Projet de recherche et de développement sur la pisciculture des poissons-chats dans le Delta du Mékong au Viet Nam : compte-rendu de mission au Laos (15-31 juillet 1998)

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[

PROJET

ÜE

RECHERCHE

ET DE DEVELOPPEMENT]

SUR LA PJSCICUL TURE DES

POISSONS-CHATS

DANS LE DELTA DU MEKONG AU VIET NAM

COMPTE RENDU DE MISSION

AU LAOS

(15

-

31 JUILLET 1998)

Présent

é par

Philippe CACOT et

Marc CAMPET

Groupe Aquaculture, CIRAD -

EMVT (France)

Philippe CACOT

Projet « Catfish Asia » Collège d' Agriculture

Université de Can Tho

Can Tho,_province de Can Tho ViêtNam Tel/ fax : (84) 71 838 064 Email : philippecacot@hcm.vnn.vn Marc CAMPET -Entreprise AGlFTSH Xi nghiep Chanh Huong

Duong La Thanh Than Chau Dôc, tinh An Giang ViêtNam

Tel : (84) 76 824 103

Fax : (84) 76 866 599 Email : muon@hcm. vnn. vn

SOMMAIRE

J _ Objectifs de la mission ... 2

2. Contexte de la mission ... ... 2

3. Les productions aquatiques du Laos ... .4

3. 1. Le développement de la pêche et de l'aquaculture ... 4

3.2. Visite d'une station piscicole près de Paksé ... .4

4. Informations sur les populations de poissons du Mékong ... 5

4.1. Migrations de certaines espèces ... 5

4.2. Quantités pêchées ... ··:····5

4.3. Des populations de poissons menacées ... 6

5. Observation d'un échantillon de poissons ... 6

5.1. Collecte des poissons ... 6

. ~ 5.2. Identification des poissons ... 7

5.3. Stades de maturité sexuelle ... 10

5.4. Composition corporelle des poissons ... 14

5.5. Alimentation des poissons dans le milieu naturel ... 18

5.6. Comparaison entre P. bocourti issus d'élevages et du milieu naturel ... 18

6. Conclusion ... 21

6.1. Bilan des observations ... .' ... 21

1. Objectifs de la mission

II s'agit d'une mission dans le Sud du Laos qui a pour but d'étudier les poissons du Mékong au niveau d'une zone de migration constituée par les chutes de Khône. Cette zone et ses alentours, en amont et en aval, constitueraient aussi une aire naturelle de reproduction pour les espèces migratrices (Roberts, 1993 ; Roberts and Baird, 1995).

Notre intérêt se porte sur une famille de poissons-chats, les Pangasidés, et plus particulièrement sur deux espèces, Pangasius bocourti et P. hypophthalmus, qui font l'objet d'un élevage important dans le delta du Mékong au Viêt Nam (Cacot, 1993 ; Peignen, 1993). Les productions de P. bocourti et de P. hypophthalmus, réalisées respectivement en cages flottantes et en étangs, sont de 15. 000 tonnes par espèce et par an. Des études sont menées au Viêt Nam depuis 1994 qui concernent la maîtrise de la reproduction et l'amélioration de ses performances (Campet, 1997 ; Eeckhoutte, 1996), l'élevage des alevins et la couverture des besoins nutritionnels des juvéniles (Hung, 1998 ; Slembrouck, 1996). Une première étude a également été réalisée sur les populations naturelles dans le delta du Mékong (Lenormand, 1996). Avec des géniteurs élevés en étangs et en cages flottantes, les résultats obtenus permettent actuellement la production d'un million de juvéniles destinés à l'élevage en cages flottantes (P. bocourti et hybrides P. hypophthaimus x P. bocourti). La production de juvéniles de P. hypophthalmus est probablement du même ordre (absence de données). Ces résultats sont encourageants mais l'objectif de production est d'au moins 20 millions de juvéniles par espèce et par an (un marché global estimé à 50 millions de francs).

L'approvisionnement en juvéniles dépend encore essentiellement de ta pêche de poissons sauvages.

Or la reproduction en captivité de ces deux espèces est actuellement limitée par deux facteurs qui sont la faible fécondité chez P. bocourti et la faible survie larvaire chez P. hypophthalmus. Face à ces problèmes, de nouvelles recherches ont été engagées pour améliorer l'alimentation des poissons géniteurs et des alevins. Néanmoins, il s'avère aussi indispensable de connaître la biologie de ces espèces dans leur milieu naturel, ces informations pouvant nous servir de repères et/ ou d'objectifs à atteindre en conditions d'élevage.

2. Contexte de la mission

Les recherches menées au Viêt Nam sur l'élevage des Pangasidés sont conduites en coopération avec des organismes français (CIRAD, ORST.OM, INRA, INAPG, ENSAR) et vietnamiens (UCT, AGIFISH, CAF). Le MAE français apporte également so_n soutien financier au projet. Depuis 1994, les travaux sont réalisés à l 'UCT avec l'élevage des géniteurs en étangs et la réalisation de tests sur les juvéniles élevés en bacs et en étangs, ainsi qu'à Chau Dôc avec l'entreprise AGIFSIH, pour l'élevage des géniteurs en cages flottantes sur le Mékong. Outre les deux espèces précédemment citées, d'autres Pangasidés font l'objet d'études ~epuis 1997 afin de caractériser de nouvelles espèces potentiellement intéressantes pour l'aquaculture. Ce nouvel axe de recherche s'est développé dans le cadre d'un projet baptisé « Catfish Asia

»

financé par la Communauté Européenne. Les travaux sont menés en parallèle au Viêt Nam (CIRAD, UCT en relation avec AGIFISH et CAF) et en Indonésie (ORSTOM, CRIFI), avec la participation de partenaires belges (Musée Royal de l'Afrique Centrale, Université Catholique de Leuven).

..

Carte du Laos MEft DE CHINE MERIDION4LE H A I N A N PACIFIQUE Ûes Paracat (territoire litigieux OCÉAN PACIFlQllE

MER DE CHINE MÉRIDIONALE

L'initiative d'effectuer une mission au Laos a été prise au mois de mai 98, à l'occasion d'un atelier scientifique qui a réuni les membres du projet à Can Tho du 11 au 15 mai. M. Nguyen Thanh Phuong, responsable à l'UCT du projet Catfish Asia, a pris contact avec le Ministère' de

l'

Agriculture et de la Forêt afin de solliciter l'accord et la participation des autorités laotiennes

compétentes. En réponse, M. Bounkouang Souvannaphanh, Vice-Ministre del' Agriculture et

de la Pêche du Laos a invité une délégation vietnamienne à se rendre au Laos.

3. Les productions aquatiques du Lnos

3.1. Le développement de la pêche et de l'aquaculture

Au Laos, les poissons constituent la principale source de protéines animales consommées par la population (Phonvisay, 1997). Les poissons contribuent en moyenne à plus de 40 % des protéines animales (8-10 kg par habitant et par an), et cette proportion dépasse 50 % en milieu rural. En 1995, la contribution de la pêche aux productions aquatiques du Laos était de 26.000 à 28.000 tonnes. La pêche s'effectue essentiellement dans le Mékong et ses affluents ainsi que dans les rizières, les plaines d'inondation et les réservoirs. La production par la pisciculture était de 10.000 tonnes en 1995, principalement sous fonne extensive et semi-intensive, en étangs, en cages et en bacs. Cette production piscicole est en progression, puisqu'elle n'était que de 3.000 t en 1992. La surface des étangs de pisciculture est de 7.000 ha, avec un rendement de 600-1 .500 kg.ha-1. Un atout pour le développement de cette activité est constitué par les surfaces aquatiques disponibles : plus de 1.000.000 ha de plaine d'inondation, plus de 400.000 ha de rizières, plus de 310.000 ha de rivières, dont' les eaux du Mékong (200.000 ha) et ses affluents (54.000 ha), les réservoirs (57.000 ha) et les marais (1 .000 ha).

3.2. Visite d'une station piscicole près de Paksé

L'écloserie du Département de l'Elevage et de la Pêche de la province de Champassak

constitue l'une des 10 écloseries que compte la province et la seule qui soit publique, les 9 autres appartenant à des producteurs privés. Elle est située à 8 km au sud de Paksé. Elle comprend 18 étangs d'environ 200 m2 _{chacun ainsi que des bâtiments équipés de bassins en} ciment, l'ensemble étant réparti sur 3 ha. L'adduction d'eau de la station est permanente et elle s'effectue par gravité à partir d'un ruisseau. Cette écloserie a été construite en 1958 par des Japonais. Actuellement, sa production est de 600.000 juvéniles par an de 14 espèces de

poissons. Puntius javahicus,

« pba pak »

en laotien, est un Cyprinidés du Mékong qui

constitue la principale espèce reproduite. Les autres espèceS sont la carpe commune (Cyprinus

carpio) et des carpes exotiques telles que Mrigal et Rohu, provenant de Chine ou d'Inde. A titre expérimental, P. hypophthalmus, P. gigas et Proharbus spp. sont élevés afin d'en réaliser la reproduction artificielle, mais l'écloserie ne dispose que de quelques individus de petite taille. Des granulés flottants importés de Thaïlande sont employés pour l'alimentation des poissons. La technique mise en œuvre pour induire la reproduction est standard, à savoir l'injection d'extraits hypophysaires de carpe (Mrigal et Rohu), suivi de la ponte sur substrat artificielle. Les alevins produits sont pré-grossis en étangs et vendus à la taille de 5 cm aux pisciculteurs de la province (jusqu'à Savannaketh).

. ~

4. Informations sur les populations de poissons du Mékong 4.1. Migrations de certaines espèces

Nous avons pu constater que les Pangasidés sont présents en amont et en aval des chutes de Khône au mois de juillet. Plusieurs études ont souligné le caractère saisonnier de la présence de ces poissons, associés à des migrations importantes d'avril à juillet (Roberts, 1993 ; Roberts and Baird, 1995 ; Viravong et al., 1994). Ces flux migratoires se font de l'aval vers l'amont des chutes de Khône, et les passages de poissons sont déclenchés par l'augmentation du débit d'eau en début de cru. Ainsi, dans le canal Hoo-Som-Yai, le passage des Pangasidés entre mi-mai et mi-juin 1994 était associé à une augmentation de 20 fois du débit d'eau (de 4,3 à 86,4 m3.s-1). Les dates précises de passage sont conditionnées par le cycle lunaire, les nuits en fin de lune descendante étant les plus propices (faible luminosité nocturne). Les premières pluies de la mousson seraient également un facteur déclenchant.

JI est à noter que les migrations dans cette zone ne concernent pas seulement les Pangasidés. Au total, 18 espèces migrent vers l'amont : Bagridés (2), Cyprinidés (1), Pangasidés (7), Siluridés (7) et Sisoridés ( 1 ). Huit espèces de ·Cyprinidés migrent vers l'aval. Il existe entre

novembre et juillet 3 périodes de migration qui concernent chacune des espèces différentes.

Les poissons qui effectuent cette migration en amont changent radicalement de milieu. Ils quittent le delta du Mékong qui constitue une vaste plaine d'inondation dans laquelle la vitesse du courant est relativement faible, de 0,0 à 0,8 m.f I dans un chenal principal à Chau Dôc, et où le lit du fleuve est constitué de vase ou de sable. Au niveau de Khône, la vitesse du courant est importante, entre 1,0 et 1,7 m.s-1 dans le canal Hoo-Som-Yai, et le lit du fleuve est constitué de roche et de sable. Par ailleurs, le site en amont des chutes de Khône compte un grand nombre d'îles boisées (4000 ?) réparties sur environ 100 km2, constituant ainsi une vaste zone inondable en période de crue. D'après les études qui ont déjà été réalisées, la migration en amont des chutes de Khône a 3 objectifs: la dispersion, l'alimentation et la reproduction. Les Pangasidés capturés au niveau des chutes de khône sont généralement de grande taille, bien que le passage de petits P. bocourti ait été rapporté en 1994, ce qui suggère que la migration de ces-espèces a pour objectif la reproduction et / ou l'alimentation.

L'observation de

P.

krempfi matures suggère que cette espèce migre très probablement pour

se reproduire.

4.2. Quantités pêchées

La quantité de poissons pêchés sur l'ensemble des points de passage au niveau dès chutes de Khône durant le mois de juin est estimée à 50,4 tonnes (moyenne entre 80, 1 tonnes en 1994 et 20,7 tonnes en 1996). Il s'agit d'une estimation faite à partir de pêches expérimentales à l'aide de pièges disposés en travers des voies de passage (pièges appelés « lee » en laotien). Le mois de juirr correspond au pic de migration des Pangasidés qui représentent en moyenne 3 8, 7 tonnes, soit 75 % des captures. P. larnaudi et P. conchophilus constituent les 2 principales espèces pêchées, avec 46 et 22 % des captures respectivement. Ces données sont issues d'un

et ils ne peuvent plus être capturés après le mois d'août à cause de la crue du fleuve. La visite des deux marchés aux poissons de Paksé nous a permis d'apprécier l'abondance relative des poissons-chats à cette période, environ les deux tiers des quantités vendues, dont principalement des Pangasidés.

D'après ces informations, les quantités pêchées apparaissent étonnement faibles au regard des quantités de Pangasidés pêchées dans le delta du Mékong, qui sont de l'ordre de plusieurs dizaines de milliers de tonnes par an (Chevey and Le Poulain, 1940 ; Sverdrup-Jensen et al., 1992). Cependant, s'il s'agit de poissons géniteurs qui viennent se reproduire au niveau de Khône et si leur fécondité est suffisante, un faible nombre de poissons est suffisant pour perpétuer l'espèce. En condition de reproduction artificielle, la fécondité relative moyenne de

P. bocourti et de P. hypophthalmus est respectivement de 4.700 et 48.800 ovules par kilogramme de femelle.

4.3. Des populations de poissons menacées

Les informations disponibles sur l'évolution des pêches montrent un déclin rapide de la ressource naturelle que constitue ces stocks de poissons. D'après les pêcheurs rencontrés par Roberts ( 1993), les captures au niveau des chutes de Khône ont régressé de 80 % entre 1970 et 1993. Rencontrés au cours de cette mission, MM. Suwan Tanungsa et Charoune ont reconnu que la tendance était à la baisse, avec une diminution de 500 à 350 tonnes pêchées par an au cours de ces dernières années. Enfin, le rapport communiqué par le Département de l'Elevage et de la Pêche du Laos montre une diminution de 80, 1 à 20, 7, tonnes des captures au mois de juin entre 1994 et 1996. Certaines espèces sont même menacées, comme

Pangasius gigas et P. sanitwongsei qui sont parmi les plus grands poissons d'eau douce (plus de 200 kg). Les 3 principales raisons de ce déclins sont probablement la surpêche, la diminution du débit du Mékong et la destruction de certains biotopes. Ces phénomènes s'amplifient avec respectivement l'augmentation de la pêche, la mise en eau des premiers barrages sur le cours supérieur du Mékong et le déboisement des zones-inondables.

5. Observation d'un échantillon de poissons 5.1. Collecte des poissons

Des poissons ont pu être collectés sur les deux marchés aux poissons de Paksé ainsi qu'à deux points de débarquement des poissons, sur le bord du Mékong dans le district de Khône. Au total, 24 poissons appartenant à 5 espèces de Pangasidés ont été examinés au niveau de la morphologie, de l'état d'engraissement des poissons et du développement des gonades. En outre, d'autres observations et mesures ont été effectuées sur 16 poissons, afin de préciser l'identification des espèces . Les individus collectés étaient adultes ou sub-adultes, d'un poids vif moyen de 3,1 kg et compris entre 0,4 et 14,5 kg.

L'attention a été portée sur P. bocourti en priorité, cette espèce étant l& plus étudiée en

conditions d'élevage (cf. Objectifs de la mission), avec l'examen complet de 14 individus. Il n'a pas été possible d'en faire autant avec P. hypophthalmus de part la faible abondance de

cette espèce sur les sites de collecte (2 individus observés). En revanche, l'abondance sur ces sites de grands spécimen de P. krempfi sexuellement matures nous a permis d'en observer 7.

Enfin, à titre exploratoire, l poisson par espèce a été observé chez P. lamaudi e~

P. conchophilus. Tous ces poissons ont été collectés vivants ou bien généralement frais

poissons peuvent être vendus encore vivants, ce qui indique leur aptitude à survivre hors de l'eau et / ou la proximité de leur lieu de capture par rapport aux marchés, alors que les autres Pangasidés sont généralement vendus morts. Les Pangasidés collectés à Paksé proviennent de la pêche dans le Mékong, principalement en amont et en aval des chutes de Khône.

Le nombre de poissons observés est faible. Par conséquent, les résultats présentés constituent essentiellement des pistes de recherches et de réflexions qui méritent d'être approfondies.

5.2. Identification des poissons

Douze mesures ou comptages ont été effectués sur différents critères morphologiques (Tableau 1) et une analyse discriminante a permis de mettre en évidente les variables qui différencient le plus les espèces entre elles (Figure 1 ). A ces critères quantitatifs s'ajoutent l'observation de la forme de la tête, de la dentition et de la vessie natatoire. L'ensemble de ces 15 critères permettent l'identification des espèces, sur la base de la plus récente des classifications publiées pour les Pangasidés (Roberts and Vidthayanon, 1991 ). Les divergences avec cette classification sont également rapportées.

P. krempfi se distingue par un nombre de vertèbres abdominales élevé ( 16, 1 vertèbres),' par une vessie natatoire très longue (67,7 % Lf) qui se prolonge dans le muscle caudal du poisson jusqü'à l'extrémité de la nageoire annale, et par une courte distance prédorsale (30, 1 % Lf). Il est à noter que 2 des 7 spécimens observés présentaient une anomalie de la vessie natatoire, à savoir que la troisième chambre se retournait complètement ou partiéllement vers la cavité abdominale. Trois P. krempfi sur 7 observés présentent une séparation des plaques palatines,

elles même soudées aux plaques vomérines pour former deux arcs séparés, alors que Roberts (1991) présente la dentition de cette espèce comme un seul arc continu (toutes les plaques étant soudées).

Chez P. bocourti, la distance prédorsale est grande (35,2 % Lf) et le nombre de branchiospines sur le premier arc branchial est élevé (38,9 en moyenne). Tous les spécimens observés présentent une vessie natatoire qui comporte trois chambres alors que Roberts ( 1991) indique que la vessie natatoire de P. bocourti ne présente que 2 chambres.

P. lamaudi présente une tâche ronde et noire sur chaque flanc avant les nageoires pectorales,

alors que les autres Pangasidés en sont dépourvus.

Chez P. hypophthalmus, chaque nageoire pelvienne compte 8 rayons sur alors que les autres Pangasidés en comptent 6. Les deux spécimens observés présentent respectivemènt 23 et 49 branchiospines sur le premier arc branchial, alors que d'après Roberts (1991) cette espèce en compte entre 29 et 38. Il est remarquable que le spécimen qui comporte 49 branchiospines soit de grande taille (105 cm) et il n'est pas impossible que chez P. hypophthalmus le nombre de branchiuspines augmente avec la taille du poisson, comme cela a été observé chez Clarias anguillaris (Agnèse et al., 1997).

··-

'

Tableau 1 : Caractérisation taxinomique des différentes espèces de Pangasidés observées

dis1Bnce longueur largeur diamètre largeur de longueur rayons de rayons des vertèbres vertèbres vertèbres prédorsale de la tête de la tête de !'oeil !abouche de la vessie branchiospines la nagoire nageoires abdominales caudales totales

(% Lf) (*) (%Lf) (%Lf) (%Lf) (%Lf) natatoire (N moyen) annale (N) pelvienne (N) (N) (N) (N)

ESPÈCES (%Lf) P. bocourti Moyenne 35.2 21.4 12.1 2.1 9.3 37.4 38.9 31.2 6.0 14.8 26.4 41.2 Ecart-type 1.0 6.0 .8 .2 l.S 6.0 3.5 .8 .0 .8 .5 .8 Minimum 33.6 18.2 11.4 1.8 7.1 32.8 34.5 30.0 6.0 14.0 26.0 40.0 Maximum 36.5 32.l 13.4 2.4 11.l 47.7 43.0 32.0 6.0 16.0 27.0 42.0 N 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5

P. conchophib,11 MoyC1U1e 32.2 20.4 12.2 2.9 9.5 26.9 15.0 37.0 6.0 ll.O 25.0 37.0

Ecart-type . Minimum 32.2 20.4 12.2 2.9 9.5 26.9 15.0 37.0 6.0 12.0 25.0 37.0 Maximum 32.2 20.4 12.2 2.9 9.5 26.9 15.0 37.0 6.0 12.0 25.0 37.0 N 1 1 1 l 1 1

,

.

l l 1 1 1 P. hypophlhalnrus MoyC1U1e 34.2 19.6 11.7 .. 1.9 9.3 27.3 36.0 33.0 8.0 12.0 26.5 38.5 Ecart-type 1.2 .l 2.1 .8 .6 28.4 18.4 1.4 .0 .0 .7 .7 Minimum 33.3 19.5 10.2 1.3 8.9 7.1 23.0 32.0 8.0 12.0 26.0 38.0 Maximum 35. l 19.6 13.1 2.5 9.6 47.4 49.0 34.0 8.0 12.0 27.0 39.0 N 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 P. krempfi MoyCIUle 30.1 •. J,5.3 10.1 1.9 8.8 67.7 16.9 31.3 6.0 16.1 26.7 42.9 Ecart-type .6 2.8 .7 .3 1.4 12.5 2.6 .8 .0 1.3 1.7 .7 Minimum 28.9 9.2 9.2 1.5 6.2 57.8 15.0 30.0 ·6,0 14.0 25.0 42.0 Maximum 30.8 17.8 11.0 2.3 10.3 95.5 22.5 32.0 6.0 18.0 29.0 44.0 N 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 P. lamaudi Moyenne 32.6 19.1 14.6 2.4 8.5 43.5 13.0 28.0 6.0 14.0 25.0 39.0 Ecart-type

-Minimum 32.6 19.1 14.6 2.4 8.5 43.5 13.0 28.0 6.0 14.0 25.0 39.0 Maximum 32.6 19.l 14.6 2.4 8.5 43.5 13.0 28.0 6.0 14.0 25.0 39.0 N 1 1 l 1 l 1 1 l 1 l l l Lf: longueur à la fourche,

.

.

! Fonction2 (18,4 % de variance) 10 -distance prédorsale (% Lf) - N branchiospines 5 P. hypophthalmus 0 P. bocourti

'\,

cj

D 0, 1111 P. lamaudi -5 -IO P. conchophilus 11!1 -15 N rayons de la nageoire annale

-20 P. krempfi

---~--~--~--~-~

-20 -15 -10 -5 0 10 15 - N vertèbres abdominales Fonction 1 (74,2 % de variance) - longueur de la vessie natatoire (% Lf)

D Barycentre des nuages de points Lf: longueur à la fourche.

Figure 1 : Caractérisation taxinomique des espèces de Pangasidés par analyse discriminante Les critères employés sont présentés dans le Tableau 1. Le nombre de rayons des nageoires pelviennes n'a pas été employé (6 ou 8 rayons). Sont mentionnées dans la figure les variables les plus discriminantes. ·

Chez P. conchophilus, la position de la bouche est très inférieure, la dentition de la mâchoire supérieure étant découverte par la mâchoire inférieure. En outre, cette espèce présente le plus grand nombre de rayons à la nageoire annale observé (37). Le spécimen observé ressemble à P. nasutus dont

il

se distingue par un nombre inférieur de branchiospines et de vertèbres abdominales. Néanmoins, la forme de la tête de ce spécimen est différente de celle observée chez les poissons appelés P. conchophilus et que l'on trouve élevés en cages flottantes au Viêt Nam (Lenormand, 1996).

5.3. Stades de maturité sexuelle

Le stade de maturité sexuel a été défini par les auteurs de façon arbitraire selon les critères présentés dans le Tableau 2. Le développement des gonades a été examiné chez 25 poissons,

dont 9 mâles et 16 femelles (Figure 2), et les rapports gonado-somatiques (RGS) ont été calculés (Figure 3) en employant le poids vif sans le contenu du tube digestif.

Tous les spécimens de P. krempfi présentaient ~n stade de maturation sexuelle avancé (stade 3 ou 4), chez 3 mâles sur 3 et chez 4 femelles sur 4. Chez les mâles, le RGS moyen est de 0,40 % et il est compris entre 0, 16 et 0,86 %, ce qui indique un faible développement des testicules chez une espèce qui est peut-être oligospermique. Chez les femelles, le RGS moyen est de 2,36 % et il est compris entre 0, 78 et 2, 97 %. Compte tenu du stade avancé de maturation des ovaires et de la taille des ovocytes mesurés, ces mesures de RGS montrent que la fécondité par ponte de cette espèce n'est peut-être pas élevée (~ 10.000 ovules.kg-'?). Un mâle P. hypophthalmus sur les 2 observés était mature (stade 5) et il présentait un RGS de 0,52 %. Comme chez P. krempfi, les mâles P. hypophthalmus sont peut-être oligospermiques. Le faible développement observé des ovaires et des testicules est soit une caractéristique de ces 2 espèces, soit lié à un facteur saisonnier, ou la résultante de ces 2 facteurs.

Tous les spécimens des autres espèces, 8 mâles et 10 femelles P. bocourli; 1 mâle et 1 femelle P. lamaudi, 1 mâle P. hypophthalmus et l femelle P. conchophilus, étaient prépubères ou bien en repos sexuel (stades 1 et 2 respectivement). Toutes ces espèces confondues, le RGS le plus élevé atteignait 0, 14 % chez les mâles et 0,33 % chez les femelles.

. ~

!

Tableau 2 : Détermination des stades de maturité sexuelle chez les Pangasidés

Stades de maturité

Mâles Femelles

sexuelle 0

Gonades très petites, sexe non identifiable sexe non différencié

1 Crêtes spermatiques visibles,

Ovaires très fins et transparents poisson prépubère testicules transparentes

2

Crêtes spermatiques légèrement Ovaires légèrement turgescents et

poisson pubère en rosés, pas d'ovocytes visibles à

repos sexuel turgescentes et rosées l'œil nu

3

Testicules turgescents, mi-blancs et Des ovocytes visibles, certains début de la

mi-rosés, richement irrigués jaunes, ovaires rosés et richement

maturation sexuelle irrigués

4 Testicules turgescents et

fin de la maturation uniformément blancs, peu irrigués, Ovocytes jaunes et bien

sexuelle contenant du sperme intra- développés, ovaires peu irrigués testiculaire

5 Emission de sperme au stripping du Ovulation, émission d'ovules au

poissons matures poisson (a) stripping du poisson

6

Testicules turgescents, mi-blancs et Ovaires vidés de leurs gamètes, peu après la

mi-rosés, richement irriguées (b) paroi ovarienne épaisse et rose

reproduction foncé.

(a) : le stade 5 peut ne pas être observé chez les mâles lorsqu'ils ne sont plus vivant, (b) : stade 6 probablement similaire au stade 3 chez les mâles.

8 7 6 2 10 9 8 7 6 5 4 3 2 A)Mâles P. bocourti P. krempfi P. hypophtha/mus B) Femelles P. larnaudi stades de maturité : 5 stades de maturité :

04

03

D2

o ,L____,, ___ ,...__...._..__...,...--L. ... _.-L-.1. ... _....___

D

1 P. bocourti P. krempfi P. conchophi/us P. larnaudi

Figure 2 : Stades de maturité sexuelle des Pangasidés examinés

3.5

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• femelles N= 7 7 2 3 4 -.-6 . &. oc

0%·

Figure 3 : Développement des gonades des Pangasidés examinés '

5.4. Composition corporelle des poissons

Les poissons ont été pesés et mesurés et plusieurs mesures d'organes internes ont été effectuées, dont la longueur du tube digestif et le poids des tissus de réserve (graisse péri-viscérale et foie) et le poids des gonades. Le contenu du tube digestif, incluant l'estomac et l'intestin, a également été pesé et déterminé quant à sa composition. Le poids vif des poissons sans le contenu du tube digestif a été employé pour le calcul des ratios se rapportant au poids somatique (Tableau 3). Une analyse discriminante a permis de mettre en évidence les variables qui différencient le plus les espèces entre elles, à l'exception du poids et de la longueur qui n'ont pas été intégrés à cette analyse (Figure 4).

A poids équivalent, les P. krempfi sont sensiblement plus grands que les P. bocourti (Figure 5). P. krempfi présente un faible coefficient de condition (0,92), un tube digestif court (117 %

Lf) et des gonades bien développées (1,3 % PV, cf § 5.3). Outre sa faible longueur, le tube digestif de cette espèce est très fin, vide, et il a même été introuvable chez l des 7 poissons observés. Cet individu avait été acheté mort et pas très frais, ce qui pourrait expliquer la disparition par nécrose du tube digestif.

P. bocourti se distingue par un coefficient de condition élevé (1,30) et un contenu du tube digestif important (8,3 %) pouvant atteindre le quart du poids vif Des fruits et des feuilles constituent l'essentiel du contenu du tube digestif Le développement de la graisse périviscérale est en moyenne de 2,2 % du poids vif mais il peut atteindre 7,6 %. L'analyse factorielle des mesures et l'étude des corrélations entre elles chez P. bocourti permet

d'expliquer les variations de prise alimentaire et d'engraissement (Figure 6). Elle indique que

la consommation d'aliment est élevée chez les petits individus et qu'elle est associée avec le développement du foie et d'un long tube digestif. Inversement, l'engraissement est élevé chez les grands individus. Par ailleurs, pour les P. bocourti observés, de 0,4 à 7,4 kg, la relation entre la taille (Lf) et le poids vif (PV) correspond à la fonction suivante :

PV = 6,1.10-6 x Lf3•11 ; (R2

= 0,989; p

< 0,001)

Le spécimen de P. lamaudi observé présente le coefficient de condition le plus élevé (1,57). Le spécimen de P. conchophilus observé présente l'intestin le plus long (382 % Lf). En

moyenne, les 2 spécimens de P. hJpophthalmus observés présentent des caractéristiques

··-'

Tableau 3 : Mesures de la composition corporelle des Pangasidés collectés

poids vif avec contenu du poids vif sans longueur à la

coefficient de longueur de rapport rapport rapport

contenu stomacal tube digestif contenu stomacal fourd:te (mm) adipo-somatique hépato-somatique gonado-somatique

ESPÈCES (g) = PVl (%PVI) (g)= PV2 =U condition (*) l'intestin (% LI) (%PV2) (%PV2) (% PV2)

P. bocourti Movenne 2.850 8.3 2.689 560 1.30 290 2.2 1.6 .1

Ecart-type 1.811 7.2 1.812 133 .13 116 2.1 .8 . I Minimum 436 .0 373 310 1.17 96 .J .9 .0 Maximum 7.450 25.3 7.442 790 1.53 439 7.6 3.8 .3 N 14 14 14 14 14 14 14 14 14 P .• ·onchophtlus Moyenne 1.800 7.7 1.662 550 1.00 382 2.2 1.2 .3 Ecart-type Minimum 1.800 7.7 1.662 550 1.00 382 2.2 1.2 .J Maximum 1.800 7.7 1.662 550 1.00 382 2.2 1.2 .3 N 1 1 1 1 1 1 1 1 1

P. hypophthalmus Moyenne 8.300

.4 1 8.287 810 1.19 284 2.3 .8 .3 Ecart-type 8.768 .4 8.767 339 .09 96 .8 .2 .3 Minimum 2.100 .l 1 2.087 570 1.13 216 1.8 .7 .l Maximum 14.500 .6 14.-186 1.050 1.25 351 2.9 1.0 .5 N 2 2 2 2 2 2 2 2 2

P. krempJi Moyenne 2.725 .0 2.725 665 .92 117 1.4 .9 1.3

Ecart-type 477 .0 477 19 .12 36 .7 .1 1.3 . Minimum 2.200 .0 2.200 640 .83 70 .5 .8 .2 Maximum 3.400 .0 J.400 695 1.16 153 2.2 1.1 3.0 •··"' N 6 6 6 6 6 6 6 6 6 P. lamaudi Moyenne 1.600 4.8 1.524 460 1.57 335 .5 1.8 .3 Ecart-type Minimum 1.600 4.8 1.524 460 1.57 335 .5 1.8 .J Maximum 1.600 4.8 1.524 460 l.57 335 .5 1.8 .J N 1 l 1 1 ' 1 1 1 1 1

*

5

.

.

Fonction2 (9 ,4 % variance) Longueur de l'intestin(% Lf) 3 2 0 Rapport gonado- -1 somatique (% PV2) -2 P. conchophilus li:il P. hypophtha/mus P. krempfi 0 P. bocourti

"o

a P. /.arnaudi 121

---~

Fonction 1 -6 -4 -2 0 2 4 _{(84,8 % variance)}

- coefficient de condition (PV2 & Lf) - contenu du tube digestif(% PV 1)

D Barycentre des nuages de points

PV 1 : poids vif avec le contenu du tube digestif, PV2 : poids vif sans le contenu du tube digestif,

Lf : longueur à la fourche.

Figure 4 : Analyse discriminante de la composition corporelle des Pangasidés examinés

Les critères employés sont présentés dans le Tableau 3, le poids vif et la longueur des poissons n'ont pas été employés. Sont mentionnées dans la figure les variables les plus discriminantes.

-

-: 1 16.000 14.000 ~ _12.000 ' - ' ë;

~

10.000 g "'

ë

_8.000

Ë

0 u ~ 6.000 1;! :::i

_...

4.000 ,fj

°8.

2.000 0 cc 200

•

C C C ~

,#

*

_cc C 8 400 600 800 1.000 1.200 longueur à la fourche (mm)

*

P. larnaudi 0 P. krempfi • P. hypophthalmus • P. conchophilus c P. bocourti

Figure 5 : Relation entre la taille et le poids vif des Pangasidés observés

Composante 2 (15,6 % variance) 1.0 .8 .6 .4 .2 0.0 -.2 -.4 -1.0 poids vif (PV) *** ***

/°'7

~

··

Coefficient de condition D Rapport adipû'SOinatique Longueur à la fourche (Lf) Longueur de l'intestin (% Lf) D rapport gonado-somatique ** -.5 0.0 .5 Composante 1 (54,4 % variance)

Corrélation positive entre variables

(*: P <0,05; **: P < 0,01; *** P < 0,001)

* Corrélation négative entre la variable et

*

Contenu du tube digestif(% PV) *

Rapport hépato-somatique * 1.0

5.5. Alimentation des poissons dans le milieu naturel

Sur les 18 P. bocourti observés, 89 % présentaient un tube digestif rempli (Tableau 4). Pour 81 % d'entre eux, la nature du contenu du tube digestif était de nature strictement végétale, composé de fruits, feuilles et graines. Chez les autres poissons, des débris d'origine animale ont été identifiés, crustacés (crevettes, crabes), insectes (sauterelles) ou mollusques (bivalves).

Chez

P.

bocourti, les fruits et les feuilles constituent les principaux aliments consommés par 69 et 44 % des poissons respectivement. Les fruits sont sphériques, de couleur rouge et généralement durs. Les feuilles sont fines et allongées, comme les feuilles d'eucalyptus. Ces aliments proviennent de 2 espèces d'arbres biens identifiés par les riverains laotiens :

« som

fak kom » pour les frnits et

«

kok kom » pour les feuilles. L'arbre qui produit les fruits s'appelle également « cay sung » en vietnamien. Ces deux arbres sont présents sur les berges du fleuve dans des zones fréquemment inondées durant la crue, ce qui les rends accessibles aux poissons. Les fruits et les feuilles sont généralement intacts dans l'estomac et présents sous forme dégradée dans l'intestin. La taille maximale des fruits ingérés correspond

exactement au diamètre de la bouche ouverte du poisson. ·

Le même type de fruit a été trouvé dans le tube digestif de P. conchophilus et de

P. hypophthalmus. En revanche, le spécimen de

P.

lamaudi observé contenait des débris divers, dont une proportion importante de crustacés ( crevettes, crabes).

I'. krempji est la seule espèce dont le tube digestif était vide chez tous les spécimens observés.

Néanmoins, le tube digestif est relativement court ( 1 t 7 % Lf) par rapport aux autres espèces (284 à 335 % Lf en moyenne), ce qui suggère que le régime alimentaire de P. krempji est

peut-être plus carnivore. ·

5.6. Comparaison entre

P.

bocourti issus d'élevages et du milieu naturel

Au Viêt Nam, un stock de P. bocourti géniteurs a été constitué à partir de juvéniles capturés dans le Mékong dans leur 1ère année, puis élevés en cages flottantes durant 6 ans. En 1994, une partie de ce stock a été mis en étangs pendant que les autres poissons restaient en cages flottantes. Les premières reproductions artificielles de ces poissons ont été obtenues en 1995.

En t 996, les poissons ont environ 8 ans et certains ont été sacrifiés au mois de novembre, en dehors de la période de reproduction. Des mesures ont été effectuées sur le développement des gonades et la composition corporelle. Les données çollectées au Laos nous permettent maintenant de comparer la composition corporelle des poi'ssons issus du milieu naturel et des 2 structures d'élevage, cages flottantes et étangs (Tableau 5). Afin de compacer des lots homogènes, les données présentées ne concernent que les poissons dont la longueur à la fourche dépasse 60 cm, soit tous les poissons issus d'élevage et 5 des 14 poissons issus du milieu naturel. Les poissons issus des 3 milieux sont tous en période de repos sexuel (stade 2).

Les poissons issus d'élevage présentent un tube digestif vide car ils ont été mis à jeun 24 h avant lës sacrifices. Les trois lots sont homogènes en taille et en poids vif. Le développement des gonades, de la graisse périviscérale et du foie n'est pas significativement différent entre les 3 lots. En revanche, les poissons issus du milieu naturel ont un coefficient de condition de 25 % inférieur à celui des poissons issus d'élevages et un intestin 2 fois plus long (p < 0,01). Par ailleurs, il n'y a aucune différence significative entre les poissons issus des 2 milieux d'élevage.

espèces P. bocourti (n = 18) P. conchoohilus P. hJpophthalmus P. kremorr P. larnaudi

·

·

-

'

Tableau 4 : Nature du contenu du tube digestif des Pangasidés observés

poissons nature des aliments identifiés dans l'estomac et dans l'intestin des

(N) fruits I feuilles I graines I crustacés

2 6 3 2 2 7

* : débris divers, généralement une pâte contenant de petites graines de fruits .

.

.

.

..

issons

·

·-

'

Tableau 5 : Mesures de P. bocourti issus de différ~nts milieux .

poids vif sans longueur à la

coefficient rapport rapport rapport intestin

contenu stomacal fourche (Lt)

de condition adipo-somatique hépato-somatique gonado-somatique (%Li)

provenance (PV) (g) (mm) (%PV) (%PV) (%PV)

cages flottantes Moyenne 5.940 694 a 1,77 6,2 ,9 ,3 a 125

(novembre 1996) _{Ecart-type 1.098 39 ,18 2,6 ,2 ,2 32} Minimum 4.500 630 1,46 3,8 ,6 ,0 76 Maximum 7.500 770 2,11 12,6 1,2 ,5 166 N 10 10 10 10 10 10 10 étangs Moyenne 5.967 690 a 1,79 7,2 1,2 ,3 a 119 (novembre 1996) _{Ecart-type 1.328 38 ,20 3.5 ,3 ,2 20} Minimum 4.000 625 1,45 2.6 ,7 ,0 77 Maximum 7.800 745 2,14 13,3 1.9 ,6 148 N 12 12 12 12 12 12 12

Mékong Moyenne -U26 684 b 1,33 4,3 1,1 ,1 b 247

(juillet 1998) _{Ecart-type 1.766 67 ,17 2,5 ,2 ,1 127}

Minimum 3.134 630 1,17 ,8 ,9 ,0 96

Ma.ximum 7.442 790 1.53 7,6 1,4 ,3 385

N _•··" 5 5 5 5 5 5 5

6. Conclusion

6.1. Bilan des observations

Les informations collectées montrent que P. krempfi se reproduit probablement au niveau de Khône durant le mois de juillet, lorsque la crue du Mékong a commencé. Cette espèce, que 1 'on rencontre également en Mer de Chine (Roberts and Vidthayanon, 1991 ), effectue donc une migration importante en amont du Mékong pour se reproduire. Les individus observés ne semblent pas s'alimenter durant la période de reproduction. A l'inverse, la saison de reproduction de P. bocourti semble être terminée au mois de juillet, si toutefois cette espèce se reproduit au niveau de Khône. Cette espèce se reproduirait donc avant la crue du Mékong, ou à son tout début (mai-juin). Lors de la crue, le site de Khône constitue une zone où les poissons s'alimentent de façon active, en consommant essentiellement des fruits et des feuilles. P. bocourti présente la capacité d'ingérer une grande quantité d'aliment et celle de développer des réserves lipidiques importantes. Ces deux observations corroborent ce qui a été observé en condition d'élevage (Cacot, 1993).

6.2. Penpectives de recherche et de développement

Le souhait d'engager des actions de recherche et de développement en coopération a été émis par plusieurs personnes rencontrées à Paksé, à la Chambre d' Agriculture et de Foresterie de la province ainsi qu'au Département de !'Elevage et de la Pêche. La ptiorité est donnée au développement de la production aquacole et le sujet reste à débattre.

Compte tenu de cette priorité, des observations effectuées au cours de la mission et des recherches en cours au Viêt Nam, les 2 actions suivantes peuvent être proposées :

1) L'étude des poissons sauvages sur les sites de reproduction, dont la région de Khône, afin d'obtenir des informations sur la biologie des espèces d'intérêt aquacole, et en particulier : l'âge à la 1ère reproduction, l'alimentation, la composition corporelle et les performances de reproduction. A terme, ces informations permettraient d'améliorer les performances de reproduction obtenues en conditions d'élevages.

2) La constitution d'un stock de géniteurs des différentes espèces de poissons actuellement menacées et / ou d'intérêt aquacole, avec 3 objectifs~ la conservation des espèces, la production de juvéniles pour l'aquaculture et le repeÛplement. Deux stocks au moins pourraient être ainsi constitués, au Viêt Nam et au Laos.

Nous proposons de concentrer ces actions sur les Pangasidés, car au Viêt Nam, le CIRAD et ses partenaires possèdent déjà de solides bases de recherches sur aux moins 2 espèces, P. bocourti et P. hypophtha/mus. Par ailleurs, cette famille de poissons offrent bien des avantages pour le consommateur (poissons sans arrêtes, chair blanche), te pisciculteur (bonne croissance, régime alimentaire omnivore, tolérance au niveau de la qualité de l'eau) et le chercheur (certaines espèces euryhalines et migratrices, métabolisme lipidique particulier,

REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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. ~

EMPLOI DU TEMPS

15 juillet : trajet Hô-Chi-Minh-Ville - Nha Trang (Viêt Nam),

16 juillet : trajet Nha Trang - Da Nang (Viêt Nam),

17 juillet : trajet Da Nang - Quan Tri (Viêt Nam),

18 juillet : trajet Quan Tri - Savannaketh (passage de la frontière Viêt Nam - Laos à Lao Bao),

19 juillet : - trajet Savannaketh - Paksé (Laos) (matin), - visite d'un marché aux poissons (après-midi),

20 juillet : - présentation rapide au Département de l'élevage et de la pêche à Paksé (matin), - trajet Paksé - Khône (matin),

- présentation au bureau du district de Khône (après-midi),

- visite en bateau du site de Khône (après-midi),

- visite d'un village de pêcheurs et observation des engins de pêche et des containers de stockage des poissons pêchés (après-midi),

- dissection de poissons (après-midi),

21 juillet : - dissection de poissons achetés à un débarcadère (matin),

- visite des chutes de Khône au niveau de Pha Pheng (après-midi), - trajet Khône - Paksé (après-midi),

- visite d'une écloserie provinciale de poissons, a 8 km de Paksé (après-midi), 22 juillet: - présentation à la direction de la Chambre d' Agriculture de la province de

Champassak à Paksé (matin),

- achat de poissons au marché de Paksé et dissection au Département de !'Elevage et de la Pêche (matin, après-midi),

23 juillet : - achat de poissons au marché de Paksé et dissection au Département de l 'Elevage et de la Pêche (matin, après-midi),

24 juillet : - achat de poissons au marché de Paksé et dissection au Département de l'Elevage et de la pêche (matin),

- discussion avec le personnel du Département de ('Elevage et de la Pêche (après-midi),

25 juillet: -rangement du matériel et des échantillons au Département de l'Elevage et de la Pêche (matin),

- visite d'un débarcadère

à

poissons à Ban Muong (après-midi),

26 juillet : - trajet Paksé - Hubon, passage de la frontière Laos - Thaïlande (matin), - saisie informatique des mesures de poissons,

27 juillet : - trajet Hubon - Bangkok - Hô-Chi-Minh-Ville par avion (matin),

28-30 juillet : séjour à Hô-Chi-Minh-Ville (hors mission) :

- visite au Consulat Général de France,

- prospection pour l'achat de matériel et de fournitures,

31 juillet : - trajet Hô-Chi-Minh- Ville - Can Tho (Philippe Cacot) - Chau Dôc (Marc Campet).

. ~

Il était initialement prévu que le voyage s'effectuerait entièrement en voiture. Néanmoins, après 5 jours de voyage et seulement 2 jours sur le terrain, les auteurs ont choisi de prolonger

notre séjour à Paksé afin de poursuivre le travail d'observation sur les poissons. Nous sommes donc restés 4 jours de plus à Paksé, pendant que la délégation vietnamienne partait pour Vientiane le 22 juillet puis retournait vers le Viêt Nam. De ce fait, notre retour au Viêt Nam s'est effectué par avion, via la Thaïlande car les liaisons avec Hô-Chi-Minh-Ville y sont plus fréquentes qu'au départ du Laos .

PERSONNES RENCONTREES

Avec nos deux chauffeurs, la délégation franco-vietnamienne qui est partie du Viêt Nam comprenait les 12 personnes suivantes.

du CIRAD - EMVT :

- Philippe Cacot (chercheur),

- Marc Campet (allocataire de recherche).

de l'Université de Can Tho:

- M. Le Nhu Xuan (directeur du Département d'aquaculture en eau douce),

- M. Nguyen Van Thuong (vice-directeur du Département des pêches),

- M. Ha Phuoc Hung (membre du Département des pêches).

de l'entreprise AGIFISH :

- M. Ngo Phuoc Hau ( directeur général),

- M. Vô Phuoc Hung ( directeur de la production piscicole en cages flottantes),

- M. Nguyen Dinh Huan ( directeur des deux usines de transformation des produits aquatiques),

- M. Tran Quoc Dan (responsable de l'unité piscicole expérimentale).

de la Direction de la province de An Giang :

- M. Le Minh Tung ( directeur du Département sciences, technologies et environnement de la province),

- M. Pham Van Bay ( directeur Général de l'entreprise AFIEX),

- M. Nguyen Minh Nhi (directeur du Comité Populaire de la province).

Au Laos, les neuf personnes rencontrées étaient rattachées au Service agricole de la province de Champasak, dans les districts de Paksé et de Khône.

au Département de l'élevage et de la pêche :

- M. Prachit Noraseng (directeur),

- M. Bounna Phannavong (vice-directeur), - M. Thuong Di (vétérinaire), •

- Mlle K. Tubtim (chef de projet en management des pêches),

- M. Phounsay Paitsa (ingénieur de l'écloserie provinciale de Paksé),

au Département de l'agriculture et de la forêt :

- M. Onkeo Bounthavongxinh (directeur), - M. Ponh Phet-Oneta (vice-directeur),

au District de Khône :

- M. Suwan Tanungsa (responsable du district), - M. Charoune (responsable du service agricole),

. ~

LISTE DES ABRE VIA TI ONS

AFIEX: An Giang Food Import-Export (Viêt Nam)

AGIFISH

: An

Giang Fishery (Viêt Nam)

CIRAD - EMVT : Centre de Coopération Internationale de Recherche Agronomique pour le Développement - Département d'Elevage et de Médecine Vétérinaire (France)

CAF : Collège d' Agriculture et de Foresterie (Viêt Nam) CRIFI: Research Institute for Freshwater Fisheries (Indonésie)

ENSAR: Ecole Nationale Supérieure Agronomique de Rennes (France) INAP-G: Institut National Agronomique Paris-Grignon (France)

INRA : Institut National de Recherche Agronomique (France) MAE: Ministère des Affaires Etrangères (France)

ORSTOM: L'Institut Français de Recherche Scientifique pour le Développement en Coopération (France)

. ~

Chute d'eau au niveau de Pha Peng. L'un des quatorze chenaux que compte le Mékong au niveau de Khône, répartis sur 8 km de large.

Marché aux poissons à Paksé où les poissons-chats, dont les Pangasidés, sont abondants.

Les auteurs devant le Mékong à Pha Peng, à côté d'une nasse à poissons.

Pangasius bocourti capturé au niveau de Khône et vendu sur le marché de Paksé. Poisson d'environ 6 kg de poids vif.

Fruits de " kok kom " qui constituent un des principaux aliments des Pangasius

bocourti observés

(le P. macronema est en fait un P.bocourti).

Feuilles de" som fak kom" qui constituent un des principaux aliments des Pangasius bocourti observés.

Pangasius krempfi capturé au niveau de Khône et vendu sur le marché de Paksé.

Femelle de 3,2 kg de poids vif et de 69,5 cm de longueur.

Ovaires en maturation de Pangasius krempfi (stade 4). Femelle de

3,4 kg avec un rapport gonado-somatique de 2,97 %.

Testicules spermiants de Pangasius krempfi (stade 4). Mâle de