Des formes aux fonctions : une étude de morphologie fonctionnelle et comparée chez trois poissons cyprinidés

Une étude de

_morphologie

_{fonctionnelle}

_et

_comparée

chez trois

_{poissons cyprinidés.}

Premier fascicule

Thèse _présentée

pour l'obtention du grade

de Docteur en Sciences _Zoologiques

par

Pierre VANDEWALLE Année _{académique 1974-1975}

n'est pas la somme des activi¬

tés de ses éléments _{constituants; il en}

est la _{synthèse". (P.BRIEN, Le}

Vivant,

page page page page page page page page page page page page page page page page page 4, 4, 43, "67, 67, 68, 100, 101, 103, 120, 120, 135, 144, 161, 166, 240, 13e ligne 20e _ligne 21e _ligne 7e ligne 16e _ligne 26e _ligne

"investigations" et non

_{"investigation"}

"profonds" et non"profond"

"arrière" et non "arrières"

"celles" et non "celle"

"appuie" et non _"appuyé"

"l'avant" et non "d'avant"

26e et 27e lignes : "contraction" et non _{"contradiction"}

14e _ligne 8e _ligne 30e _ligne 3e ligne 20e _ligne 21e _ligne 1e _ligne 23e

_ligne)

24e _ligne-/ 30e ligne

"plastique" et non _"plastiques"

"acquerraient" et non _{"aquièreraient"}

"reproduits" et non _"reproduis"

"entrecoupée

et non

_{"entre-coupée"}

"par moment" et non _{"par moments"}

"peut" et non _"peu"

"celle" et non "celles"

"élévation"it et non "élétion"

n

"ensemble" et non "ensemnle

TABLE DES MATIERES

PREMIER FASCICULE

PREAMBULE 1

INTRODUCTION GENERALE 2

CHAPITRE I : OBSERVATIONS ANATOMIQUES 8

INTRODUCTION » 9

MATERIEL ET METHODES 9

GOBIO GOBIO 10

1. Remarques sur la morphologie externe 10

2.0stéologie 10

A. Liste des pièces squelettiques 11

B. Commentaires sur le neurocrâne 13

C. Commentaires sur le splanchnocrâne 18

D. Commentaires sur la ceinture scapulaire 22

E. Commentaires sur _l'appareil de Weber 2 2

3. Musculature 23

A. Liste des muscles et de leurs insertions 23

B. Commentaires 2 9

4. Ligament_s 32

A. Liste des _ligaments et de leurs insertions chez

Gobio

gobio 3 3

B. Remarques 41

5. Articulations 42

Liste des articulations 43

6.Synthèse 46

BARBUS BARBUS 4 7

1. Remarques sur la morphologie externe 47

2. _Ostéologie . . 47

B. _{Splanchnocrâne 4 8} C. _Appareil de Weber 48 3. Musculature _{4 9} 4. Ligament_s 49 5. Articulations ₅₀ LEUCISCUS LEUCISCUS _{5 2}

1. _{Remarques sur la morphologie}

externe 52 2.0stéologie 52 A. Neurocrâne _{5 2} B. _{Splanchnocrâne 53} 3. Musculature ₅₄ 4. Ligaments 55 5. Articulations 56 CONCLUSIONS ₅₇

CHAPITRE II : HYPOTHESES FONCTIONNELLES BASEES SUR LES

OBSERVATIONS _{ANATOMIQUES 5 9}

INTRODUCTION

6 0

GOB 10 GOBIO _{6 3}

1. _Dépression et élévation de la mandibule 63

2. Ouverture et fermeture de la bouche 66

3. _{Déplacements des barres hyoïdiennes}

70

4. _{Déplacements de l'opercule 73}

5. Déplacements des rayons branchiostèges 75

6. Déplacements du suspensorium 75

7. _{Déplacements du palatin 79}

8. _{Déplacements des} arcs branchiaux 80

9. _{Déplacements du neurocrâne 82}

10. _{Déplacements de la ceinture scapulaire 83}

11. _{Déplacements de l'appareil de Weber 83}

BARBUS BARBUS _{8 4}

LEUCISCUS LEUCISCUS _{8 6}

CHAPITRE III : OBSERVATIONS _{CINEMATOGRAPHIQUES ET}

ELECTROMYOGRAPHIC^ES - HYPOTHESES

FONCTIONNELLES QUI EN DECOULENT 92

INTRODUCTION ₉₃

MATERIEL ₉₇

METHODES ₁₀₁

1. Observation et _{entraînement 101}

2. _{Préparation des électrodes 101}

3. _{Manipulation des poissons}

102 4. _{Dépouillement des résultats}

103 5. Sources d'erreurs ₁₀₈ 6. _{Remarques de vocabulaire} 109 LA RESPIRATION 110 1 . Gobio gobio 110 A. Observations générales 111

B. Mouvements des _{pièces buccales 112}

C. Mouvements de l'arc _{palatin 113}

D. Mouvements des barres _{hyoïdiennes 114}

E. Mouvements de _{l'opercule 115}

F. _{Mouvements des rayons branchiostèges 115} G. _{Remarques sur la respiration dans un milieu à taux}

élevé en

CO2 1 1 6

H. _{Hypothèses sur le cycle respiratoire}

119 2. Barbus barbus 119 3. Leuciscus leuciscus ₁₂₃ 4. Discussion 126 5. Conclusions ₁₂₉ LA TOUX 13 1 1 . Gobio gobio 131 A. Observations générales 131

B. Mouvements des pièces buccales 134

C. Mouvements des barres _{hyoïdiennes 134} D. Mouvements de _{l'opercule, de l'arc palatin et des}

rayons _{branchiostèges 135}

E. _{Hypothèses sur le cycle de la}

toux 135 2. Barbus barbus ,13 6 3. Leuoiscus leuciscus 140 4. Discussion 144 5. Conclusions 147 ,

LE BAILLEMENT DE GOBIO GOBIO ₁₄₉

A. Mouvements des pièces buccales 149

B. Mouvements des barres _{hyoïdiennes 150}

C. Mouvements du _{repli operculaire 151}

D. _{Hypothèses sur le bâillement}

151

LA PRISE DE NOURRITURE OU DE SABLE 153

1 . Gobio gobio

15 3

A. Observations ₁₅₃

B. _{Hypothèses sur la prise de nourriture}

ou de sable . . 156

2. Leuciscus leuciscus ₁₅₇

3. Discussion ₁₅₈

LE _{CRACHEMENT DE GOBIO GOBIO}

161

A. Observations ₁₆₁

B. _{Hypothèses sur le crachement}

163

SYNTHESE ET CONCLUSIONS ₁₆₅

A. Déplacement des pièces osseuses 165

B. Activités des muscles ₁₆₅

C. _{Espèces et fonctions}

166

SYNTHESE ET _{CONCLUSIONS GENERALES}

171 REMERCIEMENTS ₁₇₇ BIBLIOGRAPHIE ₁₇₉ SECOND FASCICULE FIGURES 189

PREAMBULE

Un _{crayon est un fin bâton droit, de longueur}

généralement égale ou inférieure à 20 cm et de section

transversale _hexagonale ou circulaire; il est muni en son centre d'une mine de _carbone; une extrémité du crayon est

taillée en _{biais, de manière à dégager une partie}

de la

mine. La forme et la structure du crayon en font un

instrument _{maniable, particulièrement adéquat pour dessiner}

et _{pour écrire, même sur des surfaces réduites. La trace}

laissée _{par la mine sur le substrat offre en outre l'appré¬}

ciable _{propriété d'être effacée} avec facilité. Ainsi, dans

le cas d'un _{crayon, les relations entre forme et structure} d'une part, et fonction d'autre part, apparaissent de manière évidente. Personne ne _{pourrait se permettre de les}

nier, puisqu'elles sont liées à la volonté de l'artisan

qui a construit l'objet.

Y a-t-il chez les êtres vivants des relations aussi étroites entre la forme et les fonctions? Les avis des _{zoologues qui, comme nous, excluent tout finalisme de}

leur _{pensée, divergent à ce sujet. Le travail que nous}

présentons se veut autant _{qu'une étude morphologique et phy¬}

siologique, une contribution modeste à la connaissance des

La _{prodigieuse réussite de la radiation}

adaptive

des Téléostéens a _débuté au _{Jurassique et se poursuit sous}

nos _{yeux. La variété de leurs formes est}

presque infinie.

Aujourd'hui, le groupe de Téléostéens qui domine presque

toutes les eaux douces du _{globe est celui des 0stariophysi.}

En _{Europe occidentale, ce}

sont surtout des _{Cyprinidae et}

c'est parmi eux que nous avons trouvé notre _{sujet d'étude.}

Au moment de commencer un travail de _doctorat,

nous avions _{acquis une bonne expérience de la}

morphologie compa¬

rée des Téléostéens. Nous avions été amené à nous intéresser

aux _{problèmes des relations}

phylétiques à l'intérieur des

Ostariophysi et en même temps aux possibilités de mouvements

dans la _{région céphalique. Nous cherchions donc un matériel}

dont l'étude _{s'intègre dans le plan de recherche de}

l'équipe

au sein de _{laquelle nous travaillons, tout en}

nous permettant

de _{disposer de poissons frais}

ou vivants. Les _{cyprins indi¬}

gènes se sont _{imposés d'emblée.}

Dès que l'on s'intéresse tant soit _peu aux cyprins

européens, on est captivé par l'étonnante variété des formes

que prennent la tête et la _{bouche, variété qui contraste avec} la monotonie du reste du _{corps. C'est pourquoi l'objectif}

principal de notre _{investigation fut de tenter de comprendre}

au niveau de la tête de _{quelques cyprins, comment des struc¬}

tures _{homologues participent à la réalisation}

de _quelques

fonctions chez un _{petit nombre d'espèces}

proches systémati¬ quement. Nous nous sommes ensuite _posé la question que voici des _{espèces morphologiquement proches}

réalisent-elles les

mêmes fonctions de manière _{plus semblables que des espèces de} formes _{différentes? Ou}

encore, des structures _{morphologique¬}

ment très voisines _{qui résultent} d'évolutions _parallèles

participent-e11es de la même manière à la réalisation de

fonctions?

Nous avons _{pris comme sujet d'étude le}

goujon,

Gobio _{gobio (Linnaeus, 1758),}

le barbeau, Barbus barbus (Lin¬

naeus, 1758) et la _{vandoise, Leuciscus leuciscus (Linnaeus,}

d'abord à cause de _{l'aspect extérieur de leur tête, ensuite à}

cause de leur _{position systématique au sein de la famille des}

Cyprinidae, enfin, parce qu'il est aisé de se les procurer

dans l'Ourthe _{liégeoise. Le goujon appartient à la sous-fa¬} mille des Gobioninae tandis que le barbeau et la vandoise

sont des Cyprininae (RAMASWAMI, 1955 a, b), mais la forme

triangulaire de la tête associée à la _position ventrale de la

bouche _{rapproche le barbeau du goujon, alors}

que par la forme

de sa tête et _{par sa bouche résolument}

antérieure, la vandoi¬

se en est _{éloignée. Nous avons choisi de travailler}

plus particulièrement sur les os, les muscles et les _{ligaments de}

la _{tête, parce}

que la complexité de ces structures chez les

Téléostéens nous offre un _{champ d'investigation passionnant.} Les trois _{espèces sont des cyprinidés d'eau vive,}

typiques de la zone à _{barbeaux(HUET, 1954; PHILIPPART, 1971).}

Le _{goujon vit de préférence sur des fonds de}

gravier; c'est

un carnivore ; l'étude des contenus stomacaux montre _qu'il se

nourrit _{presque exclusivement d'insectes, en particulier de}

Diptères (HARTLEY, 1947; HOESTLAND et BRUNET, 1973). Le bar¬

beau vit notamment dans les rapides peu profond (MICHA, 1971);

un barbeau de 20 cm de _{long environ (comme ceux que nous avons}

étudiés) se nourrit _{principalement d'algues en été et d'inver¬}

tébrés en hiver _{(PHILIPPART, communication personnelle). La}

vandoise se tient _{plus volontiers} entre deux eaux; son régime

alimentaire _{comprend des insectes} en _{abondance, des plantes}

vasculaires et des algues vertes (HARTLEY, 1947).

Les _{questions que nous nous sommes posées consti¬}

tuent un beau _{problème de}

morphologie fonctionnelle.

La _{morphologie fonctionnelle est une discipline}

synthétique qui étudie les relations entre forme et fonction. Elle n'existe comme telle que depuis une trentaine d'années,

DULLEMEIJER (1974) a formulé comme suit le _problè¬

me de base _qui se pose au morphologiste fonctionnel :

1 . Quelle est la relation _entre la forme _et la

fonction d'un composant fonctionnel (complexe

d'éléments de natures hi_{sto1ogiques variées qui}

participent à la réalisation d'une même fonc¬

tion)?

2. _Quels sont les rapports et l'agencement des différents composants fonctionnels ou comment

forment-ils un ensemble cohérent?

3. Comment la totalité de l'individu varie-t-elle

au cours du _temps?

Théoriquement, ces questions devraient être étu¬

diées simultanément. En _pratique, comme le fait remarquer DULLEMEIJER _{(1974), il est difficile de répondre à la troi¬}

sième _question, sans avoir au préalable une réponse ou un dé¬

but de _réponse aux deux premières. Dès lors, les composants

fonctionnels sont (momentanément) définis pour un moment don¬

né de la vie de l'individu (1).

Cette méthode de _{pensée propre à la morphologie}

fonctionnelle conduit le chercheur à affiner son observation : d'une part, il sait que c'est au niveau de détails ou _d'orga¬

nes _{généralement délaissés, comme des ligaments, qu'il a le}

plus de chances de découvrir les _{rapports entre forme et fonction;}

d'autre part, il est conscient de l'importance de la connais¬ sance _{morphologique pour la description des fonctions.}

En _{morphologie fonctionnelle, on considère qu'il y}

a _{plusieurs niveaux dans le}

plan de construction des organis¬

mes vivants où se manifestent les formes et les fonctions _(2).

(1) Le temps peut être considéré théoriquement comme une variable conti¬ nue. _Cependant les moyens et les méthodes d'investigations nous obligent

à le _{découper en intervalles.}

(2) in "Méthode, Technieken en Niveaux van de Functionele Morphologie"

postacademicale cursus voor _{biologiedocenten. Zoologisch}

laboratorium,

Leiden, afdeling celbiologie en _{morphologie (réalisé} sous la direction du

Ces niveaux facilitent _{l'approche de} la compréhension d'un

organisme. On distingue : - le niveau cellulaire,

- _le

niveau des organes,

-le niveau des _{systèmes d'organes}

ou de _{l'organisme entier,}

-le niveau _{embryologique (chacun} des trois _{premiers niveaux doit}

être _{envisagé à tous les moments}

de la vie de _l'individu).

Notre étude se situe au niveau des _{systèmes d'or¬} ganes. Avant 1950, les travaux de ce genre sont rares et peu satisfaisants. Depuis lors, leur nombre va croissant. Parmi

eux, citons ceux de DULLEMEIJER (1956, 1959) et GANS (1952)

sur les _{reptiles, GANS (1960) et} DE JONGH (1968) sur les

batraciens, DUBBELDAM (1968) sur les oiseaux, OSSE (1969),

LIEM (1970) et ANKER (1974) sur les poissons, etc.

Aucune étude _{morphologique fonctionnelle et compa¬} rée utilisant l'ensemble des moyens et des techniques qui

sont les _{nôtres, n'a été consacrée jusqu'ici à la région}

cé-phalique de plusieurs espèces de Téléostéens. Une étude si¬

milaire est _{entreprise par ELSHOUD - OLDEHAVE sur des pois¬} sons de la famille des Percidae.

Notre étude est divisée en _{quatre parties :}

-la _{description morphologique et une comparaison}

de la tête des trois espèces qui comprend, comme le recomman¬

de GANS _{(1974), l'identification des pièces, la détermination}

de leur nature et leur _{configuration spatiale; nous n'avons}

pu tenir compte des modifications éventuelles dues à _l'âge

des _spécimens;

-l'établissement _{d'hypothèses fonctionnelles} sur

la base des données de la _{morphologie comparée qui permettent}

d'envisager les mouvements réalisables et de les comparer au

- _l'étude

comparée des mouvements de la tête lors

de la _{respiration, de la toux,}

de la prise de nourriture, du

crachement et du bâillement chez le _goujon, de la respiration

et de la toux chez le _barbeau, et de la respiration, de la

toux et de la _{prise de nourriture chez la}

vandoise;

-un essai de conclusion sur les _{rapports entre} la forme et les fonctions étudiées chez nos trois _espèces.

INTRODUCTION

L'intérêt pour l'anatomie de la tête des _poissons Cyprinoidei s'est manifesté très tôt. Durant le siècle der¬

nier, VETTER (1877) et SAGEMEHL (1891) nous _{apportent déjà}

des informations fort _{précises sur la musculature et le} sque¬ lette de Barbus barbus notamment.

Parmi les _{principaux travaux, nous devons citer} celui de REGAN _{(1911) qui,non seulement définit}

les _Cyprinoi¬

dei par rapport aux Characoidei, mais y reconnaît sur des bases

essentiellement _{ostéo1ogiques quatre familles dont}

les

Cypri-nidae, celui de TAKAHASI (1925) qui en étudie une _partie de

la _{musculature, et ceux de}

RAMASWAMI _{(1948, 1952, 1953, 1955)} qui examine _{l'ostéologie de nombreuses}

espèces appartenant

aux _{quatre familles de}

Cyprinoidei. Nous n'avons _{cependant pas}

trouvé de _{monographie où sont à la fois décrits}

les os, les

muscles et les _{ligaments. En étudiant sur la tête}

de Gobio

gobio ces trois _{types de structures et en les}

comparant à celles de _{Barbus barbus et Leuaiscus}

leuaiscus, nous souhai¬

tons non _{seulement combler}

cette _{lacune, mais aussi surtout}

disposer d'une base _{anatomique aussi complète que}

possible en vue d'une _{interprétation fonctionnelle.}

Notre _{principal moyen}

d'expression est le dessin et nos commentaires se limiteront

soit à _expliciter certains détails de

_{l'iconographie,}

_{soit à} comparer nos observations avec les données de la littérature.

MATERIEL ET _METHODES

Nous avons étudié par des dissections et des colo¬

rations à _{l'alizarine pour les}

os et au bleu alcian pour les

cartilages, les structures de la tête de 21 _{spécimens de}

G.go-bn.o, de _{longueur totale comprise entre 12,7}

et 17,2 cm, de 9

L.leuciscus _{longs de 13,2 à 21,6 cm. Nous avons}

complété nos

observations _{par l'étude de coupes sériées de deux individus}

jeunes de 30 mm de _{G.gobio, ainsi que de 14 ligaments}

des trois

espèces, colorés à _{l'orcéine, à}

_{l'orcéine-picro-indigocarmin}

et à la fuschine-résorcine afin de mettre en évidence leurs

fibres _élastiques et collagènes.

Tous nos _exemplaires furent récoltés dans l'Ourthe

liégeoise.

G 0 B I 0 G 0 B I 0

1. _{REMARQUES SUR LA MORPHOLOGIE EXTERNE}

En vue _{latérale, la}

région céphalique a la forme

d'un _{triangle rectangle}

dont l'hypoténuse est antéro-dorsale.

La section transversale de la _tête, au niveau des yeux, est

un _{trapèze dont la}

grande base est ventrale. Les _{yeux sont} grands et quelque peu _dirigés vers le haut et l'avant. La

bouche, infère et _{arrondie, est flanquée d'une}

paire de bar¬ billons. Les ouïes sont _{grandes. La lèvre supérieure}

se pro¬

longe dorsalement par un repli qui glisse entre le maxillaire

et le _{prémaxillaire. On}

remarque à la face ventrale _{qu'il n'y}

a pas de solution de continuité entre la _{peau et la partie} médio-ventrale de la membrane _{branchiostège. Il n'y a pas} d'écaillés sur les _{joues ni au-dessous du crâne.}

2. _0STE0L0GIE

Le crâne du _G.gobio, comme celui de tous les

Té-léostéens, est constitué d'une part d'un neurocrâne et d'au¬

tre _{part des arcs vicéraux}

qui forment le _{sp1anchnocrâne.}

Chacune de ces deux _{parties comprend des os}

dermiques et des os _{profonds. Les}

classiques, c'est-à-dire leur rapport avec les canaux senso¬

riels et avec le _{squelette enchondral; les}

seconds essentiel¬

lement _{d'après les organes sensoriels}

et les foramens des nerfs et des vaisseaux qui les percent. Nous _{ajoutons à l'é¬} tude du crâne proprement dit , celle de l'appareil _{de Weber}

et de la ceinture _{scapulaire qui interviennent}

dans les mou¬ vements observés au niveau de la tête. La nomenclature des

os que nous utilisons est celle _{habituellement} en _{usage en}

ostéologie des Téléostéens. _{(CHARDON, 1968; DAGET,}

1964; NELSON, 1969; ROBERTS, 1969, 1973 a et b; TAVERNE, 1971 a,

1972, 1974; WEITZMAN , 1962, 1964, 1974).

A. Liste des _{pièces sque1ettiques}

(figures 2 à 8) Neurocrâne -région ethmoïdienne 1 _{prévomer, 2} préethmoïdes, 1 (2) _{hypoethmoïde(s),} 1 _{supraethmoïde, 2}

ethmoïdes _{latéraux, 2} nasaux.

-région optique

2 _{frontaux, 2}

supraorbitaires, 2 _lacrymaux, 2

dermo-sphénotiques, 5 paires d'infra-orbitaires, 1

orbito-sphénoïde, 2 p1eurosphénoïdes, 1 parasphénoïde.

-région otique

2 _{pariétaux, 2}

épiotiques, 2 _{ptérotiques,} 2 _prootiques,

2 _{sphénotiques.}

-région occipitale

1

supraoccipital, 2 _{exoccipitaux, 1 basioccipital}

Splanchnocrâne

-arc _{mandibulaire (+ reste de l'arc}

prémandibulaire) 2 _{palatins, 2} entoptérygoïdes, 2 _{métaptérygoïdes,} 2 _{ectoptérygoïdes, 2} carrés, 2 _{prémaxillaires,} 2 _{maxillaires, 1}

rostral, 2 préethmoïdes 2, 2 _dentaires,

2 rétroarticu1_{aires, 2}

2 _{cartilages de Meckel, 2 préoperculaires (nous} pla¬

çons ici le préoperculaire car le canal sensoriel

qu'il porte,prolonge le canal mandibu1 aire).

-arc _{hyoïdien et}

opercule

2 _{hyomandibu1aires, 2 symplectiques, 2}

interhyaux,

2 _{cératohyaux postérieurs (anciennement}

épihyaux),

2 _{cératohyaux médians, 2 paires d'hypohyaux,}

1 basi-hyal, 1 _{sublingual, 3 paires de rayons branchiostèges,}

2 _{opereu1aires, 2 sou}

s-opereu1aires, 2

interoperculai-res, 1 urohyal. -arcs branchiaux -basibranchia1 : -hypobranchial -cératobranchia1 : -épibranchiaux : -pharyngobranchiaux : Ceinture _scapulaire 2 _{posttemporaux, 2}

supracleithra, 2 _cleithra, 2

cora-coldes, 2 scapulas, 2 postcleithra, 4 paires de radiaux.

Appareil de Weber

trois _pièces osseuses et une

plaque cartilagineuse entre les

moitiés _{gauche et droite de la}

corbeille branchiale

une _{paire aux quatre premiers}

arcs

une _{paire par arc}

une _{paire aux quatre}

premiers

arcs

deux _{paires de pièces ossifiées}

plus des pièces cartilagineuses

2 _{tripus, 2 intercalaires, 2}

scaphia, 2 claustra,

Commentaires sur le neurocrâne

Région ethmoïdienne

De _{part et d'autre du prévomer se trouvent des pré}

ethmoîdes _{(figures 4 et 5) qui n'existent pas} ou ne sont pas individualisés chez les Characoidei (WEITZMAN , 1962

1964; ROBERTS, 1966, 1969, 1973 a et b), ni chez les Gym-notoidei (CHARDON et DE LA HOZ, 1973; DE LA HOZ et CHARDON

1975), ni chez les Siluriformes (SRINIVASACHAR, 1958; TAVOLGA, 1962; GAU3A, 1966, 1967, 1968, 1969, 1970; TAVER¬ NE et _{ALULU, 1974). Chez} ces derniers, le mésethmoïde se

prolonge souvent en avant par une paire de "cornes" qui ne sont _{pas sans rappeler des préethmoïdes}

.

C'est au niveau des _{préethmoïdes} que sont articu¬

lés deux ménisques de cartilage appelés "préethmoïdes 2"

(figure 15) par RAMASWAMI (1955 a et b). Ils servent de

joints d'articulation entre les maxillaires et le neuro¬

crâne et sont _{peut-être homologues de cartilages submaxil¬} laires. REGAN _{(1911) les situe entre les maxillaires et}

les _palatins. RAMASWAMI (1955 a et b) montre chez les es¬

pèces qu'il décrit, les préethmoïdes 2 articulés sur le prévomer : il a sans doute mal situé la limite entre la lame _{prévomérienne et les préethmoïdes. Nos observations}

sur ces derniers os, sont d'ailleurs en accord avec celles

de SAGEMEHL (1891). Chez certaines espèces comme

Cop-tostomabarbus _{wittei, il y a deux paires de cartilage}

(DAVID, 1937; POLL, 1969).

Sur des _{coupes transversales} au niveau des narines

d'un jeune G.gobio (30mm) (figure 7), on observe deux os¬ sifications verticales médianes séparées par du cartilage.

A ce stade, ces os ne sont en contact ni avec le mince

su-praethmoïde ni avec le parasphénoïde ou le prévomer : ce sont très probablement des hypoethmoïdes. Chez l'adulte, ils sont collés dorsa1ement au _{supraethmoïde et} ventrale-ment au _prévomer.

Région optique

Le toit de la _{région optique est constitué}

par les frontaux bordés en avant _{par les supraorbitaires. Il n'y} a _{pas de fontanelle}

(figure 4) contrairement à ce _que

RAMASWAMI (1955 a) observe chez un _{grand nombre d'espèces}

qu'il groupe, comme G.gobio, dans la sous-famille des Gobioninae. Le _{septum interorbitaire est}

complètement ossifié sauf au niveau de la fenêtre _{optique (figure 6) :} il est formé par _{11 orbitosphénoïde}, par le p1eurosphénoïde

percé par les rameaux ophtalmiques des nerfs trijumeau et facial _{(figure 9, 10 A), et}

par le parasphénoïde qui forme

en arrière le _plancher du myodome postérieur (figure 9) et qui

est _percé

par les carotides internes.

La série infra-orbitaire comprend un lacrymal très

allongé (figure 2) sans doute fusionné à 1'antorbitaire,

trois os sous-orbita ires et un _{dermosphénotique réduit à} son _{composant dermo (chez}

Cyprinus carpio, le composant

membrano est bien _{développé (GREGORY, 1932)), l'exemplaire}

de _{G.gobio représenté sur la figure}

2 a cinq

infra-orbitai-res : il _{s'agit d'une anomalie qui provient probablement}

de la division en deux du _{dermosphénotique et du dernier in¬} fra-orbitaire.

Régions otique et occipitale

Les _{régions otique et occipitale forment la boîte}

crânienne proprement dite. Le _{pariétal, chez G.gobio,}

comme chez un _{grand nombre de Cyprinidae étudiés}

par RA¬

MASWAMI (1955 a et _{b), par HARRINGTON (1955) et}

par

LEKAN-DER _{(1949), n'est} associé qu'au canal supratempora1 (figu¬

re 4). Par contre, chez Leuciscus rutilus _(d'après DEVIL-LERS, 1958), chez Alburnus alburnus _{(d'après LEKANDER, 1949),} comme chez Chondvostoma nasus _{que nous avons observé, le}

pariétal porte aussi une portion du canal supraorbitaire. Cette dernière _{disposition est} sans doute _archaïque : elle existe en effet chez de nombreux Characoidei (WEITZMAN ,

1962; ROBERTS, 1969, 1973 a et b) et chez des

Actinoptéry-giens primitifs comme chez les Leptolepidae (DAGET, 1964;

NYBELIN, 1974). Chez G.gobio, le canal supratemporal est soudé, dans sa partie _médiane,au supraoccipital (figure 4)

peu fréquente chez les Cyprinidae, dont le canal

supratem-poral n'est généralement soudé qu'au pariétal. Les extré¬ mités gauche et droite du conduit du canal supratemporal

sont constituées chacune _par un petit os extrascapulaire, réduit au _{composant dermo, indépendant du ptérotique (fi¬}

gure 4). A notre connaissance, cette particularité est

unique chez les Cyprinidae. La face postérieure du neuro¬

crâne montre des fosses posttemporales peu profondes et deux

larges fenêtres occipitales comme chez tous les Cyprinidae

(figure 8) : nous n'avons pu déterminer leur fonction.

La sortie du sinus impar peri1ymphaticus hors du neurocr⬠ne est _{remarquable. En effet, chez les Siluriformes (CHAR¬}

DON, 1968), les Characo ide i (WEITZMAN , 1962, 1964; ROBERTS,

1969) et les Gymnotoidei (DE LA HOZ et CHARDON, en préparation)

le sinus sort du neurocrâne _{par un orifice unique situé au}

milieu du _plancher du foramen et dont le toit est _unique¬

ment constitué _{par la jonction des exoccipitaux;} chez

G.gobio, le sinus impar peri1ymphatieus sort par deux ori¬

fices situés sur les bords du _plancher du foramen magnum

(figure 4) : le toit de chacun de ces orifices est formé

par un seul exoccipital. Ce caractère semble n'avoir été

observé que par SAGEMEHL (1891) et CHRANILOV (1927).

Enfin, G.gobio n'a pas d'intercalaire (figures 5, 6, 8).

RAMASWAMI (1955 a et b) n'en indique pas chez les espèces qu'il a étudiées. SAGEMEHL (1821) par contre, le trouve

notamment chez Barbus _{barbus} Cyprinus carpio et Tinea tinca} A la face ventrale des régions otique et occipitale, il

y a une profonde fosse qui laisse apparaître l'épiotique

(figure 5). Le myodome postérieur est bien _développé (fi¬

gure 9) ; son toit est formé par le pont prootique tandis

que les côtés et le plancher sont constitués par le parasphé

noïde _{(figure 9). Il y a chez G.gobio,}

comme chez d'autres Cette semble, d'après RAMASWAMI (1955 a et _b),

Cyprinidae (RAMASWAMI, 1955 a et b) un canal aortique creu¬

sé dans le processus postérieur (figures 4, 9). La présen¬

ce d'un canal aortique creusé dans le basioccipita1 est

d'après TAVERNE (1973), assez rare chez les Téléostéens et

serait un caractère _{archaïque. Cependant, dans le cas de}

G.gobio, il est plus raisonnable de penser que ce serait

une formation secondaire en _{rapport avec l'insertion des}

muscles de _{l'appareil masticateur pharyngien. En effet,}

les _{Characoidei, parmi lesquels doit être très}

probablement

recherchée _{l'origine des Cyprinoidei ne possèdent}

pas ce

canal _{aortique (WEITZMAN, 1962, 1964;}

ROBERTS, 1969, 1973 a et b) .

Le _{basioccipital et les exoccipitaux forment}

les

parois de la cavité qui abrite la lagena tandis que le

saccule et l'utricule sont _{logés dans les creux du}

prooti-que (figure 9). Ce dernier os a une _{importance toute par¬}

ticulière en _{Ichthyo1ogie. En}

effet, il abrite la chambre

trigémino-facia1e et est _{percé par de nombreux nerfs (fi¬}

gure 10). La chambre _{trigémino-facia1e de G.gobio,}

contrai¬

rement à celle _{qu'imagine TAVERNE (1971 b) chez un}

Téléos-téen _{primitif, n'a}

pas de pars _jugularis et de pars

ganglion-naris distinctes l'une de l'autre. La commissure latérale

n'est pas doublée par un processus ascendant du

parasphé-noïde comme c'est le cas chez les _{Mormyriformes (TAVERNE,}

1971). La veine _{jugulaire pénètre dans le neurocrâne par} le foramen _{postérieur de la chambre}

trigémino-facia1e et

en sort _{par le foramen antérieur}

(figure 10). Ces deux

foramens sont _{percés dans le prootique. La disparition}

de

la pars jugularis, qui vient d'être décrite, semble commune à

tous les _{Cyprinidae (RAMASWAMI, 1955 a et b;}

HARRINGTON, 1955) et chez un characin jeune, Hepsetus odoe (d'après

BERTMAR, 1953). Par contre, nous sommes surpris d'appren¬

dre par RAMASWAMI (1953) que la veine jugulaire pénètre dans le neurocrâne au niveau de _{1'exoccipital chez les}

Co-bitidae notamment. Les rameaux buccal et _{palatin du nerf}

facial _{quittent le neurocrâne}

la chambre _{trigémino-faciale (figure 10). Le} rameau pala¬ tin perce ensuite le parasphénoïde et pénètre dans le

myo-dome _{postérieur pour en sortir entre les yeux (figure 10).} Sur le schéma de Téléostéen _{primitif présenté par TA¬}

VERNE _{(1971), les deux rameaux quittent le neurocrâne}

par

un autre foramen et chez _{Hepsetus odoe jeune (BERTMAR, 1963),} les rameaux nerveux sortent en avant de la commissure la¬

térale.

Par le foramen _{postérieur de la chambre}

trigémino-faciale, sort également le ramus lateralis accessorius du

nerf facial _{(figure 10). Il ne perce ni 1'hyomandibu1aire,}

comme chez Nemacheilus _{luigi (d'après FREIHOFER, 1963), ni}

le _{supraoccipita1 comme chez Silurus glanis}

(d'après JUGE,

1899) et chez _{Bagarius ba.ga.rius (d'après MANORAMA, 1964).}

Le ramus lateralis accessorius est peut-être l'homologue

du dorsalis cutaneus décrit _{par TAVERNE (1971) chez les}

Mormyriformes. Un rameau du système nerveux sympathique

sort du canal _aortique et s'anastomose aux rameaux des nerfs trijumeau et facial. Ce nerf semble être celui ob¬ servé _{par YOUNG (1931) chez Uranuscopus soaber.}

Les nerfs ocu1o-moteurs commun III et externe VI

de _{G.gobio quittent le neurocrâne par un orifice}

unique

situé entre le _prootique et le pleurosphénolde (figure 10).

Chez _{Hepsetus odoe jeune (BERTMAR, 1963), les deux nerfs}

sont _{éloignés l'un de l'autre et sur le schéma d'un Té¬}

léostéen _{primitif de TAVERNE} (1971 b), les nerfs III et VI

sortent par deux foramens distincts percés dans le pleuro-sphénoïde.

Ainsi, bien que nous ne disposions que de peu d'é¬

léments de _{comparaison, la chambre trigémino-facia1e de}

G.gobio ne semble pas primitive : il n'y a pas en effet de

conduit pour la veine jugulaire et le nombre de foramens

par lesquels les nerfs quittent le neurocrâne est assez rédu it.

Commentaires sur le splanehnocrâne

Pièces buccales

La bouche est _{édentée, comme chez tous les}

Cypri-noidei _{(REGAN, 1911); les mâchoires}

sont recouvertes par une lame cornée _{coupante. Les maxillaires sont}

superposés

aux _{prémaxillaires (figures}

1, 2). En avant, ils sont

fourchus et _{chevauchent les}

prëmaxi11 aires (figure 15). Ces derniers sont en relation par un _ligament avec le rostral _{(figures 15, 18}

et 19), parfois appelé supramaxil-laire _{(FIEBIGER, 1937). La mâchoire}

supérieure dépasse la mandibule. _{Celle-ci, constituée}

par les dentaires, angu¬

laires et _{rétro-articulaires,}

montre à la f ace interne une _{protubérance antérieure située dans}

le _{prolongement du}

cartilage de Meckel : il _s'agit sans doute du reste d'un

mento-mecké1ien _(figuré 13) comme ALLIS ₍₁₈₉₁₎ en a obser¬ vé un chez Amia calva.

La bouche de _{G.gobio comme, à notre}

connaissance,

celle de tous les _{Cyprinoidei (RAMASWAMI,}

1948, 1952, 1953

1955; HARRINGTON, 1955) est dite _{protractile, c'est-à-dire} que la mâchoire _{supérieure peut être projetée}

en avant

grâce à la disposition et à la mobilité des maxillaires et

des _{prémaxillaires superposés, associés}

au rostral _(figures 1,2).

Une bouche non _{protractile présente}

généralement

un _{prémaxillaire}

petit, fixé au neurocrâne, suivi d'un

maxillaire capable d'être abaissé : cette _disposition est

celle rencontrée chez la _{plupart des Characoidei, bien}

que chez certains d'entre eux la tendance à la formation d'une bouche _protractile soit _{manifeste; en effet le}

prémaxillai

re _{peut dans certains}

cas tourner _{quelque peu autour du} neurocrâne et une _{partie du maxillaire} est _{superposée au}

prémaxillaire _{(ALEXANDER, 1965; ROBERTS, 1966,}

1969, 1973 a et _{b; WEITZMAN,}

1962, 1964). Chez d'autres Characoidei

comme _{Leporinus friderici}

du _{maxillaire et du}

prémaxillaire est assez _{grande (ALEXAN¬}

DER, 1965). Enfin, le genre Bivibvanch'ia a _{acquis une}

bouche _{protractile très}

particulière et _{unique chez les}

Ostariophysi et les Téléostéens _{(GERY, 1962).}

Les _{Clupéiformes} comme _{Clupea harengus}

ont, eux aussi, réalisé un début de bouche _{protractile par l'acqui¬}

sition de _{possibilités} de _déplacement des maxillaires et

prémaxillaires _{(KIRCHHOFF, 1958).}

A côté du _{type cyprin, que l'on}

peut observer chez

G.gobio, les Ac_{anthoptërygiens et les}

Paracanthoptérygiens

(tels que GREENWOOD et al. les ont définis en 1 _{966) ont}

construit un second modèle très _{répandu de bouche}

protrac¬ tile avec un _{maxillaire et un}

prémaxillaire _superposés

(figure 25); il n'y a pas de rostral, par contre le pro¬

cessus ascendant des _{prémaxillaires} est très _{développé et} peut glisser sur le _{prévomer (ALEXANDER,}

1967; GOEDEL, 1974 a et _{b; OSSE, 1969; ROSEN et}

PATTERSON, 1969; CHARDON

et _VANDEWALLE,

1971; VANDEWALLE, 1971, 1972). Ainsi,

les deux seuls _{types de bouche protractile}

qui connaissent un _grand

développement, sort ceux où la _{superposition des}

maxillaires et _{prémaxillaires}

engendre de grandes possi¬

bilités de déplacements de ces os, _{indépendamment} les uns

des autres.

Suspensorium (ou a r c _{palatin) et repli operculaire}

Il est _{suspendu en arrière au}

prootique, au ptéro¬

tique et au _sphénotique

par 1'hyomandibu1aire _{(figures 2,}

5) et en avant à l'ethmoïde latéral _{par 1'entoptérygoîde}

(figures 2, 3, 5). Chez un _{grand nombre de}

Characoidei,

c'est le _palatin et non _{1'entoptérygoïde}

qui est articulé au neurocrâne _(ALEXANDER,

1964). La surface d'articula¬

tion de _{1'hyomandibu1aire n'est}

pas _rectiligne et n'est

pas dans un _plan

frontal, orientée dans la direction du point d'attache de _{1'entoptérygoïde au neurocrâne}

(figure

Les rameaux _{hyoïdien, mandibulaire et operculaire}

du nerf facial et le rameau _{operculaire du trijumeau per¬}

cent _{1'hyomandibu1aire}

par la face interne (figure 10). Seule la branche mandibulaire le quitte par la face

exter-n e.

L1hyomandibu1aire est relié au reste du

suspenso-rium par une bande de _{cartilage souple (figure 14). Dans}

le _{prolongement de cette bande se trouve le}

symplectique :

il se _{prolonge sous le carré et se termine}

par une pointe

cartilagineuse (non représentable sur les _dessins).

L'ectoptérygoïde n'est pas très étroitement uni au

carré, mais il est accolé à _{1'entoptérygoïde.}

Au centre de l'arc _{palatin existe} une _{grande plage}

de _{cartilage : elle se prolonge}

sous 1'entoptérygoïde jus¬

qu'à l'articulation de ce dernier avec le _{palatin (figure} 14), ce qui est exceptionnel chez un Téléostéen.

Le _{palatin est mobile par}

rapport au reste du

sus-pensorium. Il est articulé en arrière à _{1'entoptérygoïde}

(figure 14), au milieu du préethmoïde _(figures 5, 14), et

en avant au maxillaire _{(figure 15).}

L'opercule ne présente pas de particularité. Rap¬

pelons cependant que 1'opereu1aire porte dorsalement une

petite portion du canal _préopereu1aire, comme chez tous

les _{Cyprinidae (figures}

2, 3).

Barres _hyoïdiennes

Un _{sublingual, ménisque mi-osseux, mi-carti1agineux}

que NELSON (1969) a décrit chez d'autres _{espèces, sépare}

ventralement les barres _{hyoïdiennes (figure 11). D'après} NELSON (1969) _d'ailleurs, certains Cyprinoidei peuvent pos¬

séder _{jusqu'à quatre sublinguaux.}

Nous avons décrit 2 _hypohyaux ce qui correspond à l'ancienne nomenclature _{(figure 11). Nous n'avons}

pu, en

effet, reconnaître avec certitude _{quel os est le}

antérieur. Entre les deux _hypohyaux se trouve le foramen

de l'artère _{hyale (figure 12).}

Arcs branchiaux

Les quatre premiers arcs branchiaux sont _complets

sauf au niveau des _{pharyngobranehiaux (figure 12). En} effet, particularité exceptionnelle, les hypobranchiaux du

quatrième arc existent, à l'état cartilagineux (figure 12). Seul NELSON (1969) en a décrit chez _Misgurnus

anguillicau-datus, Cyprinoidei de la famille des Cobitidae. Des _qua¬

trièmes hypobrane hiaux ossifiés, existent chez Amia oalva

(NELSON, 1969).

Dorsalement, la corbeille branchiale ne présente

que deux pharyngobranchiaux ossifiés chez G.gobio, en ar¬

rière _desquels se trouvent deux plaques de cartilage (fi¬

gure 12) : ce sont peut-être un ou deux pharyngobranchiaux

non _{ossifiés; cette situation est celle décrite}

par NELSON

(1969) chez _{Cyprinus oarpio; chez} Leuciscus cephalus (d'a¬

près HOLTSVOOGT, 1965) il y a trois pharyngobranchiaux

distincts tandis que chez Gobiobotia papenheinii (d'après

RAMASWAMI, 1955 b), il n'y en a qu'un. Il est, nous

sem-ble-t-il, hasardeux de vouloir définir _{l'appartenance de}

ces _{pharyngobranchiaux à un arc.}

En arrière du troisième basibranchia 1, il y a une

bande de _{cartilage qui ne s'arrête pas au niveau du}

qua¬ trième arc comme le décrit RAMASWAMI (1955 a et _b), chez

les _{espèces qu'il a étudiées; elle se}

prolonge jusqu'aux

cinquièmes cératobranchiaux ou os _{pharyngiens (figure 12).}

Ceux-ci portent, comme chez tous les autres

Cypri-nidae, les seules dents de _G.gobio. Dorsalement entre les

os _pharyngiens,

il existe une _{plaque dure dite masticatrice}

accolée à la _{partie élargie du processus}

postérieur du basi

D. _Commentaires sur la ceinture _scapulaire

Nous n'avons trouvé que très peu d'informations

sur la ceinture _{scapulaire des Cyprinoidei.}

Quelques

renseignements nous sont fournis par REGAN (1911) et par

BERTIN et ARAMBOURG _(1958).

La ceinture _{scapulaire de G.gobio est très sembla¬}

ble à celle des Characoidei _{(ROBERTS, 1966, 1969, 1973}

a et b; WEITZMAN, 1962, 1964). La différence essentielle réside dans le fait qu'il n'y a qu'un postc1eithrum chez

G.gobio (figure 40), alors qu'il y en a trois chez les

Characoidei.

E. Commentaires sur _{l'appareil de Weber}

Il existe de nombreux travaux sur _{l'appareil de}

Weber des _0stariophysi

, notamment ceux de BRIDGE et HADDON

(1894), CHRANILOV (1927, 1929), NELSON (1948), ALEXANDER

(1962, 1964) et plus récemment ceux de CHARDON _(1966,

1968). Parmi eux, quelques-uns apportent une _explica¬

tion fonctionnelle de cet appareil (ALEXANDER, 1962, 1964;

CHARDON, 1966, 1968). Nous nous _{proposons de décrire les}

pièces de _l'appareil de Weber et des structures connexes

qui peuvent avoir un _{rapport mécanique}

avec le neurocrâne.

L'appareil de Weber de _{G.gobio (figures 16, 17),}

comme celui des autres _{Ostariophysi en général,}

est consti¬

tué de deux chaînes mobiles de quatre osselets, le _claustrum,

le _{scaphium, l'intercalaire}

et le _{tripus, situées de}

part

et d'autre des quatre premières vertèbres _{(figure 10).} La première vertèbre est réduite à son _{corps vertébral et aux}

basiventraux qui développent chacun un processus latéral.

Ses basidorsaux sont les _{scaphia au-dessus}

desquels se

trouvent les _{claustra, supradorsaux transformés}

(ROSEN et

Les corps des deuxième et troisième vertèbres sont

fusionnés _{(figure 17). De la deuxième vertèbre, il ne res} te que le corps vertébral et les basiventraux qui portent

un processus latéral. Les basidorsaux forment les inter¬ calaires (ROSEN et GREENWOOD, 1970). La troisième vertè¬ bre a un arc _neural, une neuracanthe et un corps vertébral

ses basiventraux et leur côte sont complètement soudés pour former les tripus (ROSEN et GREENWOOD, 1970); il y a

un _{supraneural, en avant de la neuracanthe; les basiven¬} traux sont fusionnés à leur côte et forment les os suspen-seurs au niveau _{desquels est accrochée la vessie natatoire}

3. MUSCULATURE

La _description de la musculature sera plus complè¬

te _{que celle de l'ostéologie}

car la littérature est moins

abondante à ce _{sujet. De plus, il est important de définir} avec _{précision les insertions de certains muscles que l'ico¬}

nographie ne peut toujours indiquer clairement.

La musculature branchiale pose des problèmes de nomenclature. Les auteurs _{(par exemple DIETZ, 1912; TAKAHASI} 1925; MATTHES, 1963; HOLTSVOOGT, 1965) ne sont pas d'accord,

notamment sur les noms des muscles. Nous excluons de notre

propos toute discussion sur cette matière car nous manquons

de données _{embryologiques. Nous nous en tiendrons aux noms} que nous avons déjà utilisés (VANDEWALLE, 1972).

A. Liste des muscles et de leurs insertions

(excepté les muscles de l'oeil)

A.

TABLEAU

I

:

LI

ST3

DES

MUSCLES

ET

DE

LEURS

INSERTIONS

(excepté

les

de

l'oeil)

muscles

r

envo

i

s

NOMS

DES

MUSCLES

aux

figures

INSERTIONS

PROXIMALES

INSERTIONS

DISTALES

Muscles

qui

relient

las

mâchoires

au

suspensorium

de

la

-

premier

adducteur

ma

nd

i

bu

1

e

18,

20,

21

préopereu1

aire,

bord

infé¬

du

rieur

symplectique

et

du

carré

max

i11

i

a

re

-deuxième

de

adducteur

1

ibu

1

a

mand

e

1

8

préopereu

1

hyomandi-

aire,

bulaire,

métaptérygoïde,

iqu

t

symp1ec

e

dentaire

et

angulaire

-troisième

adducteur

de

1

i

bu

1

a

ma

nd

e

13,

19

métaptërygoïde

corono-meckélien

-adducteur

u)

de

la

man¬

dibule

1 3

tendon

le

qui

prolonge

troisième

de

la

adducteur

ibu

1

mand

e

angulaire

et

corono-mecké-

ien

1

Muscles

qui

joignent

le

sus¬

pensorium

au

neurocrâne

de

l'arc

adducteur

-

pa¬

latin

de

l'hyomandi-

et

i

bu1

a

r

e

18,

21

parasphénoïde

et

prootique

entoptérygoïde,

métaptëry¬

hyomandibu1aire

goïde

et

-élévateur

de

1'hyoman-

dibulaire

1 8

sphéno

t

ique

hyomand

ibulaire

Muscles

qui

joignent

l'o¬

percule

au

neurocrâne

dilatateur

de

1

1

-

opercu-1e

1

8

sphénotique,fronta1

et

pté-

ique

tro

face

interne

de

la

région

dorsale

de

antérieure

'1

operculaire

-élévateur

de

l'opercule

18,

21

ptéro

t

ique

région

dorsale

interne

de

'operculaire

1

-adducteur

de

l'opercule

18,

21

prootique

face

interne

dorsale

de

l'o-

perculaire

Muscles

de

la

face

ventra-

1e

geniohyoidien

-

antérieur

20

dentaire

aponévrose

qui

le

du

sépare

géniohyoïdien

postérieur

-géniohyoïdien

postérieur

20

aponévrose

qui

le

du

sépare

géniohyoïdien

antérieur

cératohyaux

médian

et

posté¬

rieur

-hyohyoïdien

médian

20

aponévrose

entre

les

mus¬

hyoïdiens

cles

médians

gau¬

droit

che

et

face

interne

de

des

chacun

branchiostèges

rayons

du

et

sous-operculaire

-premier

hyohyoïdien

la¬

téral

20

premier

rayon

branchiostège

deuxième

branchiostège

rayon

-second

hyohyoïdien

laté¬

ral

20

deuxième

branchiostè-

rayon

ge

troisième

rayon

branchiostè-

ge

-sternohyoïdien

20

urohya1

cleithrum

aponévrose

et

qui

le

de

la

sépare

musculature

la

de

ventrale

et

musculatu¬

de

la

re

externe

ceinture

scapulaire

-intermandibu1

aire

20

dentaire

gauche

Muscles

qui

joignent

la

branchiale

corbeille

à

la

ceinture

scapulaire

1

pharyngo-c1avicu

-

aire

23

cleithrum

cinquième

cératobranchia1

-coraco-branchia1

posté¬

rieur

22

c1e

i

thrum

cinquième

cératobranchia1

-coraco-branchial

anté¬

rieur

23

c1e

i

hrum

t

quatrième

cératobranchia1

Muscles

joignent

la

qui

branchiale

corbeille

au

neurocrâne

élévateur

du

-

externe

pre¬

mier

arc

23

prootique

premier

épibranchial

-élévateur

du

externe

deuxième

arc

23

prootique

deuxième

épibranchial

-élévateur

interne

du

pre¬

mier

arc

23

prootique

premier

pharyngobranchial

-élévateur

interne

du

deuxième

arc

23

proo

t

ique

second

pharyngobranchial

-élévateur

du

troisième

arc

23

proo

t

ique

troisième

épibranchial

-élévateur

du

quatrième

arc

23

prootique

quatrième

épibranchial

-élévateur

du

cinquième

arc

23

proo

t

ique

épiotique

cinquième

cératobranchial

-rétracteur

postérieur

22,

23

processus

postérieur

du

basiocc

ipital

Muscles

intrinsèques

des

branchiaux

arcs

du

-

oblique

ventral

pre¬

mier

arc

22

premier

hypobranchial

premier

cératobranchial

-oblique

ventral

du

ième

d

eux

arc

22

deuxième

hypobranchial

deux

ième

cératobranchial

-oblique

ventral

du

ième

trois

arc

22

trois

ième

ième

trois

aponévrose

de

son

vis

hypobranchial,

basibranchial

et

le

qui

sépare

-à-vis

trois

ième

cératobranchial

-oblique

ventral'

du

pre¬

mier

arc

22

premier

et

deuxième

basi-

branchiaux

et

aponévrose

le

de

qui

sépare

son

vis-

à-vis

premier

cératobranchial

-oblique

ventral'

du

deuxième

arc

22

deuxième

et

troisième

ba-

sibranchiaux

et

aponévrose

le

de

qui

sépare

son

vis-

à-vis

deuxième

cératobranchial

-droit

22

quatrième

cératobranchial

trois

ième

hypobranchial

-droit

commun

22

cinquième

cératobranchial

trois

ième

hypobranchial

-obturateur

de

la

qua¬

trième

fente

22 c i

nqu

ième

cératobranchial

qua

trième

cératobranchial

-transverse

ventral

22 c

inqu

ième

gauche

cératobranchial

c

inqu

ième

droit

cératobranchial

-premier

oblique

dorsal

24

troisième

épibranchial

deuxième

pharyngobranchial

-deuxième

dorsal

oblique

24 qua

t

r

ième

ép

ibranchial

deuxième

pharyngobranchial

-premier

interarchien

24

premier

épibranchial

deuxième

épibranchial

-deuxième

interarchien

24

deuxième

é

pibranchial

troisième

ép

ibranchial

-troisième

interarchien

24

troisième

épibranchial

qua

tr

ième

épibranchial

-adducteur

du

premier

arc

23

premier

cératobranchia

1

p r

em

ie

é

r

pibranchial