ANIMALE BIOLOGIE

BIOLOGIE ANIMALE

Les Gordés:

anatomie comparée

des Vertébrés

Master. GAPES . _Agrégation

9'édition

André Beaumont

Piene Cassier

Avec Ia participation de Daniel Bichard

TneLE ^{DEs MATIÈnes}

Avant-propos Phylum des Cordés

Chapitre I ^. Embranchement des Céphalocordés

l.l Morphologie externe et organisation

^générale

1.2 Développement embryonnaire 1.2.1 L'æuf

et sa segmentation

1.2.2

La gastrulation

1.2.3

La neurulation

1.2.4

La différenciation de la corde et des somites

1.2.5 L'évolution

des somites

1.2.6

Le percement asymétrique des fentes branchiales et la formation de la cavité péribranchiale (ou atriale)

1.3 ^Anatomie

^générale

1.3.1

Le tégument

1.3.2

Les formations de soutien

1.3.3

La musculature

1.3.4

Les appareils digestif et respiratoire

1.3.5

Le cælome

1.3.6 L

appareil circulatoire

1.3.7 L

appareil excréteur

1.3.8 L

appareil génital

1.3.9

Le système nerveux et les organes sensoriels

Chapitre 2 . Embranchement des Urocordés ou Tuniciers

2.1 LesAppendiculaires

2.1.1

La logette

2.1.2

Organisation générale

2.2

^Les

Ascidiacés

ou

Ascidies

2.2.1

^Cycle

^évolutif

2.2.2

^Les Ascidies solitaires

2.2.3

Les Ascidies coloniales

2.3

^Les

^Thaliacés

^ou

^Thalies 2.3.I

Les Pyrosomes

2.3.2

Les Dolioles

2.3.3

Les Salpes

2.3.4

La reproduction asexuée des Tuniciers, son intérêt biologique

2.3.5

Intérêt biomédical des Tuniciers

2.3.6

^{La notion de} <<Procordés>>

8 8 8 8 9 9

t2

12

t3

15

t6

17

= :t

Gt

I

a E_t F

:

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-

I

z

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a

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c

r9 t9 l9

21

2l 2l

26 28 28 31 34

38 39 4

5 5 5 6 1 7

tx

Chapitle 3 ^. EmbrantheÈrent des Vertébrés

3.1 ^Définition

3.1.I

^Le tube nerveux dorsal

3.I.2

^{La cotde}

3.1.3 Lepharynx

3.1.4 L'appareil

circulatoire sanguin

3.1.5

La locomotion

3.1.6

Les tissus mésenchymateux

3.I.7 ^L'épiderme 3.1.8

La reproduction

3.I.9

^{Le mésoblaste}

3. 1.

10

L' évolution antéro-postérieure du mésoblaste

3.1.11

La tête

3.1.12

LE génome

3.1.13

La mise en place du plan d'organisation

3.2 Phylogénie des deutérostomiens et origine

des

vertébrés

3.2.1

Les phylogénies géniques

3.2.2

Les premiers Vertébrés

3.3 Classification phylogénétique

des Vertébrés

3.3.1 ^Évolution

^des classifications des Vertébrés

3.3.2

^I-,es Vertébrés agnathes actuels (Myxines et Lamproies) et fossiles

3.3.3

Les Gnathostomes (51 000 espèces)

3.3.4

Les Chondrichthyens ^(<< Poissons > cartilagineux) (960 espèces)

3.3.5

Les Ostéichthyens

3.3.6

Les Sarcopteryglens

3.3.7

Les Tétapodes (un peu moins de 25 000 espèces)

3.3.8

Les Amphibiens

3.3.9

Les Amniotes (environ 22Q00 espèces)

3.3.10

Les Chéloniens (Tortues) (245 espèces) 3.3.1

1

Les Rhynchocéphales

3.3.12

I-es Squamates (7 860 es@ces)

3 . 3 . I

3

Les Crocodiliens (24 espèces)

3.3.14

Les Oiseaux (environ 9 000 espèces)

3.3.15

Les Dinosaures (<Lézards terribles>)

3.3.16

Les Ptérosaures (<<Lézards volants>)

3.3.17

l-es Ichthyosaures et les Plésiosaures

3.3.18

Les Mammifères (environ 4 500 espèces)

Chapitre 4 ^. Développement des Vertébrés

4.1

^Les

^ovocytes

des Vertébrés

4.1.I

Charge en

vitellus

4.1.2

Structures annexes

4.2

^La

segmentation

4.2.1 Définition

40 40

40 41 42 42 42 42 43 43 43 43 44 46 46

47

49 49 50 50 54 56 57 59 62 63

&

65 66

6

6t

67 68 70 70 70

7l

79

79 79

8l

82 82

4.3

4.4

Table des matières

4.2.2

Segmentation et charge en

vitellus

de

l'æuf

⁸²

4.2.3

Segmentation totale des æufs hétérolécithes

Exemple de

l'æuf d'Axolotl

⁸²

4.2.4

Segmentation totale des æufs alécithes des Mammifères

(Marsupiaux et Euthériens). Exemple de

l'æuf

de

Femme

⁸⁴

4.2.5

Segmentation partielle discoïdale des æufs télolécithes

Exemple de

l'æuf

de

Poule

⁸⁶

La

gastrulation

⁸⁶

4.3.I Définition

⁸⁶

4.3.2

La gastrulation des æufs hétérolécithes. Exemple de

l'æuf d'Axolotl

⁸⁶

4.3.3

La gastrulation des æufs télolécithes. Exemple : I'ceuf de

Poule

90

4.3.4

La gastrulation des æufs alécithes des Mammifères

Marsupiaux et Euthériens. Exemple de

l'æuf humain

⁹⁴

Les

annexes embryonnaires

⁹⁷

4.4.I Définition

⁹⁷

4.4.2

Annexes embryonnaires et conditions biologiques du développement

4.4.3

^Les annexes embryonnaires des Sauropsidés :

sac

vitellin,

cavité amniotique et allantoïde de

l'æuf

de

Poule

99

4.4.4

Les annexes embryonnaires des

Mammifères I04

97

aû

û

Chapitre 5 ^. Tégument

5.1 ^Structure

^générale

5.1.1

^Épiderme

5.I.2

^Derme

5.2

^Phanères

5.2.1

Les phanères des Anamniotes

5.2.2

Les phanères des Amniotes

5.3 Cellules et glandes

cutanées

5.3.1

^Amphibiens

5.3.2

Sauropsidés

5.3.3

^Mammifères

5.4 ^Cellules

^souches

épidermiques

5.4.I

^Cellules souches de l'épiderme

poilu

des Mammifères

5.4.2

Cellules souches de l'épiderme glabre

5.5 Formations squelettiques dermiques

5.5.1

Les différents tissus squelettiques

d'origine

dermique

5.5.2

L'exosquelette des ancêtres des Vertébrés et sa régression

5.5.3

Développement secondaire

d'un

exosquelette dermique

5.6

^La

coloration du tégument

5.6.1

Colorations pigmentaires

5.6.2

Colorations structurales

5.6.3

Colorations mixtes

5.6.4

Chansements de coloration

114

ll4 rt4

r20

121

l2r

122

134

135 135 136

144

144 144

145

145 146 151 155 155 156 156 158

XI

Chapitre 6 ' ^Squelette

6.1

^Les

^{éléments du squelette}

6.1

.l

^Point de vue anatomique

6.t.2

^{Point de vue} histologique

6.1.3

^{Point de vue} embryologique

6.2 Squelette céphalique ou crânien

6.2.1

^Le chondrocrâne

6.2.2

L'ostéocrâne

6.3 Squelette axial

6.3.1

^Squelette axial primaire embryonnaire ^: la corde

6.3.2

^Squelette axial iecondaire ^de

I'adulte

^{: la} colonne vertébrale

6.4 Squelette appendiculaire

^(membres)

6.4.1

Introduction

6.4.2

Les nageoires

6.4.3

^{Le membre}

^chiridien 6.5 Squelette zonal (ceintures)

6.5.1

Ceinture Pectorale

6.5.2

Ceinture Pelvienne

6.6

SésamoTdes

et os hétérotypiques

6.6.1

^SésamoÏdes

6.6.2

Os hétérotYPiques

Chapitre 7 ' ^Système nerveux et récepteurs sensoriels

7.1 Introduction

7.1

.l

^Point de vue anatomique

7.1.2

^{Point de vue} histologique

7.1.3

^{Point de vue} embryologique

7.1.4

^{Point de vue} fonctionnel

7.1'5

^Point de vue adaPtatif

7.2 RécePteurssensoriels

'7.2.1

_Point de vue histologique

'7.2.2

Point de vue fonctionnel

7.3

MécanorécePteurs

7.3.1

Terminaisons ^nerveuses libres

T.3.2Terminaisonsnerveusesencapsulées(corpusculessensoriels)

7.3.3

^Complexes cellule(s) de Merkel

-

^neurite

7'3.4cellulesensorielleciliée.Lesystèmestato.acousticolatéral

7.3.5

^L'organe stato-acoustique

(oreille)

7.3.6

^{Le sYstème latéral}

7.4

ÉlectrorécePteurs

'7.4'l

Organes amPullaires

'7.4'2

Organes tubéreux

'7.4'3

MagnétorécePteurs

xtl

159

r59

159 159 164

r65 r66 tlr

185 185 185

r96

196

t97 20r

221

22r

223

227

22'7 229

230 230

230

23r

235 237 241 241 241 242

245

245 247 249 250 252

26*

267 26t-

26t

26E

Table des matières

7.4.4

Magnétoréception et électroréception

7.4.5

Magnétoréception et particules de magnétite

7.4.6

Magnétoréception etphotoréception

7.5 Thermorécepteurs

7.6 Nocicepteurs

7.7 Chimiorécepteurs

7.7.1

^Cellules neurosensorielles. Système

olfactif '7.7.2

_Cellules sensorielles

7.8 Photorécepteurs

7.8.I

^{Origine et sffucture}

7.8.2

Localisation

7.8.3

Photorécepteurs oculaires.

L'appareil

visuel (yeux latéraux)

7.8.4

Photorécepteurs non visuels (extra-oculaires). Le complexe pinéal

7.9

Système

nerveux central ou névraxe

1.9.1

La moelle épinière

7.9.2

L'encéphale

1.9.3

Les méninges

7.9.4

Les plexus choroides

7.9.5

Le liquide céphalo-rachidien

7.10

Système

nerveux périphérique 7.10.1

Nerfs rachidiens ou spinaux

7.10.2

Nerfs crâniens

7.1

1

Système

nerveux autonome 7.11.1 Définition

7.1I.2 Origine

7.11.3

Oryanisation du système nerveux autonome des Mammifères

1.I1.4

Le système nerveux autonome des Vertébrés non-mammaliens 7.1

1.5

Les paraganglions adrénalinogènes

7.12

Le

système nerveux

des

vertébres est-il métamérisé

?

'7.12.1

Moelle épinière et nerfs rachidiens

1.12.2

Encéphale

1.I2.3

Crëte neurale

7. I

3 Plasticite du systeme nerveux central Chapitre 8 ^{. Système musculaire}

8.1 lntroduction

8.1.1

^Point de vue histologique

8.I.2

^Point de vue embryologique

8.1.3

^Point de vue anatomique

8.1.4

Point de vue fonctionnel

8.1.5

^Homologie et nomenclature

8.1.6

Éléments de terminologie relatifs aux muscles striés squelettiques

268 268 268

269 270

271 271 279

282

283 284 284 297

299

301 302 322 322 325

32s

326 326 336 336 338 338 340 341

348

348 348 354 355 356 358 358

344

344 344 346

346 I

xlll

Musculature somatique

8.2.1

Musculature axiale

8.2.2

Musculature appendiculaire

8.2.3

Musculature branchiomérique

Musculature

^peaucière

8.3.1

^{Non mammaliens}

8.3.2

^Mammifères

Organes

électriques

8.4.I

^Structure

8.4.2

Les organes électriques des Élasmobranches

8.4.3

Les organes électriques des Téléostéens

8.4.4 Utilisation Chapitre 9 ^{. Cælome}

9.1 Origine et développement

9.2 ^Évolution

^générale

9.2.I

L'allongement et l'enroulement du tube

digestif

9.2.2

^Le développement des autres viscères

9.2.3

Le cloisonnement de la cavité cælomique embryonnaire en cavités cælomiques secondaires par des septums transversaux

9.3

^Pores

^abdominaux

Chapitre l0 ^. Appareil digestif

I

0.1

Cénéralités

10. I .

I

^Point de vue anatomique

10.1.2

Point de vue embryologique

10.1.3

Point de vue histologique

10.2 Développement

10.2.1

Formation de

I'intestin primitif

entoblastique

10.2.2

Adjonction des parties extrêmes épiblastiques

10.3

La

cavité

buccale

10.3.1

Les lèvres

10.3.2

Le palais

10.3.3

La langue

10.3.4

Les dents

10.3.5

Les glandes buccales

10.4

Le

pharynx

10.4.1 Évolution

générale du pharynx

10.4.2

Les dérivés pharyngiens

10.5

Læsophage

10.5.1

Structure générale

I

0.5.2

Différenciations particulières 8.2

8.3

8.4

3s9

360 364 370

375

315 316

378

378 379 379 381

382 382

383 383 384 384

392

393 393 393 393 394 397

397 399

400

400 400

40r

404

4t4 418 4t9

421

427

421 427

xtv

Table des matières

= t

_G

a

I

_F3 t f

:

È

I

-

Ê

t

:

t

G

z

a

10.6 [estomac

10.6.1

Structure générale

10.6.2

Différenciations particulières

10.7 Hntestin

10.7.1

Structure générale

10.7.2

Dispositifs assurant l'augmentation de la surface absorbante

I0.7.3

La

flore

intestinale

10.7.4

le Foie et le pancréas

10.7.5

Développement

10.7.6

Le

foie

10.7.7

Le pancréas

Chapitre I | ^. Appareil respiratoire I

|

.l Appareil respiratoire branchial

1

1.1.1

Structure générale et rôle des branchies

ll.l.2

Branchies extemes cutanées

1 I

.1.3

Branchies internes pharyngiennes

I 1.2 Appareil respiratoire pulmonaire

ll.2.l

^{Ongine et} structure gén&ale

11.2.2 L'apparition

des poumons chez les Vertébrés

11.2.3

Poumons et vessie gazeuse

11.2.4

Évolution de la structure pulmonaire

17.2.5

La ventilation pulmonaire

1I.2.6 Larynx

I

|

.3 Autres structures respiratoires 11.3.1

Peau

11.3.2

Cavité bucco-pharyngée I

1.3.3

Diverticules bucco-pharyngés I

1.3.4

Cavité gastro-intestinale I

1.3.5

Vessie gazeuse

Chapitre l2 ^. Appareil circulatoire

l2.l

^{Le sang}

12.1.1 Leplasma 12.1.2

Les globules

12.1.3

Les tissus hématopoiétiques

12.2

Les

vaisseaux

sanguins

12.2.1 Oigine

12.2.2

Structure

12.3

Mise

en

^place

de I'appareil circulatoire sanguin embryonnaire 12.4

Le

système artériel

12.4.1

Artères de la région pharyngienne : les arcs aortiques

12.4.2

Artères céphaliques

430

430 431

434

434 437

438 438 439

44r M4 448 448

448 449 453

465

465 467 468 468 482 484

486

487 487 488 489 489

491

493

493 494 501

5r0

510 510

5r3

514 515 527

XV

12.4.3

Artères coronaires

12.4.4

Artèxes intersegmentaires

12.5

Le

cæur 12.5.1

Origine

12.5.2

Structure du myocarde

12.5.3

Le cæur embryonnaire

12.5.4

Le cæur veineux non cloisonné des Vertébrés ^<<

inférieurs

^>>

aquatiques (Cyclostomes, Poissons sauf les Dipneustes) à respiration branchiale et circulation simple

12.5.5

Le cæur incomplètement cloisonné des Dipneustes, Amphibiens et Reptiles non Crocodiliens : apparition de la double circulation

12.5.6

Le cæur complètement cloisonné des Crocodiliens, des Oiseaux

et des Mammifères à circulation double

12.6

Le

système veineux

L2.6.1

Le système des veines vitellines ou omphalomésentériques.

Son évolution en système porte _hépatique

12.6.2

Le système des veines cardinales

12.6.3

Le système des veines latérales ou abdominales (Anamiotes), allantoidiennes ou ombilicales (Amniotes)

12.6.4

Le système des veines pulmonaires

12.6.5

Cæurs veineux accessoires

12.7

La

circulation embryonnaire

des

Amniotes et

ses

modifications à la

naissance

I2.7.1

La circulation embryonnaire simple des Amniotes

12.7.2

Le passage à la doublc circulation de I'adulte à la naissance

12.8

La

lymphe

12.8.

1

^Lymphe

interstitielle

tissulaire

12.8.2

Lymphe vasculaire

12.9

Les

vaisseaux lymphatiques 12.9.1

Origine

12.9.2

Structure

12.9.3

Or ganisation générale

12.9.4

Rapports avec le système veineux

12.10

Les

cæurs lymphatiques

Chapitre l3 ^. Appareil uro-génital

I

3.1 Appareil urinaire

13.1.1

Le néphron, unité structurale et fonctionnelle élémentaire du rein des Vertébrés

13.1.2

Les trois structures rénales successives des Vertébrés

13.1.3

Pronéphros

13.1.4

Mésonéphros

13.1.5

Métanéphros

I 3. I

.6

^Pourquoi une organogenèse rénale en 2 ou 3 temps ?

xvl

530 530 531

531 533 535

537

538

548 554 554 556

5s9 559 559

56r

561 562 565

565 565 565 565 566 568 568

s69 570 570

571 577 578 579 584 589

Table des matières

13.1.7

Vessie urinatre

13.1.8

Organes excréteurs extrarénaux I

3.2 Appareil génital

13.2.1

Gonades

13.2.2

Yoiesgénitales I

3.3

^Le

^cloaque

13.3.1

Poissons

13.3.2

Amphibiens

13.3.3

Sauropsidés

13.3.4

Mammifères I

3.4

Organes

copulateurs

13.4.1

Les organes copulateurs pairs des Chondrichthyens et des Squamates

13.4.2

Le pénis impair des Chéloniens, Crocodiliens, Oiseaux et Mammifères

lndex

Glossaire étymologique

589 590

592

593 607

6r9

619 619 619

62r 625

625

625

631

649

André Beaumont . Pierre Cassier Avec la participation de Daniel Richard

BIOTOGIE ANIMALE

Les Cordés : anatomie comparée

des Vertébrés

Ce livre est destiné aux étudiants qui se dirigent vers les études,

puis les carrières biologiques, vétérinaires, agronomiques, pharmaceutiques, ou vers l'enseignement secondaire, via

ses

concours

^(CAPES,

Agrégation).

Le

cours présente

les

connaissances

les

plus récentes sur l'anatomie fonctionnelle des Céphalocordés et desTuniciers, la systématique phylogénétique des Cordés, le développement et l'anatomie comparée des Vertébrés. Cette dernière est liée à l'idée que l'organisation structurale des organismes obéit

à

des règles et qu'il existe une relation entre la forme des organes et leurs fonctions.

Elle repose essentiellement sur la notion d'homologie étendue aux molécules et aux gènes avec l'avènement récent de la génétique molécu laire du développement.

Dans cette 9" édition, enrichie d'éléments fonctionnels proposés par le neurophysiologiste Daniel Richard, tous les chapitres ont été modifiés pour donner la place à des développements sur ^des connaissances nouvel

les.

ANDRÉ BEAUMONT et PIERRE CASSIER sont anciens professeurs de biologie animale respectivement à l'un iversité Paris-Sud (Paris Xl - Orsay) et à l'université Pierre-et- Marie-Curie (Paris Vl) DANIEL RICHARD ancien professeur de biologie à l'IUFM Midi- Pyrénées, est coauteur de N eu rophysi ologie (Dunod, 3'

éd., 2OO7) avec Didier Onal et de Sclences de la vie pour le CAPES et l'agrégation (Dunod, 2008).

F

SCIÊNCEs DE LAVIE

-

SCIENCES DE LATERRE

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rsBN 978-2-10-0s165B-2 www.dunod.com