Diversité, endémisme, géographie et conservation des Fabaceae de l'Afrique Centrale

FACULTE DES SCIENCES Ecole Interfacultaire de Bioingénieurs

Service d’Ecologie du Paysage et Systèmes de Production Végétale

Diversité, endémisme, géographie et conservation des Fabaceae de l'Afrique Centrale

Thèse présentée en vue de l’obtention du Diplôme de Docteur en Sciences Par

Joël NDAYISHIMIYE

Promoteur : Professeur Charles DE CANNIÈRE (Université Libre de Bruxelles)

Co-promoteur : Professeur Jan BOGAERT (Université de Liège/Gembloux Agro Bio Tech) Co-promoteur : Professeur Marie Josée BIGENDAKO (Université du Burundi)

Octobre, 2011

FACULTE DES SCIENCES Ecole Interfacultaire de Bioingénieurs

Service d’Ecologie du Paysage et Systèmes de Production Végétale

Diversité, endémisme, géographie et conservation des Fabaceae de l'Afrique Centrale

Thèse présentée en vue de l’obtention du Diplôme de Docteur en Sciences Par

Joël NDAYISHIMIYE

Composition du Jury :

Professeur Marjolein VISSER (Président, Université Libre de Bruxelles)

Professeur Farid DAHDOUH-GUEBAS (Secrétaire, Université Libre de Bruxelles) Professeur Charles DE CANNIERE (Promoteur, Université Libre de Bruxelles)

Professeur Jan BOGAERT (Co-promoteur, Université de Liège/Gembloux Agro Bio Tech) Professeur Marie Josée BIGENDAKO (Co-promoteur, Université du Burundi)

Dr Steven DESSEIN (Membre, Jardin Botanique National de Belgique)

Octobre, 2011

REMERCIEMENTS

Cette thèse est le résultat des efforts et de l’encadrement de cinq années reçu au Service d’Ecologie du Paysage et Systèmes de Production Végétale (FK060) de l’Université Libre de Bruxelles. Pour cette raison, il est de notre devoir de formuler des remerciements à toutes les personnes qui ont contribué à notre formation.

Nous voudrions exprimer premièrement, nos sincères remerciements au Professeur Jan BOGAERT de Université de Liège (Gembloux Agro-Bio Tech), ancien Directeur du Service FK060, co-promoteur actuel de cette thèse et qui continue, malgré ses multiples occupations à assurer avec efficacité le suivi de nos travaux. Il a été très utile pour l’aménagement des chapitres de cette thèse, la formulation des critiques et suggestions scientifiques afin d’aboutir à un travail de qualité. Qu’il trouve ici l’expression de nos sentiments de profonde reconnaissance.

Il serait inimaginable de passer sous silence sans exprimer notre reconnaissance aux Professeurs Jean LEJOLY et Marie-Josée BIGENDAKO, respectivement ancien promoteur de départ et deuxième co-promoteur de cette thèse. C’est grâce à eux que nous avons pu développer notre carrière scientifique à l’Université Libre de Bruxelles après une formation de DEA en Biologie Appliquée de l’Université du Burundi sous leur direction. Nous avons par ailleurs déjà entrepris plusieurs initiatives avec eux et nous temoignons encore une fois notre entière disponibilité pour la continuité. Nous leur disons grand merci.

Le Professeur Charles DE CANNIERE, nouveau Directeur du Service FK060, ancien président de notre comité d’accompagnement et nouveau promoteur, a su apporter des commentaires très fructueux dans certains des manuscrits que nous avons eu à rédiger ensemble. Malgré le peu de temps qu’il vient de passer au Service, ses remarques nous ont permis de continuer le travail sans trop de souci. Qu’il trouve également à travers ce travail, l’expression de notre profonde reconnaissance.

Nous exprimons notre reconnaissance aux Professeurs Marjolein VISSER et Farid DAHDOUH-

GUEBAS de l’Université Libre de Bruxelles pour avoir accepté de faire partie de mon comité

d’accompagnement et consacré une partie de leur temps à évaluer notre travail. Leur disponibilité

mérite d’être signalée dans ce travail. Nous leur addressons nos sincères remerciements.

Nos remerciements s’adressent également au responsable et personnel de l’herbarium du Jardin Botanique National de Belgique (BR) à Meise, et au curateur de l’herbarium de l’Université Libre de Bruxelles (BRLU) pour avoir mis à notre disposition le matériel d’herbier nécessaire à la réalisation de cette étude. Lors de notre séjour au Jardin Botanique National de Belgique, nous avons pu apprécier les qualités scientifiques et morales des docteurs Stoffelen P., Dessein S., De Greef J., des Messieurs Van Onacker J. et Geerinck D. Nous avons reçu de leur part, certaines facilités de matériel de travail et un bureau temporaire, bien chauffé afin de finaliser la constitution de notre base de données au moment où l’hiver devenait très agressif. Nous leur en serions très reconnaissants et exprimons encore une fois notre disponibilité pour mener à terme les différentes initiatives que nous avons eu à réaliser ensemble.

Nous devons mentionner le rôle joué par les Docteurs Bamba I., Bangirinama F., Barima Y.SS., Bizuru E., Koffi K.J. et Masumbuko ainsi que tous les doctorants du Service FK060: Adi M., Alongo S., Bastin F., Bigirimana J., Boyemba F., Diallo H., Diouf A., Djibu J.P., Hakizimana P., Havyarimana F., Kasalwe C., Kumba L., Iyongo L., Masharabu T., Niyongabo F., Shalukoma et Vranken I. Sachez bien que vous avez été très utiles dans la réalisation de cette thèse et chacun selon ses compétences. Ce travail est pour vous, le couronnement de vos efforts et vos encouragements.

Nous ne pouvons pas passer non plus sous silence la Coopération Technique Belge (CTB), pour l’appui financier qu’elle a apporté pour notre formation et l’apport du Fonds David & Alice Van Buuren. Notre séjour à l’Université d’Århus au Danemark dans le cadre d’un stage de formation a été possible grâce au Crédit de Relations Internationales de l’Université Libre de Bruxelles. Ce crédit a été très bénéfique et nous a permis d’atteindre un des objectifs formulés dans cette thèse.

Le Fonds Social de la Commission Universitaire pour le Développement (CUD) a été très utile pour parachever la thèse sans trop de souci.

Pour terminer, nous voudrions exprimer nos sincères remerciements à nos parents et spécialement à mon épouse, Nzeyimana Eliane, pour avoir supporté une année et plus d’absence du pays. Nous vous dédions ce travail. Malgré la distance qui nous séparait, elle n’a cessé tout au long de ce travail, de nous envoyer de nombreux messages de soutiens et d’encouragement. Nous lui sommes très reconnaissants de cet appui.

Joël Ndayishimiye

TABLE DES MATIÈRES

LISTE DES FIGURES ... vi

LISTE DES TABLEAUX... ix

RÉSUMÉ ... x

CHAPITRE I. INTRODUCTION GENERALE ... 1

1.1. Contexte et problématique ... 1

1.2. Cadre de l’étude ... 3

1.2.1. Justification et délimitation de la zone d’étude... 3

1.2.2. Bref historique sur l’exploration botanique de l’Afrique Centrale ... 5

1.2.3. La phytogéographique et évolution des systèmes de classification de l’Afrique Centrale ... 6

1.2.3.1. Définitions et applications de la phytogéographie... 6

1.2.3.2. Evolution des systèmes de classifications sur la phytogéographie de l’Afrique Centrale ... 7

1.2.4. La famille des Fabaceae comme modèle d’étude ... 12

1.2.4.1. Position systématique, répartition géographique et formes biologiques des Fabaceae... 12

1.2.4.2. Principales connaissances actuelles sur la taxonomie des Fabaceae ... 14

1.2.4.3. Choix des taxons pour la réalisation de cette étude ... 15

1.2.5. Echelle spatiale ... 16

1.2.6. La base de données ... 16

1.2.7. Encodage et digitalisation des spécimens d’herbiers... 19

1.2.8. Le rôle des espèces endémiques ... 20

1.2.9. Utilisation des concepts de l’écologie du paysage dans l’identification des processus qui affectent les changements des paysages ... 21

1.2.10. Les principales menaces de la biodiversité de l’Afrique Centrale... 23

1.2.11. La distribution potentielle et ses implications sur la conservation ... 24

1.2.12. Objectifs, hypothèses et organisation de la thèse... 27

1.2.12.1. Objectifs de la thèse ... 27

1.2.12.2. Hypothèses de la thèse ... 28

1.2.12.3. Organisation de la thèse. ... 30

CHAPITRE II. CATALOGUE PRELIMINAIRE DES FABACEAE DU BURUNDI... 33

2.0. Avant-propos... 33

2.1. Référence ... 33

2.2. Résumé... 33

2.3. Abstract ... 34

2.4. Introduction... 34

2.5. Présentation du Catalogue préliminaire des Fabaceae du Burundi... 37

2.6. Remerciements... 94

CHAPITRE III. DIVERSITE ET DISTRIBUTION GEOGRAPHIQUE DES LEGUMINEUSES DE LA FLORE DU BURUNDI ... 95

3.0. Avant-propos... 95

3.1. Référence ... 95

3.2. Résumé... 95

3.3. Abstract ... 96

3.4. Introduction... 96

3.5. Méthodologie ... 97

3.5.1. Présentation de la zone d’étude... 97

3.5.2. Base de données ... 98

3.6. Résultats et Discussions ... 99

3.6.1. Connaissances taxonomiques et diversité des Fabaceae de la flore du Burundi ... 99

3.6.2. Distribution géographique des Fabaceae de la flore du Burundi ... 101

3.6.3. Variation de la répartition altitudinale des Fabaceae de la flore du Burundi... 103

3.7. Conclusion ... 105

CHAPITRE IV. ANALYSE DE LA DISTRIBUTION SPATIALE DES MIMOSOIDEAE DE L’AFRIQUE CENTRALE (BURUNDI, R.D. CONGO ET RWANDA)... 106

4.0. Avant-propos... 106

4.1. Référence ... 106

4.2. Résumé... 106

4.3. Abstract ... 107

4.4. Introduction... 107

4.5. Méthodologie de travail ... 109

4.5.1. Collecte et vérification des échantillons ... 109

4.5.2. Analyse spatiale et détermination de régions floristiques... 110

4.6. Résultats et discussions... 111

4.6.1. Connaissances actuelles sur les Mimosoideae de l’Afrique Centrale... 111

4.6.2. Distribution de l’échantillonnage et de la richesse spécifique des Mimosoideae de

l’Afrique Centrale ... 113

4.6.3. Modèle de distribution des Mimosoideae de l’Afrique Centrale... 115

4.7. Conclusion ... 117

4.8. Remerciements... 118

CHAPITRE V. DÉTERMINATION DES ZONES POTENTIELLES DE CONSERVATION DE LA BIODIVERSITÉ : UN APERÇU SUR L’APPROCHE MÉTHODOLOGIQUE BASÉE SUR LA DIVERSITÉ SPÉCIFIQUE ET LES ESPÈCES ENDÉMIQUES. ... 119

5.0. Avant-propos... 119

5.1. Référence ... 119

5.2. Résumé... 119

5.3. Abstract ... 120

5.4. Introduction... 121

5.5. Méthodologie ... 122

5.5.1. Zone d’étude et détermination de la base de données... 122

5.5.2. Analyse spatiale ... 125

5.5.2.1. Estimation de l’exhaustivité de l’échantillonnage ... 125

5.5.2.2. Sélection des zones potentielles de conservation de la biodiversité ... 126

5.6. Résultats ... 127

5.6.1. Evaluation de l’exhaustivité de l’échantillonnage ... 127

5.6.2. Répartition spatiale de l’échantillonnage des deux taxons analysés... 128

5.6.3. Distribution spatiale de la diversité spécifique et des espèces endémiques... 130

5.6.4. Influence de l’effort d’échantillonnage sur la diversité spécifique observée ... 131

5.6.5. Influence de la proximité des principales villes sur l’effort d’échantillonnage... 134

5.7. Discussion ... 135

5.8. Conclusion ... 138

5.9. Remerciements... 138

CHAPITRE VI. DEFORESTATION IN CENTRAL AND WEST AFRICA: LANDSCAPE DYNAMICS, ANTHROPOGENIC EFFECTS AND ECOLOGICAL CONSEQUENCES ... 139

6.0. Avant-propos... 139

6.1. Référence ... 139

6.2. Abstract ... 139

6.3. Introduction... 140

6.4. Mining activities and potential forest loss in the Katanga Province (Democratic

Republic of the Congo) ... 144

6.4.1. Context, data set and methods ... 144

6.4.2. Results and discussion ... 145

6.5. Selective deforestation and its consequences for the Elaphrodes lactea caterpillar in the hinterland of Lubumbashi (Democratic Republic of the Congo) ... 149

6.5.1. Context, data set and methods ... 149

6.5.2. Results and discussion ... 150

6.6. Potential impact of deforestation on indicator species (Caesalpinioideae) of the Ndjele phytogeographic system in Katanga (Democratic Republic of the Congo) ... 152

6.6.1. Context, data set and methods ... 152

6.6.2. Results and discussion ... 153

6.7. Influence of deforestation on soil carbon stocks at Yangambi (Democratic Republic of the Congo)... 156

6.7.1. Context, data set and methods ... 156

6.7.2. Results and discussion ... 157

6.8. Modeling spatial pattern dynamics of a forest landscape in a forest-savannah transition zone of eastern Ivory Coast... 159

6.8.1 Context, data set and methods ... 159

6.8.2. Results and discussion ... 160

6.9. Conclusions... 163

6.10. Acknowledgements... 163

CHAPITRE VII. MODELLING THE SPATIAL DISTRIBUTION OF ENDEMIC CAESALPINIOIDEAE IN CENTRAL AFRICA, A CONTRIBUTION TO THE EVALUATION OF ACTUAL PROTECTED AREAS IN THE REGION. ... 164

7.0. Avant-propos... 164

7.1. Référence ... 164

7.2. Abstract ... 164

7.3. Introduction... 165

7.4. Methods... 167

7.4.1. Study area... 167

7.4.2. Data collection ... 168

7.4.3. Data analysis ... 169

7.5. Results... 170

7.5.1. The current and potential distribution species ... 170

7.5.2. Factors determining species distribution ... 173

7.5.3. Potential areas of the occurrence and overlap with protected areas in Central Africa

... 175

7.6. Discussion ... 178

7.7. Conclusions... 180

7.8. Acknowledgements... 181

CHAPITRE VIII. DISCUSSION GENERALE, CONCLUSIONS ET PERSPECTIVES ... 182

8.1. Discussion générale ... 182

8.1.1. Utilisation des spécimens d’herbiers pour estimer la diversité spécifique et répartition inégale de l’échantillonnage en Afrique Centrale... 182

8.1.2. L’influence de la résolution spatiale sur l’interprétation des données... 183

8.1.3. Localisation des zones potentielles de diversité de l’Afrique Centrale. ... 184

8.1.4. L’Afrique Centrale, une zone importante pour les espèces endémiques. ... 185

8.1.5. Les facteurs déterminant la perte de la biodiversité de l’Afrique Centrale et l’analyse des risques d’extinction... 187

8.1.6. Les espèces indicatrices de régions phytogéographiques et leur distribution dans les différents types d’habitats. ... 189

8.1.7. Les limites de l’utilisation du système phytogéographique de Ndjele (1988)... 190

8.1.8. La comparaison des systèmes phytogéographiques de l’Afrique Centrale avec la distribution spatiale des Fabaceae... 190

8.1.9. Le rôle de la distribution potentielle dans la détermination des zones potentielles de diversité et de l’évaluation de la conservation ... 191

8.1.10. Valorisation des résultats de cette thèse dans la perspective de conservation de l’Afrique Centrale ... 193

8.2. Conclusions et perspectives ... 194

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES... 199

Annexe 1. Distribution spatiale des Caesalpinioideae de l’Afrique Centrale... 233

Annexe 2. Distribution spatiale des Mimosoideae de l’Afrique Centrale ... 244

Annexe 3. Liste des Mimosoideae de l’Afrique Centrale (Burundi, R.D. Congo et Rwanda) ... 250

Annexe 4. Dendrogramme obtenu par l’analyse de groupement... 252

Annexe 5. Liste des publications ... 253

LISTE DES FIGURES

Figure 1.1. Les paysages forestiers du monde ... 4

Figure 1.2. Les régions floristiques du monde selon Takhtajan (1986)... 7

Figure 1.3. Les territoires phytogéographiques de l’Afrique selon Lebrun (1947). ... 9

Figure 1.4. Différents systèmes phytogéographiques de la République Démocratique du Congo (R.D. Congo), du Rwanda et du Burundi ... 11

Figure 1.5. Illustration de la variabilité morphologique de quelques caractéristiques des Fabaceae... 13

Figure 1.6. Répartition des échantillons entre les différents récolteurs. ... 18

Figure 1.7. Nombre d’échantillons et d’espèces de Caesalpinioideae et Mimosoideae récoltés au Burundi, R.D. Congo et Rwanda. ... 19

Figure 1.8. Diagramme illustrant les processus de transformation spatiale d’un paysage. ... 22

Figure 1.9. Illustration d’un exemple de déforestation observée dans les forêts de l’Est de la R.D. Congo ... 24

Figure 1.10. Représentation schématique de l’approche méthodologique des principales étapes pour la réalisation d’un modèle de la distribution potentielle des espèces ... 26

Figure 2.1. Répartition des Fabaceae dans les quatre districts phytogéographiques du Burundi ... 36

Figure 3.1. Carte du Burundi montrant la répartition de l’altitude, des chefs lieux des provinces administratives et des principales aires protégées. ... 98

Figure 3.2. Récolte des Fabaceae au Burundi par année ... 100

Figure 3.3. Degré d’exploration botanique et répartition spatiale des Fabaceae de la flore du Burundi ... 101

Figure 3.4. Courbe d’accumulation de la richesse spécifique en fonction de l’effort d’échantillonnage exprimé par le nombre d’échantillons par maille... 103

Figure 3.5. Distribution des espèces de Fabaceae en fonction de l’altitude au Burundi ... 104

Figure 4.1. Subdivision de la zone d’étude en différentes mailles.. ... 111

Figure 4.2. Répartition de la densité de récolte des Mimosoideae de l’Afrique Centrale ... 113

Figure 4.3. Représentation cartographique de la richesse spécifique des Mimosoideae de

l’Afrique Centrale observée par carré de 1 , 5

× 1 , 5

... 114

Figure 4.4. Résultat des groupements réalisés sur une matrice de similarité utilisant l’indice

de Sørensen.. ... 117

Figure 5.1. Délimitation de l’Afrique Centrale avec les principales villes et répartition

actuelle des aires protégées ... 123

Figure 5.2. Courbes d’accumulation de la richesse spécifique (S) obtenue par le nombre total

d’espèces, de la richesse spécifique estimée obtenue par l’estimateur Chao 2, des uniques et

des duplicats en fonction de l’effort d’échantillonnage ... 128

Figure 5.3. Répartition spatiale de la densité de récolte ... 129

Figure 5.4. Répartition de la diversité spécifique et des espèces endémiques en Afrique

Centrale (Burundi, R.D. Congo et Rwanda). ... 131

Figure 5.5. Courbe d’accumulation de la richesse spécifique en fonction de l’échantillonnage,

exprimée ici par le nombre d’échantillons trouvés par maille... 132

Figure 5.6. Relation entre diversité spécifique et nombre d’espèces endémiques observés par

maille... 133

Figure 5.7. Relation entre l’effort d’échantillonnage et la distance aux principales villes.... 134

Figure 5.8. Carte montrant la répartition actuelle des refuges forestiers de l’Afrique et la

région Guinéo-congolaise ... 137

Figure 6.1. Deforestation in Benin, West Africa. ... 142

Figure 6.2. Forest cover and mining activities in the Katanga province (Democratic Republic

of the Congo) ... 146

Figure 6.3. Distribution of the 10 study sites of Elaphrodes lactea G. around the city of

Lubumbashi (Katanga Province, Democratic Republic of the Congo). ... 150

Figure 6.4. Covariation of densities over time (2004-2009) of two dominant miombo species

in ten sites known for caterpillar occurrence in the woodlands near Lubumbashi (Democratic

Republic of the Congo). ... 151

Figure 6.5. Spatial distribution of the Caesalpinioideae subfamily in the Katanga Province

(Democratic Republic of the Congo). ... 154

Figure 6.6. Schematic representation of land cover dynamics due to shifting agriculture. ... 157

Figure 6.7. Soil carbons as a function of land cover type and soil depth in Yangambi

(Democratic Republic of the Congo). ... 158

Figure 6.8. Evolution of landscape composition for a forest-savannah transition zone in the

Tanda region (Ivory Coast). ... 161

Figure 7.1. Current and potential geographic distributions of the seven endemic

Caesalpinioideae species in Central Africa. Points indicate the presence of field records.... 172

Figure 7.2. Response curves of the two most important environmental determinants of the

distribution of each of seven Caesalpinioideae endemic species in Central Africa. ... 175

Figure 7.3. Overlay map of potential habitat for the seven Caesalpinioideae endemic species

in Central Africa based on the Maxent model with nine predictor variables. ... 176

LISTE DES TABLEAUX

Tableau 1.1. Synthèse des systèmes de classifications phytogéographiques de l’Afrique

Centrale ... 10

Tableau 1.2. Synthèse des caractères distinctifs des trois sous-familles de Fabaceae... 14

Tableau 1.3. Nombre de genres, d’espèces de Fabaceae recensés au niveau mondial. ... 15

Tableau 2.1. Synthèse des Fabaceae du Burundi ... 35

Tableau 5.1. Nombre d’échantillons, nombre d’espèces, nombre d’espèces endémiques et nombre de récolteurs par sous-famille... 124

Table 6.1. Extent of African forests from 1990 to 2005 ... 141

Table 6.2. Forest species subject to exploitation in the Yoko forest (Kisangani, Democratic Republic of the Congo). ... 143

Table 6.3. Spatial pattern data for the forest cover in the Katanga Province (Democratic Republic of the Congo). ... 146

Table 6.4. Edge effect on rodent diversity in the Forest Reserve of Masako (Kisangani, Democratic Republic of the Congo).. ... 148

Table 6.5. Habitat analysis for the five indicator species of the Caesalpinioideae subfamily for the Ndjele (1988) phytogeographic system in the Katanga Province (Democratic Republic of the Congo)... 155

Table 7.1. Endemic species of the Caesalpinioideae subfamily collected between 1899 and 2007... 168

Table 7.2. Environmental predictor variables used to model the potential distribution of the Caesalpinioideae species endemic to Central Africa ... 169

Table 7.3. Area under the curve (AUC) statistics obtained from the Maxent model of seven Caesalpinioideae species endemic to only one single phytogeographical region, as defined by White (1979, 1983). ... 171

Table 7.4 Contribution (%) of the environmental predictor variables to the Maxent distribution model for the seven endemic Caesalpinioideae species in Central Africa ... 173

Table 7.5 Representation of zones with high probability of endemic Caesalpinioideae species in currently existing Central African protected areas. ... 177

Tableau 8.1. Différence entre le nombre de mailles, le nombre de mailles vides et le nombre

plus élevé d’échantillons observés par maille obtenus avec l’analyse de la distribution spatiale

des Mimosoideae de l’Afrique Centrale (Burundi, R.D. Congo et Rwanda) ... 184

RÉSUMÉ

La connaissance de la distribution spatiale des espèces et leurs déterminants constituent les principaux thèmes de la biogéographie et de l’écologie. Cette thèse a été réalisée sur les Fabaceae de l’Afrique Centrale : Burundi, République Démocratique du Congo et Rwanda. Composées de trois sous-familles (Caesalpinioideae, Faboideae et Mimosoideae), les Fabaceae sont présentes dans tous les biomes terrestres du monde. La présente étude a pour objectif d’évaluer et localiser la diversité spécifique, déterminer les zones de conservation des Fabaceae, identifier leur modèle de distribution spatiale et examiner l’impact potentiel de la déforestation sur les espèces indicatrices de cette famille. Les facteurs environnementaux déterminant la distribution des espèces endémiques de Fabaceae, les zones favorables à leur présence et l’évaluation de leur état de conservation ont également été analysés.

L’étude a consisté à vérifier et à digitaliser tous les échantillons d’herbiers des Fabaceae conservés au Jardin Botanique National de Belgique et à l’Université Libre de Bruxelles. Les Systèmes d’Information Géographique ont été largement utilisés. Les analyses spatiales ont montré une distribution non uniforme de la diversité spécifique des Fabaceae. Les zones où la diversité spécifique coïncide avec celle des espèces endémiques ont été suggérées comme prioritaires pour la conservation. L’analyse de groupement appliquée sur le jeu de données des Mimosoideae a mis en évidence trois régions floristiques majeures. Ces trois régions correspondent aux régions phytogéographiques définies par White (1979, 1983). L’étude des Caesalpinioideae a confirmé l’existence d’espèces indicatrices de territoires phytogéographiques de Ndjele (1988). L’étude de cas réalisée au Katanga (R.D. Congo) a montré que la déforestation constitue une menace potentielle pour ces espèces, les plus vulnérables étant inféodées aux habitats forestiers. La distribution potentielle des espèces endémiques de Fabaceae (Caesalpinioideae) a montré une convergence entre les cartes de la distribution actuelle et celles issues de la distribution potentielle. Des sites où les espèces n’ont jamais été signalées ont été identifiés. La distribution potentielle a démontré le rôle des déterminants environnementaux dans la distribution des espèces endémiques. Cette étude a également prouvé que d’importantes proportions des zones de diversité des espèces endémiques ne sont pas couvertes par la conservation actuelle de l’Afrique Centrale. Cette thèse confirme que l’Afrique Centrale est une zone importante de conservation de la biodiversité. L’étude devrait être poursuivie en étendant la distribution potentielle aux Fabaceae non endémiques afin de définir leurs aires de distributions, critère indispensable pour évaluer le degré de vulnérabilité d’une espèce. La création de nouvelles aires protégées renforcerait le système actuel de conservation dans cette région.

Mots clés. Biodiversité, Fabaceae, endémisme, analyse de groupement, aires potentielles de

distribution des espèces, zones de conservation, Afrique Centrale.

ABSTRACT

Knowledge of the spatial distribution of species and its determinants constitutes a principal theme in biogeography and ecology. This dissertation focused on the Fabaceae family of Central Africa:

Burundi, the Democratic Republic of the Congo and Rwanda. Composed of three subfamilies (Caesalpinioideae, Faboideae and Mimosoideae), Fabaceae species are present in all terrestrial biomes of the world. The current study aimed to assess and locate Fabaceae species diversity, to determine potential conservation zones, to identify the spatial distribution pattern and to examine the potential impact of deforestation on some indicator species of this family. The environmental factors driving the distribution of endemic Fabaceae have been identified, as well as the potential areas of occurrence;

their conservation status in the region has also been studied. The current study has verified and digitized all the herbarium samples kept at the National Botanical Garden of Belgium and the Université Libre de Bruxelles regarding the Fabaceae family. Geographic Information Systems have been used frequently. Spatial analysis showed an uneven distribution of Fabaceae species diversity.

The zones where species richness depends on endemic species diversity are suggested to have priority for conservation. A cluster analysis applied to the dataset of Mimosoideae has highlighted three major floristic regions. These three regions correspond to existing phytogeographical regions defined by White (1979, 1983). A study on Caesalpinioideae species of Central Africa has confirmed the existence of indicator species of phytogeographic territories of Ndjele (1988). A case study conducted in Katanga (D.R Congo) showed that deforestation constitutes a potential threat for these species, the most vulnerable being those strictly confined to forest habitats. The potential distribution of endemic Fabaceae (Caesalpinioideae) showed a clear convergence between the current distribution maps and the potential distibutions. Sites where those species had not been reported before have been identified.

The potential distribution enabled to identify the importance of the different environmental factors for each endemic species’ distribution. This study also showed that large regions characterized by important endemic species diversity are not covered by current zones of conservation in Central Africa. This dissertation confirms Central Africa as an important zone for biodiversity conservation.

The current research should be completed by the potential distribution of non endemic Fabaceae species of Central Africa, an important criterion to evaluate their degree of vulnerability. Creation of new protected areas would reinforce the current status of conservation in the region.

Key words. Biodiversity, Fabaceae, endemism, clustering analysis, areas of potential distribution of

species, conservation zone, Central Africa.

CHAPITRE I. INTRODUCTION GENERALE

1.1. Contexte et problématique

La biodiversité du globe terrestre est connue grâce aux nombreuses missions d’exploration, depuis l’époque ancienne jusqu’aux missions scientifiques actuelles, se déroulant à plusieurs échelles spatiales. Elle est définie par la Convention de Rio de Janeiro en 1992 comme étant la diversité des gènes, des espèces, des écosystèmes et des processus écologiques qui se déroulent à trois niveaux d’organisation : diversité à l’intérieur des espèces (génétique), diversité entre les espèces (spécifique) et diversité entre les communautés ou paysages (Blondel, 1995). A cette définition s’ajoutent les relations structurelles et fonctionnelles qui se déroulent à l’intérieur et entre les différents niveaux d’organisation (Lindenmayer &

Franklin, 1998).

Pour mieux comprendre cette notion de biodiversité, Noss (1990) a proposé une approche hiérarchique structurée sous trois angles : la fonction, l’organisation et la composition, et ceci selon plusieurs échelles : le gène (diversité génétique), l’espèce (diversité spécifique), l’écosystème et le paysage (diversité écologique). Cette thèse s’intéresse à la biodiversité mesurée au niveau spécifique. Les études sur la répartition des espèces au niveau mondial montrent une distribution non uniforme sur toute l’étendue du globe (Sechrest et al., 2002) et la forte diversité est concentrée sur de petites zones (Myers et al., 2000). Les programmes de conservation de la biodiversité ont été orientés dans ces zones de haute diversité appelées le plus souvent «hotspots» (Myers, 1988 & 1990a; Myers et al., 2000). Celles-ci sont déterminées en fonction de la richesse spécifique, du taux d’endémisme et du degré de vulnérabilité de l’habitat. Or, ces dernières n’englobent pas la quasi-totalité de la biodiversité, rendant ainsi les zones géographiques en dehors des hotspots vulnérables à toute modification de l’environnement.

Dans un contexte de changement climatique et de perte de la biodiversité, la localisation précise des zones de diversité ou centres d’endémisme reste toujours une préoccupation pour les scientifiques. Des études englobant la paléontologie et la phytogéographie faites à différentes échelles de l’Afrique ont pu démontrer la présence d’un lien entre les centres d’endémisme et les zones de refuges forestiers (Maley, 1987 & 1996a; Rietkerk et al., 1996;

Robbrecht, 1996; Sosef, 1996; Tchouto et al., 2008). Une comparaison faite à des échelles

spatiales plus larges permet de montrer l’existence d’une remarquable coïncidence entre les centres d’endémisme et les zones à richesse spécifique élevée (Linder, 2001; Mutke &

Barthlott, 2005). Cependant, les processus écologiques qui déterminent la présence ou l’absence d’une espèce dans une zone géographique sont mal compris et des discussions demeurent sur la théorie des formations de refuges forestiers (Droissart, 2009). L’étude de la répartition des espèces dans l’espace et dans le temps constitue une des méthodes la plus utilisée en écologie et en biogéographie pour reconstituer l’histoire d’une zone géographique et ainsi prédire la distribution future des espèces, surtout dans le contexte actuel de changement climatique (Garzón et al., 2008; van Zonneveld et al., 2009). Une des conséquences les plus visibles liée au changement climatique, serait par exemple, la modification de l’aire de répartition des espèces (Hughes, 2000).

Des travaux sur la distribution spatiale des groupes de plantes ont déjà été réalisés à l’échelle de l’Afrique Centrale, grâce aux nouvelles technologies utilisant les Systèmes d’Information Géographique (Koffi, 2008; Droissart, 2009). Les résultats issus de ces études ont permis l’élargissement des connaissances sur la compréhension de la répartition et la préservation des espèces à l’échelle de l’Afrique Centrale. Ils constituent également la base pour renforcer le système de conservation et orienter les nouvelles prospections botaniques dans les zones moins échantillonnées. C’est dans ce cadre que nous avons mené notre étude sur l’analyse de la diversité spécifique des Fabaceae, la connaissance de leur distribution ainsi que les facteurs environnementaux qui déterminent leur distribution afin d’améliorer leur conservation. Notre contribution au niveau de cette thèse sera d’apporter des compléments et techniques sur la compréhension de la structuration de cette diversité.

La perte de la biodiversité est actuellement au centre de la recherche et les Fabacaeae font

partie de cette diversité. Son importance numérique, économique et écologique fait de cette

famille un bon modèle d’étude de la biodiversité pour l’Afrique Centrale. Les Fabaceae

constituent une large famille de plantes à fleurs en termes de nombre d’espèces après la

famille des Orchidaceae et Asteraceae où 727 genres et 19325 espèces ont été recensés

(Lewis et al., 2005). La famille des Fabaceae joue également un rôle important au point de

vue économique et vient en deuxième position après la famille des Poaceae (Wojciechowski

et al., 2004; Lavin et al., 2005). Les graines de Fabaceae sont riches en protéines de qualité et

constituent de ce fait un réservoir de sources alimentaires pour l’homme. En plus des espèces utilisées dans l’alimentation humaine, beaucoup d’espèces de Fabaceae sont une source importante de fourrage pour le bétail, fournisseurs d’engrais verts et sont également utilisées pour une large variété d’autres buts comprenant le bois de construction, la médecine (Graham

& Vance, 2003; Gepts et al., 2005). Les espèces de légumineuses interviennent dans la conversion de l’azote atmosphérique en composés azotés utiles pour les plantes (Nattier, 2004). Leurs racines sont munies des nodules qui contiennent une bactérie du genre Rhizobium. Cette bactérie transforme l’azote atmosphérique en azote minérale utilisable par la plante. En échange, les légumineuses apportent aux bactéries des éléments organiques provenant de la photosynthèse (Allen & Allen, 1981; Mahmood & Raiha, 2004). Les espèces de Fabaceae sont les plus représentées dans presque tous les écosystèmes terrestres du monde occupant les milieux tropicaux, les déserts et les zones tempérées (Auld, 1996). La famille est diversifiée au point de vue forme biologique et compte de grands arbres, des arbustes, des herbes et des lianes (Rundel, 1989). Certaines espèces de Fabaceae font partie de la plus grande composante de la structure des forêts tropicales humides (Adams et al., 2010), largement réparties sur l’Afrique Centrale. Les connaissances taxonomiques sur la famille des Fabaceae sont assez documentées à l’échelle du globe par les nombreux travaux de révision.

Pour répondre efficacement à la conservation, il est indispensable de comprendre la répartition spatiale des espèces en cherchant à apporter des connaissances sur les patrons de distribution des espèces.

Dans cette thèse, les Systèmes d’Informations Géographiques (SIG) ont été largement utilisés pour visualiser la diversité spécifique, identifier et localiser certaines catégories d’espèces d’intérêt biologique. Les méthodes de distributions potentielles ont été prises en compte pour la détermination des facteurs environnementaux associés aux espèces et la localisation des aires potentielles de diversité.

1.2. Cadre de l’étude

1.2.1. Justification et délimitation de la zone d’étude

L’Afrique Centrale est définie dans cette thèse comme une région géographique de l’Afrique

formée par le territoire du Burundi, de la République Démocratique du Congo (R.D. Congo)

et du Rwanda. La superficie de cette zone géographique est de 2399572 km

, avec

respectivement 2345400 km

pour la République Démocratique du Congo, 27834 km

pour le Burundi et 26338 km

pour le Rwanda (Koffi, 2005).

L’Afrique Centrale constitue un pool de diversité et est située à la rencontre de trois régions phytogéographiques: Guinéo-congolaise, Zambézienne et Afromontagnarde (White, 1979;

1983). Cette zone géographique héberge une flore et un peuplement végétal original résultant d’une combinaison de facteurs du milieu dont le climat, le sol et le relief (Lebrun, 1971).

Environ 10000 espèces sont connues dont 3921 espèces décrites dans les dix volumes de la Flore du Congo Belge et du Rwanda-Urundi (Brenan, 1978). Sa position géographique, autour de l’équateur, fait d’elle une zone caractérisée par de fortes précipitations et couverte de forêts et de savanes, dont les formations forestières secondaires (Roche, 1979).

Cette immense étendue du territoire possède en son sein des paysages forestiers qui sont encore intacts (Figure 1.1) et est parmi les rares zones géographiques du globe qui contiennent les zones de hotspots pour la conservation de la biodiversité (Mittermeier et al.

2004; Mutke & Barthlott, 2005).

Figure 1.1. Les paysages forestiers du monde. Les zones colorées en verts représentent les paysages forestiers qui sont vierges (Intact Forest landscapes, IFL) et les zones colorées en jaune correspondent aux autres paysages forestiers qui ne sont pas inclus dans les IFL (Potapov et al., 2008).

Elle réunit plusieurs écosystèmes distincts allant des végétations ouvertes aux formations

végétales fermées et contient le deuxième plus grand massif de forêts denses et humides au

monde (Mayaux et al., 1999). Ces formations forestières possèdent d’importantes réserves de carbone (Zhang & Justice, 2001) et permettent ainsi une régulation du climat. Elles jouent un rôle essentiel dans la régulation du cycle de l’eau, la protection des sols et de la biodiversité et offrent des ressources économiques cruciales pour la région (nourriture, plantes médicinales, bois de construction ou d’énergie, eau pour l’agriculture et le transport (van Bodegom et al., 2009).

1.2.2. Bref historique sur l’exploration botanique de l’Afrique Centrale

La recherche botanique en Afrique Centrale s’est faite à travers les institutions belges et

africaines qui ont collecté et décrit des milliers d’herbiers de plantes. Les plus importantes

institutions sont représentées par l’Institut National pour l'Etude Agronomique du Congo

(INEAC), l’Institut pour la recherche scientifique en Afrique Centrale (I.R.S.A.C.) et le

Jardin Botanique National de Belgique. La plupart des collections sont conservées au Jardin

Botanique National de Belgique, à Meise, avec un double dans les herbiers des pays

d’origine: Bujumbura (Burundi), Butare (Rwanda), Lubumbashi, Kinshasa, Lwiro et

Yangambi pour la R.D. Congo. La valorisation des efforts issus des milliers de collections de

plantes a permis la description des espèces et les résultats sont publiés sous forme de flore

(Léonard, 1968 & 1994). Les statistiques du nombre d’espèces présentes pour l’Afrique

Centrale ont abouti à une bonne connaissance, bien que non exhaustive, du nombre d’espèces

végétales présentes au niveau de cette zone. Cette zone suscite actuellement l’intérêt pour la

recherche. Récemment une importante expédition autour du fleuve Congo a été relancée par

trois institutions belges (Musée Royal de l’Afrique Centrale, l’Institut Royal des Sciences

Naturelles et le Jardin Botanique National de Belgique) en collaboration avec les chercheurs

congolais. L’objectif était d’étudier la biodiversité et les problématiques liées au

développement le long du fleuve Congo et dans les forêts du bassin du Congo. Les résultats

sont satisfaisants car de nouvelles espèces ont pu être décrites pour la science (Cocquyt,

2010).

1.2.3. La phytogéographique et évolution des systèmes de classification de l’Afrique Centrale

1.2.3.1. Définitions et applications de la phytogéographie

La phytogéographie étudie et analyse la distribution géographique des plantes sur le globe terrestre ainsi que les relations existantes entre celles-ci (Good, 1974; Christie, 2009). La phytogéographie s’intéresse aussi à l’identification et la compréhension des processus (passés et présents) de la répartition spatiale des êtres vivants (Lomolino et al., 2005) en mettant l’accent sur la variation et la distribution de la diversité spécifique connues le plus souvent par le nombre d’espèces ou la proportion du nombre d’espèces endémiques (Whittaker et al., 2005

. Les études sur la phytogéographie permettent de comprendre et de prévenir les conséquences susceptibles d’affecter la répartition spatiale des espèces, surtout dans le contexte actuel de changement climatique, en vue d’atténuer la perte attendue de la biodiversité (Hawkins et al., 2003; Ricklefs, 2004; Brooks et al., 2006; Richardson &

Whittaker, 2010). Les fondements scientifiques de la phytogéographie reposent sur la cartographie permettant ainsi une visualisation sur une carte de la répartition spatiale d’une espèce (Lebrun, 2001).

A l’échelle de l’Afrique, les outils utilisant les Systèmes d’Informations Géographiques ont

pu évoluer et les premières cartes de répartition spatiale de la diversité spécifique au cours du

temps ont été générées. Des cartes montrant l’évolution historique de la variation spatiale de

la richesse spécifique en Afrique et des zones de forte diversité ont été élaborées dans les

régions tropicales et subtropicales de l’Afrique. Sur la base de cette échelle, notre zone

d’étude présente un nombre important d’espèces par rapport à d’autres grands ensembles du

continent. Sur l’échelle proposée par Barthlott et al. (2007), on dénombre plus de 1500

espèces pour 10000 Km

. En plus de la localisation des zones de diversité pour les espèces, la

phytogéographie avec le développement de la cartographie fournit les outils de base pour la

gestion, la conservation des espèces (Whittaker et al., 2005; Richardson & Whittaker, 2010)

et la reconstitution historique de l’origine de l’espèce en plus de son aire géographique de

distribution (Qian, 2001). Grâce au progrès de la biologie moléculaire, d’importantes

recherches s’orientent actuellement pour déterminer le lien entre la phylogénie et la

répartition géographique des espèces. Cette nouvelle science porte le nom de

phylogéographie (Avise et al., 1987).

1.2.3.2. Evolution des systèmes de classifications sur la phytogéographie de l’Afrique Centrale

La phytogéographie de l’Afrique a été décrite dans plusieurs travaux dont les plus importants ont été repris dans le système phytogéographique de Takhtajan (1986). Celui-ci est fondé sur la base de l’endémisme et a permis de définir six empires floraux au niveau du globe. L’unité supérieure de la végétation est l’empire caractérisé par un endémisme marqué de familles.

L’unité inférieure à l’empire est la région. A ce niveau 35 régions sont connues à l’échelle mondiale (Figure 1.2).

Figure 1.2. Les régions floristiques du monde selon Takhtajan (1986). (1) Région

Circumboréale, (2) Région Asiatique Est, (3) Région Atlantique Nord Américaine, (4) Région

de Montagne rocheuse, (5) Région Macaronésienne, (6) Région Méditerranéenne, (7) Région

Saharo-Arabique, (8) Région Irano-Turanienne, (9) Région Madrean, (10) Région Guinéo-

congolaise, (11) Région Uzambara-Zululand, (12) Région Soudano-Zambézienne, (13)

Région du Karoo-Namib, (14) Région St Hélène et Ascension, (15) Région Malgache, (16)

Région Indienne, (17) Région d’Indochine, (18) Région Malaisienne, (19) Région du Fiji,

(20) Région polynésienne, (21) Région Hawaïenne, (22) Région de la Nouvelle Calédonie,

(23) Région Caribéenne, (24) Région des Hautes Terres Guyanaises, (25) Région

Amazonienne, (26) Région brésilienne, (27) Région des Andes, (28) Région du Cap, (29)

Région Nord Australienne, (30) Région Sud-Ouest Australienne, (31) Région Centro-

australenne ou Erema, (32) Région de Fernandez, (33) Région Chilo-Patagonienne, (34)

Région du Sud des îles subatlantiques, et (35) Région de la Nouvelle Zélande.

La région est à son tour subdivisée en domaines ou provinces caractérisés par un grand nombre d’espèces endémiques. Les provinces à leur tour sont subdivisées en districts caractérisés par un endémisme des taxons inférieurs à l’espèce. Les six régions connues pour l’Afrique sont la région Guinéo-congolaise (10), la région Uzambara-Zululand (11), la région Soudano-Zambézienne (12), la région Karoo-Namib (13) et enfin la région St Hélène et Ascension (14).

Les travaux les plus importants ayant utilisé ce système sont ceux de Cox (2001) sur la révision des régions biogéographiques de Takhtajan (1986) et ceux de Feuerer &.

Hawksworth (2007) sur les lichens. Ces études ont été réalisées à l’échelle du globe terrestre.

On ne dispose pas actuellement de données concernant l’utilisation de ce système au niveau de l’Afrique. Cependant, les subdivisions phytogéographiques pour l’Afrique ne divergent pas beaucoup avec le système de Lebrun (1947). On remarque que les deux régions les plus importantes pour l’Afrique (la région Guinéo-congolaise et la région Soudano-zambézienne) définies par Lebrun (1947) convergent avec celles de Takhtajan (1986) en ce qui concerne leur étendue et leur délimitation.

Le cadre phytogéographique de l’Afrique Centrale est compris dans celui de la phytogéographie de l’Afrique entière et une présentation des références bibliographiques sous forme de synthèse permet de comprendre la situation phytogéographique de l’Afrique Centrale. Des travaux sur la phytogéographie de l’Afrique Centrale ont été réalisés à plusieurs échelles spatiales et plusieurs cartes ont été fournies.

Les systèmes phytogéographiques les plus utilisés pour classifier la végétation de l’Afrique Centrale peuvent être groupés en deux catégories : ceux qui sont basés sur la description de la physionomie de la végétation et ceux qui sont basés sur des rapports floristiques, en l’occurrence la répartition des espèces endémiques. Il faut noter que tous ces systèmes phytogéographiques ont été conçus de manière hiérarchisée avec comme unité supérieure de la végétation, la région pour les uns et le centre régional d’endémisme pour les autres. A l’intérieur des subdivisions phytogéographiques majeures sont inclus à leur tour les domaines, secteurs ou districts. La carte des subdivisions phytogéographiques de l’Afrique présentée par Lebrun (1947) est perçue comme la base des autres systèmes qui ont suivi pour le continent.

Lebrun (1947) reconnaît l’existence de six subdivisions phytogéographiques majeures (Figure

1.3,A). Par rapport à cette délimitation, notre région d’étude est comprise dans deux zones phytogéographiques : la région Guinéenne et la région Soudano-Zambézienne. La région Soudano-Zambézienne ne forme pas en elle-même un ensemble floristiquement homogène et Lebrun (1947) a subdivisé cette région en sept domaines (Figure 1.3,B). Les études de phytogéographie englobant l’Afrique Centrale ont été traitées par Robyns (1948), Monod (1957), Duvigneaud (1958), Troupin (1966), Schmitz (1971), Symoens & Ohoto (1973), White (1965, 1979, 1983), Ndabaneze (1983) et Ndjele (1988). Ces études ont couvert soit l’entièreté de la zone, soit se sont déroulées à l’échelle d’un pays ou d’une province.

(A) (B)

Figure 1.3. Les territoires phytogéographiques de l’Afrique selon Lebrun (1947). A:

Subdivisions de l’Afrique en Six régions (1: Région méditerranéenne, 2: Région saharo- sindienne, 3: Région soudano-zambézienne, 4: Région guinéenne, 5: Région du cap, 6:

Région malgache). B: Subdivisions de la région soudano-zambézienne en Sept domaines (I:

Domaine sahélo-soudanien, II: Domaine somalo-éthiopien; III: Domaine oriental; IV:

Domaine zambézien; V: Domaine du Kalahari, VI: Domaine du Namaqualand et du Karoo, VII: Domaine des savanes et forêts Sud-Africaines).

Malgré les progrès significatifs de la méthodologie en phytogéographie, on ne dispose pas

d’un seul système phytogéographique à l’échelle régionale qui puisse expliquer les différentes

répartitions spatiales des espèces. Les systèmes phytogéographiques les plus fréquemment

utilisés (Figure 1.4) et qui sont discutés dans cette thèse sont ceux définis par Robyns (1948),

White (1979, 1983 ou 1986) et Ndjele (1988). Nous présentons dans le Tableau 1.1, une

synthèse des critères qui sont à la base de la conception de leurs systèmes de classification

ainsi que l’échelle spatiale sur laquelle portent les systèmes. La comparaison des trois systèmes n’est pas aisée car les délimitations ont été réalisées à des échelles spatiales différentes ce qui rend difficile l’interprétation des aires de distribution des espèces.

Tableau 1.1. Synthèse des systèmes de classifications phytogéographiques de l’Afrique Centrale (* Nombre de subdivisions relatif à l’Afrique Centrale, ** espèces endémiques caractérisées par une distribution limitée uniquement au territoire de la R.D. Congo).

Auteur (Références)

Unité

phytogéographique

Nombre de subdivisions

Bases de la subdivision Echelle spatiale Robyns

(1948)

District 11 Physionomie de la

végétation

R.D. Congo, Burundi &

Rwanda White

(1979, 1983)

Centre régional d’endémisme

(20) (6)* Espèces endémiques Afrique &

Madagascar Ndjele

(1988)

Secteur 13 Espèces endémiques

strictes**

R.D. Congo

Les subdivisions proposées par Robyns (1948) ont été décrites sur base de la physionomie de la végétation et ces délimitations épousent le faciès des types forestiers. Le système phytogéographique proposé par Ndjele (1988) concerne uniquement le territoire de la R.D.

Congo. Le système phytogéographique adopté par White (1979, 1983) paraît complet car il tient compte de la présence des espèces endémiques pour une large région, c’est-à-dire une région dans laquelle la moitié des espèces sont confinées, avec un total de 1000 espèces endémiques. Le système phytogéographique de White (1979, 1983) a largement été utilisé et discuté dans d’autres études. Une synthèse a été présentée par White (1993). Les plus importantes sont celles de : Lebrun (1981), Tucker et al. (1985), Justice et al. (1985), Burtt (1986), Robertson & Rosswall (1986), MacKinnon & McKinnon (1986), Scheepers (1988), Lock (1989), Hamilton (1989), Friis (1992), White & Leonard (1991), Lock (1991). D’autres applications du système de White (1979, 1983) trouvent leur importance dans les recherches publiées par Olson et al. (2001) ainsi que Linder et al. (2005).

Sans tenir compte des différences au niveau de l’étendue des différentes subdivisions

phytogéographiques et en superposant les trois systèmes, il est possible de reconnaître

visuellement l’existence de trois grandes régions pour lesquelles nous gardons les noms

attribués par White (1979, 1983) : le centre régional d’endémisme Guinéo-congolais, le

centre régional d’endémisme morcelé Afromontagnard incluant la Mosaïque régionale du lac Victoria et le centre régional d’endémisme Zambézien.

Figure 1.4. Différents systèmes phytogéographiques de la République Démocratique du Congo (R.D. Congo), du Rwanda et du Burundi. (a) Districts phytogéographiques de Robyns (1948): (I) Côtier, (II) Mayumbe, (III) Bas-Congo, (IV) Kasai, (V) Bas-Katanga, (VI) Forestier central, (VII) Ubangi-Uele, (VIII) Lac-Albert, (IX) Lacs Edouard et Kivu, (X) Ruanda-Urundi, (XI) Haut-Katanga. (b) Territoires phytogéographiques de White couvrant la R.D. Congo, le Rwanda et le Burundi (1979, 1983). (I) centre régional d’endémisme Guinéo- congolais (IB: sous-centre Guinéen inférieur; IC: sous-centre Congolais), (II) centre régional d’endémisme Zambézien, (VIII) centre régional d’endémisme morcelé Afromontagnard incluant la Mosaïque régionale du lac Victoria, (X) zone de transition régionale Guinéo- congolaise/Zambézienne, (XI) zone de transition régionale Guinéo-congolaise/Soudanienne.

(c) Secteurs phytogéographiques de Ndjele couvrant la R.D. Congo (1988): (I) secteur

Forestier central, (II) secteur de transition Congolo-Soudanien, (III) secteur de transition

Congolo-Zambézien, (IV) secteur Forestier du Mayumbe, (V) secteur de transition Bas-

Guinéo-Zambézien, (VI) secteur Bemba, (VII) secteur du Lualaba, (VIII) secteur Lunda, (IX)

secteur des Montagnes, (X) secteur du Lac Mobutu, (XI) secteur des Hautes plaines du Kivu,

(XII) secteur Soudanien Méridional, (XIII) secteur Sud-Atlantique du littoral Guinéen. Les

traits indiquent les limites des territoires phytogéographiques.

Les premiers résultats sur la répartition des Acanthaceae d’Afrique Centrale ont mis en évidence l’existence, dans les zones de transition décrites par White (1979, 1983), des espèces plurirégionales dont leurs aires de répartition appartiennent à plus de deux territoires (Koffi, 2008).

1.2.4. La famille des Fabaceae comme modèle d’étude

1.2.4.1. Position systématique, répartition géographique et formes biologiques des Fabaceae

La classification actuelle des angiospermes place les Fabaceae dans l’ordre des Fabales et reconnaît trois sous-familles : Faboideae (Papilionoideae), Caesalpinioideae et Mimosoideae qui sont incluses dans l’ordre des Fabales (APG II, 2003; Lewis et al., 2005; APG III, 2009).

Les connaissances sur la phylogénie de la famille des Fabaceae permettent de maintenir les trois sous-familles mais il demeure cependant des discussions au niveau des relations phylogénétiques entre les groupes de rangs inférieurs : tribus, genres ou espèces (Louis, 2004). Les Caesalpinioideae sont considérées comme une sous-famille paraphylétique qui comprend les premières lignées des Fabaceae à partir desquelles sont dérivées les Faboideae et les Mimosoideae qui sont des sous-familles monophylétiques (Doyle et al., 2000; Bruneau et al., 2001; 2008).

Le principal centre de diversité des Fabaceae est situé en Amérique du centre et du sud.

D’autres centres de diversité sont localisés également en Afrique et en Asie (Williams, 1983).

En général, les Fabaceae sont distribuées dans tous les biomes terrestres. Leur répartition est cependant variable selon la sous-famille. Les Faboideae sont cosmopolites et se retrouvent presque dans tous les milieux du globe terrestre. Les Caesalpinioideae occupent surtout les régions tropicales et subtropicales de l’Amérique, de l’Afrique et de l’Asie. Les Mimosoideae dominent les régions tropicales et subtropicales, colonisent aussi les zones arides et semi- arides de l’Afrique, de l’Amérique et de l’Australie (Williams, 1983; Schrire et al., 2005).

Les formes biologiques dominantes au sein des Fabaceae sont composées principalement des

herbes, des lianes, des arbustes ou des grands arbres (Polhill et Raven, 1981). La Figure 1.5

illustre quelques unes de ces formes biologiques permettant leur identification sur terrain. En

effet, les trois sous-familles sont facilement identifiables par leurs fleurs. Elles ont en

commun le fruit communément appelé gousse (Figure 1.5,a). Les Caesalpinioideae sont composés pour la plupart des arbres et arbustes tropicaux ou subtropicaux. Les fleurs des Caesalpinioideae sont irrégulières (zygomorphe) avec cinq pétales et des étamines visibles extérieurement. Les Mimosoideae sont des arbres et arbustes tropicaux ou subtropicaux. Les Mimosoideae sont caractérisés par leurs fleurs petites et régulières (=actinomorphes) serrées ensemble.

(a) (b)

(c) (d)

Figure 1.5. Illustration de la variabilité morphologique de quelques caractéristiques des Fabaceae. (a) fruit (gousses) des Fabaceae (Entada abyssinica), (b) inflorescences (pompon) particulières chez les Mimosoideae (Acacia hockii), (c) grand arbre parmi les Fabaceae (Albizia adianthifolia), (d) fleurs particulières des Faboideae (Aeschynomene elaphroxylon) avec des pétales qui sont très visibles (corolle papilionacée).

L’inflorescence est en pompon (Figure 1.5,b) et les étamines sont devenues la partie la plus visible de la fleur. Les cinq pétales sont invisibles à l’œil nu et les feuilles composées bipennées. Les Faboideae sont facilement reconnaissables grâce à leurs fleurs papilionacées.

La fleur est irrégulière (zygomorphe) et se compose de cinq pétales : l’étendard, la carène

formée par deux pétales soudés et les deux ailes. L’étendard correspond au pétale supérieur, les pétales latéraux correspondent aux ailes et la carène est formée par deux pétales inférieurs (Figure 1.5,d). Afin de mieux distinguer les trois sous-familles de Fabaceae, nous avons réalisé une synthèse des principaux caractères permettant leur détermination sur terrain (Tableau 1.2).

Tableau 1.2. Synthèse des caractères distinctifs des trois sous-familles de Fabaceae (Lewis et al., 2005).

Caesalpinioideae Mimosoideae Faboideae

Forme biologique

arbre, arbuste, lianes arbres, arbuste, lianes, rarement aquatique

herbes, arbustes, arbres, lianes

Fleurs zygomorphes, de grandes tailles

actinomorphes, de petites tailles groupées

(inflorescence

capituliforme ou pompons)

zygomorphes, corolle papilionacée, fleurs groupées en grappes, en épis ou en panicules Fruit sec déhiscent (gousse) sec déhiscent (gousse) sec déhiscent (gousse)

Pétales imbriqués valvaires imbriqués

Sépales libres soudés avec les pétales soudés à la base formant le calice

Feuilles composées bipennées, ou pennées, rarement simple ou unifoliée

composées bipennées alternes, simples ou composées pennées Etamines varient de 1 à 10

rarement plus

varient de 3, 10, le plus souvent plus de 100

10 généralement soudées par leurs filets, ou 9 étamines soudées par leurs filets et 1 libre 1.2.4.2. Principales connaissances actuelles sur la taxonomie des Fabaceae

L’état actuel des connaissances sur les Fabaceae montre que la famille est bien connue au

niveau taxonomique et les nombreuses révisions systématiques sont disponibles sous forme

de flores régionales, de monographies ou de catalogues. Les plus importantes études

concernent les révisions de Lock (1989) dans son inventaire des Fabaceae de l’Afrique,

Estrella et al. (2005, 2007) sur les Caesalpinioideae et Mimosoideae de Guinée Equatoriale,

Du Puy et al. (2002) sur les Fabaceae de Madagascar, Lewis et al. (2005) sur les Fabaceae à

l’échelle du monde, Sosef et al. (2006) sur l’inventaire des plantes vasculaires du Gabon,

Lebrun & Stork (2008) sur l’analyse de l’écologie et distribution des plantes à fleurs de

l’Afrique, Figueiredo et al. (2009) sur la première évaluation des échantillons récoltés

uniquement pour l’Angola ainsi que l’analyse de la diversité et de l’endémisme. De nombreuses collections, abondantes quoique irrégulièrement réparties au niveau du monde, sont accessibles grâce aux bases de données ILDIS (International Legume Database &

Information Service). Le Tableau 1.3 présente le bilan actuel de la famille sur la base des travaux de révisions taxonomiques.

Tableau 1.3 Nombre de genres, d’espèces de Fabaceae recensés au niveau mondial. Les données indiquées par le signe (*) concernent les statistiques des Fabaceae pour l’Afrique.

Sous-Familles Allen et Allen (1981)

Mabberley (1997)

Lewis et al.

(2005)

Lebrun et Stork (2008)*

Genres Espèces Genres Espèces Genres Espèces Genres Espèces

Caesalpinioideae 177 2800 153 2175 171 2251 84 501

Faboideae 505 14000 426 12150 478 13805 138 2111

Mimosoideae 66 2900 64 2950 82 3271 25 236

Total 748 19700 643 17275 731 19327 247 2848

Les données présentées dans le tableau 1.3 permettent d’affirmer que la systématique des Fabaceae est connue car le nombre de genres ou espèces n’a pas subi une augmentation significative depuis plus de 20 ans. Des différences sont observées cependant chez la sous- famille des Mimosoideae où on a connu une découverte de nouvelles espèces ou genres, contrairement aux deux autres sous-familles. Nous estimons que ces changements sont les résultats des différentes révisions faites grâce aux progrès de la phylogénie utilisant la biologie moléculaire qui a permis la mise en synonymie de nombreuses espèces.

1.2.4.3. Choix des taxons pour la réalisation de cette étude

L’intérêt d’étudier la famille des Fabaceae a déjà été démontré. Compte tenu de l’importance

numérique des échantillons largement récoltés en Afrique Centrale et du nombre d’espèces,

nous avons réalisé cette étude sur un groupe de taxons et sur plusieurs échelles spatiales, en

fonction de l’objectif spécifique visé. D’où l’importance accordée à l’échelle spatiale dans

cette thèse. Par taxon, il faut comprendre une des trois sous-familles de Fabaceae (Caesalpinioideae, Faboideae ou Mimosoideae). L’étude des Faboideae à l’échelle de l’Afrique Centrale n’a pas été considérée. En effet, la plupart des espèces de cette sous- famille ne sont connues que d’un nombre très réduit d’échantillons, le plus souvent inférieur à 5. On dispose également de peu d’informations sur les travaux de révisions de ce groupe au niveau de notre zone d’étude. Ces deux facteurs ainsi cités, limiteraient les analyses spatiales.

1.2.5. Echelle spatiale

L’échelle spatiale revêt une grande importance dans la plupart des études biogéographiques (Whittaker et al., 2001). Dans cette thèse, l’échelle spatiale désigne l’unité d’échantillonnage et la taille ou l’étendue géographique de l’étude. L’unité d’échantillonnage correspond à la taille de la maille qui a permis la réalisation des différentes analyses. La démarche utilisée pour le choix de la taille de la maille est fonction de l’objectif visé et aussi de l’étendue géographique de l’étude. De nombreux travaux ont montré que les études réalisées à des échelles spatiales différentes donnent différentes informations sur les modèles de distributions spatiales et modifient par conséquent l’interprétation des résultats (Rahbek, 2005; Keil et al., 2010).

1.2.6. La base de données

La détermination de l’échelle de travail et les taxons sur lesquels portent les différentes analyses ont permis de retracer l’historique de l’échantillonnage en Afrique Centrale. L’étude a été réalisée sur la base des échantillons d’herbiers conservés au Jardin Botanique National de Belgique (BR) et à l’Herbarium de l’Université Libre de Bruxelles (BRLU). Nos recherches se sont limitées à ces deux institutions car la plupart des récoltes dans les trois pays formant notre zone d’étude ont été faites par les chercheurs belges. Ces derniers avaient donc l’obligation de déposer les doubles au Jardin Botanique National de Belgique.

L’Herbarium de l’Université Libre de Bruxelles regorge par contre l’essentiel des

échantillons de Duvigneaud beaucoup plus récoltés au Katanga (R.D. Congo). La probabilité

de rencontrer de nouveaux échantillons nous paraissait faible à l’extérieur des deux

institutions. Par ailleurs, cette étude n’avait pas pour objectif principal, la révision

systèmatique d’un groupe taxonomique qui nécessite la connaissance de toutes les localités de

récolte où l’espèce est connue. D’où le choix de limiter nos recherches à ces deux institutions.