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Journal of Applied Biosciences 129: 13675 - 13687
ISSN 1997-5902
Diversité des insectes floricoles et son impact sur les rendements fruitiers et grainiers de Arachis hypogaea
L. (Fabaceae) à Maroua (Extrême-Nord, Cameroun)
Georges TCHINDEBE 1, DOUNIA2, Chantal DOUKA2, Sidonie FAMENI TOPE3, Fernand-Nestor TCHUENGUEM FOHOUO1
1 Laboratoire de Zoologie Appliquée, Université de Ngaoundéré, Faculté des Sciences, B.P. 454 Ngaoundéré, Cameroun.
2 Laboratoire de Zoologie, Université de Yaoundé I, École Normale Supérieure, B.P. 47 Yaoundé, Cameroun.
3 Laboratoire de Zoologie, Université de Maroua, Faculté des Sciences, B.P. 814 Maroua, Cameroun.
Auteur correspondant : Georges TCHINDEBE, tel : (00237) 671 43 31 31 / 699 29 24 22, E-mail : watchinde@gmail.com Original submitted in on 5th June 2018. Published online at www.m.elewa.org on 30th September 2018 http://dx.doi.org/10.4314/jab.v129i1.11
RESUME
Objectif :Afin d’évaluer l’impact des insectes anthophiles sur les rendements de Arachis hypogaea (L.) (Fabaceae), les activités de butinage et de pollinisation des insectes sur les fleurs ont été observées à Maroua (Cameroun).
Méthodologie et résultats : De mai à octobre 2010 et 2012, 24 billons portant chacun 35 ± 8 plantes ont été étiquetées et pour chacune des périodes deux traitements constitués, différenciés par la présence ou l’absence de protection sur les billons vis-à-vis des insectes. Le comportement de butinage, le taux de fructification et le pourcentage de graines normales ont été évalués. Les résultats montrent que 27 et 15 espèces d’insectes ont visité les fleurs d’arachide respectivement en 2010 et 2012. Lipotriches collaris et Camponotus sp. sont les espèces les plus fréquentes avec 30,91 et 17,05 % des visites respectivement en 2010 et 2012. En comparant les rendements des deux traitements, il est apparu que les insectes anthophiles ont augmenté le taux de fructification de 13,67 et 62,78%, le pourcentage de graines normales de 8,98 et 10,26% en 2010 et 2012 respectivement.
Conclusion et application des resultats : Les traitements aux pesticides chimiques des plants d’arachide sont à éviter pendant la période de floraison.
Mots clés : Arachis hypogaea, insectes anthophiles, fleur, rendements.
Diversity of flowering insect and its impact on fruit and seed yields of Arachis hypogaea L.
(Fabaceae) at Maroua (Far North, Cameroon)
ABSTRACT
Objective:To evaluate the impact of anthophile insects on the seed yield of Arachis hypogaea (L.) (Fabaceae), their foraging and pollination activities were observed in Maroua (Cameroon).
Methodology and Results: During two years of flowering (May-October 2010 and 2012). For each year, two treatments included unlimited ridges access by all visitors and bagged ridges to avoid all visits were made on 24 ridges (each ridge carrying 35 ± 8 plants). The foraging behavior, the fruiting rate and the percentage of normal seeds were assessed. Results show that 27 and 15 species of insects visited Arachis hypogaea flowers respectively in 2010 and 2012. Lipotriches collaris and Camponotus sp. are the most frequent visitors with
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30.91 and 17.05 % of visits in 2010 and 2012. By comparing the yields of the two treatments, it appeared that the flowering insects increased the fruiting rate by 13.67 and 62.78 %, the percentage of normal seeds by 8.98 and 10.26 % in 2010 and 2012.
Concluision and application of results: Chemical pesticide treatments of Arachis hypogaea plants should be avoided during the flowering period.
Key words: Arachis hypogaea, anthophile insects, flower, yields.
INTRODUCTION
La pollinisation de plusieurs plantes dépend des agents tels que l’eau, le vent, les mammifères et les insectes (McGregor, 1976). Les insectes occupent une place très importante dans la production agricole (Klein et al., 2007). Une pollinisation efficace par les insectes permet d’accroître les rendements fruitier et grainier (Segeren et al., 1996). Les insectes floricoles en général et les Apoïdes en particulier ont une grande importance écologique et économique du fait qu’ils influencent positivement sur la production agro-alimentaire (Mutsaers, 1991 ; Desquesne, 1996). L’arachide (Arachis hypogaea L.) est une légumineuse originaire d’Amérique du sud (Vallardir, 1964). C’est une plante dont la taille peut atteindre 90 cm de hauteur ; les feuilles sont trifoliées, opposées et ovalées ; La graine est généralement ovale ; mais peut varier en fonction de l’espèce ; la fleur ne secrètent pas de nectar (Pouvreau, 1984) ; mais produit du pollen attractifs pour les insectes (Tchuenguem et al., 2002).
L’arachide est cultivé principalement pour ses graines, utilisées dans les industries alimentaires (Tien et al., 2002). La production d’arachide au Cameroun est estimée à 484199 tonnes (MINADER, 2013) pour une demande évaluée à plus de 609312 tonnes en 2010 (DSCE, 2009), il est dont important
d'étudier les possibilités d'accroître la production de cette plante. De plus, très peu de données ont été publiées sur les relations arachides-insectes floricoles. Quelques études ont été menées, en Égypte où Rashad et al. (1978) ont signalé que les insectes pollinisateurs augmentent les rendements de l’arachide d’environ 46 %. Au Malawi, Apis mellifera, Nomia spp. et Megachile spp. ont été signalés comme les visiteurs les plus fréquents (Gibbons et Tattersfield, 1969) sur les fleurs de A.
hypogaea. Au Cameroun, les travaux sur les relations entre A. hypogaea et ses insectes floricoles, sont ceux de Tchuenguem et al. (2002, 2014). Malgré ces productions scientifiques, l’étude sur la pollinisation entomophile de cette plante reste insuffisante. Par ailleurs, l’activité et la diversité des insectes floricoles d’une plante varient d’une région à l’autre (Roubik, 2000) ; d’où la nécessité de mener d’autres investigations sur les relations entre arachides-insectes floricoles. L’objectif principal de ce travail est de contribuer à la maîtrise des relations entre l’arachide et ses insectes floricoles. Les objectifs spécifiques sont : (1) l’étude de l’activité de butinage des insectes, (2) la détermination de leurs impacts sur les rendements fruitiers et grainiers.
MATERIEL ET METHODES
Site et matériel biologique : La Région de l’Extrême - Nord Cameroun est située entre les 10e et 13e degrés de latitude Nord, et entre les 13°15’ et 15°45’ de longitude Est ; sa superficie est de 34260 km2. Le climat est de type soudano-sahélien caractérisé par deux saisons : une longue saison sèche (novembre à mai) et une courte saison des pluies (juin à octobre) ; le mois d’août est le mois le plus pluvieux de l’année (Kuete et al., 1993). La pluviométrie varie entre 400 et 1100 mm ; la température annuelle oscille entre 21 et 22 °C avec une amplitude thermique journalière variant entre 6 et 7 °C. Les investigations ont été menées pendant la saison de
pluies, respectivement en 2010 et 2012, à Maroua, sur une parcelle rectangulaire de 192 m2 centré sur un point de latitude 10°37.496’N, de longitude 14°20,338’E et d’altitude 374 m. Le matériel végétal était constitué des semences de A. hypogaea de la variété 55-33, provenant de l’IRAD de Maroua. Le matériel animal était constitué des insectes naturellement présents dans l’environnement.
METHODES
Préparation du champ expérimental, semis et entretien de la culture : Du 22 au 25 mai respectivement en 2010 et 2012, la parcelle expérimentale, ayant été
13077 préalablement labourée et divisée en 24 billons de 3 x 1 x 0,15 m chacun, avec une allée de un mètre laissée entre les billons et de deux mètres laissée tout autour du champ. Les semis ont été faits sur 5 lignes par billons et 10 poquets par ligne à raison d’une graine par poquet le 2 et le 9 août respectivement en 2010 et 2012. Les espacements étaient de 30 cm sur les lignes, 20 cm entre les lignes et 4 cm de profondeur (MINADER, 2010). De la germination (survenue le 8 août 2010 et le 13 août 2012) à l’apparition de la première fleur (le 27 août 2010 et le 25 août 2012), trois opérations de sarclages ont été effectuées.
Détermination du mode de reproduction de Arachis hypogaea : Le 24 août 2010, 600 plantes de A.
hypogaea appartenant à 12 billons ont été protégées à raison de 50 plantes par billon et deux traitements constitués (figure 1) :
- traitement 1 : 300 plantes appartenant à 6 billons dont les fleurs ont été laissées en libre pollinisation ;
- traitement 2 : 300 plantes appartenant à 6 billons dont les fleurs ont été protégées des insectes à l’aide des cages grillagées à mailles de 1mm2, l’opération a été répétée le 20 août 2012.
A la récolte, le nombre de gousses formées a été compté dans chacun des traitements 1 et 2. Pour chaque traitement, l'indice de fructification (Ifr) est calculé selon la formule ci-après (Tchuenguem et al., 2001) : Ifr = (F1/F2) où F1 estle nombre de fruits formés et F2 le nombre de fleurs initialement portées. La différence entre les indices de fructification des deux traitements permet d’apprécier les taux d'allogamie (TC) et d'autogamie (TA), selon les formules ci-après : TC = {[(Ifr1 – Ifr2) / Ifr1] x 100}, où Ifr1 et Ifr2 Ifr1 et Ifr2 sont respectivement les indices de fructification dans le traitement aux fleurs laissées en libre pollinisation et dans le traitement aux fleurs protégées des insectes ; TA = [100 – TC] (Demarly, 1977).
Figure 1 : Une aperçu du champ expérimental montrant les différents traitements
Étude de l’activité des insectes sur les fleurs : Sur les fleurs du traitement 1, les observations ont été effectuées tous les jours, du 27 août au 30 octobre 2010, puis du 25 août au 30 septembre 2012, pendant six tranches horaires journalières : 6-7h, 8-9h, 10-11h, 12-13h, 14-15h et 16-17h. Pour chaque tranche horaire nous passions une fois sur chaque billon. A chaque passage, les différents insectes rencontrés sur les fleurs étaient comptés. Les insectes n’ayant pas été marqués, les résultats cumulés ont été exprimés par le nombre de visites (Tchuenguem, 2005). Les données obtenues ont permis de déterminer la fréquence de chaque espèce
d’insecte (Fi) sur les fleurs de A. hypogaea. Pour chaque année d’étude, Fi = {[Vi/VI] x100}, avec Vi = nombre de visites de l’insecte i sur les fleurs du traitement aux fleurs laissées en libre pollinisation et VI le nombre de visites de tous les insectes sur ces mêmes fleurs (Tchuenguem et al., 2001). Les produits floraux (nectar/pollen) prélevés par les insectes ont été notés pendant les mêmes dates et tranches horaires que pour la fréquence des visites. Un insecte qui enfonce sa trompe dans une fleur est un chercheur de nectar ; si à l’aide de ses pattes et de ses mandibules, il gratte les anthères, il s’agit d’un chercheur de pollen (Jean-Prost, 1987). La durée des visites par
13078 fleur est le temps que met l’insecte pour prélever le nectar et/ou le pollen sur une fleur. Elle est mesurée à l’aide d’un chronomètre (Tchuenguem, 2005). Les abondances par fleur ont été enregistrées à la suite des comptages directs. Pour l’abondance par 1000 fleurs, les individus de chaque espèce ont été comptés sur un nombre connu de fleurs épanouies ; l’abondance par 1000 fleurs (A1000) a ensuite été calculée à l’aide de la formule suivante : A1000
= [(Ax / Fx) x 1000], où Fx et Ax sont respectivement le nombre de fleurs et le nombre d’insectes butineurs effectivement comptés sur les fleurs laissées en libre pollinisation à l’instant x (Tchuenguem, 2005). L’influence de la faune a été enregistrée lors du chronométrage de la durée des visites par fleur. Il s’agissait de marquer par un signe (en exposant), la durée de chaque visite interrompue, en précisant l’insecte ayant provoqué cette interruption (récolteur de nectar/pollen, prédateur, déprédateurs). La fidélité florale a été appréciée par des observations directes ; le nombre de fois où les insectes sont passés d’une fleur de A. hypogaea aux fleurs d’une autre espèce végétale et vice versa a été noté. La température et l’hygrométrie de la station d’étude ont été régulièrement enregistrées à l’aide d’un thermo- hygromètre portable de marque techno WS-7018 installé à l’ombre (toutes les trente minutes). L’effet du vent a été enregistré, principalement lors de la prise de la durée des visites.
Évaluation de l’impact des insectes floricoles sur la pollinisation de Arachis hypogaea : Ce paramètre a été enregistré lors de l’étude de la durée des visites. Il s’agissait de noter, pendant la récolte du nectar et/ou du pollen, le nombre de fois que le corps de chaque espèce d’insecte rentre en contact avec le stigmate de la fleur
visitée. Ceci permet de mettre en évidence les possibilités d’intervention des diverses espèces insectes dans l’autopollinisation et la pollinisation croisée (Tchuenguem, 2005).
Évaluation de l’impact des insectes sur les rendements de Arachis hypogaea : Elle est basée sur la comparaison des rendements en gousses et en graines (taux de fructification, nombre de graines par gousse et pourcentage des graines normales) des traitements 1 et 2. Le taux de fructification (Pi) dû à l’influence des insectes floricoles est calculé à l’aide de la formule : Pi = [(f1 – f2) / fi1] x 100 où f1 et f1 sont les indices de fructification dans les traitements 1 et 2 respectivement (Tchuenguem et al., 2004). Le pourcentage (Pgi) de nombre de graines par gousse dû à l’influence des insectes floricoles est calculé selon la formule Pgi = {[(gn2 – gn1) / g2] x 100} où gn1 et gn2 sont les nombres moyens de graines par gousse dans les traitements 1 et 2 (Tchuenguem et al., 2004). Le pourcentage (Pai) de graines normales attribuable à l’influence des insectes floricoles est calculé à l’aide de la formule : Pai = [(g1 – g2)/g1] x 100 où g1 et g2 sont les nombres moyens de graines normales dans les traitements 1 et 2 respectivement (Tchuenguem et al., 2004).
Traitement des données : Le logiciel SPSS a été utilisé pour trois tests : le test-t de Student pour la comparaison des moyennes ; Coefficient de corrélation (r) pour l’étude des relations linéaires entre deux variables ; Chi carré (χ2) pour la comparaison des pourcentages (Schwartz, 1984).
RESULTATS
Système de reproduction de Arachis hypogaea : L’indice de fructification a été de 0,28 (s = 0,09), 0,25 (s = 0,13), 0,36 (s = 0,16) et 0,14 (s = 0,06) respectivement pour les traitements 1 et 2 en 2010 et en 2012. Ainsi en 2010, TC = 10,71 % et TA = 89,29 %, tandis qu’en 2012, TC = 61,11 % et TA = 38,89 %. Pour les deux années cumulées, TC = 35,91% et TA = 64,09 %.
Activité des insectes sur les fleurs
Diversité et abondance des insectes floricoles de Arachis hypogaea : 779 et 523 visites de 27 et 15 espèces d’insectes appartenant à 17 et 7 familles ont été dénombrées sur 14420 et 14629 fleurs de A. hypogaea respectivement en 2010 et 2012. Le tableau 1 présente la
liste de ces insectes avec leur fréquence de visites. Les données de ce tableau indiquent que les Hyménoptères forment l’ordre le plus important avec 59,99 % des visites en 2010 et 68,63 % en 2012. Ils sont principalement représentés par les Halictidés (38,28 % en 2010 et 44,66
% en 2012), notamment Lipotriches collaris (25,42% en 2010 et 41,10 % en 2012). Suivi de l’ordre des Diptères (16,50 % en 2010 et 8,97 % en 2012), les autres ordres étaient faiblement observés ; il s’agit des Coléoptères et des Lépidoptères (moins de 11 % de visites chacun en 2010 et en 2012).
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Tableau 1 : insectes recensés sur les fleurs de Arachis hypogaea en 2010 et 2012, nombre et pourcentage de visites des différents insectes.
Ordre Famille Genre, espèce, sous-
espèce
2010 2012 Total
n1 P1 (%) n2 P2 (%) nT PT (%) Hymenoptera
Apidae Apis mellifera adansonii 09 1,16 03 4,6 12 5,76
Amegilla sp. 04 0,5 17 3,25 21 3,75
Total Apidae 13 1,66 20 7,85 33 4,75
Halictidae Lipotriches collaris 188 25,42 215 41,10 403 30,91
Halictus sp. 1 94 12,06 50 9,56 144 11,05
Halictus sp. 2 07 0,8 02 0,38 09 0,69
Total Halictidae 289 38,28 267 51,04 556 44,66
Megachilidae Megachile sp. 20 2,6 - - 20 1,53
Vespoidea* (1 sp.) 04 0,5 - - 04 0,30
Sphecidae Ammophila sp. 02 0,2 - - 02 0,15
(1 sp.) 02 0,2 3 0,57 05 0,38
Total des autres familles 28 3,50 3 0,57 31 2,03
Formicidae Camponotus sp. 129 16,55 93 17,78 222 17,05
Total Formicidae 129 16,55 93 17,78 222 17,05 Total Hymenoptera 459 59,99 387 77,27 842 68,63
Diptera Syrphidae Syrphidae (sp. 1) 60 7,7 31 5,92 91 6,81
Syrphidae (sp. 2) 06 0,7 07 1,33 13 1,01
Paragus borbonicus 04 0,5 09 1,72 13 1,11
Total syrphidae 70 8,90 47 8,97 117 8,93
Calliphoridae (1 sp.) 39 5,06 - - 39 2,53
Bombyliidae (1 sp.) 18 2,3 - - 18 1,15
Sarcophagidae (1 sp.) 01 0,12 - - 01 0,06
Tephritidae (1 sp.) 01 0,12 - - 01 0,06
Total des autres familles 59 7,60 - - 59 3,80 Total Diptera 129 16,50 47 8,97 176 12,73
Coleoptera Meloidae Coryna sp. 58 7,4 42 08,03 100 7,68
Mylabris sp. 10 1,3 - - 10 0,76
Total Meloidae 68 8,72 42 8,03 110 8,37
Coleoptera (1 sp.) 17 2,1 - - 17 1,05
Scarabeidae (1 sp.) 02 0,2 - - 02 0,1
Chrysomelidae (1 sp.) 01 0,12 - - 01 0,06
Total des autres familles 20 2,42 - - 20 1,21
Total Coleoptera 88 11,29 - - 130 9,98
Lepidoptera
Pieridae Eurema sp. 1 26 3,3 - - 26 1,99
Eurema sp. 2 38 4,9 21 04,01 59 4,53
Total Pieridae 64 8,21 - - 64 4,91
Nymphalidae (1sp.) 15 1,92 14 02,67 29 2,22
Danaus chrysippus 11 1,4 - - 11 0,84
Total Nymphalidae 26 3,32 14 02,67 40 3,04
Total Lepidoptera 90 11,53 14 06,68 104 7,95
Hemiptera Reduvidae (1sp.) 05 0,6 - - 05 0,38
Total Reduvidae 052 0,6 - - 05 0,38
Total Hemiptera 05 0,6 - - 05 0,38
Total (27 espèces) 779 100 523 100 1302 100
n1: nombre de visites sur 3450 fleurs en 49 jours ; n2 :nombre de visites sur 3739 fleurs en 47 jours ; p1 et p2 : pourcentages des visites ; p1 = (n1/ 779) ×100 ; p2 = (n2 / 523) ×100 ; * : Superfamille, sp : espèce indéterminée
13080 Rythme journalier des visites selon les tranches horaires journalières :Le pic d’activité des insectes se situe entre 10h et 11h en 2010 et 8h et 9h en 2012. En 2010, les pics d’activité de Halictus sp. 1, A. m. adansonii et Coléoptères 1 sp. varient de 6h à 9h. Les mêmes valeurs ont été trouvées en 2012.
Rythme de visite en fonction de nombre de fleurs épanouies : De façon globale, les visites sont plus
fréquentes sur les plantes lorsque le nombre de fleurs épanouies qu’elles portent est plus élevé. Nous avons trouvé une corrélation positive et très hautement significative entre le nombre de fleurs épanouies et le nombre de visites d’insectes en 2010 (r = 0,90 ; ddl = 47 ; P < 0,001) et en 2012 (r = 0,93 ; ddl = 45 ; P < 0,001) (figures 2 et 3).
Figure 2. Distribution journalière du nombre des visites d’insectes sur 3450 fleurs de Arachis hypogaea en fonction des jours d’observation en 2010.
Figure 3. Distribution journalière du nombre des visites d’insectes sur 3739 fleurs de Arachis hypogaea en fonction des jours d’observation en 2012.
Produit floraux récoltés : Sur 179 et 130 visites étudiées respectivement en 2010 et en 2012 sur les fleurs de A. hypogaea, Halictus sp. 1, Lipotriches collaris et
Megachile sp. récoltent intensément et exclusivement du pollen. La figure 4 montre Halictus sp. 1 en activité de butinage sur la fleur de A. hypogaea.
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Figure 4. Halictus sp. récoltant du pollen dans une fleur de Arachis hypogaea Abondance des insectes butineurs : Le plus grand
nombre d’individus d’insectes simultanément en activité sur une fleur était de 1 en 2010 (n = 282, s = 0) et en 2012 (n = 171, s = 0). Il ressort du tableau 2 que les abondances par 1000 fleurs, variaient de 11,71 (n = 32 ; s
= 2,12) chez Megachile sp. à 237 (n = 38 ; s = 21,03) chez Lipotriches collaris en 2010 et en 2012 les valeurs correspondantes sont de 13,18 (n = 40 ; s = 3,10) chez Megachile sp. à 194 (n = 44 ; s = 12,52) chez Lipotriches collaris.
Tableau 2 : Abondance de Halistus sp. 1, Lipotriches collaris et Megachile sp. sur les fleurs de Arachis hypogaea en 2010 et en 2012 à Maroua.
Insectes Années n Abondance moyenne par 1000 fleurs
m s mini maxi Comparaison des moyennes
2010 34 91 1,79 1 44
Halictus sp. 1 2012 41 76 2,87 1 37 t = 112,71 ; P < 0,001 ; THS
T2010/2012 75 87 2,38 1 44
2010 38 237 21,03 2 123
Lipotriches collaris 2012 44 194 12,52 1 97 t = 50,93 ; P < 0,001 ; THS
T2010/2012 82 217 17,47 1 123
2010 32 12 2,12 1 21
Megachile sp. 2012 40 13 3,10 1 16 t = -6,47 ; P < 0,001 ; THS
T2010/2012 72 12 2,51 1 21
Total T2010/2012 229 105 2,11 1 123 F = 32,19 ; P < 0,001 ; THS
n = effectif; m = moyenne ; s = écart-type ; mini = minimum ; maxi = maximum ; THS = Différence très hautement significative.
Durée des visites par fleur : Le tableau 3 montre la durée moyenne d’une visite Halictus sp. 1, Lipotriches collaris et Megachile sp. sur les fleurs de A. hypogaea. Il ressort de ce tableau que la durée de visite variait de 9,10 sec (n = 63 ; s = 2,31) à 13,69 sec (n = 65 ; s = 3,28)
chez Megachile sp. et Halictus sp. 1 respectivement en 2010 ; les valeurs correspondantes sont de 9,65 sec (n = 68 ; s = 2,47) et 15,65 sec (n = 31 ; s = 4,53) chez Megachile sp. et Halictus sp. 1 en respectivement 2012.
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Tableau 3 : Durées des visites de Halistus sp. 1, Lipotriches collaris et Megachile sp. sur les fleurs de A. hypogaea en 2010 et en 2012 à Maroua.
Insectes Années n Durée de visites par fleur (seconds)
m s mini Maxi Comparaison des moyennes
2010 65 13,69 3,28 1 13
Halictus sp. 1 2012 31 15,61 4,53 1 16 t = 10,69 ; P < 0,001 ; THS
T2010/2012 96 12,41 3,61 1 16
2010 51 10,23 4,21 1 15
Lipotriches collaris 2012 68 09,65 2,47 1 21 t = 5,03 ; P < 0,001 ; THS
T2010/2012 119 09,13 3,79 1 21
2010 63 09,10 2,31 1 23
Megachile sp. 2012 31 13,43 1,49 1 18 t = -42,87 ; P < 0,001 ; THS
T2010/2012 94 11,62 1,85 1 23
Total T2010/2012 309 11,05 2,84 1 23 F = 78,69 ; P < 0,05 ; DS
n = effectif ; m = moyenne ; s = écart-type ; mini = minimum ; maxi = maximum ; DS = Différence significative ; THS = Différence très hautement significative.
Influence de la flore avoisinante : Durant la période d’observation, plusieurs autres espèces végétales en fleurs en bordure de la parcelle de A. hypogaea étaient visitées pour leur nectar (Ne) et/ou leur pollen (Po) par les insectes butineurs de cette Fabacée. Il s’agit de:
Boerhavia diffusa (Nyctaginaceae, Ne), Phaseolus vulgaris (Fabaceae, Ne et Po), Vigna unguiculata (Fabaceae, Ne et Po), Glycine max (Fabaceae, Ne et Po), Gossypium hirsutum (Malvaceae, Ne et Po), Hibiscus asper (Malvaceae, Ne et Po), Sesamum indicum (Pedaliaceae, Ne et Po), Sorgum bicolor (Poaceae, Po) et Jatropha gossipiifolia (Euphorbiaceae, Ne et Po). Nous n’avons noté aucun passage d’insectes des fleurs de A.
hypogaea aux fleurs d’autres espèces végétales et vice versa. Les butineuses étaient ainsi fidèles aux fleurs de A. hypogaea lors des voyages de butinage.
Influence de quelques facteurs climatiques : Pendant la floraison de A. hypogaea, les facteurs climatiques ont affecté l’activité de butinage des insectes. L’activité de butinage des différents insectes était intense pendant les journées ensoleillées. Cette activité était nulle pendant qu’il pleuvait et reprenait juste après la pluie. Les vents forts perturbent les visites des insectes ainsi sur 179 et 130 visites étudiées respectivement en 2010 et en 2012, 5 (2,79 %) et 7 (5,38 %) étaient perturbés par ce vent.
Nous avons trouvé une corrélation négative et non significative entre la température et nombre de visites des insectes en 2010 (r = - 0,29 [ddl = 4; P > 0,00]) et en 2012 (r = - 0,42 [ddl = 4; P > 0,00]) ; positive et non significative entre le nombre de visites des insectes et l’humidité relative (r = 0,20 [ddl = 4 ; P < 0,05]) en 2010 et (r = 0,12 [ddl = 4 ; P > 0,05]) en 2012 (figures 5 et 6).
Figure 5. Distribution journalière du nombre des visites d’insectes sur 3450 fleurs de Arachis hypogaea en fonction de la température et de l’hygrométrie moyenne en 2010.
13083
Figure 6. Distribution journalière du nombre des visites d’insectes sur 3739 fleurs de Arachis hypogaea en fonction de la température et de l’hygrométrie moyenne en 2012.
Impact des insectes floricoles sur la pollinisation et les rendements en gousses et en graines : Pendant la récolte du pollen, les insectes entrent systématiquement en contact avec le stigmate. Ainsi, sur toutes les visites étudiées, la fréquence des visites entre les insectes et le stigmate était de 100 % aussi bien en 2010 qu’en 2012.
Ils augmentaient donc fortement les possibilités de pollinisation de A. hypogaea.
Impact des insectes sur les rendements de Arachis hypogaea : Le tableau 4 présente le taux de fructification, le nombre moyen de graines par gousse et le pourcentage de graines normales dans les différents traitements de A. hypogaea.
Tableau 4 : Taux de fructification, nombre moyen de graines par gousse et pourcentage des graines normales selon les traitements de Arachis hypogaea en 2010 et 2012 à Maroua
Années Traitements NFE NgF TF (%) Graine/gousse
NTG NGN % GN
n m s
2010 1 (Fl) 14420 4118 28,55 4118 1,72 0,71 7087 6865 96,86 2 (Fi) 15332 3730 24,65 3730 1,31 0,57 4891 4312 88,16 2012 3 (Fl) 14629 5351 36,57 5351 2,19 0,70 11715 11284 96,32 4 (Fi) 15165 2065 13,61 2065 1,77 0,67 3657 3161 86,43 NFE: Nombre de fleurs étudiées ; NgF : Nombre de gousses formés ; TF : Taux de fructification ; NTG : Nombre total de graines ; NGN : Nombre de graines normales ; %GN : Pourcentages de graines normales ; m : Moyenne ; s : Ecart-type
Il ressort de ce tableau que dans l’ensemble, le taux de fructification, le nombre moyen de graines par gousse et le pourcentage de graines normales ont été significativement plus élevés dans les traitements en libres pollinisation (1 et 2) par rapport aux traitements protégés (3 et 4).
Taux de fructification : En 2010, le taux de fructification a été de 28,55 % dans le traitement 1 et de 24,65 % dans le traitement 2. La différence entre ces taux est très hautement significative (χ2 = 68,45 ; ddl = 1 ; P <
0,001). Le taux de fructification (Pi) dû à l’influence des insectes floricoles a été de 13,67 %. En 2012, le taux de fructification a été de 36,57 % dans le traitement 1 et de 13,61 % dans le traitement 2. La différence entre ces taux
est très hautement significative (χ2 = 48,46 ; ddl = 1 ; P <
0,001). Le pourcentage (Pi) du taux de fructification dû à l’influence des insectes floricoles a été de 62,78 %. Pour l’ensemble des deux années d’études, le pourcentage (Pi) du taux de fructification dû à l’influence des insectes floricoles a été de 38,23 %.
Pourcentage de graines normales : En 2010, le pourcentage de graines normales a été de 96,86% dans le traitement 1 et de 88,16% dans le traitement 2. La différence entre ces deux pourcentages est très hautement significative (χ2 = 351,46 ; ddl = 1 ; P < 0,001).
Le pourcentage des graines normales attribuable à l’influence des insectes floricoles a été de 8,98 %. En 2012, le pourcentage de graines normales a été de 96,32
13084
% dans le traitement 1 et de 86,43 % dans le traitement 2. La différence entre ces deux pourcentages est très hautement significative (χ2 = 480,47 ; ddl = 1 ; P < 0,001).
Le pourcentage de graines normales attribuable à
l’influence des insectes floricoles a été de 10,26 %. Pour les deux années d’études cumulées, le pourcentage de graines normales dû à l’influence des insectes floricoles a été de 09,62 %.
DISCUSSION
Système de reproduction de Arachis hypogaea : La variété de A. hypogaea a un régime de reproduction mixte autogame-allogame, avec prédominance de l'autogamie. Les travaux réalisés au Cameroun par Tchuenguem et al. (2014) ont aussi indiqué que l’arachide est une plante autogame-allogame avec prédominance de l’autogamie.
Activité des insectes sur les fleurs de Arachis hypogaea : 27 espèces d’insectes ont visité les fleurs de cette fabacée à Maroua. Ainsi la diversité et l’abondance des insectes anthophiles de A. hypogaea varient selon les régions : au Cameroun, Tchuenguem (1993) et Tchuenguem et al. (2014) ont recensé sur cette Fabacée de 25, 17 et 12 espèces d’insectes sur les fleurs d’arachide respectivement en 1992, 2009 et 2010. A Java, Heide (1923) a trouvé les insectes appartenant aux familles des Lycaenidés, Xylocopinés, Ceratinidés et des Apoïdés (notamment Melipona sp. et Apis cerana). En Israël, Carmin (Free, 1970) a noté que Ceratina bispinosa est le principal insecte visiteur de cette fleur. Au Malawi, Apis mellifica, Nomia spp. et Megachile spp. ont été les visiteurs les plus réguliers de l’arachide (Gibbons et Tatterfield, 1969). Ces résultats montrent que la diversité de l’entomofaune varie pour une espèce végétale avec le temps et la région agro-écologique. Dans l’ensemble, les insectes sont abondants sur les fleurs dans la matinée.
Cette période journalière correspondrait au moment de la journée où le pollen de A. hypogaea est plus disponible.
Ces observations corroborent celles de Hammons et al.
(1963) qui indiquent que les Halictidés et les Megachilidés étaient très abondants sur les fleurs de l’arachide dans la matinée, au moment où le pollen est libéré. La faible abondance des butineuses par fleur et par 1000 fleurs serait liée à l’absence de nectar dans la fleur et à la faible production de pollen par la fabacée. Les observations similaires ont été faites à Nkolbisson par Tchuenguem (1993). Par contre, à Campo, Tchuenguem et al. (2000) ont trouvé que le nombre maximal d’ouvrières de Apis mellifera sur un pied de A. hypogaea était de 4. La durée moyenne d’une visite de récolte de pollen varie avec l’insecte et ceci d’une année à une autre. La durée des visites serait liée à l’accessibilité au pollen de A. hypogaea. Nos données sont identiques à celles de Leuk et Hammons (1965) qui ont montré que la durée d’une visite d’Halictidé peut dépasser 180
secondes par fleur. Ceci pourrait s’expliquer par des interruptions de visites d’insectes chercheurs de pollen.
L’interruption d’une visite peut être la conséquence des pluies, des collisions entre les visiteurs, des essais de capture du visiteur par un prédateur ou de l’approche de la fleur déjà occupée par un premier visiteur. Pour l’ensemble le passage de A. hypogaea à une autre plante avoisinante n’a pas été enregistré. Ceci prouve que les butineuses des fleurs de A. hypogaea étaient fidèles à cette Fabaceae. Ce phénomène est connu sous l’expression «constance florale» (Basualdo et al., 2000).
Nous avons noté une très faible activité des ouvrières de A. m. adansonii sur les fleurs de A. hypogaea durant nos investigations. Ceci serait dû au fait que le pollen de cette plante est très peu attractif pour cette abeille dans nos conditions d’observation. Le pic d’activité des insectes dépend de l’espèce végétale et des conditions climatologiques du milieu d’étude. Le décalage des pics journaliers de certains insectes leur permettrait de limiter sans doute la concurrence interspécifique pour la récolte du pollen (Tchuenguem, 2002).
Impact de l’activité des insectes sur la pollinisation et les rendements de Arachis hypogaea : Au cours de leur récolte de pollen, les insectes rentrent fréquemment en contact avec le stigmate. Ils peuvent ainsi intervenir dans l’autopollinisation, en mettant le pollen d’une fleur sur le stigmate de celle-ci. Ceci est d’autant plus probable que l’autogamie est prépondérante chez A. hypogaea (Hammons et Leuk, 1966). Les insectes pollinisateurs transportent le pollen de fleur en fleur et peuvent ainsi assurer un rôle positif dans la géitogamie, en mettant le pollen d’une fleur sur le stigmate d’une autre fleur de la même plante. Les insectes qui passent de fleur en fleur sur différentes plantes peuvent transporter le pollen d’une plante à une autre. Ils peuvent aussi favoriser la xénogamie, en mettant le pollen d’une plante sur le stigmate d’une fleur d’une autre plante. Cette dernière forme de pollinisation est d’autant plus probable que l’allogamie existe chez A. hypogaea (Hammons et Leuk, 1966). Les insectes agitent les fleurs pendant leurs visites. Cette action faciliterait la libération optimale de pollen pour l’occupation du stigmate. La charge optimale de pollen sur le stigmate serait favorable à la formation des gousses et des graines. En effet, Segeren et al.
(1996) ont montré qu’une pollinisation efficace permet
13085 l’accroissement des rendements et la qualité du fruit est meilleure. En agitant les fleurs, les insectes anthophiles interviennent dans l’autopollinisation. Comme l’avait signalé Tchuenguem (1993), le rôle des insectes sur l’autopollinisation de l’arachide serait corrélé à l’aptitude à provoquer l’agitation de la fleur, raison pour laquelle, il est attribuable particulièrement aux Apoïdes. Girardeau et
Leuck (1967) ont montré que les fleurs d’arachide encagées et non manipulées produisent moins de gousses (de 4 à 10 %) que les fleurs encagées, mais constamment agitées à la main. En Égypte, les insectes ont augmenté la productivité grainière d’environ 46 % (Rashad et al., 1978).
CONCLUSION
A Maroua, les fleurs de A. hypogaea sont visitées par 27 espèces d’insectes pour des raisons alimentaires. Parmi ces insectes, les Hyménoptères sont majoritaires. La comparaison des rendements des plantes non protégées à ceux des plantes protégées des insectes, permet de conclure que les insectes anthophiles ont augmenté le taux de fructification, le nombre moyen de graines par
gousse ainsi que le pourcentage de graines normales.
Les insectes les plus intéressants pour la pollinisation sont des Abeilles de la famille des Halictidés. Le traitement des plants d’arachide aux pesticides chimiques est à éviter pendant la période de floraison, afin de ne pas menacer les insectes pollinisateurs.
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