CHAPITRE II
MATERIEL ET METHODES
Dans ce chapitre, sont décrites les deux méthodes utilisées pour tester les différentes hypothèses de recherche formulées dans le cadre de nos travaux en chapitre I : la méthode synchronique et la méthode diachronique. Pour chacune de ces méthodes, les techniques de collectes de traitement et d’analyse des données ont été également définies. La méthode synchronique a été utilisée pour aborder les études réalisées dans les chapitres III, IV, V et VI.
Le chapitre VII a été réalisé à partir de la méthode diachronique.
CHAPITRE II. Matériel et Méthodes II.1. Matériel
II.1.1. Choix et localisation du site d’étude
L’étude est conduite dans la réserve de Fina, une des trois réserves adjacentes de la réserve de biosphère de la boucle du Baoulé. Le choix de Fina est basé sur les considérations suivantes : - l’accessibilité ;
- l’aspect général de la végétation sur les documents de synthèse du projet d’inventaire des ressources ligneuses (1/200.000) et du projet de Recherche pour l’Utilisation Rationnelle du Gibier au Sahel (R.U.R.G.S) des unités de paysages;
- la variabilité des conditions géomorphologiques (échantillonnage le long des toposéquence) ;
- la diversité d’ensemble intégrant des faciès de végétation allant du soudano sahélien au soudanien.
- les pressions anthropiques jadis faibles s’intensifient de plus en plus dans cette réserve bien que le paysage se trouve à un stade moins altéré comparativement aux deux autres réserves (Badinko et Kongosambougou),
La réserve de Fina (figure II.1) est située dans le bassin du fleuve Sénégal dans la première région administrative (Kayes) au Mali, entre le 13°10’ et 13°40’ de latitude nord et 9°30’ et 9°50’ de longitude ouest et entre les isohyètes 1 100 mm au sud et à 900 mm au nord. Cette situation la classe dans le bioclimat soudanien plus particulièrement entre le soudanien nord et le soudanien sud.
Figure II.1. Localisation de la réserve de Fina.
Ce bioclimat se caractérise par une température moyenne annuelle comprise entre 26°C comme minimale au mois de décembre et 31°C comme maximale avec une amplitude thermique diurne de 5° à 10°. La saison pluvieuse dure 5 à 6 mois et atteint quelques fois 7 mois (avril à octobre) avec 120 à 145 jours de pluies. La moyenne minimale des températures est de 26°C (Nasi, 1994).
II.1.2. Organisation spatiale et anthropisation du site d’étude
La réserve de Fina est constituée de 668 405 ha de zone protégée, 28 000 ha de zone tampon et 860 000 ha de zone de transition (Figure II.2). En général, les limites de ces différentes zones sont plus ou moins floues à certains endroits. Le Projet de Gestion des Ressources Naturelles (PGRN) qui a intervenu entre 1995 et 1999 a initié dans trente villages riverains de la réserve, des schémas d’aménagement du terroir (SAT) qui consistaient à la répartition spatiale avec des limites claires des activités socio-économiques selon les vocations des terres.
Cette initiative a favorisé l’émergence d’une forme d’occupation spatiale qui n’a pu se réaliser effectivement du fait de l’arrêt prématuré du projet.
L’aire centrale constitue la zone de référence bénéficiant de la protection intégrale. La végétation climacique (c'est-à-dire avec moins de modification sous l’action de l’homme) de type Isoberlinia doka, Andropogon gayanus & Andropogon ascinoides (Nasi, 1994 ; PIRT, 1986), serait confinée dans cette zone centrale.
La zone tampon constitue un périmètre de sécurité devant réduire au maximum toutes les influences anthropiques susceptibles de compromettre la fonction écologique de l’aire centrale. Cette zone qui longe les cours d’eau sert actuellement de passage aux troupeaux transhumants avec interdiction formelle d’y camper.
La zone de transition est l’aire d’implantation des populations dans l’appropriation de l’espace et d’utilisation des ressources agrosylvopastorales. Elle présente à l’échelle villageoise l’organisation spatiale suivante :
- une zone agricole qui comprend les habitations, potager, parc à bétail etc. Directement autour du village, se trouve une zone étroite de cultures permanentes (cultures de soudure par exemple le maïs) ou champs de cases sur des plaines.
- une zone plus étendue comprenant des champs collectifs à exploitation continue (culture intensive) des cultures céréalières et/ou de traite sur des unités de plaines et de glacis. Les champs de brousse sont mis en culture extensive avec un régime culture-jachère.
Les endroits possédant des bas fonds (vallée) sont également mis en culture (riz, patate). Cet espace est pâturé en saison sèche et les éleveurs s’y installent pour réaliser leurs contrats de fumure et profiter en échange de l’utilisation des points d’eau permanents. Cette zone fait également l’objet d’exploitation des produits forestiers (bois de construction et de bois de chauffe, médicaments etc.) indispensables aux besoins quotidiens des populations.
- une zone de parcours pastoraux qui correspond à une entité territoriale non délimitable de végétation naturelle impropre à la culture correspondant à des unités de plateau et de glacis.
Cet espace auquel s’ajoutent les jachères et qui est réservé à l’activité pastorale sont ouverts à
tout troupeau. Cependant, les défrichements se sont accélérés ces derniers temps au détriment
de ces parcours (Yossi, 1996 ; SED, 1998 ; Karembé, 2001).
Figure II.2. Evolution de l’organisation de l’espace et des systèmes de cultures dans la réserve de Fina. A: avant 1982 sous statut de parc national ; B: après 1982 à ce jour sous statut de réserve de biosphère.
La forte anthropisation du milieu a eu pour conséquence l’occupation anarchique des terres
pour l’installation des cultures, la fragmentation des parcours et la concentration d’un grand
nombre de têtes de bétail sur des surfaces de plus en plus réduites pendant la saison des
pluies. La production de la biomasse herbacée diminue progressivement dans ces milieux. La
zone de tampon fait avec l’aire de référence l’objet de convoitise pendant les périodes de
crises de fourrages (Albignac et al., 1998). En effet, le terme « anthropisation » désigne en
écologie, la transformation d'espaces, des paysages, d'écosystèmes ou de milieux semi-
naturels sous l'action de l’homme. Elle désigne également les pressions humaines c'est-à-dire
toutes les activités de l’homme dans son environnement (agriculture, élevage, exploitation du
négatifs sur celles-ci (Yossi, 1996 ; Sawadogo et al., 2002 ; Sawadogo, 2012). L’exploitation des ressources biologiques se fait à travers des systèmes d’exploitation comprenant les modes d’accès aux ressources et les pratiques d’utilisation des ressources. Un milieu est dit anthropisé quand il s'éloigne de la naturalité.
Le gradient anthropique s’articule autour de cette forme d’organisation de l’espace (zonage) pour analyser l’effet des perturbations et leur étendue sur la biodiversité végétale dans le Fina.
Ce gradient décroît de la zone de transition beaucoup plus artificialisée (forte fréquence de perturbation) vers la zone centrale moins artificialisée (faible fréquence de perturbation) et qui présente les « conditions normales » du système de gestion.
II.1.3. Situation géomorphologique du site d’étude
Le relief de la réserve de Fina est caractérisé par un aplanissement résultant d’une longue évolution pédologique et géomorphologique. En dehors de quelques massifs gréseux non affectés, l’ossature du relief est constituée par des formations cuirassées (PIRT, 1986).
L’altimétrie des massifs et plateaux dans le Fina est assez irrégulière avec des hauteurs qui varient entre 316 m et 494 m.
Les particularités des sols de la réserve ont été bien décrites dans le chapitre I et sont, pour rappel, étroitement liées à la géomorphologie qui détermine les conditions pédologiques locales (Couteron et al., 1992). Dans la réserve de Fina, 4 grandes unités géomorphologiques se succèdent avec des changements de faciès de végétation. Ces unités géomorphologiques sont : les plateaux, les glacis, les plaines et les vallées ou bas-fonds.
Dans la réserve, les plateaux cuirassés présentent un type de sol largement induré limitant la profondeur du sol et réduisant l’enracinement des espèces végétales en particulier les cultures.
En saison pluvieuse, l’horizon induré, imperméable, entraîne la formation de mares temporaires essentielles pour l’abreuvement des animaux dans l’espace sylvo-pastoral (Heringa et al., 1988 ; Nasi, 1994 ). Par endroit, la cuirasse est dégradée et le sol plus profond ; l’horizon gravillonnaire, ainsi formé, confère aux sols de bonnes propriétés agricoles avec une forte macroporosité favorisant une infiltration des eaux de pluies et un bon enracinement des cultures (Heringa et al., 1988 ; Nasi, 1994 ; Gigou et al., 2003). Dans la zone de raccordement avec le plateau cuirassé, le sol est composé des éléments de dégradation de la cuirasse (gravillons ferrugineux) qui peuvent représenter une importante épaisseur (60 cm) mêlés à des sables et éléments de sol plus fins (Heringa et al., 1988 ; Nasi, 1994 ). La végétation sur les plateaux est de type savane arborée à arbustive quelques fois dense dominée par des combrétacées du genre Combretum sp., et Terminalia sp ., avec une faible couverture graminéenne dominée par Loudetia togoensis, Schoenefeldia gracilis. Les plateaux sont considérés comme impropres aux cultures et sont dédiés aux activités de pâturage et d’exploitation dans la zone de transition.
Les glacis sont occupés par des sols ferrugineux tropicaux. Selon la longueur du versant,
l’équilibre entre limon et sable évolue. L’horizon de surface devient sableux quand la pente
devient plus forte (versant court). Sur les longs versants, l’horizon de surface devient
et al., 1988 ; Nasi, 1994 ; Keïta, 2000). Sur ces différentes unités, se forme une végétation de type savane arborée mais à dominance arbustive à Burkea Africana, Pterocarpus erinaceus, Terminalia sp., Lannea sp, avec une couverture graminéenne discontinue dominée par Andropogon pseudapricus, Zornia glochidiata.
Tout comme les plateaux, les glacis étaient jadis réservés aux activités de pâturage. Mais, avec une population en croissance, ils sont progressivement mis en culture dans la zone de transition.
Les plaines sont constituées de sols ferrugineux tropicaux lessivés ou quelques fois humides selon la profondeur de l’horizon. La texture de l’horizon de surface varie de limono-sableux à argileux avec un épandage de gravillons en surface à certains endroits, selon l’intensité du départ d’éléments grossiers depuis le haut du versant (Heringa et al., 1988 ; Nasi, 1994 ). La végétation est de type savane boisée avec une forte dominance des Combrétacées (abondance de Combretum glutinosum et de Bombax costatum). La couverture graminéenne est continue et est constituée par Andropogon pseudapricus, Pennicetum pedicellatum, sporobolus festivus. Les plaines sous culture ou en jachères sont dominées par Monechma ciliatum, Diheteropogon hagerupii et Dactylotenium aegyptium.
Entre les plateaux se trouvent souvent des vallées à hydromorphie temporaire. Les horizons profonds sont riches en argiles renforçant l’hydromorphie de ces sols. L’engorgement temporaire de ces sols peut limiter l’enracinement des cultures, l’accès aux réserves hydriques et minérales et rendre plus difficile le travail du sol. Cependant, sa richesse en éléments minéraux lui confère une richesse chimique importante (Gigou et al., 2003). La végétation sur ces unités de vallées est de type savane boisée à forêt claire à Isoberlinia doka avec une présence importante de Borassus aethiopum. La couverture graminéenne y est continue et dominée par Andropogon gayanus, Hackelochloa granularis, Hyparrhenia spp et par Oxytenanthera abyssinica dans les milieux humides et ou gorgés d’eau. Sous culture, ces vallées sont dominées entre autres par Cyperus difformis, Achyranthes argentea.
Enfin, dans la réserve les sols sont réputés dans l’ensemble comme très sensibles à l’érosion et les systèmes de production qui sont appliqués sont actuellement en profonde mutation suite au développement de la culture commerciale du coton. Avec la généralisation du labour à la charrue, un aspect de cette mutation, conduit comme ailleurs dans la zone soudanienne, à l'accentuation des risques de détérioration des conditions pédologiques locales.
Le long de l’affluent Baoulé, on trouve presque toujours une haute terrasse de 5 m à 8 m élevée au dessus du lit de l’affluent et ayant une largeur qui varie entre 100 m et 2 km. La transition vers la plaine est graduelle. La zone d’inondation le long de l’affluent est presque toujours très étroite.
La végétation de Fina est répartie entre 5 types de formations : savanes arbustive, arborée,
savane boisée, forêt claire et galerie forestière. Le Nord de la réserve est constitué par la
savane soudanienne boisée dominée par les combrétacées et où le tapis herbacé est caractérisé
par l’absence ou la rareté des graminées pérennes. Au sud se trouve la savane soudanienne méridionale à Isoberlinia (Heringa et al., 1988).
Le potentiel hydrographique de la zone est caractérisé par un affluent du fleuve Sénégal : le Baoulé qui possède de nombreux effluents (Kénié, Filikoba, Kenieba, et Badinko). En outre, il existe plusieurs points d’eau (eaux de surface) à l’intérieur du Fina qui tarissent pour la plupart en saison sèche.
II.2. Méthodes
Face à la complexité des relations entre les perturbations liées surtout aux activités humaines (agropastorales) et les autres composantes de l’écosystème de savane, en particulier la végétation et le sol, et dans l’optique de comprendre les effets de ces perturbations sur la structure et la composition de la végétation dans le Fina, deux méthodes sont combinées : la méthode diachronique et la méthode synchronique.
II.2.1. Méthode diachronique
N’ayant donc pas un référentiel de données de base sur plusieurs années successives portant sur la végétation dans la réserve, nous avons donc opté pour l’approche diachronique basée sur l’utilisation des images. Le principe consiste à une comparaison d’images anciennes (ex.
Landsat TM de 1985) et récentes (ex. Landsat ETM
+de 2004) pour analyser le phénomène de dégradation du couvert végétal de la réserve de Fina et sa périphérie. Le but est d’observer les changements produits au cours de ces dernières décennies sur le recouvrement de la végétation et préciser ainsi les conséquences des activités humaines sur le long terme. La méthode consiste à faire une différenciation des types d’occupation du sol sur base de leurs caractéristiques spectrales en croisant les données d’images satellites avec des données qualitatives et quantitatives relevées au sol (pour le détail sur les principes, méthodes et interprétations des images se référer à Centre Canadien de Télédétection : CCT, 2009).
Sur la base de notre échantillonnage stratifié (Cf choix des sites et échantillonnage), les types d’occupation des sols (Land cover) et d’utilisation des sols (Land use) ont été caractérisés.
L’étape suivante a porté sur l’interprétation de l’image inscrite dans chaque classe d’occupation, c'est-à-dire identifier et quantifier les classes d’occupation et d’utilisation des sols présentes dans chaque formation végétale. La démarche de la méthode est décrite dans le chapitre VII.
II.2.2. Méthode synchronique
La méthode synchronique dite indirecte est utilisée pour analyser les variations spatiales de la
structure et de la composition floristique des communautés végétales présentes à un temps
donné dans un espace plus ou moins homogène pour en dégager les tendances. Un espace est
dit homogène lorsque chaque espèce peut y trouver des conditions de vie équivalentes d’une
extrémité à l’autre… et dans toute son étendue (Bouzillé, 2007). La méthode consiste à
évaluer l’effet des modifications induites par les différents usages sur l’évolution de la
biodiversité végétale dans la réserve de Fina.
En effet, la comparaison avec les «conditions normales» du système de gestion sera l’étape essentielle pour mesurer les effets d’une perturbation (van Andel & van der Bergh, 1987).
Alors se pose le problème pratique de la définition et même de l’existence d’un état de référence non perturbé (van der Maarel, 1993). Cet état de référence est identifié dans la zone centrale de la réserve de Fina et comparé à chacune des zones classiques initiales (transition, tampon) à conditions écologiques (gradients anthropique et géomorphologique) comparables.
Puis, il s’agit de porter un diagnostic écologique sur l’état du système observé afin de constituer l’information à la fois sur les milieux naturels, leurs niveaux de dégradation du fait des activités anthropiques auxquelles ils sont liés (Balent & stafford-Smith, 1993).
II.2.2.1. Etablissement de la carte d’échantillonnage
L’une des conditions de l’approche synchronique est le choix des sites de relevés. Ce choix a été fait sur base de critères physionomiques et environnementaux obtenus à partir de cartes topographiques et d’images satellitaires. A cet effet, nous avons utilisé la carte de paysage (E=1/200 000) réalisée par le Projet de Recherche sur l’Utilisation Rationnelle du Gibier dans le Sahel (RURGS) en 1982, la carte du plan d’aménagement (E= 1/700 000) pour l’identification des limites des différentes zones (centrale, tampon et transition ou périphérie).
Nous avons également utilisé un modèle numérique de terrain (MNT) qui date de 2006 fourni par le SIFOR (système d’information forestier) et qui couvre toute la zone de la réserve. Le MNT est une représentation de la topographie (altimétrie) dont chaque pixel est caractérisé par une valeur d'élévation. Il est issu de données SRTM (Shuttle Radar Topography Mission) produites par la Nasa, de résolution 90 m. L’objectif est de cartographier les différentes unités géomorphologiques (faciès de végétation), ensuite d’utiliser cette carte comme base d’échantillonnage floristique. Cette approche s’appuie sur l’hypothèse que les espèces sont réparties en fonction du type de sol et que le sol varie en fonction de la géomorphologie.
Ainsi, les limites des unités géomorphologiques (plateau, glacis, plaine et vallée) correspondraient aux limites de certains types de sol et à l’aire de distribution des espèces qui sont inféodées à ces biotopes.
Les différentes cartes ont été numérisées, transformées en mode image, géoréferencées et digitalisées puis superposées à l’image MNT en vue d’établir la carte d’échantillonnage (Figure II.3) pour la prospection approfondie du milieu. Tout ce travail a été effectué grâce aux logiciels MapInfo professionnel 8.0, Arcview 3.3.
Enfin, pour chacune des unités géomorphologiques (plateau, glacis, plaine, vallées) identifiées sur la carte, des coordonnées géographiques ont été retenues à l’aide du logiciel Arcview 3.3.
Ces coordonnées ont été enregistrées dans le GPS pour la recherche des points représentant
les sites des relevés phyto-écologiques. La recherche des conditions d’homogénéité floristique
et écologique des stations avant l’exécution des relevés (Gounot, 1969), nous a conduit
parfois à faire des ajustements géographiques par rapport aux coordonnées retenues. Les
zones de transition floristique ont été évitées pour garantir les conditions d’homogénéité
suggérées par Gounot (1969).
Figure II.3. Carte d’échantillonnage de la végétation de la réserve de Fina.
Les relevés en noirs représentent les relevés floristiques et en rouge les relevés de sol.
II.2.2.2. Echantillonnage et inventaire de la végétation
L’échantillonnage a pour but d’obtenir une image représentative du tout à partir d’une fraction. Dans le cadre de notre étude réalisée dans la réserve de Fina, nous avons opté pour la méthode d’échantillonnage stratifié orienté parmi la multitude de méthodes existantes (Gounot, 1969 ; Bouzillé, 2007) et qui permet par extrapolation d’estimer les caractéristiques de la végétation de la réserve eu égard à sa grande étendue. La méthode d’échantillonnage consiste à la subdivision de la végétation de Fina en strates (ligneuse et herbacée), n’ayant pas nécessairement la même taille, sur la base d’un critère bien défini. En fonction de chaque strate et sur la base des 4 unités géomorphologiques reparties dans chacune des 3 zones, est choisie au hasard un nombre de sites de relevés ou parcelles dans notre cas qui est adapté à sa taille. Il a été délimité sur ces différentes unités au moins en 4 répétitions, des parcelles de 100 m x 100 m et à l’intérieur desquelles sont placées 5 placettes carrées de 25 m x 25 m dont une au centre et les 4 dans les différents angles. Parmi les 5 placettes, 4 sont tirées au hasard soit au total une surface élémentaire de 2 500 m². Cette surface correspond à « l’aire minimale » nécessaire à l’inventaire de la strate ligneuse dans la zone adoptée par plusieurs auteurs entre autres Gounot (1969) et Yossi (1996) et permet de respecter selon Gounot (1969), le critère d’homogénéité de la végétation des savanes caractérisée par une variété de faciès imbriqués de manière complexe comme celle de Fina (Couteron et al., 1992).
La méthode d’inventaire systématique a été appliquée dans chaque placette ou relevé. Tous les arbres à dbh supérieur ou égale à 10 cm ont fait l'objet de mesures. Les paramètres mesurés pour ces individus sont la circonférence à 1,30 m du sol pour les arbres (hauteur > 7 m ou au-dessus des contreforts si ceux-ci atteignent cette hauteur) et à 0,20 m du sol pour les arbustes (hauteur < 7 m), à l’aide d’un ruban de tailleur. La hauteur a été estimée à l’aide d’une perche graduée de longueur 5 m placée verticalement contre l'arbre à mesurer.
Aussi tous les brins ou rejets ayant une circonférence basale inférieure à 10 cm ont fait l’objet d’un comptage systématique et ont été considérés comme régénération naturelle (Yossi, 1996 ; Dembélé, 1996 ; Donfack, 1998). Cette méthode permet de déterminer la structure de la végétation en faisant des évaluations de la densité (de souches et de tiges), de classes de circonférences et de hauteurs de tiges (Picard et al., 2006).
Pour la strate herbacée, l’inventaire a été fait dans l’une des placettes de 25 m x 25 m. La
méthode des points quadrats de Daget & Poissonnet (1972) a été appliquée. Elle consiste à
effectuer des mesures tous les 20 cm le long d’un ruban métallique gradué bien tendu au
dessus du toit du tapis herbacé (en général 25 cm du sol) soit donc au total 100 points de
lecture verticale par ligne. L'intervalle de lecture réelle est de 10 cm, le choix de 20 cm ici
effectué est une réadaptation de la méthode aux savanes où il y a présence de touffes d'herbes
et de sols nus par endroit (Dembélé, 1996). A chaque point de lecture à l’aide d’une
baïonnette on note la présence de toutes les espèces qui touchent le point de lecture. Si aucune
espèce n’est présente au point considéré, c’est l’état de surface qui est noté : litière ou
cailloux, sol nu. L’opération a été répétée deux fois par placette sur des lignes de relevés
installées de manière aléatoire, ce qui a donné 200 points de lecture. 123 placettes ont été
ainsi réalisées soit au total 246 (123 × 2) lignes de lecture.
La diversité ligneuse a été appréhendée par un recensement complet de toutes les espèces dans les quatre placettes de 2 500 m
2implantées dans la parcelle d’ha délimitée sur chaque unité géomorphologique. Les espèces hors relevés ont été recensées pour compléter la liste des espèces. La diversité des herbacées a été réalisée par un comptage de toutes les espèces le long du ruban métallique et ensuite les espèces herbacées non rencontrées sur les points quadrats ont été répertoriées.
Les espèces ligneuses et herbacées non identifiées sur le terrain sont récoltées et mises en herbier avec les mentions suivantes : date de récolte, lieu, le numéro de la parcelle, le numéro de la placette et le numéro d’ordre de l’espèce avec une photo de l’espèce. Les espèces récoltées sont déterminées en utilisant les clefs de Arbonnier (2000), de Berhaut (1967) et du Catalogue des plantes vasculaires du Mali (Boudet et al., 1986). La réactualisation des noms scientifiques est faite à partir de la base de données des plantes tropicales d’Afrique en ligne http://www.ville-ge.ch/cjb/bd/africa/index.php?langue=fr.
Un travail intense de localisation sur le terrain des zones ayant des conditions écologiques comparables a été préalablement effectué afin d’identifier les trois niveaux de perturbations liés aux activités anthropiques: perturbation forte (transition ou périphérie), perturbation intermédiaire (tampon), perturbation faible (centrale ou référence). Cette opération a été réalisée en compagnie du guide, un collègue forestier qui connaît mieux la réserve et les limites de ses différentes zones : transition, tampon et centrale ou référence. Les relevés de végétation ont été réalisés en fin d’hivernage correspondant à la période de pic de la végétation (Heringa et al., 1988). Au total 192 parcelles ou relevés ont été réalisés et répartis entre 4 unités géomorphologiques et 3 zones (Tableau II.1). La réduction du nombre de relevés (123) pour les herbacées fait suite au passage de feu qui rendait difficile l’identification des espèces herbacées. Ainsi, toutes les placettes brûlées ont été retirées de l’analyse de cette strate.
Tableau II.1. Répartition des relevés par une unité géomorphologique et par zone.
Zones Unités
Transition Tampon Référence
Plateau 18 12 12
Glacis 16 11 16
Plaine 29 7 20
Vallée 17 18 16
Total 80 48 64
II.2.2.3. Collecte des variables environnementales
Les variables environnementales ont été collectées en même temps que les relevés
floristiques. 48 échantillons composites de sol (soit 4 échantillons x 4 unités
géomorphologiques x 3 zones forestières) ont été prélevés dans la couche 0-20 cm
(Manil, 1953 ; Olina Bassala et al., 2008) à l’aide d’une tarière. La couche 0-20 cm constitue
les milieux soudaniens (Penning de Vries & Djitèye, 1982 ; Keïta, 2000). Ainsi prélevés, les échantillons ont été immédiatement emportés au laboratoire de Sol-Eau-Plante de l’Institut d’Economie Rurale (I.E.R) de Sotuba où ils ont été séchés à l’air libre à l’abri du soleil, émiettés puis tamisés sur un crible de 2 mm et ensachés pour l’analyse granulométrique et la mesure du pH du sol (CILSS, 2001).
Les valeurs d’altitude fournies par le GPS ont servi à caractériser la position géomorphologique (les plateaux cuirassés, les versants de plateaux ou glacis, les plaines, les vallées ou bas-fonds) des différents relevés réalisés dans chaque catégorie.
II.2.2.4. Analyse au laboratoire
La texture du sol a été déterminée grâce à l’analyse granulométrique effectuée sur la terre fine par la méthode de sédimentation (Baize, 2000). Les différentes classes texturales ont été identifiées selon le système international de la FAO (1977a). La proportion des éléments grossiers (graviers) de taille supérieure à 2 mm a été déterminée au préalable par tamisage sur chaque échantillon.
Les mesures du pH ont été pratiquées dans une suspension de sol dans l’eau et dans une solution normale de chlorure de potassium (Kcl) à l’aide d’un pH-mètre muni d’électrodes en verre. Le rapport terre/eau: 1:2,5 a été appliqué (Pauwels et al., 1992).
II.2.2.5. Analyse statistique des données II.2.2.5.1. Préparation et structure
Les données provenant des relevés ont été enregistrées sous la forme d’un tableau brut comportant suivant en lignes les relevés et en colonnes les espèces ligneuses et herbacées.
Aux intersections des lignes et des colonnes se trouvaient les densités (nombre d’individus d’espèces par relevé). Ces densités ont été regroupées en classes inspirées de l’échelle de van der Maarel (1979) cité par Van Asbroeck (1997) et par Senterre (2005). Les coefficients +, 1, 2, 3, 4 et 5 ont été affectés aux différentes classes dans l’ordre croissant (tableau II.2.).
Tableau II.2. Correspondance entre nombre d’individus et valeur du coefficient d’abondance (Van Asbroeck, 1997 in Senterre, 2005).
Abondance sur un relevé (nombre d’individus)
Coefficient d’abondance
Recouvrement moyen (%)
1 + 0,5
2-3 1 3
4-5 2 15
6-15 3 37,5
16-30 4 62,5
> 30 5 87,5
En effet, l’échelle de van der Maarel permet de ne pas donner trop de poids aux espèces
dominantes (Dufrêne, 2003 in Senterre, 2005). Cette même échelle a été utilisée par Dembélé
(1996) dans la même zone d’étude.
II.2.2.5.2. Analyses multivariées : Description de la classification et de l’ordination des données
Les méthodes mises en œuvre pour comprendre les relations entre les données relevés × espèces ou groupes d’espèces et variables écologiques sont le plus souvent des méthodes multivariées : classification et ordination auxquelles des tests statistiques peuvent être associés (Lavorel et al., 1997 ; Bouzillé, 2007). L’utilisation des méthodes statistiques multivariées permet de résumer l’information contenue dans ces données (Jongman et al., 1995) qui présentent le plus souvent de nombreux inconvénients (complexes, beaucoup de bruits, de redondance etc…) (Gauch, 1982 in Jongman et al., 1995).
II.2.2.5.2.1. Classification des données floristiques (clustering)
Le principe d’une méthode de classification ou « cluster analysis » est d’organiser des relevés de végétation (ou types de communautés) dans un certain ordre selon leurs similarités ou dissimilarités calculées suivant les méthodes de distance (Sørensen, Bray Curtis, euclidien, entre autres…) sur la base de leur composition spécifique pour constituer des groupes d’espèces (attributs ou variables) ayant de fortes affinités (Lance & williams, 1967). Cet assemblage des espèces en groupes aide à la compréhension écologique des processus impliqués en réponse aux perturbations comme les défrichements, le pâturage (Diaz et al., 2001 ; Rusch et al., 2003). De nombreuses méthodes de classification pour définir les communautés végétales ont été développées (McCune & Grace, 2002) et se diffèrent entre elles par entre autres la procédure de regroupement ascendant ou fusion et descendant ou partitionnement, par l’organisation des groupes de manière hiérarchique ou non hiérarchique.
Parmi ces différentes méthodes de classification, la classification hiérarchique ascendante (CAH) est la plus utilisée et conceptuellement la plus séduisante pour une classification multi échelle (McCune & Grace, 2002). La CAH utilise des mesures de distance de similarité ou de dissimilarité. Ces mesures peuvent être basées sur une ou plusieurs dimensions entre les objets pour former des classes ou groupes (Bouxin, 1983). Dans le cadre de notre étude, nous avons utilisé la méthode de classification hiérarchique ascendante pour le regroupement des espèces suivant les zones (transition, tampon et référence) dans le chapitre IV. Cette même classification a été utilisée pour discriminer les groupes de relevés dans les chapitres V et VI.
Le choix de cette approche est motivé par la recherche d’une structure optimale pour un nombre de groupes emboîtés à priori non définis, constitués de sous-groupes dont chaque étape de fractionnement se base sur une seule espèce ou variable, sélectionnée après examen de toutes les espèces ou variables (Lance & Williams, 1967). Ces auteurs soulignent également qu’il suffit de modifier une distance pour que le saut change.
Dans le chapitre IV, pour classer objectivement tout nouveau relevé dans l'un ou l'autre type
de végétation ou groupement, une analyse factorielle discriminante a été effectuée. L’objectif
de cette analyse est d’apprécier la qualité de classement (pourcentage de bien classés) des
relevés dans les différents groupements végétaux discriminés par ordination. Elle consiste à
affecter un individu inconnu à un groupe donné parmi deux ou plusieurs groupes
(Romain, 2006). Elle est basée sur la détermination des variables descriptives qui prennent
des valeurs les plus proches possibles pour des éléments de la même classe, et les plus
(Bouxin, 2008). L’analyse discriminante à l’avantage de classer objectivement tout relevé dans l'un des groupes de végétation. Cependant, elle n’est applicable que sur un ensemble homogène de variables.
II.2.2.5.2.2. Ordination
Les méthodes d’ordination se servent de la redondance de l’information dans les systèmes complexes pour réaliser des descriptions simples et améliorer la compréhension (Bouxin, 1983 ; McCune & Grace, 2002). L’ordination ou analyse de gradient est une méthode de recherche et de description des patrons en tenant compte des changements continus du milieu qui induisent des changements progressifs de composition (Schröder, 2006). Elle est généralement basée sur des tableaux floristiques et permet de réduire la variabilité floristique entre relevés à un nombre réduit (deux ou trois en général) d’axes factoriels (ter Braak &
Smilauer, 1998). Elle est le plus souvent utilisée pour relier les patrons et les processus le long des échelles (formulation et tests d’hypothèses) par identification des facteurs majeurs de variation (analyse de gradient) (McCune & Grace, 2002). Ces auteurs soulignent que les résultats de l’ordination mettent l’accent sur un ensemble de conditions environnementales susceptibles de conduire à un regroupement ou association d’espèces. Il s’agit donc d’un arrangement d’échantillons (espèces par exemple) en fonction des gradients (par exemple environnement). Il existe 2 principaux groupes de méthodes d’ordination ou d’analyse de gradients: analyse de gradient direct et analyse de gradient indirect (Bouxin, 2008) dont le choix de l’utilisation de l’une des méthodes ou de plusieurs dans l’un ou l’autre groupe est fonction selon Legendre & Legendre (1998) des objectifs de l’étude et de l’hypothèse formulée sur la nature des relations entre les variables à étudier (linéaire ou unimodale). Il appartient alors, à l’utilisateur de choisir la méthode qui convient le mieux et qui donne des résultats escomptés en tenant compte des observations et des réalités du terrain (Senterre, 2005).
- Analyse en composante principale (ACP) (Goodall, 1954)
L’ACP est une méthode d’analyse de gradient indirecte qui s’applique à des variables
quantitatives ou semi quantitatives (Fallissard, 1998) afin de rechercher les corrélations
existant entre elles. Elle a l’avantage de permettre la synthèse de l’information contenue dans
un grand nombre de variables, de les visualiser sous forme de nuages de points dans des
espaces géométriques (McCune & Grace, 2002) et ne nécessite aucune condition de validité
(Fallissard 1998). Bien que l’ACP reste une bonne méthode pour des ordinations des données
floristiques (Dufrêne, 2003). La méthode a comme inconvénient de ne considérer seulement
que des combinaisons linéaires de variables et elle est inefficiente pour trouver des
combinaisons non linéaires (Fallissard, 1998). L’effet horseshoe (extrémités des axes non
convoluées) causé par la réponse unimodale des espèces sur un gradient est souvent évoqué
comme un problème surtout pour les données écologiques (Fallissard, 1998). Dans le cadre de
notre recherche en chapitre V, nous avons utilisé un tableau de 123 relevés × 8 variables
(richesse spécifique, indices de Shannon, Piélou et Simpson, valeur pastorale, % annuelles, %
pérennes et taux d’annuelles et de pérennes). Il s’agit de repérer les corrélations entre ces
variables descriptives en fonction des régimes de perturbations et la dégradation du milieu.
La méthode d’agrégation ‶ flexible bêta″ (Lance & Williams, 1967) à laquelle a été associée la distance de similarité relative de Sørensen (McCune & Grace, 2002) a été appliquée pour évaluer les différences de distance entre relevés et à l’identification des groupes floristiques.
En effet, la similarité est un critère important pour l'identification de sous-groupes dans un groupe d'objets, de valeurs (numériques ou non), de données (connus ou reconnus) dans un
« espace » ou système (McCune & Grace, 2002). Le degré de similarité se mesure à partir de la différence de distance deux données ou relevés (Legendre & Legendre, 1998). Le choix d'une mesure de distance dépend des données étudiées qui sont de types soient binaires (présence/absence codées en 0 et 1), ordinales (classes ou à des intervalles, dont le rang est codé par des chiffres allant de 0 ou 1 au nombre de classes par exemple échelle ordinale de van der Maarel pour notre cas) ou quantitatives (par exemple fréquences relatives des espèces dans des stations) (Dufrêne, 2003).
Nous rappelons que la similarité relative de Sørensen est mathématiquement équivalente à l’indice ou coefficient de Bray-Curtis (Faith et al., 1987 in McCune & Grace, 2002) qui est le mieux adapté aux données d’abondance-dominance (Legendre & Legendre, 1998). L’indice de Bray-Curtis donne le même poids aux différences d’abondances observées pour les espèces rares que pour les espèces importantes (Legendre & Legendre, 1998). La méthode d’agrégation" flexible beta ″ ou souple permet d’obtenir des effectifs suffisants pour mieux comprendre les processus écologiques qui interviennent dans la distribution des espèces (McCune & Grace, 2002 ; Gourlet-Fleury et al., 2005). C’est un coefficient paramétrable compris entre -1 et 1 ; β = 0 équivaut à la méthode de la distance moyenne pondérée ; lorsqu’elle est proche de 1 les nuages s’allongent et l’inverse se produit lorsqu’elle est négative (McCune & Grace, 2002).
- Analyse canonique des correspondances ou canonical correspondence analysis (CCA) (Hill 1979; Kent & Coker, 1992)
La compréhension de la relation entre les espèces et leur environnement est une question essentielle en écologie (Kent & Coker, 1992 ; Bouzillé, 2007). Les méthodes, qui étudient cette relation, s’appuient sur le lien entre un tableau espèces × relevés et un tableau de facteurs écologiques × relevés. L’une de ces méthodes couramment utilisée est la CCA qui est une méthode d’analyse direct de gradient ou ordination sous contrainte. La CCA n’est autre qu’une combinaison entre une CA et une régression multiple. Elle cherche à détecter automatiquement les motifs de variations des espèces qui peuvent être expliquées par des variables environnementales observées. La CCA à l’avantage non seulement de contraindre les objets (relevés dans notre cas) à s’ordonner le long des axes de régression multiple sur les variables environnementales (ou explicatives) mesurées dans ces mêmes relevés mais aussi de maximiser les corrélations entre les scores d’espèces et les scores de relevés (Ter Braak &
Smilaeur, 1998). Cependant, elle n’est adaptée surtout que pour des analyses de composition
spécifique basée sur l’abondance relative et ne détecte pas souvent le gradient sur lequel sont
favorisées toutes les espèces (Ter Braak & Smilaeur, 1998). Le choix de la CCA (chapitre VI)
est motivé ici par le souci de déterminer la part explicative de chaque variable écologique
mesurée dans la variabilité floristique (Gillet, 2000) c'est-à-dire les variations dans la
observées. La CCA dans notre cas combine les matrices 48 relevés x 207 espèces et 48 relevés x 6 facteurs écologiques (sable, limon, argile, gravier, pH, altitude). Le principe est le même que celui de l’ordination non contrainte (AFC) mais, dans ce cas, les axes d’ordinations doivent être des sommes pondérées de variables environnementales. Une régression multiple du score des relevés et des espèces sur les paramètres (ou variables) environnementaux doit être effectuée lors de l’étape du processus de calcul des axes et prendre ensuite la valeur ajustée obtenue par cette régression comme nouveau score. Ces scores constituent des combinaisons linéaires des paramètres environnementaux. Moins il y a de paramètres environnementaux, plus l’ordination est contrainte. Quand le nombre de paramètres environnementaux est supérieur au nombre de relevés moins un, l’ordination n’est plus contrainte. Dans les graphes d’ordinations, les flèches (pointées dans la direction où les valeurs augmentent pour ces variables) représentent les paramètres environnementaux quantitatifs.
Le test de permutation de Monte Carlo (999 permutations des données) permet de sélectionner les variables explicatives significatives (p < 0,05). Cette sélection est réalisée à l’aide d’une
« forward sélection » qui s’arrête lorsque l’effet des variables non encore sélectionnées devient non significatif (ter Braak & Smilauer, 1998).
Une classification hiérarchique ascendante (relevés × espèces) a été réalisée pour compléter la CCA. Pour réaliser cette classification, la méthode d’agrégation ‶ flexible bêta″ combinée à la distance de similarité relative de Sørensen (McCune & Grace, 2002) a été appliquée.
L’objectif de cette classification est de vérifier si le regroupement des relevés floristiques et les données relatives aux variables écologiques correspondent à celui obtenu en CCA et voir si ce regroupement suit le dispositif de zonage ou le facteur géomorphologie qui conditionne la nature du sol.
- Detrended correspondance Analysis (DCA) (Hill, 1979; Kent & Coker, 1992)
La DCA ou analyse factorielle des correspondances redressées ou détendancées est une
méthode d’ordination et d’analyse indirecte de gradient basée sur l’analyse factorielle des
correspondances (AFC ; CA pour les anglophones). Elle est plus performante car non sujette à
l’effet d’arche et de compression des données (Kent & Coker, 1992) et à l’avantage de
disperser les relevés et/ou les espèces, suivant des gradients écologiques déduits
subjectivement. Cependant, elle est très sensible au nombre de paramètres qui déterminent le
nombre de segments (Kent & Coker, 1992 ; McCune & Grace, 2002). Dans notre travail, la
DCA a été choisie pour individualiser les principales communautés végétales. La DCA
permet d’évaluer la similarité entre les relevés et a l’avantage de corriger les deux défauts de
l’analyse factorielle des correspondances (Kent & Coker, 1992 ; Bouxin, 2008). Le premier
défaut est corrigé par detrending c’est à dire que pour chaque point le long du premier axe, on
s’assure que la moyenne des scores des sites sur les axes suivants est proche de 0. Pour ce
faire, le premier axe est divisé en un nombre de segments et dans chaque segment, les scores
des sites sur l’axe 2 sont ajustés en soustrayant leur moyenne. Le même processus est
appliqué aux axes suivants. Le second défaut est corrigé en rééchelonnant cet axe de façon
non linéaire de sorte que les courbes des espèces aient des largeurs pratiquement égales. La
longueur de l’axe est définie comme étant l’étendue des scores des sites et cette longueur est
exprimée en multiples de la déviation standard (s.d.). Les sites qui ont des scores qui diffèrent de 4 s.d. n’ont donc pas d’espèces en commun. Les valeurs propres sont toujours comprises entre 0 et 1. Ces valeurs sont associées à des vecteurs pour former les axes. Des valeurs supérieures à 0,5 montrent qu’il y a une bonne séparation des espèces le long de l’axe considéré. La DCA a été appliquée à la matrice 89 espèces × 64 relevés pour les milieux non perturbés (référence) et 117 espèces x 80 relevés pour les milieux perturbés dans le chapitre IV. Au préalable une analyse globale intégrant milieux perturbés et non perturbés a été réalisée pour voir si ces deux milieux sont séparés. Les groupes de relevés bien distincts ont été discriminés et assimilés à des groupes floristiques.
- NonMetric Multidimensional Scaling (NMMS) (Kruskal, 1964 in McCune & Grace, 2002) Une ordination de la matrice 123 relevés × 141 espèces par la méthode non-paramétrique de positionnement multidimensionnel, (NMMS, MDS ou NMDS) (McCune & Grace, 2002) a été préférée pour l’identification des groupes d’espèces herbacées dans le chapitre V à l’analyse des correspondances redressées (ACR ou DCA), eu égard aux nombreuses valeurs nulles de la matrice. Cette méthode qualifiée d’analyse indirecte de gradient, positionne les relevés sur base de la co-variation et l’association entre les espèces (Leps & Smilaeur, 2003).
Elle ne présume au préalable aucune relation entre les variables et ordonne les relevés selon leur rang par variable (McCune & Grace, 2002). Cependant, elle n’utilise seulement que l’information de rang et ne garantit pas que la solution la meilleure soit trouvée (le plus petit stress) et le résultat change en fonction du nombre d’axes choisis à priori (Kruskal, 1964 in McCune & Grace, 2002). Pour augmenter la vraisemblance de trouver une solution correcte, il est recommandé à priori de faire une DCA (Kruskal, 1964 in McCune & Grace, 2002). Un algorithme de positionnement multidimensionnel débute par une matrice de proximité entre les objets et leur assigne une position dans un espace comportant un nombre réduit de dimensions, défini itérativement, afin d'obtenir la solution comportant un stress minimal. Le terme « stress » est défini comme une mesure de la différence entre le positionnement final et initial. Une valeur de stress supérieure à 0,5 décrit une représentation probablement aléatoire, entre 0,5 et 0,25 qualifié de qualité médiocre; entre 0,25 et 0,1, satisfaisante; en dessous de 0.1, excellente. La meilleure solution à chaque dimension a été obtenue en exécutant le mode pilote automatique de NMMS, avec lequel 50 itérations des données réelles ont été comparées à 50 itérations des données aléatoires pour sélectionner la dimensionnalité. Nous avons ensuite effectué 250 itérations avec la dimension choisie afin de trouver une solution stable avec un minimum de stress axé sur un critère de stabilité de 0,00001. La méthode d’agrégation ‶ flexible bêta″ associée à la distance de similarité relative de Sørensen a été également appliquée pour évaluer par classification hiérarchique ascendante les différences de distance entre relevés afin d’identifier les différentes communautés. Enfin, pour évaluer la variance représentée par chaque axe, nous avons calculé le coefficient de détermination (R² exprimé en %) entre les distances de similarité de Sørensen dans l'espace d'ordination et les distances dans l'espace d'origine (McCune & Grace, 2002).
Nous signalons que l’utilisation dans le cadre de nos travaux de recherche des différentes
connaissances/compréhensions sur ces méthodes qui ont chacune une part de subjectivité (Feoli et al., 2006).
Tableau II.3. Synthèse des méthodes d’ordination et de leur utilisation.
Méthodes utilisées
Type de gradient
Modèle de réponse Types de données Chapitres
DCA indirect unimodale (contrainte) basée sur valeurs propres
tableau de contingence ou au moins positives
Chapitre IV
ACP indirect linéaire (non
contrainte) basée sur distance)
quantitatives et semi quantitatives
NMMS indirect linéaire (basée sur distance)
gros jeux de données et avec beaucoup de valeurs nulles
Chapitre V
CCA direct unimodale (contrainte) basée sur valeurs propres (abondance relative)
Multiples Chapitre VI
II.2.2.6. Identification d’espèces caractéristiques ou indicatrices des groupements végétaux
L’identification des espèces caractéristiques ou indicatrices est une opération courante en écologie. Les espèces caractéristiques sont principalement des espèces de constance intermédiaire recherchées parmi les groupes d’espèces associées (association d’espèces) décrivant des types d’habitat (Legendre & Legendre, 1998). Les espèces caractéristiques sont qualifiées en générale d’indicatrices lorsqu’elles donnent un sens écologique aux types d’habitats dont la présence et la fluctuation de leurs effectifs sont censées refléter les variations des conditions environnementales locales ou les variations des effectifs des autres espèces de la communauté (Legendre & Legendre, 1998).
Dans le cadre de notre recherche, l’identification des espèces indicatrices est faite en utilisant la méthode de Indicator Species Analysis (IndVal). Cette méthode développée par Dufrêne &
Legendre (1997) est de plus en plus utilisée dans les études phytosociologiques (Senterre,
2005 ; Auckema et al., 2007 ; Ouedraogo, 2009) en lieu et place de Twinspan pour la
détermination des espèces caractéristiques. Cependant, dans les deux méthodes utilisées, la
qualité de classement des groupements joue un grand rôle dans l’identification des espèces
caractéristiques ou indicatrices (Senterre, 2005 ; Kouob, 2009). En effet, la méthode
Twinspan est très complexe et nous contraint à une seule et unique méthode de classification
et n’est efficace que lorsque les relevés analysés s’organisent le long d’un seul gradient
écologique (Senterre, 2005). Dès que plusieurs gradients écologiques interviennent, les
résultats sont bien souvent très décevants ce qui n’est pas le cas avec IndVal qui autorise
l’introduction de n’importe quelle typologie établie sur base d’une plus grande diversité de
méthodes (Senterre, 2005). En outre, elle a l’avantage de combiner à la fois la fréquence et
l’abondance ou recouvrement pour évaluer le caractère indicateur des espèces. Elle est simple
et assigne en un calcul une valeur indicatrice à chaque espèce par rapport à chaque
communauté végétale définie dans une typologie (groupes de relevés identifiés) préalablement obtenue à l’aide des méthodes d’ordination (DCA en chapitre IV pour les ligneux et NMMS pour les herbacées en chapitre V) et de classification évoquées plus haut.
Une espèce est considérée comme indicatrice d’un groupe de relevés donnés si elle lui est fidèle (c’est à dire absente ou relativement moins fréquente dans les autres groupes de relevés) et si elle est présente dans la majorité des relevés de ce groupe (constante). Même si la notion d’espèces indicatrice est plutôt reliée à une approche écologique fondée sur l’étude des relations entre les espèces et le milieu (Devineau, 2001 ; McCune & Grace, 2002), elle a dans notre cas, la valeur d’espèces caractéristiques du fait que la détermination des espèces indicatrices à travers la méthode de Dufrêne & Legendre (1997) est basée uniquement sur la composition floristique. La valeur indicatrice (Indval) en pourcentage est obtenue par la formule suivante :
Indval
ij(valeur indicatrice de l’espèce i dans le groupe de relevés j) =A
ij×B
ij×100 (II.1) où A
ij=
j ij
Nindividus Nindividus
(II.2)
et B
ij=
j ij
Nsites Nsites
(II.3) A
ijreprésente la moyenne des abondances de l’espèce i au sein des relevés du groupe de relevés j par rapport à tous les groupes = mesure de la fidélité.
B
ijreprésente le nombre de relevés occupés par l’espèce i parmi ceux du groupe j = mesure de la constance.
Pour mesurer le degré de significativité du caractère indicateur de chaque espèce dans le groupe de relevés auquel elle appartient, nous avons effectué un test de Monte Carlo (999 permutations des données) avec p < 0,05. Toutes les espèces ayant une probabilité p > 0,05 ont été éliminées sur la liste des espèces caractéristiques de chaque groupement permettant de réaliser le tableau phytosociologique. La reconnaissance des groupements végétaux identifiés est faite sur la base de la combinaison des espèces caractéristiques et celles ayant en plus les valeurs indicatrices les plus élevées ont été retenues pour nommer le groupement.
II.2.2.7. Coefficient de présence (CP)
Le coefficient de présence (CP) indique la proportion de relevés contenant l’espèce. Son échelle varie de I à V, correspondant à des intervalles bien déterminés : (I) 1 -20 % ; (II) 21 % - 40% ; (III) 41 % - 60 % ; (IV) 61 -80 % ; (V) 81 % - 100 %.
II.2.2.8. Indices de diversité
Les indices de diversité sont des paramètres fréquemment utilisés en écologie pour obtenir des
renseignements sur l’état de la végétation, sur sa viabilité ou encore sur son évolution
(Legendre & Legendre, 1998 ; Magurran, 2004). Ils permettent également d’apprécier la
diversité des milieux différents (Magurran, 2004 ; Ramade, 2009). Un indice de diversité est
fonction de la richesse et de la structure de la communauté (Ramade, 2009). Le choix d’un
de la résolution spatiale ou échelle d’observation (Wittaker, 1972 ; Gotelli & Colwell, 2001 ; Aubert, 2003). Ils existent plusieurs expressions de la diversité (Magurran, 2004): diversité locale ou diversité alpha (α) entre relevés à l’intérieur d’une zone, la diversité entre relevés des zones ou inter-formation ou encore la diversité bêta (β), la diversité régionale ou diversité gamma (γ) ou encore la richesse spécifique globale. Nous avons tenu compte de ces niveaux de diversité dans l’analyse de la diversité spécifique de la végétation de la réserve de Fina.
II.2.2.8.1. La diversité α : diversité locale ou intrazonale - La richesse spécifique (S)
La richesse spécifique est l’indice de diversité le plus simple à calculer et représente le nombre total ou moyen d’espèces par unité de surface ou le nombre d’espèces que compte une communauté ou un peuplement (Ramade, 2009). Cependant, elle ne prend pas en compte l’abondance relative de chaque espèce (Faye, 2010). La richesse observée des taxons est généralement évaluée aux niveaux spécifique (espèces), générique (Genres) et de la famille par zone (Chapitres III et IV).
- Indice de Margalef (R
Mg) (Magurran, 2004)
Cet indice de richesse spécifique (chapitre III) permet d’estimer la richesse spécifique absolue, indépendamment de la taille de l’échantillon (Peet, 1974). Il a été choisi pour vérifier la diversité dans les trois zones et à l’avantage de ne pas avoir de seuil défini et permet aussi de pondérer la taille des échantillons (Magurran, 2004). La valeur de cet indice s’obtient par la formule suivante :
) ln(
1 N
R
Mg= S − (II.4) où N est le nombre d’individus ; S le nombre total d’espèces
- Indice de Shannon & Weaver (H) (1949)
L’indice de Shannon-Weaver (chapitres III, IV et V,) a été introduit en écologie comme une mesure de la stabilité des communautés (MacArthur & Levins, 1967). Au contraire de la richesse spécifique, qui est un chiffre brut, l’indice de Shannon & Weaver le plus utilisé dans la littérature appartient à la famille des indices dérivés de la théorie de l’information qui prend en compte à la fois la richesse et l’abondance relative des espèces (Ramade, 2009). Cet auteur précise d’ailleurs que c’est un indice qui convient bien à l’étude comparative des peuplements car il est relativement indépendant de la taille de l’échantillon. Il a été utilisé pour calculer la diversité des espèces (nombre d’espèces) et leur abondance (équitabilité des différentes espèces) dans chacune des zones et également au niveau de chaque groupement végétal discriminé. La formule mathématique de l’indice est :
H =
iS I
i
p
P ln
1
∑
=− (II.5)
p
i=
∑
i in
n (II.6)
P
ireprésente la proportion relative du recouvrement moyen de l’espèce dans la zone ou dans
le groupement et est compris entre 0 et 1 ; S est la richesse spécifique, ni est le recouvrement
moyen de l’espèce i et ∑ni est la somme des recouvrements moyens des espèces de la zone ou du groupement. Le recouvrement moyen RM a été calculé à partir de la formule :
RM = n
R
n
∑
1
(II.7) avec n = nombre de relevés et R = recouvrement.
L’indice H varie en fonction du nombre d’espèces présentes et de la proportion relative du recouvrement des différentes espèces. Il peut varier entre 0 et 4,5 pour des relevés de faibles tailles. Plus l’indice H est élevé, plus la diversité est grande. Il est maximal (Hmax) quand tous les individus sont répartis d’une façon égale entre toutes les espèces. Cependant, il est très sensible à la richesse spécifique (Frontier & Pichod-Viale, 1991).
Il est évident qu’une valeur de H même élevée ne peut être interprétée en matière de perturbation d’un milieu que si elle est accompagnée de l’indice d’équitabilité de Piélou (R) ci-dessous. La prise en compte de ces deux valeurs de manière concomitante est donc nécessaire pour apprécier l’état du milieu (Blondel, 1995).
- Indice d’équitabilité de Piélou (1966)
L’indice d’équitabilité de Piélou (chapitres III, IV et V) est un paramètre de comparaison plus rigoureux (Devineau et al., 1984), indépendant de la richesse spécifique et est très utile pour la comparaison des dominances potentielles entre sites (interzone et intrazone ou groupes floristiques dans notre cas) (Frontier & Pichod-Viale, 1991). Il traduit le degré de diversité atteint par un peuplement ou groupement floristique et sa valeur résulte du rapport de l ’ indice de diversité de Shannon & Weaver (H) ou diversité réelle sur la valeur de la diversité théorique maximale (Hmax) (Frontier & Pichod-Viale, 1991).
R = H
maxH (II.8) H correspond à l’indice de Shannon & Weaver, H
max= ln S (avec S = nombre total d’espèces) L’indice R permet d’évaluer le poids de chaque espèce dans l’occupation de l’espace et varie entre 0 et 1. Il tend vers 1 (maximal) quand les espèces ont des abondances identiques dans le peuplement (ou lorsque chacune des espèces est représentée par le même nombre d’individus) et vers 0 (minimal) lorsque la majorité des effectifs correspond à une seule espèce (Frontier &
Picho-Viale, 1991 ; Blondel, 1995).
- Indice de Simpson (1949)
L’indice de Simpson (chapitre V), appelé indice de dominance ou de répartition des individus entre les espèces d’une communauté, est la probabilité que deux individus choisis au hasard à partir d’un échantillon appartiennent à la même espèce (Magurran, 2004). C’est un indice de diversité qui donne plus de poids aux espèces abondantes qu'aux espèces rares et le fait d’ajouter des espèces rares à un échantillon, ne modifie pratiquement pas la valeur de l'indice de diversité (Pavoine, 2005). Sa formule mathématique est :
D = ∑S= n
i( n
i − 1 ) (II.9)
Cette formule à l’origine dérive de
1-D = ( 1 ) 1
∑
2− −
S i
