Le rôle du silicium dans la répression du blanc
chez le fraisier
Mémoire
Samuel Ouellette
Maitrise en biologie végétale
Maître ès sciences (M.Sc.)
Québec, Canada
Le rôle du silicium dans la répression du blanc
chez le fraisier
Mémoire
Samuel Ouellette
Sous la direction de :
Richard Bélanger, directeur de recherche
André Gosselin, codirecteur de recherche
Martine Dorais, codirectrice de recherche
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Résumé
L’ascomycota Podosphaera aphanis est responsable de la maladie du blanc du fraisier, ce qui nécessite plusieurs applications de fongicide afin de le réprimer. Plusieurs recherches ont démontré qu’un amendement racinaire de silicium (Si), peut réduire le blanc chez différentes espèces de plantes. Par conséquent, il est probable que le Si pourrait être utilisé chez le fraisier afin de réduire l’utilisation de fongicides, une forte problématique chez cette culture. Cette étude a été réalisée afin d’évaluer le rôle prophylactique du Si contre P.
aphanis. Trois et six cultivars ont été testés en 2014 et 2015, respectivement, afin de
déterminer leur sensibilité à l’infection par P. aphanis en fonction de leur absorption de Si sous grand tunnel. Les fraisiers traités avec Si ont démontré une quantité significativement plus élevée de Si dans les feuilles comparativement aux plants témoins sans Si lors des deux années (P<0,0001). Il y a eu une variation significative d’absorption de Si entre cultivars ayant le traitement de Si en 2014 et 2015 sauf lors de la période de septembre 2015 (P=0.2804). Par contre, en général, les jours courts ont absorbé plus de Si que les jours neutres de façon significative (P<0,0001). Les deux années, le traitement de Si a réduit significativement l’intensité et l’incidence de P. aphanis sur les feuilles et les fruits (P<0,0001) avec les cultivars Verity et Charlotte démontrant la plus grande réduction. Finalement, les plants traités avec Si ont produit significativement plus de fruits vendables en 2014 et 2015. Ces résultats appuient l’hypothèse que le Si peut être utilisé à titre préventif contre P. aphanis dans un contexte commercial.
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Abstract
The Ascomycota Podosphaera aphanis is responsible for strawberry powdery mildew and requires multiple fungicide applications to be controlled. Several studies have shown that silicon (Si), in the form of soil amendments, reduces powdery mildew in multiple crops. Therefore, it is probable that Si could be used for strawberry in order to reduce pesticide input which is problematic for strawberry culture. This study was conducted to evaluate the prophylactic role of Si against P. aphanis. Three and six day neutral cultivars were tested in 2014 and 2015, respectively, for their susceptibility to P. aphanis and their absorption rate of Si in a high tunnel setting. Strawberries supplied with Si showed a significant increase in Si content in leaves compared to untreated plants in both years (P<0.0001). There was a significant difference in absorption between cultivars that had the Si treatment in 2014 and 2015 except during the period of September 2015 (P=0.2804). On the other hand, in general, June-bearing cultivars absorbed significantly more Si compared to day neutral cultivars (P<0.0001). In both years, Si treatment significantly reduced P.
aphanis intensity and incidence on leaves and fruits (P<0.0001) with cvs. Verity and
Charlotte showing the greatest reduction. Finally, plants treated with Si produced significantly more marketable fruits in both 2014 and 2015. These results support the hypothesis that Si could be used as a preventive control measure against P. aphanis in a commercial setting.
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Table des matières
RÉSUMÉ ... iii
ABSTRACT ... iv
TABLES DES MATIÈRES ... v
LISTE DES TABLEAUX ... vii
LISTE DES FIGURES ... viii
AVANT-PROPOS ... x INTRODUCTION ... 1 HYPOTHÈSE DE RECHERCHE ... 3 OBJECTIFS DE RECHERCHE ... 3 CHAPITRE 1 ... 4 Le Fraisier ... 5 Historique ... 5
Physiologie, anatomie et classification ... 5
Les différents types de fraisiers ... 6
Production de fraisier sous tunnel ... 7
Production biologique ... 8 Le blanc ... 9 Classification et physiologie ... 9 Reproduction et épidémiologie ... 9 Signe et symptômes ... 10 Importance économique ... 10 Moyens de lutte ... 11 Le Silicium ... 12 Généralités ... 12
Absorption de Si chez les plantes ... 12
Effet de Si sur la croissance et le développement ... 13
Silicium et la résistance abiotique ... 13
Silicium et la résistance biotique ... 14
CHAPITRE 2 ... 15
INTRODUCTION ... 16
MATERIALS AND METHODS ... 19
vi Cultivars ... 19 Experimental design ... 20 Environmental data ... 20 Fertilizer ... 20 Substrate ... 21
Yield and fruit quality ... 21
Silicon content ... 21
Biomass ... 21
Podosphaera aphanis incidence and severity ... 22
Data analysis ... 22
RESULTS ... 23
Silicon content in leaves ... 23
Podosphaera aphanis incidence ... 25
Number of marketable fruits ... 31
Number of total fruits ... 33
Biomass ... 35
DISCUSSION ... 36
Silicon absorption ... 36
Prophylactic aspect of Si against P. aphanis ... 38
Si effect on yield and biomass ... 40
CHAPITRE 3 : CONCLUSIONS GÉNÉRALES ... 42
CONCLUSIONS GÉNÉRALES ... 43
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Liste des tableaux
Tableau 1: Profil des principaux cultivars de fraisiers à jours neutres cultivés au Québec (adapté de Lareault, 2016)... 7
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Liste des figures
Figure 1: Percent average silicon (Si) content in leaves of strawberry plants treated with or without potassium silicate in a high-tunnel commercial setting (Summer 2014). Values represent the mean SE of four independent measurements. ... 23 Figure 2: Percent average silicon (Si) content in leaves of strawberry plants treated with or without potassium silicate in a high-tunnel commercial setting (Summer 2015). Values represent the mean SE of four independent measurements. ... 24 Figure 3: Percent average silicon (Si) content in leaves of strawberry plants treated with or without potassium silicate in a greenhouse. Values represent the mean SE of five independent measurements. ... 25 Figure 4: AUDPC scores of Podosphaera. aphanis on strawberry leaves of plants treated with or without potassium silicate in a high tunnel commercial setting (Summer 2014). Values represent the mean SE of four independent measurements. ... 26 Figure 5: AUDPC scores of Podosphaera. aphanis on strawberry fruits of plants treated with or without potassium silicate in a high tunnel commercial setting (Summer 2014). Values represent the mean SE of four independent measurements. ... 27 Figure 6: AUDPC scores of Podosphaera. aphanis on strawberry leaves of plants treated with or without potassium silicate in a high tunnel commercial setting (Summer 2015). Values represent the mean SE of four independent measurements. ... 28 Figure 7: AUDPC scores of Podosphaera. aphanis on strawberry fruits of plants treated with or without potassium silicate in a high tunnel commercial setting (Summer 2015). Values represent the mean SE of four independent measurements. ... 29 Figure 8: Percent infected fruits by Podosphaera aphanis on strawberry plants treated with or without potassium silicate in a high tunnel commercial setting (Summer 2014). Values represent the mean SE of four independent measurements. ... 30 Figure 9: Percent infected fruits by Podosphaera aphanis on strawberry plants treated with or without potassium silicate in a high tunnel commercial setting (Summer 2014). Values represent the mean SE of four independent measurements. ... 31 Figure 10: Number of marketable fruits on strawberry plants treated with or without potassium silicate in a high tunnel commercial setting (Summer 2014). Values represent the mean SE of four independent measurements. ... 32 Figure 11: Number of marketable fruits on strawberry plants treated with or without potassium silicate in a high tunnel commercial setting (Summer 2015). Values represent the mean SE of four independent measurements. ... 33
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Figure 12: Number of fruits on strawberry plants treated with or without potassium silicate in a high tunnel commercial setting (Summer 2014). Values represent the mean SE of four independent measurements. ... 34 Figure 13: Number of fruits on strawberry plants treated with or without potassium silicate in a high tunnel commercial setting (Summer 2015). Values represent the mean SE of four independent measurements. ... 35
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Avant-propos
Je voudrais remercier mon directeur, Dr. Richard Bélanger, pour m’avoir accueilli dans son laboratoire. Ses conseils et sa rigueur m’ont permis de m’enrichir lors de mes travaux de maîtrise. Je veux aussi remercier mon codirecteur, Dr. André Gosselin pour être le premier à m’accepter en tant qu’étudiant de deuxième cycle ainsi que de mettre de l’accent dans l’aspect pratique et des impacts économiques que ce projet peut avoir.
Je remercie également l’équipe de la ferme Fraises de l'Île d'Orléans inc. qui m’a aidé tout au long de mes expériences lors de l’été et sans laquelle je n’aurai pas été capable de faire ce projet. J’ai de plus apprécié l’aide des étudiants durant mes expériences d’été qui ont réussi à créer une ambiance agréable surtout lors des moments les plus difficiles.
À Linda Gaudreau, qui m’a guidé tout au long de mes expériences d’été, je transmets ma gratitude. Son enthousiasme et sa personnalité aimable ont été appréciés durant tout le long de mes études de second cycle.
Je tiens à souligner mon appréciation à Caroline Labbé, pour son dévouement d’une rareté exceptionnelle pour les projets des étudiants. Son aide, ses conseils et, surtout, son humour ont été grandement appréciés et m’ont fait davantage aimer mon expérience ici au Québec. Mes remerciements sont adressés aux étudiants du labo qui m’ont accueilli chaleureusement et que j’ai bien aimé côtoyer tout au long de mes études.
Je souhaite la meilleure des chances dans son projet à Marie-Hélène Goyette avec laquelle j’ai bien aimé travailler.
Je tiens à remercier les partenaires du projet, CRSNG, Fraises de l'Île d'Orléans inc, Fafard et frères ltée et Production Lareault inc. Sans leur soutien financier, ce projet n’aurait jamais eu lieu.
Je ne voudrais pas oublier mes parents qui m’ont supporté tout au long de mes études et qui m’ont encouragé lors des moments les plus difficiles. Je vous aime beaucoup et je tiens à vous remercier infiniment.
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À mon frère Simon et ma sœur Emmanuèle, je tiens à leur dire un gros merci pour votre support moral et pour me tenir occupé avec vos activités.
Finalement, je remercie ma blonde Anik avec laquelle j’ai vécu toutes sortes d’expériences lors de nos études à la maîtrise en même temps. Ton appui et ton amour m’ont fait persévérer tout au long de ce parcours.
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Introduction
Le fraisier, (Fragaria X ananassa Duchesne), est une plante cultivée dans le monde entier depuis plusieurs siècles pour ses faux fruits rouges et délicieux (Darrow, 1966). C’est une plante dicotylédone vivace appartenant à la famille des Rosaceae (Maas, 1998). La production nationale de ce fruit est de 18 947 tonnes métriques sur une superficie de 3 694 hectares rapportant plus de 69 millions de dollars par année (Statistique Canada. 2013). Il y a principalement deux types variétaux cultivés de nos jours et ils sont classifiés selon leur réponse à la photopériode. Les cultivars de jours courts qui ont une floraison initiée par les photopériodes amoindries de l’automne et les cultivars à jours neutres qui ne sont pas influencés par la photopériode et produisent tant et aussi longtemps que la température est idéale (Dodgson, 2008).
De nos jours, les fruits biologiques sont en grande demande et les producteurs canadiens peuvent difficilement faire concurrence aux produits Américains pour diverses raisons. Un des facteurs qui permettent l’avantage aux Américains est leur climat plus clément, ce qui permet de prolonger la culture du fraisier. De plus les normes de la culture biologique aux États-Unis sont considérées moins sévères que les normes canadiennes, ce qui donne un avantage économique aux producteurs américains puisque les prix des produits biologiques sont plus élevés. Enfin, la majorité des fraises dans les supermarchés proviennent des États-Unis, car le Canada ne peut pas répondre à la demande du marché. Une technologie relativement récente qui permettrait d’offrir un avantage compétitif sont les grands tunnels. Cette structure qui ressemble à une serre est de plus en plus populaire, mais il y a peu d’études faites à ce sujet (Dorais, 2013). Les grands tunnels protègent les plantes des stress biotiques et abiotiques. Un système très populaire utilisé par les producteurs est la production de fraisier à jours neutres dans un grand tunnel, car le grand tunnel retient la chaleur ce qui permet d’allonger la saison de production. Alors l’utilisation de grand tunnel peut s’avérer efficace pour la culture biologique du fraisier, mais la maladie du blanc du fraisier,
Podosphaera aphanis (P. aphanis), est problématique, car il prolifère dans la culture du
fraisier à jours neutres dans les tunnels plastiques et nécessite ainsi plusieurs applications de fongicides (Dodgson et al., 2007).
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L’ascomycota, P. aphanis, est responsable de la maladie du blanc du fraisier. Il y a plusieurs types de blanc et tous sont des mycètes qui sont biotrophes et parasites obligatoires uniquement chez les angiospermes (Glawe, 2008). Podosphaera aphanis infecte la structure aérienne de la plante et le mycélium est visible en tant que duvet blanchâtre sur divers organes de la plante (Maas, 1998). P. aphanis peut réduire les rendements vendables du fraisier de plus de 70% (Dodgson, 2008). P. aphanis prolifère quand la température est environ 20°C et qu’il y a une variation de l’humidité relative (Amsalem et al., 2006). Ces conditions environnementales sont fréquentes dans les grands tunnels ce qui explique pourquoi P.
aphanis prolifère dans les grands tunnels (Xiao et al., 2001). Pour contrer, les producteurs
utilisent des fongicides, mais ceux-ci peuvent s’accumuler sur les fruits, car il n’y a pas de lessivage par la pluie sous un grand tunnel. Alors, une avenue de rechange aux fongicides conventionnels serait profitable pour les producteurs voulant réduire les impacts environnementaux de la production du fraisier.
Depuis les années 1980, il y a plusieurs recherches qui ont démontré les bienfaits du silicium (Si) pour contrer les stress biotiques et abiotiques (Epstein, 1994). Le Si est un élément abondant dans la croute terrestre et il est absorbé par la plante sous forme d’acide silicique H4(SiO)4. Le Si n’est pas considéré comme un élément essentiel pour les plantes malgré les bienfaits apportés par sa fertilisation (Epstein, 1994). L’addition de Si d’une culture de blé infecté par le blanc avait réduit l’incidence de l’agent pathogène en question (Bélanger et al., 2003). Chez le fraisier, une addition de Si a été bénéfique pour l’augmentation du rendement vendable (Miyake et Takahashi, 1986). Kanto et al. (2004) ont démontré une réduction significative de l’incidence de P. aphanis chez des fraisiers à jours courts. Pour longtemps on ne considérait pas que le fraisier était un accumulateur de Si mais ces deux dernières études indiquent le contraire qu’en effet, le fraisier peut accumuler le Si. Généralement, la capacité d’absorption varie selon le type de plantes avec une tendance dévoilant que les monocotylédones en absorbent plus que les dicotylédones. Le Si est d’abord absorbé par les racines grâce à la présence de deux transporteurs : Lsi 1 et Lsi 2 (Ma et al., 2007). Le Si est par la suite transloqué dans le xylème pour finalement se retrouver dans les structures aériennes de la plante. La concentration optimale pour les effets bénéfiques du Si est 1.7 mM dans la solution nutritive (Menzies et al., 1991). C’est à cette concentration qu’il y a un maximum d’effets bénéfiques et sans avoir une polymérisation dans la solution nutritive.
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Alors, le Si a le potentiel d’être une avenue de remplacement de fongicides qui peuvent avoir des impacts environnementaux négatifs. Peu de recherches ont été réalisées pour évaluer ses bienfaits chez le fraisier.
Hypothèse de recherche
Dans cette optique, nous avons formulé l'hypothèse de recherche suivante : Un amendement de Si peut réduire l’incidence et l’intensité du blanc chez une culture de fraisier hors-sol cultivée dans un grand tunnel
Objectifs de recherche
Afin de vérifier l’hypothèse, les objectifs du projet étaient de :
1. Quantifier les bienfaits du Si sur la répression du blanc, et le rendement chez le fraisier biologique
Chapitre 1
Revue de littérature
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Le Fraisier
Historique
Le fraisier, tel qu’on le cultive aujourd’hui, Fragaria X ananassa Duchesne ex Rosier, n’existe que depuis le début 18e siècle. C’est un hybride de Fragaria virginiana Miller (fraisier des champs), un fraisier sauvage de l’est de l’Amérique du Nord, et de Fragaria
chiloensis L. Miller (fraisier du Chili) un fraisier de la côte ouest de l’Amérique du Nord et
du Sud. Auparavant en Europe, on connaissait plutôt Fragaria vesca L., aussi connue sous le nom de fraise des bois, qui se retrouvait à l’état sauvage dans les bois et parfois dans les jardins pour des raisons esthétiques ou de comestibilité avec ses petits fruits rouges. Depuis les trois derniers siècles, les horticulteurs travaillent avec les variétés de Fragaria X ananassa pour créer des cultivars ayant des phénotypes désirés (Darrow, 1966).
Physiologie, anatomie et classification
Le fraisier est une plante dicotylédone, vivace appartenant à la classe Equisetopsida, sous classe Magnoliidae et à la famille des Rosaceae (Maas, 1998). Il y a plus de 20 espèces du genre Fragaria et elles ont toutes sept chromosomes, mais le nombre de paires de chromosomes varie. Certaines sont diploïdes, tétraploïdes, hexaploïdes et octoploïdes comme le cas de l’espèce Fragaria X ananassa qui est octoploïde (Marta et al., 2004). On nomme la tige comprimée du fraisier couronne dont les racines se développent où la couronne est en contact avec le sol. Les racines principales peuvent être d’une profondeur de quelques dizaines de centimètres tout en ayant des racines latérales afin de bien absorber l’eau et les nutriments. Les feuilles du fraisier sont pétiolées trifoliolées et dentelées aux rebords. Le fraisier a des rhizomes écailleux qui produisent des stolons pouvant former des nouvelles plantes. Les stolons permettent de propager les cultivars de façon asexuée. Toutefois, les stolons peuvent être problématiques lors de la production de la fraise puisqu’ils doivent être retirés pour diverses raisons. L’inflorescence du fraisier est une tige modifiée appelée cyme avec une fleur principale au bout suivi par d’autres fleurs secondaires, tertiaires, etc. Ses fleurs sont généralement blanches, ayant 5 sépales et pétales. La fraise est plutôt un faux fruit dont les vrais fruits sont les achènes situés au rebord de la baie. Le murissement du fruit se
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déroule entre 20 et 60 jours dès la pollinisation tout dépendamment du cultivar et des conditions climatiques (Hancock, 1999).
Les différents types de fraisiers
Il y a trois types variétaux de fraisier et ils sont classés en fonction de la photopériode. Le premier type variétal est le fraisier traditionnel (June bearing), à jours courts, qui est le fraisier que la plupart des gens du Canada connaissent lors de l’autocueillette. Ce dernier induit la formation de boutons floraux lorsque la photopériode est sous 14h soit en automne. L’année suivante, les fleurs se développent et la production de fruits sera d’une durée de 4 à 6 semaines (Darrow, 1936). Le deuxième type variétal est le fraisier remontant (Everbearings) qui produit plus d’une récolte annuelle, soit au printemps et à l’automne (Rowley et al., 2010). Ce type variétal est moins populaire que le fraisier traditionnel et le troisième type variétal, le fraisier à jours neutres (Day neutral). Les fraisiers à jours neutres n’ont pas les mêmes exigences pour initier la fleuraison que le fraisier traditionnel. Ce sont des fraisiers qui produisent des fruits tant que les températures se maintiennent entre 4°C et 29°C. Une température plus élevée ou moins élevée que 4°C et 29°C, inhibera la formation de bourgeons floraux alors que le fraisier traditionnel sera en croissance végétative si la température est supérieure de 20°C (Dodgson, 2008). À l’est du Canada, les fraisiers traditionnels produisent des fruits mûrs à partir de la fin juin à la fin juillet alors que le fraiser à jours neutres produit tant et aussi longtemps que la température n’est pas sous 4°C. Toutefois, il est conseillé de retirer les bourgeons floraux des fraisiers à jours neutres lors des six premières semaines afin d’augmenter le rendement. Ces derniers sont de plus en plus cultivés au Québec puisqu’ils permettent de produire des fruits durant des périodes hors saison chez les détaillants, ce qui augmente la rentabilité des producteurs. De nos jours, il y a plus d'une centaine de variétés, mais toutes ne sont pas adaptées à notre climat. Les fraisiers à jours neutres les plus populaires au Québec sont présentés au tableau 1.
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Tableau 1: Profil des principaux cultivars de fraisiers à jours neutres cultivés au Québec (adapté de Lareault, 2016)
Nom Rusticité Productivité Sensibilité Appréciation
Albion Bonne Bonne Très gros calibre
Charlotte Très bonne Bonne
Fruit très parfumé et bon pour la culture abritée
Seascape Bonne Très bonne Blanc et tétranyque
Variété à production continue la plus
populaire. Monterey Bonne Très bonne Blanc Intéressante pour
sa récolte tardive
Production de fraisier sous tunnel
Les grands tunnels sont des structures semi-circulaires ou carrés, avec une membrane transparente de polyéthylène. Les grands tunnels permettent une imperméabilité et un pouvoir isolant qui peut conférer plusieurs avantages à la production du fraisier (Brun, 1992). Un premier avantage est l’extension de la saison de production de plusieurs semaines puisque les grands tunnels retiennent la chaleur et protègent des intempéries comme le gel. Un second avantage est l’augmentation de fruits vendables. Les fraises sous tunnels sont protégées de la pluie et autres facteurs environnementaux. Le troisième avantage est la réduction de pesticides de plus de 50% contre la pourriture grise à Botrytis et l’anthracnose (CALU, 2007). L’utilisation des grands tunnels pour la culture du fraiser demeure l’un des plus importantes avancées de la production des fraises. Les grands tunnels protègent les fruits contre les agents pathogènes mentionnés plus haut via un environnement mieux contrôlé. Ainsi, les grands tunnels s'inscrivent avantageusement dans le contexte de la culture biologique notamment dans le cas du fraisier qui nécessite une grande quantité de pesticides pour une production adéquate.
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Production biologique
La culture biologique est de plus en plus en demande puisque les consommateurs sont conscients des enjeux environnementaux à l'égard de l’usage des pesticides. Aux États-Unis, les normes pour la certification biologique sont moins strictes qu’au Canada (USDA, National Agricultural Statistics Service, 2008; Organic Production Systems General Principles and Management Standards, 2006; https://www.ams.usda.gov/about-ams/programs-offices/national-organic-program). Par conséquent, les producteurs canadiens ont plus de difficultés à pénétrer le marché bio comparativement à leurs voisins du sud. Pour cette raison, la recherche de méthodes/techniques biologiques serait donc bénéfique pour les producteurs voulant faire la transition vers la production biologique (Dorais, 2013). L’utilisation de fertilisants biologiques peut être problématique puisque certains fertilisants contiennent un ratio non optimal d’éléments, ce qui mène à une croissance mitigée. De plus, les fertilisants peuvent avoir un pH ou une conductivité électrique sub-optimale (Bi et al., 2010). Ces fertilisants nécessitent la transformation des nutriments par des microorganismes afin qu’ils soient sous forme absorbable par la plante. Évidemment, les éléments essentiels dans les fertilisants biologiques sont plus lents à être disponibles pour la plante alors que les fertilisants synthétiques ont des agents chélateurs (Hart, 2005; Lazcano et al., 2006). Les grands tunnels permettent la réduction de certains pesticides en protégeant la culture de divers stress biotiques et abiotiques. Pour les producteurs voulant se lancer dans la culture bio, les grands tunnels sont un bon moyen de réduire les pesticides. Certains fermiers utilisent les grands tunnels avec la culture hors-sol. La culture hors-sol réduit l’incidence des agents pathogènes telluriques avec l’utilisation de terreaux exempts de ceux-ci (Dorais, 2013). Alors, la culture hors-sol est une technique qui permet la réduction de fongicides, ce qui facilite la culture bio. Les grands tunnels et la culture hors-sol sont donc utiles pour réduire certains agents pathogènes comme le Botrytis, mais d'autres, comme Podosphaera aphanis (Carisse et al, 2013), responsable du blanc du fraisier, prolifèrent dans les conditions environnementales des grands tunnels.
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Le blanc
Classification et physiologie
Podosphaera aphanis est l’agent pathogène responsable de la maladie du blanc du fraisier.
Ce champignon appartient à l’embranchement des Ascomycota et l’ordre des Érysiphales. Les membres de cet ordre sont des biotrophes, parasites obligatoires, qui n’infectent que des angiospermes (Dodgson, 2008). La popularité du séquençage d’ADN a permis de réviser les classifications de plusieurs organismes, notamment les Érysiphales, qui étaient auparavant classés selon leur stade téléomorphe et la morphologie de l’ascocarpe (cléistothèce). L’ancien nom de Podosphaera aphanis était Sphaerotheca macularis. Il partageait le même nom que le blanc du houblon et Braun et al. (2002) a finalement démontré que c’était en fait deux espèces distinctes. En terme anatomique, le mycélium se présente comme un duvet blanc sur la surface de l’épiderme du tissu infecté. Les hyphes hyalins sont ancrés grâce à l’haustorium qui se nourrit des cellules épidermiques (Bélanger et Labbé, 2002). Le cléistothèce (syn. chasmothèce), entre autres formes de conservation, a une apparence de pustule qui change du blanc au noir en fonction de la maturité (Gadoury et al., 2010). Avec un diamètre de 60 à 125 µm, il est visible à l’œil nu sur les feuilles lorsque les conditions deviennent non favorables pour la reproduction asexuée. Dans le cas des Podosphaera, il n’y a qu’un seul asque par ascocarpe. On nomme la forme asexuée Oïdium qui représente le conidiophore portant en chaine les spores asexuées nommées conidies (Bélanger et Labbé, 2002).
Reproduction et épidémiologie
Podosphaera aphanis peut se reproduire par la reproduction sexuée ou asexuée selon les
conditions environnementales. Lorsque les conditions sont favorables, soit entre 18°C et 22,5°C, la reproduction asexuée sera favorisée et la production de conidies sera exponentielle. Puisque la reproduction asexuée est polycyclique, on peut rapidement avoir une situation épidémique dans la culture infectée (Mukerji, 1968). La germination des conidies est influencée par l’humidité relative. Une humidité relative élevée favorise la germination alors qu’un faible taux d’humidité favorise la dissémination des spores. Ainsi, les conditions environnementales dans un grand tunnel sont propices pour la propagation du blanc du fraisier tandis que, dans le champ, la présence d’eau libre sur les feuilles permet de
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laver les conidies dans l’air et réduit la sporulation sur les feuilles (Blanco et al., 2004). Le mycélium est aussi influencé par la température qui est optimale entre 18°C et 22,5°C. À 25°C et plus, il y a une réduction de croissance du mycélium. C’est à une température supérieure à 5°C qu’il peut y avoir une infection alors que la sporulation s'effectue à une température quotidienne supérieure à 12°C (Blanco et al., 2004). Sous 13°C, il y a formation de chasmotheèces (cléistothèces). Deux hyphes de types compatibles doivent se fusionner afin de donner les chasmothèces. Les chasmothèces sont des structures qui peuvent tolérer les grands froids de l’hiver et relâchent les ascospores le printemps suivant (Hall et al., 2007).
Signe et symptômes
Un fraisier infecté par le blanc est identifiable par la présence de signes typiques de l'agent pathogène: mycélium, conidiophores et conidies sur diverses structures de la plante. Généralement, le signe est initialement sur la surface abaxiale des folioles, mais par la suite, la surface adaxiale ainsi que les fruits, stolons, pédoncules et fleurs peuvent devenir infectés par le blanc (Maas, 1998). Les fruits infectés sont recouverts du duvet mycélien et sont impropres à la consommation. Un enroulement vers le haut en forme de cuillère est observable chez les folioles infectées. Un symptôme commun chez certains cultivars est la présence de taches pourpres sur la surface adaxiale des folioles (Maas, 1998).
Importance économique
Le blanc du fraisier est une maladie qui a un impact incontestable chez la culture du fraisier (Bélanger et Labbé, 2002). Puisque P. aphanis parasite plusieurs organes et surtout les feuilles, une diminution de la photosynthèse est observable en raison de la couche de mycélium et du puisement des ressources nutritives (Maas, 1998). De plus, les fruits deviennent secs, durs et non vendables quand la maladie est présente. Puisque le blanc est une maladie polycyclique, une épidémie dans la culture s’installe vite. Un cycle au complet de la maladie peut se faire en moins de six jours (Dodgson, 2008). Ces facteurs font en sorte que le blanc est un énorme fléau chez le fraisier et surtout dans la culture sous abris. On parle d’une réduction de 20% à 70% du rendement vendable (Dodgson, 2008). Afin de réduire les pertes, les producteurs doivent investir dans divers moyens de lutte.
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Moyens de lutte
La plupart des producteurs utilisent des fongicides synthétiques afin de réduire le blanc. C’est surtout lors de la maturation du fruit que les applications deviennent plus fréquentes. Quelques fongicides sont homologués au Canada aux fins de lutte contre cette maladie: NOVA 40WTM (myclobutanil), PRISTINE WGTM (boscalide, pyraclostrobine) et LIME SULFUR SOLUTIONTM (chaux soufrée). Le blanc peut être résistant à ces fongicides s’il n’y a pas d’alternance entre fongicides ayant différents modes d’action (Pertot et al., 2008). Les conséquences environnementales de l’usage des fongicides et la conscientisation du public à l'égard de l'usage abusif des pesticides font en sorte que les producteurs cherchent des moyens de remplacement pour réprimer le blanc. Un de ceux-ci consiste en l’usage de cultivars résistants. Dans le cas des cultivars de fraise à jours neutres, la production de fruits est bien plus longue que le fraisier traditionnel (de jours courts), ce qui fait en sorte que le blanc est bien plus problématique avec ce type de fraisiers à jours neutres. Un exemple de résistance est une plus grande épaisseur de la cuticule, ce qui empêcherait la pénétration du tube germinatif dans les cellules (Doster et Schnathorst, 1985). Toutefois, ce type de résistance entraine souvent une réduction de productivité comme c'est le cas avec le cultivar Charlotte. L’utilisation d'agents de lutte biologique est une avenue de plus en plus considérée dans la lutte du blanc. Bélanger et Labbé (2002), mentionnent qu’une méthode de lutte biologique contre le blanc peut être exercée par un microorganisme qui protège la plante via parasitisme ou antibiose de l’agent pathogène. Une autre méthode consiste à appliquer un produit ou un microorganisme qui induit les réactions de défense de la plante. Pseudozyma flocculosa, par
exemple, agit par antibiose sur le blanc du concombre, mais nécessite l’utilisation d’un adjuvant ou d’un tensioactif afin d’être efficace (Kiss, 2003). Un produit qui induit la résistance par réaction de défense est le silicium (Si) soluble (Bélanger et al., 1995). Plusieurs recherches ont démontré que l’application de Si dans la solution nutritive réduit plusieurs agents pathogènes. De façon plus précise, Kanto et al. (2006) ont démontré que l’application de Si dans la solution nutritive réduit le blanc du fraisier de plus de 60%. Toutefois, les mécanismes responsables des bienfaits de l’utilisation de Si ne font pas l’unanimité chez les chercheurs.
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Le silicium
Généralités
Le Si est le deuxième élément le plus présent dans la croûte terrestre sous forme de silicates et de dioxyde de silicium (Epstein, 1999). Malgré le fait que plusieurs plantes absorbent le Si (0,1 à 10 % de la matière sèche), il n’est pas considéré comme un élément essentiel pour les plantes (Epstein, 1994). En revanche, une carence en Si réduit la vigueur des plants de riz (Datnoff et al., 1997). Plusieurs recherches ont démontré que, des plantes ayant reçu du Si, avaient des bienfaits comme la résistance aux agents pathogènes, à la sècheresse, à la toxicité des métaux lourds et une augmentation des rendements (Borel et al., 2005; Ma, 2004; Epstein, 2009). Selon Epstein (1999), il y a 3 classes d’accumulation de Si chez les plantes : les non-accumulateurs (>0,5%), les intermédiaires (1-10%) et les accumulateurs (>10%). Ma et Takahashi, (2002) mentionnent que les accumulateurs sont au-dessus de 1% en absorption de Si alors que les non-accumulateurs sous 0,5%.
Absorption de Si chez les plantes
Les plantes n’absorbent pas toutes la même quantité de Si et ceci est relié au fait de l’habilité d’absorber le Si par les racines (Takahashi et al., 1990). Par exemple le riz peut absorber le Si à des niveaux supérieurs à 10% comparativement à certaines dicotylédones (>0,5%) (Ma et
al., 2001b). Dans le sol, le Si est présent sous forme d’acide orthosilicique (H4SiO4) à des concentrations de 0.1–0.6 mM (Epstein, 1994). C’est sous cette forme que le Si est assimilable par la plante via les racines. Le riz est la plante modèle pour les recherches voulant étudier les mécanismes d’absorption du Si. Ma et al. (2007) ont découvert deux transporteurs dans l’endoderme et l’exoderme des racines. Le premier transporteur, Lsi 1 (SIT1), est responsable de l’influx du Si de l’extérieur à l’intérieur des cellules du cortex. Le deuxième transporteur, Lsi 2 (SIT2), est responsable de l’efflux du Si des cellules du cortex vers le xylème. Les deux transporteurs sont situés dans les membranes plasmiques des cellules endodermiques et exodermiques (chez le riz) sauf que Lsi 1 est du côté distal alors que Lsi 2 est du côté proximal Ma et al. (2007). Puisque les transporteurs agissent contre le gradient de concentration, on estime que ce sont des transporteurs actifs. Ce sont surtout les racines latérales et non les poils racinaires qui absorbent la majorité du Si (Ma et al., 2001a).
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Une fois le Si transféré dans le xylème, il sera transporté dans la partie aérienne de la plante. Le Si s’accumule dans les tissus sous forme de silicates amorphes. Une fois hydratés, les silicates amorphes se déposent dans les espaces intracellulaires, le lumen cellulaire et la paroi cellulaire (Epstein, 1994). On nomme la déposition de silicates amorphes; phytolithes. Ces derniers se retrouvent surtout dans l’épiderme des feuilles et l’endoderme des racines (Prychid et al., 2003)
Effet de Si sur la croissance et le développement
Même si le Si n'est pas considéré comme étant un élément essentiel à la croissance de la plante, il peut avoir des effets sur la croissance et le développement des plantes. Le riz, par exemple, bénéficie grandement du Si en étant plus robuste contre les agents pathogènes tout en ayant une croissance accrue (Datnoff et al., 1997). Le rendement a été augmenté chez le concombre et le maïs, et que la biomasse était plus élevée chez les plants supplémentés de Si comparativement au témoin (Adatia et Besford, 1986 ; Epstein et al., 1998). Selon Korndörfer et Lepsch (2001), le fraisier aussi profite des avantages du Si avec une augmentation du rendement de fruits de 29,5%. Wang et Galleta (1998) ont démontré qu’un traitement à base de silicate de potassium a produit chez le fraisier plus de masse sèche pour les racines, les feuilles et la couronne.
Silicium et la résistance abiotique
Une vertu de l’addition de Si dans la solution nutritive est la capacité des plantes à résister à des stress environnementaux (Epstein, 1999; Datnoff et Rodrigues 2005; Gao et al., 2004). Ma et al. (2001b) indiquent que le Si renforce l’épiderme du plant de riz qui résiste ainsi mieux au stress éolien. Un autre exemple de bénéfice est qu’un apport en Si peut abaisser la transpiration chez la tomate (Gao et al., 2004). Yoshida et al. (1962) ont démontré une réduction de la transpiration chez le riz ce qui veut dire le Si confère une protection lors d’un stress hydrique. Les dépositions de Si dans la paroi cellulaire permettent finalement de réduire la transpiration. Les stress de carences ou de surplus de minéraux peuvent être aussi réduits grâce au Si (Epstein, 1994; Ma et al., 2001b).
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Silicium et la résistance biotique
Le Si est reconnu pour induire des réactions de défense chez plusieurs plantes, mais le mécanisme n’est encore pas bien élucidé. Précédemment, on croyait que le Si agissait comme une barrière physique contre les agents pathogènes (Cheng, 1982), mais on rapporte maintenant que le Si serait un stimulateur des défenses naturelles des plantes (SDN) (Fauteux
et al., 2005). Les plantes ayant eu un traitement de Si ont une production de composés
phénoliques, callose et de phytoalexines supérieure aux plantes témoins (Bélanger et al., 2003; Rémus-Borel et al., 2009). Un exemple est le traitement de Si qui réduit le taux d’infection du blanc chez le blé grâce à la production de composés fongitoxiques (Bélanger
et al., 2003). Le concombre aussi bénéficie d’un traitement de Si lorsqu'il est attaqué par Pythium ou le blanc (Chérif et al., 1992; Bélanger et al., 1995). D’après Menzies et al. (1991),
la concentration de SiO2 en solution nutritive doit être au moins 1,7 mM (100 ppm) afin d’avoir les bienfaits optimaux de Si. Kanto et al. (2007) ont démontré qu’il y avait une réduction de la maladie du blanc du fraisier. Cette même recherche indique qu’il y a une réduction de la germination des conidies et un épaississement de la cuticule de la feuille.
Chapitre 2
Manuscrit
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Introduction
Strawberry has been exploited for its flavorful red fruits around the globe for centuries (Darrow, 1966). It is a perennial, dicotyledonous plant from the Rosaceae family (Maas, 1998). The commercial strawberry plant (Fragaria X ananassa Duchesne,ex Rosier), is an hybrid species that came from the cross between Fragaria chiloensis and Fragaria
virginiana. There are three types of strawberry being cultivated today and they are classified
by their response to photoperiod. June bearing was the typical strawberry type being used by farmers. Flowering is initiated by short days in the fall and a crop is produced the following year during spring-summer. The everbearing type produces two crops, one in the spring and the other in the fall. The day neutral type is a photoperiod insensitive plant that produces fruits as long as the temperature is between 4°C and 29°C (Dodgson, 2008).
In Canada, more than 5000 hectares of strawberries are grown each year representing an industry worth 69 millions of dollars. The province of Québec is responsible for more than 48% of the total 18 947 metric tons of strawberry grown in the country (Statistic Canada, 2013). This quantity produced by farmers is not sufficient for the Canadian market that needs to import most of its strawberries from the United States. The states of California and Florida produce most of the crop since their climate is ideal for strawberry cultivation (National Agricultural Statistics Service, USDA). Since the 1990’s, most Californian strawberry growers use day neutral strawberries to produce fruits on a year round basis. Since the flower induction for day neutral cultivars are insensitive to photoperiod, these cultivars are more and more popular because they can extend the harvest season (Darnell et al., 2003; Handcock and Simpson, 1995). However, the long and harsh Canadian winters make it difficult to produce strawberries throughout the year. Canadian producers gradually adopt the use of high tunnels in order to extend the season of day neutral strawberries (Dorais, 2013). High tunnels give the possibility for Canadian farmers to better compete in the strawberry market. Another benefit of high tunnels is the reduction of many biotic and abiotic hazards. Since high tunnels are relatively new in Canada, limited researches have been made about the effectiveness of these structures (Dorais, 2013). It has been shown that high tunnels reduce the incidence of Botrytis cinerea for day neutral strawberry types (Xiao et al., 2001). High
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tunnels are a first step for farmers who want to reduce pesticide in their production. Organic farming is becoming more and more popular since the demand for pesticide-free products are on the rise. Compared to the American certified organic license, the Canadian organic licence has stricter requirements, which dissuade Canadian farmers to transition to organic farming. Additional research in this field would prove helpful for commercial growers in this growing market (Dorais, 2013; USDA, National Agricultural Statistics Service, 2008). The Canadian organic certification is the system employed by the Canadian government to ensure that products sold are considered organic by specific standards (Organic Production Systems General Principles and Management Standards, 2006).
Powdery mildew on strawberry plants is caused by the fungus Podosphaera aphanis and is a nuisance to commercial growers all over the world (Dodgson, 2008). An Ascomycota, P.
aphanis is a biotrophic fungus that parasites many angiosperms. Powdery mildew infects
aerial parts of the plant and causes withering of the leaves. The colonies usually appear on the abaxial side of leaves as a white fluffy film and also infect the adaxial side and other structures like the fruit (Maas, 1998.). Some strawberry cultivars are more susceptible to P.
aphanis than others. For instance, cvs. Seascape and Monterey are both considered very
susceptible to powdery mildew while cv. Charlotte is resistant (Clark and Finn, 2006; Masny
et al.,2016). Powdery mildew reduces the marketable strawberries by decreasing fruit set,
inducing cracks in the fruit, and decreasing flavor and storage time (Pretot et al., 2008). It can reduce marketable yield of strawberries from 20% to 70% (Dodgson, 2008). The optimal conditions for P. aphanis (syn. Sphaerotheca macularis) to thrive are long periods of temperatures between 18°C and 22.5°C and an alternation between low and high relative humidity (Amsalem et al., 2006; Carisse et al, 2013). These climatic conditions are quite common in high tunnels where the disease is much more prevalent compared to open fields (Xiao et al., 2001). Since many day neutral cultivars are susceptible to powdery mildew, growers employ additional treatments of fungicide to prevent and reduce the disease, but since there is no rain wash off, this may increase the time for fungicides to dissipate leading to higher pesticide residues in fruits (Xu et al., 2008). This situation of additional applications of fungicides is a concern for consumers. To reduce pesticide residues, other control methods are consequently being sought to manage powdery mildew.
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Silicon (Si) is the second most abundant element in the Earth’s crust and even though it is accumulated in plants at a similar level of macronutrients such as phosphorous, it is not considered essential for plants (Epstein, 1999). Several researches have demonstrated that Si has beneficial effects by reducing biotic and abiotic stresses from multiple crop plants (Epstein, 1994; Bélanger et al., 1995). Bélanger et al. (2003) showed that an addition of soluble Si reduced wheat powdery mildew due to the production of fungal toxins. Foliar applications of Si significantly reduced strawberry powdery mildew (Podosphaera aphanis) and showed an increase in biomass (Wang and Galleta, 1998). On the other hand, Palmer et
a.l, (2006) did not find any significant reduction of powdery mildew using foliar applications
of Si. Some studies, suggest that adding Si in the form of potassium silicate in the nutrient solution is the best method to diminish powdery mildew incidence (Kanto et al., 2004; 2006; Bélanger et al., 1995). Kanto et al. (2004; 2006) found Si amendments in nutrient solutions and soils did in fact reduce the incidence of powdery mildew for strawberries. The optimum concentration for Si in order to have suppressive effect of powdery mildew is 1.7mM (Menzies et al., 1991). Si has the potential to be an alternative to synthetic or even organic fungicides like copper sulfate that have been used for decades to treat fungi like powdery mildews (Organic Production Systems Permitted Substances Lists). There is recent concern with the usage of copper sulfate because of its environmental and health effects. Therefore, there is great commercial interest in Si and its potential suppressive effect of P. aphanis for day neutral strawberries grown in high tunnels.
In this study, we tested the hypothesis that strawberry plants fed with liquid potassium silicate amendments would 1) accumulate more Si and 2) show a lower powdery mildew incidence. The first objective of this study was to quantify the benefits of Si treatment by measuring fruit yield, marketable fruits, biomass, disease severity and Si accumulation in leaves. The second objective was to characterize different strawberry cultivars for their ability to absorb Si and benefit from it.
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Materials and methods
Location
The experiment was conducted at the farm of Les Fraises de L’Ile d’Orléans Inc (St-Laurent-de-l’île-d’Orléans, Québec) from May to October 2014 and 2015. A high tunnel of 30 meters x 8 meters with a simple polyethylene plastic membrane was used for both experiments. The sides of the tunnels were open to allow ventilation. For the winter experiment involving June bearing cultivars, the plants were grown in a greenhouse located at Université de Laval from mid-January to early-March.
Cultivars
Six day neutral cultivars were used for the summer experiments and eight June bearing cultivars were used for the winter experiment. The name of the six day neutral cultivars were: Charlotte, Seascape, Monterey, Albion, Amandine and Verity. The first three were used in 2014 and all six in 2015. Charlotte is a cross from Mara des bois and CAL 19 and was created in 1995 in France. It has good hardiness and resistance to powdery mildew. Seascape is a favorite among commercial growers but is susceptible to powdery mildew. The offspring of Albion, Monterey, is a relatively new cultivar with big fruits, but it is also susceptible to powdery mildew. Albion is an interesting cultivar producing large, glossy, tasty fruits (Masny et al.,2016). Amandine is a new cultivar produced in Spain and has a high yielding potential with great resistance to powdery mildew. Verity is also a new cultivar bred in the United Kingdom and has a high yield potential with glossy fruits. The plants were planted in mid-May for both years. 0310, Red Merlin, Saint-Jean d’Orléans, Clé des Champs, Jewel, 0210, 0220 and Orléans were the names of the June bearings cultivars. Red Merlin is early variety with good hardiness but susceptibility to powdery mildew is unknown. Saint-Jean d’Orléans, Clé des Champs and Orléans are cultivars bred for the harsh winters of Québec (Khanizadeh et al., 2004; Khanizadeh et al., 2006). Jewel is known for its large wedge shaped berries. LL-0312-23 also known as ACC Généreuse bred for its high yield and fruit firmness. 0210-60 known as ACC Sens is a cultivar with great flavor and a late season variety. LL-0220-10 is an experimental cultivar.
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Experimental design
The experimental design was a randomized block design. The experiment of the first year (2014) had two treatments of Si amendments, three cultivars (Seascape, Charlotte, and Monterey), two substrates and four blocks as repetitions of the twelve treatments. The second year (2015), the experiment had the same two treatments of Si, but had six cultivars (Seascape, Charlotte, Monterey, Albion, Amandine and Verity) and only one substrate. Since this experiment was conducted with soil-less strawberries, the blocks were placed according to the gutter supporting the pots containing the plants. Each treatment had five pots containing three strawberry plants each.
Environmental data
The volume, pH and electrical conductivity (EC) of the nutrient solution and the after drainage were measured five times a week. The water potential of the substrate was recorded continuously with tensiometers. Air temperature, soil temperature and air relative humidity were recorded continuously with a HOBOTM data logger.
Fertilizer
Two 1000-liter containers were used for holding the nutrient solution that fed the plants by a drip feed irrigation. The rate of the drip irrigation was four liters per pot per hour. The irrigation was manually activated when the water tension was below -3.0 kPa. For the Si+ treatment, liquid potassium silicate (Kasil©) with a concentration of 1.7 mM Si was used in one of the 1000-liter container while the other container had the control treatment (Si-) and had additional K (0-0-52) to compensate for the addition of K in the container with Kasil©. Both were added after making the fertilizer solution. Since the Si amendment was directly in the nutrient solution, Si was fed to the plant whenever irrigation was applied (typically 20 minutes a day). Every two weeks, a mineral analysis was assessed in order to verify Si and nutrient concentrations in the solution. For the fertilization, a weekly alternation between a liquid fertilizer solution made from condensed grain fermentation solubles (Converted organics™ GP 321 2.8-1.1.0) and a solid fertilizer made from chicken manure (Actisol 5-3-8) was used.
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Substrate
For the year 2014, two substrates from Fafard et Frères were used. Agromix AF grossier, a traditional substrate composed of peat and perlite. The other, Mélange Bio, considered organic by the Canadian organic standards, was composed of coconut. For 2015, only the Mélange Bio was used.
Yield and fruit quality
Yield and fruit quality were measured three times a week from mid-June until the end of September. The parameters for measuring yield were: number of marketable fruits, number of unmarketable fruits, weight of marketable fruits, weight of unmarketable fruits, number of fruits under 6 grams, number of infected fruits by Botrytis cinerea., number of fruits infected by P. aphanis, number of deformed fruits (cat face) and the number of fruits with other factors responsible for fruit unmarketability.
Silicon content
The oldest leaves of the plants were sampled in mid-July and in late-September. Leaves from the four repetitions of the three cultivars in 2014 and six in 2015 and the two Si treatments were collected and then dried at 60ºC for at least two days then pulverised the material with a mini bead rupter in order to have a very fine powder. The quantification of Si was made by colorimetry by Tiron extraction in 2014 according to Guntzer et al. (2010) methods. For 2015, a portable X-ray fluorescence spectrometer method of quantification of Si was used for purpose of simplicity and followed the protocols used by Reidinger et al. (2012).
Biomass
At the end of the season (early October), destructive measures were taken in one pot of each of the twelve treatments in order to quantify the biomass. Fresh weight of aerial parts and roots and the number of crowns were measured before drying the plants at 60°C. After 3 days of drying, the dry weight of aerial parts and roots was measured.
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Podosphaera aphanis incidence and severity
The incidence and severity of powdery mildew was measured every week. The parameters measured were: the general severity of infection of the plant, the percentage of leaf area with mycelium (adaxial, abaxial, old and new leaf), the percentage of area having blotches from old and young leaves, the percentage of the infected area on the fruits and the amount of curling of the leaves. A modified Horsfall-Henberger scale was used to compensate for human error (Horsfall and Henberger, 1942). A scale from 0 to 5 was used for the general infection of the plant where 0 means no infection and 5 means more than 75% of the plant show symptoms of powdery mildew. A scale from 0 to 5 was used for the under and upper side of old and young leaves area with mycelium from mildew and the percentage of blotch from old and young leaves where 1 means 10% infection and 5 means more than 90% of most leaves show these symptoms linked to powdery mildew. A scale from 1 to 3 was used for the percentage of infection on the fruits and the amount of curling of the leaves where 1 means low infection/curling and 3 means high infection/curling.
Data analysis
Data was analysed by using an ANOVA with the software SAS University Edition. Tukey multiple comparison test was used to compare the means among treatments. Also orthogonal contrasts were used to compare Si+ vs Si- and the two substrates. A value of P<0.05 was considered statistically significant. An AUDPC (area under the disease progress curve)
was used in order to quantify the disease severity and Tukey multiple comparison test was used to compare the means among treatments.
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Results
Silicon content in leaves
Silicon-treated plants (Si+) had a higher Si content compared to control plants (Contrast, P<0.0001; Figure 1). On average, Si+ plants had 403% more Si than control plants in July (Tukey HSD, P<0.05) and 783% in September. A significant interaction was found for cultivar x Si treatment (Contrast, P=0.012). Cultivar Charlotte accumulated significantly more Si than the other cultivars (Tukey HSD, P<0.05; Figure 1). The control treatment had less than half of Si content of Si+ in the leaves. A second harvest was made during mid-September.
Figure 1: Percent average silicon (Si) content in leaves of strawberry plants treated with or without potassium silicate in a high-tunnel commercial setting (Summer 2014). Values represent the mean SE of four independent measurements.
0 0,5 1 1,5 2 2,5 3 3,5
Si+ Seascape Si+ Charlotte Si+ Monterey Control Seascape Control Charlotte Control Monterey
Sil ic o n c o nt ent ( %)
Treatment and cultivar
July
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In 2015, strawberry leaves were harvested and analyzed for Si content in July and mid-September. As in 2014, Si+ plants had a higher Si content compared to controls in both July and September (Contrast, P<0.0001; Figure 2). For July samples, Si+ plants had over 343% more Si compared to control plants and 381% in September, although a significant interaction was measured between cultivars x Si treatments in July (Contrast, P=0.012). In the July samples, the day neutral cultivars Charlotte and Albion accumulated significantly more Si than the other cultivars (Tukey HSD P<0.05; Figure 2). All other cultivars had statistically similar Si content (Figure 2). For their part, Si content in leaves of control plants was less than 0.5% (Figure 2). No significant interaction was observed between cultivars x Si treatment in 2015(Contrast, P=0.2804).
Figure 2: Percent average silicon (Si) content in leaves of strawberry plants treated with or without potassium silicate in a high-tunnel commercial setting (Summer 2015). Values represent the mean SE of four independent measurements.
0 0,5 1 1,5 2 2,5 3 3,5 Si+ Seascape Si+ Charlotte Si+ Monterey
Si+ Albion Si+ Amandine
Si+ Verity Control Seascape Control Charlotte Control Monterey Control Albion Control Amandine Control Verity Sil ic o n c o nt ent ( %)
Treatment and cultivar
July
25
During the winter of 2015, several strawberry cultivars were compared and tested for their ability to accumulate Si. In general, June bearing cultivars had a higher Si content compared to day neutral cultivars (Contrast, P<0.0001). Among the formers, no single cultivar accumulated more than the others, while Clé des Champs had the lowest concentration.
Figure 3: Percent average silicon (Si) content in leaves of strawberry plants treated with or without potassium silicate in a greenhouse. Values represent the mean SE of five independent measurements.
Podosphaera aphanis incidence
The first signs of powdery mildew incidence appeared in mid-July and expanded until September 2014. Figure 4 and Figure 5 show the different AUDPC scores of leaves and fruits of the two treatments on three day neutral cultivars. The Si treatment provided consistently better disease control on all three cultivars (Contrast, P<0.0001). It reduced P. aphanis incidence by 1.27 fold for leaves (Figure 4) and by 1.97 fold for fruits (Figure 5). Monterey
0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0312 Red Merlin
Saint Jean Clé des champs
Jewel 0210 0220 Orléans Monterey Charlotte Albion Seascape
Sil ic o n c o nt ent ( %) Cultivar 0312 Red Merlin
Saint Jean Clé des champs
Jewel 0210 0220 Orléans Monterey Charlotte Albion Seascape Day neutral June bearing
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and Seascape were more susceptible on both fruits and leaves than Charlotte (Tukey HSD, P<0.05). No significant difference was found between the two substrates (Contrast, leaves P=0.395, fruits P=0.6991). Also, no significant interactions were observed except for Cultivars x Silicon treatment for fruits (Contrast, P=0.022).
Figure 4: AUDPC scores of Podosphaera. aphanis on strawberry leaves of plants treated with or without potassium silicate in a high tunnel commercial setting (Summer 2014). Values represent the mean SE of four independent measurements.
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20
Seascape Charlotte Monterey
AU DP C sco re Cultivar Control Si+
27
Figure 5: AUDPC scores of Podosphaera. aphanis on strawberry fruits of plants treated with or without potassium silicate in a high tunnel commercial setting (Summer 2014). Values represent the mean SE of four independent measurements.
Figure 6 and Figure 7 shows the different AUDPC scores for powdery mildew incidence on leaves and fruits of the two treatments on six cultivars for 2015. Once again, the Si+ treatment significantly reduced P. aphanis incidence by 1.42 fold on leaves and 1.72 fold on fruits. While not statistically different from Monterey and Verity, Albion recorded the highest score on the leaves while Monterey and Seascape had significantly higher incidence on the fruits (Tukey HSD, P<0.05). Under Si treatment, Charlotte and Amandine had the lowest score for the leaves (Tukey HSD, P<0.05; Figure 6). The lowest score on fruits was statistically similar on four cultivars Charlotte, Albion, Amandine and Verity (Tukey HSD, P<0.05; Figure 7). An interaction between cultivars x Si treatment was observed for both leaves and fruits (Contrast, P=0.0010, P=0.0311 respectively) 0 5 10 15 20 25 30 35 40
Seascape Charlotte Monterey
AU DP C sco re Cultivar Control Si+
28
Figure 6: AUDPC scores of Podosphaera. aphanis on strawberry leaves of plants treated with or without potassium silicate in a high tunnel commercial setting (Summer 2015). Values represent the mean SE of four independent measurements.
0 5 10 15 20 25 30 35
Seascape Charlotte Monterey Albion Amandine Verity
AU DP C sco re Cultivar Control Si+
29
Figure 7: AUDPC scores of Podosphaera. aphanis on strawberry fruits of plants treated with or without potassium silicate in a high tunnel commercial setting (Summer 2015). Values represent the mean SE of four independent measurements.
For the year 2014, the control plants had much more infected fruits than Si+ plants (Contrast, P<0.0001, Figure 8). The Si treatment reduced infected fruits by more than 2.71 fold on average. Si+ Charlotte had the lowest with less than 0.7% of total fruits infected (Tukey HSD, P<0.05). Cultivars were also significantly different from each other (Contrast, P<0.0001). No statistical difference was observed between the two substrates (Contrast, P=0.9498) but an interaction cultivars x Si was found (Contrast, P=0.0218).
0 10 20 30 40 50 60
Seascape Charlotte Monterey Albion Amandine Verity
AU DP C sco re Cultivar Control Si+
30
Figure 8: Percent infected fruits by Podosphaera aphanis on strawberry plants treated with or without potassium silicate in a high tunnel commercial setting (Summer 2014). Values represent the mean SE of four independent measurements.
In 2015, control plants had much more infected fruits than Si+ plants (Contrast, P<0.0001, Figure 9). The Si treatment reduced infected fruits by more than 2.29 fold. Once again, Monterey seemed to have the highest percentage of infected fruits with more than 85% of total fruits infected with P. aphanis (Tukey HSD, P<0.05). Si+ Amandine had the lowest number with less than 8% of total fruits infected (Tukey HSD, P<0.05). Cultivars were also significantly different from each other (Contrast, P<0.0001) and an interaction cultivars x Si treatment was found (Contrast, P<0.0001).
0 10 20 30 40 50 60
Seascape Charlotte Monterey
In fe ct ed fr ui ts ( %) Cultivar Control Si+
31
Figure 9: Percent infected fruits by Podosphaera aphanis on strawberry plants treated with or without potassium silicate in a high tunnel commercial setting (Summer 2014). Values represent the mean SE of four independent measurements.
Number of marketable fruits
During the course of the summer experiment, fruits were harvested and evaluated for multiple parameters, like the average number of marketable fruits of the 4 repetitions. In 2014, a significant difference was observed for the number of marketable fruits between the control and Si+ treatment (Contrast, P<0.0001; Figure 10). Si+ treatment augmented the number of marketable fruits by 129% compared to the control treatment. Seascape had the highest number of marketable fruits and Monterey had the greatest difference between treatments with a significant augmentation of 154% for Si+ (Tukey HSD, P<0.05; Figure 10). No statistical difference was found for the two substrates for the number of fruits (Contrast, P=0.7042). Cultivars were significantly different from each other (Contrast, P<0.0001). An
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
Seascape Charlotte Monterey Albion Amandine Verity
In fe ct ed fr ui ts ( %) Cultivar Control Si+
32
interaction cultivars x Si treatment was observed for the number of marketable total fruits (Contrast, P=0.0061).
Figure 10: Number of marketable fruits on strawberry plants treated with or without potassium silicate in a high tunnel commercial setting (Summer 2014). Values represent the mean SE of four independent measurements.
For the number of marketable fruits in 2015, Figure 11 shows a significant difference between the control and Si+ treatment (Contrast, P<0.0001). The Si treatment significantly augmented the number of marketable fruits by 185%. Amandine had the highest number of marketable fruits and Monterey had the greatest difference between treatments with a significant augmentation of 359% for Si+ (Tukey HSD, P<0.05; Figure 11). Cultivars were significantly different from each other (Contrast, P<0.0001). As in 2014, an interaction cultivars x Si treatment was observed for the marketable fruits (Contrast, P<0.0001).
0 50 100 150 200 250 300 350 400 450
Seascape Charlotte Monterey
Ma rket ab le fr ui ts ( #) Cultivar Control Si+
33
Figure 11: Number of marketable fruits on strawberry plants treated with or without potassium silicate in a high tunnel commercial setting (Summer 2015). Values represent the mean SE of four independent measurements.
Number of total fruits
The average number of fruits of the four repetitions was a parameter evaluated during the course of the summer experiment. In 2014, a significant difference was observed for the number of fruits between the control and Si+ treatment (Contrast, P=0.0408; Figure 12). No statistical difference is present for the two substrates for the number of fruits (Contrast, P=0.4674). Cultivars were significantly different from each other (Contrast, P<0.0001). No significant interactions were observed.
0 50 100 150 200 250 300 350
Seascape Charlotte Monterey Albion Amandine Verity
Ma rket ab le fr ui ts ( #) Cultivar Control Si+
34
Figure 12: Number of fruits on strawberry plants treated with or without potassium silicate in a high tunnel commercial setting (Summer 2014). Values represent the mean SE of four independent measurements.
For the number of fruits in 2015, Figure 13 shows no significant difference between the control and Si+ treatment (Contrast, P=0.2951). No significant interactions were observed.
0 100 200 300 400 500 600
Seascape Charlotte Monterey
Tot al f rui ts ( #) Cultivar Control Si+
35
Figure 13: Number of fruits on strawberry plants treated with or without potassium silicate in a high tunnel commercial setting (Summer 2015). Values represent the mean SE of four independent measurements.
Biomass
Plant biomass yielded no significant difference between the Si+ and control treatment regardless of the year, strawberry cultivar or organ (shoot or root dry weight).
0 50 100 150 200 250 300 350 400 450 500
Seascape Charlotte Monterey Albion Amandine Verity
Tot al f rui ts ( #) Cultivar Control Si+
