La tularémie du Chien en France

La tularémie du Chien en France

Maladie naturelle et expérimentale par G. GIRARD

La question de l'intervention du chien comme facteur épidé­

miologique dans la tularémie, son rôle éventuel dans la conser­

vation du virus et la contamination de l'homme et des animaux, s'est posée en France lors des manifestations enidémo-épidé­

miques de ces dernières années.

La sensibilité naturelle du chien à ]a tularémie, d'abord niéé ou discutée, a été démontrée aux Etats-Unis, en particulier par EY et DANIELS (1) et surtout par JoHNSON (2). C'est en procédant à la préparation du vaccin contre ]a maladie de Carré que ^œ dernier auteur mit en évidence, contre toute attente, l'agent de la tularémie dans la rate de jeunes chiens utilisée pour cette préparation. L'expérimentation lui prouva ensuite que l'inocu­

lation de cerveau de souris tularémique provoquait par les voies dermique, sous-cutanée, cérébrale chez les jeunes chiens une maladie fébrile avec adénopathies et parfois. complications pulmo­

naires mortel1es. Past. tularensis était isolée des ganglions, des poumons, des sécrétions nasales de ces animaux. L'ingestion de matériel infecté déterminait également des troubles généraux, mais moins sévères. Dans tous les cas, des agglutinines spéci­

fiques étaient présentes dans le sérum dès le 10° jour et persis­

taient environ 3 mois. Leur taux variait de 1/80à1/640.

A la lecture du mémoire de JoHNSTON, trois choses retiennent notre attention :

a) Past. tularensis n'a jamais été isolée du sang d'un chien infecté.

b)

Un chien neuf, mis au contact d'un chien infecté, reste indemne.

c)

Aucune allusion n'est faite à une contamination de l'homme par un chien. Il n'existe pas d'observation probante à cet égard.

Jusqu'à quel point les constatations faites en France s'accor­

dent-elles avec celles des auteurs américains ?

Bul. Acad. Vét. - Tome XXVIII (Avril 1955). - Vigot Frères, Editeurs.

104

1 ^- Infection tularémique naturelle

Entre

1947

_et

19

_{49, à} l'occasion de cas de tularémie contractée par des propriétaires de chiens de chasse, mais sans que cet animal fût responsable de l'infect10n humaine, nous avons mis en évidence des agglutinines spécifiques aux taux de

1/1 000, 1/100, 1/200

dans le sérum de trois chiens. Ceux-ci avaient consommé crue la tripaille des lièvres auxquels était imputable la contamination de leurs maîtres. Deux parmi ces chiens. ne manifestèrent jamais le moindre symptôme morbide. Pour le troisième, le sérum nous fut adressé par le directeur des Services vétérinaires de la Nièvre le

16

_décembre

1947

avec les rens.ei­

gnements suivants : animal en bon état, appétit conservé, absence d'adénopathies externes. L'ingestion de viande de lièvre infecté remontait au 3 novembre

1947.

La séro-agglutination pratiquée

4o

jours plus tard était positive à

1/200.

Mais de son côté, le Professeur J.

VERGE

est informé que ce chien ^« tularé­

mique ^» a vu son état s'altérer : tristesse, abattement, refus de se déplacer, déjections sanguinolentes pendant 48 heures. Un second séro-diagnostic pratiqué le

22

_janvier

1948

n'est plus

pos. qu'au taux de

1/100.

Nous ignorons ce qu'est devenu itif

l'animal, mais le fléchissement du niveau des anticorps agglu­

tinants. ne plaide guère en faveur d'une tularémie évolutive; un doute subsiste donc sur une corrélation entre cette affection et les symptômes qui ont été présentés par ce chien à une époque non précisée.

L' obs.ervation suivante a retenu tout spécialement notre atten­

tion. Une fillette de

11

ans, vivant dans une maison foreshère avec son père dans la Nièvre, aurait été contaminée par son chien vers le

o

_janvier

19o0.

L'animal, un bleu d'Auvergne, chien à la fois de garide et de chasse, pèse une vingtaine. de kilos. Le sérum de la petite malade nous parvient au

19°

jour après l'atteinte fébrile.; il agglutine P. t.ularensis à 1

/'10 000.

Une enquête conduite par le médecin traitant (docteur C.

BERTON)

et le direc­

teur idu Laboratoire départemental (docteur VAHL), semble bien mettre en cause le chien comme agent contaminateur. On ^a d'abord parlé de morsure, mais l'enfant qui est assez déficiente mentalement ne donne pas de précisions à ce sujet et comme il n'y a jamais eu trace de cette morsure, on ne retient plus que des lèchements, d'autant que cette tularémie affecte une forme ganglionnaire sous-maxillaire et cervicale. Une légère excoria­

tion à la faoe ^a pu constituer la porte d'entrée du virus. Le sérum du chien prélevé le

16

_février

19o0

_est positif à

1/2 000.

_Sur

LA. TULARÉMIE DU CHIEN EN FRANCE 105

cette constatation, l'animal nous est conduit à l'Institut Pasteur le 13 mars par le docteur VAHL lui-même que nous remercions vivement de son précieux concours. Le chien est en parfait état;

il porte de nombreuses tiques (Dermacentor sp et Ixodes ricin1ls) dont nous faisons plusieurs lots qui sont broyés et inoculés à 6 souris qui restent indemnes. Nous échouons à mettre en évidence l'agent de la tularémie dans la bave du chien recueillie après injection de pilocarpine, aucune des souris qui ont reçu cette bave en injection sous-cutanée ne fait de tularémie. Le chien que s.on propriétaire nous a abandonné e�t sacrifié le 30 mars et l'autopsie pratiquée par notre collègue A. V ALLÉE ne révèle aucune lésion des organes ni aucune hypertrophie ganglionnaire.

Des ensemencements sur milieu électif de Francis de prélève­

ments faits sur les parotides, les ganglions sublinguaux, la rate, la moelle tibiale restent stériles et 12 souris inoculées avec ce matériel sont toujours vivantes après. 20 jours. Sacrifiées après ce. délai, elles ne présentent rien d'anormal. Si ce chien chez lequel nous n'avons relevé qu'une tularémie « sérologique » est réellement à l'origine de la maladie de l'enfant, nous inclin0ns à penser que c'est par simple transport mécanique de virus récemment absorbé et souillant le museau et la muqueuse buccale que la contamination s'est effectuée, au même titre que. la conta­

mination provoquée dans une autre circonstance, et encore chez un enfant, par un chat qui dans l'heure précédente avait consommé un poumon de lièvre tularémique dont le dépouille­

ment avait entraîné :deux cas de tularémie dans la famille.

L'absence d'infection chez les tiques dont le chien était couvert démontre à l'évidence que ce chien, qui avait l'habitude de circuler librement dans les bois à une époque où la tularémie était fréquente dans ]a Nièvre, n'a p·as fait de tularémie aiguë à un moment quelconque et qu'il n'était pas contagieux directe­

ment ou indirectement quand il nous fut amené. Notons qu'il ^ne présenta à aucun moment de signes de maladie.

La régression brusque (mais non sa disparition) de la tula­

rémie en France depuis 19M a mis fin à nos recherches sur la maladie naturelle. du chien qui affecte chez nous une forme inapparente, révélée seulement par le séro-diagnostic.

Nos observations s'accordent avec celles de CnEvÉ et GAUTHIER qui ont décelé des taux significatifs d'agglutinines spécifiques chez 4 chiens infectés naturellement par l'ingestion de Yiscères de lièvres tularémiques, et qui n'ont pu mettre en évidence l'agent étiologique dans la salive de oes chiens 8 et 12 jours après

. la contamination (3). ^·

Bul. Acad. Vét. - Tome XXVIII (Avril 1955). - Vigot Frères, Editeurs. 2

Soulignons enfin que le sérum de 19 chiens normaux chez lesquels il n'y avait pas de raison de soupçonner l'éventualité d'une infection tularémique ne contenait pas trace d'agglutinine.

Sur un plan d·3 recherches plus vaste, la question des agglutinines hétérologues dans le sérum de chiens atteints de brucellose se poserait, le cas échéant, comme il se pose chez l'Homme (8).

Ce problème est resté en dehors de nos préoccupations; dans les conditions où nous étions placé, il ne pouvait y avoir de doute quant à la spéficité du séro-diagnostic.

II - Infection tularémique expérimentale

Celle-ci a été réalisée sur 3 chiens, deux fois par la voie diges­

tive, une fois par inoculation sous-cutanée. Un séro-diagnostic effectué au préalable était négatif.

1° Un ratier, fox à poils ras de 7 kg est nourri les 21, 22 et 23 avril 19o0 avec les viscères d'un lièvre mort de tularémie aiguë nature.Ile. Le 28, soit � jours après. le dernier repas infec­

tant, on procède à un prélèvement de salive et de mucus bucco­

pharyngé au moyen d'un tampon de coton qui est exprimé dans quelques mil1ilitres d'eau salée physiologique; 4 souris qui reçoivent ce matériel sous la peau restent indemnes. Le ü mai, soit 14 jours après le début de. l'expérience, on renouvelle ces opérations sans plus de succès. Le 12 mai, le séro-diagnostic est positif à 1/1 000. Le 15, injection de pilocarpine qui permet de recueillir une quantité notable de bave. L'injection à des souris reste encore négative. Le chien est sacrifié le 23 mai. L'autopsie ne révèle aucune lésion apparente. Des prélèvements de moelle osseuse, de rate, de glande sous-maxillaire sont effectués et, après broyage et mise en suspension dans l'eau salée, injectés par voie péritonéale à des souris, 3 pour chaque prélèvement.

Toutes restent indemnes. Ce chien, infecté par voie digestive, a fait une tularémie « sérologique », comme dans l'infection natu­

relle. A aucun moment, à compter du 3° jour qui a suivi l'épreuve infectante., il n'a été possible de mettre en évidence l'agent de la maladie 1dans la bave de l'animal. Past. tularensis n'a pas davantage été isolée de ses organes après l'autopsie pratiquée le 32° jour.

2° Un chien loup, bâtard de berger allemand, ingère une partie des viscères de trois cobayes morts de tularémie aiguë expérimentale le 11 juillet 19o0. Le lendemain, on passe un tampon humide dans la bouche et les narines de l'animal, ^on

LA TULARÉMIE DU CHIEN EN FRANCE 107

l'exprime et on inocule 2 souris qui meurent d'infection étran­

gère. Le même soir, second repas infectant, et

24

heures plus_

tard nouveau lavage de la bouche et du nez et inoculation à 2 souris. Renouvellement de l'opération le

-17

juillet. Aucune des souris ne succombe à la tu]arémie; des passages sur peau rasée avec la rate de celles qui sont. mortes d;infections non identifiées n'ont provoqué aucune infection tularémique chez des souris neuves. Le

22

juillet, Je chien vomit une bave teintée de bile qui est injectée à d!mx souris qui meurent tardivement, mais dont le passage de la rate

à 2

autres souris reste sans résultat. Le 2t> juillet, soit 14 jours après le idébut de l'expérience, le séro­

diagnostic était positif à

1/1 000.

Ce chien n'a pas présenté de troubles morbides. Le 8 septem­

bre, il a fait des crises convulsives et ^a succombé à une atteinte de maladie de Carré. L'autopsie jugée inutile n'a pas été prati­

quée.

3°

Une chienne Loulou de 6 mois environ reçoit le 21 octo­

bre

19o0

sous la peau de la cuisse droite,

0,3

ml d'une suspen­

sion de culture ide Past. t'lllarensis (souche Lavergne, d'origine humaine) contenant plusieurs milliards de germes au millilitre.

L'animal, le lendemain, est très a.battu, sa température est de

42c8

et, devant l'apparente gravité de son état, on lui admi­

nistre

0, 10

_g de streptomycine. Mais le traitement se limite à cette dose unique d'antibiotique car

24

heures plus tard, tout semble rentré 1dans l'ordre èt l'état demeurera excellent dans la suite. Le

23,

_soit

48

heures après cette sévère épreuve, on fait une hémoculture qui sera négative. Deux puces capturées dans le pelage de l'animal sont broyées et une souris supporte sans dommage l'injection intrapéritonfale de ce broyat. Un prélève­

ment de salive ce même jour est injecté à deux souris qui meurent après

9

jours de tularémie confirmée par hémoculture et passage de la rate à deux souris neuves qui succombent à leur tour en

2

_et

3

jours. Mais l'opération renouvelée le

17e

_jour,

et plus tard, lors des nouvelles inoculations virulentes qui seront mentionnées plus loin, restera sans résultat. Cette mise en évidence de Past. tularensis dans Ja salive après. une inoculation sous-cutanée et en l'absence de symptômes digestifs ou pulmo­

naires s'accorde avec les constatations faites chez l'Homme par C.-L. LARSON

(4)

Des séro-agglutinations ont été pratiquées a.près

14, 36

_et 68 jours et se sont montrées positives aux taux respectifs de 1/10

000, 1/10

_{000 et}

1/1 000.

L'animal n'a présenté qu'une . tuméfaction locale passagère au siège de l'inoculation sans

aucune répercussion ganglionnaire externe, même dans le terri­

toire satellite.

Cette chie.nne, très bonne ratière. a été. gardée pendant 3 ans dans le service; elle ne fut jamais isolée et le personnel qui s'était attaché à elle, notamment l'employé chargé dans le sous-sol des soins aux animaux et qui fut constamment à son contact: ne subit de sa part aucune contamination.

Le 30 _décembre 19G0, seconde épreuve virulente analogue à la première, mais avec une souche de lièvre. Légère tuméfaction locale sans réaction générale marquée. Trois prélèvements de salive les 3, 5 _et 9° jours sont injectés à des somis sans résultat.

Séro-agglutinations aprè.s 17, 52 _et 90 jours positives à 1 _{/o 000,} 1/1 000 _et 1/200.

Le 3 _avril 19:J1, troisième épreuve plus sévère encore que les deux autres ^: t> milliards de germes environ inoculés. à la. cuisse gauche d'une souche de lièvre récemment isolée. L'animal réagit par de la fièvre, de !'inappétence, refuse de se d€placer; tumé­

faction locale sans répercussion ganglionnaire. Amélioration après 48 heures, rétablissement complet le 8° jour. Prélèvement de salive à cette date sans plus de succès que précédemment pour y caractériser la pasteurelle spécifique. Séro-agglutinations après 18, 48 _et 180 jours positives à 1/5 000, 1/1 000, 1/750.

Le 22 _octobre 1951, quatrième et dernière épreuve; 10 _mil­

liards de germes inoculés à la cuisse droite d'une souche de lièvre très virulente. Mêmes réactions que ci-dessus, mais la tumé­

faction s'abcède et suppure pendant quelques jours; l'animal se lèche au niveau de la lésion. La salive prélevée après 2 _et 4 _jours est encore injectée à des souris sans résultat. Séro-agglutinations après 18, 80 _et 210 jours positives à 1/2 000, 1/500 _et 1/200.

Le 14 _septembre 19t>3, _soit 35 mois plus ta.rd, le taux sera tombé à 1/75. La chienne devait succomber quelques semaines plus tard à une. intoxication accidentelle confirmée par l'au�opsie qui ne révélait pas la moindre lésion imputable à une tularémie cluo­

nique.

Contrairement à ce que l'on connaît chez l'Homme, ces chiens n'ont pas manifesté de réaction allergique après injection de tularine.

Discussion

Ces quelques expériences sont évidemment insuffisantes pour résoudre le problème de la réceptivité du chien à l'infection tula­

rémique en France et en tirer des conclusions qui, par leur confrontation, s'opposeraient à celle_s des auteurs américains.

LA TULARÉMIE DU CHIEN EN FRANCE 109

Notre objectif a été de situer le Chien dans. le complexe épidémio­

logique naturel de la tularémie et de voir si l'expé·rimentation confirmerait ^ce que les constations faites sur le terrain nous ont déjà enseigné. Nous. savons, grâce au séro-diagnostic, que des chiens exposés aux risques d'une contamination par les voies digestives ou par piqûres d 'arthropodes (et ce fut le cas des chiens de chasse et de ferme qui, au cours des épizooties meur­

trières de 1917 à 1901, ont dû être nombreux) n'ont provoqué aucun cas de contamination humaine. C'est là une donnée capi­

tale. La seule observation qui retient, sur ce point, l'attention est celle de l'enfant rapportée dans ce travail. L'hypothèse invo­

quée à son sujet est plausible, mais ne s'acconde qu'avec ⁿⁿ processus de transmission mécanique dans laquelle le chien ne joue pas d'autre rôle que celui tenu par un objet souillé de virus.

Nous avons V9- que malgré l'ingestion de viande riche en germes de haute virulence, Past. tularensis disparaît très rapidement de la bouche du chien puisque après 3 jours on ne peut .l'identifier dans la salive et le mucus bucco-pharyngé.

Quelle que soit la voie d'introduction du virus dans l'orga­

nisme du chien, l'absence de septicémie et même de simple bacté­

riémie s'oppose à l'infection des ectoparasites qu'il héberge et, à ce titre, le chien ne peut être considéré comme un réservoir de virus.

Une certaine analogie entre la tularémie du chien et celle de l'homme apparaît dans l'extériorisation du virus par la salive au cours de l'infection réalisée par la voie cutanée, en l'absence de complications broncho-pulmonaires. Nous avons saisi une fois le processus chez notre chienne loulou. Or, malgré cette élimi­

nation du virus par la salive démontrée à plusieurs reprises incontestablement par L.rnsoN

(4)

chez l'Homme, ce dernier n'est jamais contagieux pour son entourage. On peut dire de même du chien. Ce paradoxe épidémiologique (GIRARD) dans une maladie si facilement contractée par l'homme en d'autres circons­

tances, dans la nature ou au laboratoire, ne trouve d'explication que dans l'éventualité d'une atténuation de la virulence de l'agent étiologique par son passage chez un hôte relativement résistant et qui ne fait pas de septioémie. Cette hypothèse s.emble bien se confirmer par les recherches que nous avons entreprises dans cette voie et qui feront l'objet d'une prochaine publication.

En résumé et pour conclure, nous dirons que le chien ne joue, en France, pratiquement aucun rôle dans l'épidémiologie de la tularémie. La maladie naturelle affecte chez lui l'allure d'une infection inapparente révélée seulement par la présence d'aggJu-

110 BULLETIN DE L'ACADÉMIE

tinines sériques. Une qose massive de culture très virulente ino­

culée sous la peau provoque une réaction locale et générale qui manque lorsque l'infection a lieu par ingestion de viande tula­

rémique, ce processus devant être le plus courant dans la nature au cours des épizooties idont sont victimes les léporidés. Hormis le cas où un chien vient d'ingérer du matériel infecté et peut dans les heures qui suivent, par une morsure ou un lèchement, transporte.r mécaniquement le virus sous cette forme et conta­

miner un homme ou un autre animal, il n'est pas plus que l 'homrne une source de contage ni un réservoir de virus, même s'il vient à extérioriser ce virus au cours d'une maladie appa­

rente ou inapparente.

Nous exprimons, en terminant, nos sincères remerciements au professeur J. V_ERGE à qui nous devons les références des travaux américains, aux professeurs P. GORET _et R. SoHIER qui nous ont envoyé des sérums de chiens normaux et à notre collègue A. VALLÉE ainsi qu'à son collaborateur A. _LE PRIOL _{qui ont} procédé aux autopsies et aux prélèYements de sang de nos chiens d'expérience.

(Institut Pasteur, Laboratoire de la Peste.)

BIBLIOGRAPHIE

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a. LARSON (C.-L.). _-Publ. lllth. Rep. - Washington, ^Hl4tl� 60, 1049-a3.

Discussion

M. ^FORGEOT. - Les épizooties de tularémie en France se sont considé­

rablement atténuées; Jes statistique5 officielles du ministère de !'Agriculture en signalent un seul cas en 19M. J.e voudrais profiter de la présence du docteur ^GIRARD, spécialiste en France de la tularémie humaine, pour lui demander s'il n'a pas eu l'occasion de constater d.e nouveaux cas récem­

ment.

M. ^GIRARD. - La tularémie . a :subi une forte régression sur notre terri­

toire depuis 4 ans pour des raisons naturelles, car nous ne possédons pas de prophylaxie opérante à l'égard des rés.ervoirs sauvages de virus; il y a

toujours de nombreux lièvres en France qui pourraient alimenter des épizooties. Mais la tularémie n'a pas disparu pour autant et j'ai tout lieu de croire qu'elle est fort.ement implantée chez nous. Je viens d'en confirmer

LA TULARÉMIE ^DU CHIEN EN FRANCE 111

un cas provoqué par le dépouillement d'un lièvre acheté sur un marché urbain en Charente. La tularémie procède par vagues qui se sont manifestées à 3 reprises depuis 1928 et qui ont successivement envahi la Russie et les pays Scandinaves, l'Europe cenlrale et orientale, l'Europe occidentale enfin, et chaque nouvelle vague s'accompagne de réveils dans les anciens foyers.

Voici quelques mois, le premier cas de tularémie humaine observé dans un département du Midi a été consécutif à une piqùre de tique. Or, on sait que le virus se pérennise chez les Arthropodes. Il faut donc être vigilant et s'attendre à un retour à plus ou moins longue échéance d 'épizootie8 sur le fond actuel d'enzootie. ^·

M. JACOTOT. -La tularémie a été rangée il y a quelques années parmi les maladies contagieuses visées par la loi sous la mention : la tularémie chez

les Rong· La question se pose actuellement de savoi ¹ s'il conviendrait de ^· eurs.

modifier ce libellé et de dire : la tularémie chez les Rongeurs et chez les Carnivores. Je désirerais vivement que M. GIRARD me dise s'il estime cette extension opportune ou s'il pense au contraire que la loi doive continuer à ignorer la tularémie des carnivor-€s.

M. GIRARD. -La question est embarrassante car, à côté des formes aiguës de tularémie habituelles chez les Léporidés, il y a les inf.ections inapparentes, chez le Chien nolamment. Nous savons par ailJeurs que des morsures de sanglier, de furet, de putois ont provoqué des cas de tularémie chez l'Homme;

il en a été de même après le dépouillement de renards et d'écureuils. J'ai appris incidemment d'un chasseur contaminé par un renard que cet animal était mort de maladie aiguë que l'on peut supposer être la tularémie.

Certains animaux comme le chien ou le chat ne jouent vraisemblablement que le rôle de vecteurs mécaniques. En tout état de cause, j'estime qu'il faudrait églargir le cadre actuel limité aux rongeurs (léporidés) en lui substi­

tuant une formule englobant tous les carnivores domestiques et sauvages comme le suggère M. JACOTOT.

M. LEBLOIS. - Vous avez parlé d'une agglutination à 1/iO oooc; cela ne vous paraît-il pas un peu anormal ?

M. Gm.mD. - Ce taux est à la véri,té très élevé, mais j'en connais d'autres analogues, et j'ai observé celui de 1/8.000 chez un de nos collègues qui avait fait pourtant une tularémie relativement bénigne. Il n'y a donc pas de relation directe entre la sévérité de la maladie et le tuux des agglu­

tinines; toutefois, nos constatations chez ]es Chi�ns ont révélé des taux supé­

rieurs à la suite de l'inoculation massive de virus en comparaisou de ceux que détermine la maladie naturelle ou .expérimentale contraclé.e par la voie digestive.

M. LEBLOIS. - Je ,·et1x seulement savoir si un :-:érum fortem�nt agglu­

tinant ne le serait pas également pour d'autres germes que l'agent de la tularémie, autr.ement dit s'il n'y a pas chez certains individus une prédis­

position à produire, à l'égard des antigènes en général, de plus ou moins grandes quantités d'agglutinines ?

M. GIRARD. - On ne serait ^en mesure de répondre à la question que par une expérimentation qui s'avère pratiquement impossible, ^au moins chez l'Homme qu'il faudrait soumettre à de multiples injections d'antigènes variés.

Nous savons néanmoins que chez des malades dont la tularémie ne fut

reconnue que tardivement par un séro-diagnostic hautement positif, des séro­

réactions faites au préalable dans un Lut diagnostic vis-à-vis des salmonelles du groupe TAB étaient négatives. Quant aux coaglutinines brucelliques que l'on .sait assez fréquentes dans la tularémie, il n'y a pas de rapport direct entre leur taux et celui des agglutinines homologues.

M. JACOTOT. - Pour répondre à la question de M. LEBLOis, je crois qu'il y a une part d'individualité dans l'aptitude à produire des agglutinines, car j'ai constaté déjà dans un autre domaine que lorsque certains animaux étaient affectés de deux maladies, la brucellose et Ja vibriose, par exemple, certains, et toujours ]es mêmes, avaient un ·séro-agglutinant à un titre élevé pour Ja vibriose et la brucellose alors que les autres agglutinaient les anti­

gènes des deux maladies à des taux faibles. Je pense donc qu'il y a une part d'individualité dans l'aptitude à produire des anticorps, et cette individualité peut se manifester vis-à-vis <le divers antigènes.