligne la proche parenté entre les 3 populations avec 2n = 36, NF = 56. La distance génétique, calculée sur 37 loci, est de 0.006 entre la population de Sicile et de Gozo et de 0.059 ± 0.003 entre C. canariensis et C. sicula. Ces valeurs sont du même ordre de grandeur que celles couramment observées entre populations conspécifiques de Mammifères. D'après les faibles distances génétiques observées, la séparation entre
C. canariensis et C. sicula doit être relativement
ré-cente; selon l'étalonnage proposé par Graf (1982), cela correspondrait approximativement à l'époque Wiirmienne. Cependant, cette étroite relation géné-tique ne ressort pas des analyses morphologiques. En effet, selon Molina et Hutterer (1989), the two
species have no derived morphological characters in common which would support this hypothesis.".
A notre avis, un lien possible entre C. canariensis et C. sicula, séparées par 3000 km, est à rechercher dans la faune nord-africaine. Pour détailler les rela-tions systématiques entre ces popularela-tions insulaires il faudrait prendre en considération les données gé-nétiques des espèces maghrébiennes telles que C.
whitakeri et C. tarfayaensis.
Tabl. I. - Fréquences alléliques des cinq loci poly-morphes dans les populations de C. sicula et de C.
ca-nariensis.
Allelic frequencies of the five polymorphic loci in the samples of C. sicula and C. canariensis.
espèce C. sicula C. canariensis
localité Gozo Sicile Fuertevent effectif 3 3* 2* Locus Allèle Ada +100 1.0 1.0 0.0 + 90 0.0 0.0 1.0 Got-1 -100 0.5 1.0 1.0 -210 0.5 0.0 0.0 Mpi +137 1.0 0.8 1.0 +175 0.0 0.2 0.0 Pa + 25 1.0 1.0 0.0 + 82 0.0 0.0 1.0 Pgm +100 1.0 0.8 1.0 + 84 0.0 0.2 0.0
* Pour le locus Ada un seul spécimen des populations de Sicile et de Fuerteventura a été analysé.
Tabl. H. - Distances génétiques entre populations cal-culées selon Nei (1978).
Genetic distances between populations calculated ac-cording to Nei (1978).
C. russula C. suaveolens C- zimmerman, •ù C. leucodon C. sicula C. sicula C. canariensis
origine (Maroc) (Suisse) (Crète) (Turquie) (Sicile) (Gozo) (Fuenevenrura) effectif (9) (4) (3) (10) (3) (3) (2) C. russ. C. suav. 0.601 C. zimm 0.493 0.377 C. leuc. 0.479 0.513 0.592 C. sicu. 0.468 0.308 0382 0.283 C. sicu. 0.489 0.336 0.403 0.296 0.008 C. can. 0.468 0.320 0.386 0.281 0.041 0.049
122 T. MADDALENA, P. VOGEL BJ 1 S C. zimmermanni C. suaveolens C. leucodon C. canariensis C. sicula (Sicile) C. sicula (Gozo) C. russula 0,5 0.4 u'.3 0.2 0.1 0.0
Distance génétique (Nei 1978)
Fig. 2. - Dendogramme dérivé de la matrice des di-stances génétiques (tabl. II) par la méthode UPGMA. Rectangles hachurés : erreurs standard.
UPGMA dendrogram based on the genetic distances of Table II. The hatched boxes represent standard errors.
Dans le dendrogramme (Fig. 2), les populations de Gozo, Sicile et Fuerteventura sont proches de C.
leucodon, C. zimmermanni et C. suaveolens et plus
éloignées de C. russula. Les 3 premières espèces sont d'origine asiatique (Poitevin et al. 1986; Vogel
et al. 1987), tandis que C. russula se retrouve en
Europe occidentale et au Maghreb. Nos résultats bio-chimiques suggèrent ainsi un rattachement de C.
si-cula et C. canariensis à la lignée «asiatique» de C. leucodon, C. zimmermanni et C. suaveolens, tandis
que C. russula semble être issue d'une autre lignée évolutive.
D'autre part, Maddalena (sous presse) a montré que les Crocidures paléarctiques (y compris C. sicula et C. canariensis) sont génétiquement bien différen-ciées des Musaraignes afrotropicales, ce qui rend peu probable une origine sud-saharienne de C. sicula et de C. canariensis, contrairement à d'autres éléments de la faune des îles Siculo-Maltaises (Caloi et al. 1986) et des îles Canaries (Hutterer et al. 1988).
REMERCIEMENTS : Nous remercions Mmes A.-M.
Mehmeti (cytologie) et N. Di Marco (électropho-rèses) pour leur aide technique, ainsi que R. Hut-terer (Musée A. Koenig, Bonn) pour les deux spécimens de C. canariensis.
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Reçu le 14 Octobre 1989; received October 14, 1989 Accepté le 1er Décembre 1989; accepted December 1, 1989
