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Comportement du Pin maritime (Pinus pinaster) au
vent : déformations et réponse de croissance
Raphael Kubath
To cite this version:
Raphael Kubath. Comportement du Pin maritime (Pinus pinaster) au vent : déformations et réponse de croissance. [Stage] Université de Bordeaux (UB), FRA. 2016, 20 p. �hal-02796373�
Université de Bordeaux
UFR des Sciences Biologiques
MASTER SCIENCES, TECHNOLOGIES, SANTE
Mention Sciences de la Terre et Environnement, EcologieSPECIALITE BIODIVERSITE ET ÉCOSYSTEMES CONTINENTAUX
Parcours Fonctionnement des Ecosystèmes Terrestres
Année universitaire 2015/2016
RAPPORT DE STAGE
KUBATH Raphaël
Stage effectué du 4 Janvier au 17 Juin 2016
Encadrants : Pauline DEFOSSEZ et
Alexandre BOSC
Laboratoire d'accueil : Unité ISPA – Centre
INRA Bordeaux-Aquitaine – CS20032 –
33882 Villenave d'Ornon cedex
Comportement du Pin maritime (Pinus pinaster)
au vent : déformations et réponse de croissance.
Résumé
Les modèles de croissance des végétaux développés jusqu’à présent prennent généralement en compte la disponibilité en lumière, nutriments et eau comme les principaux facteurs ayant une incidence sur cette fonction métabolique. De nombreuses études menées depuis les années 70 tendent à montrer que le vent peut lui aussi avoir des effets non négligeables sur la croissance. Ce phénomène est appelé thigmomorphogenèse et constitue un mécanisme d’acclimatation de la plante au régime de vent qu’elle subit au cours de sa vie. Cette étude constitue une première approche pour mieux connaitre la thigmomorphogenèse chez le Pin maritime afin d’intégrer le facteur vent dans les modèles de croissance de cette essence, qui a une importance économique particulière en Aquitaine. Dans un premier temps, nous avons voulu tester l’hypothèse selon laquelle des individus fortement exposés au vent auraient une croissance radiale du tronc supérieure à celle d’individus moins exposés. En parallèle, nous avons voulu explorer la réponse en flexion du tronc à la contrainte de vent. Les résultats n’ont pas permis de mettre en évidence un effet clair du vent sur la croissance radiale du tronc de Pin maritime, mais le maintien de l’expérience sur plus long terme devrait permettre d’obtenir des résultats satisfaisants. En ce qui concerne la flexion du tronc, nous avons mis en relation les déformations des troncs avec les vitesses de vents mesurées en parallèle afin de mieux appréhender la manière dont la flexion du tronc varie avec les dimensions de l’arbre.
Abstract
The models about plant growth developped until date generally take into account the light availability, nutrients and water as the main factors affecting this metabolic function. Numerous studies since the 70s suggests that the wind can also have significant effects on growth. This phenomenon is called thigmomorphogenesis and is an acclimation mechanism of the plant to the wind it undergoes during its life. This study is a first approach for a better understanding of thigmomorphogenesis in maritime pine, in order to integrate the wind factor in growth modelling of this species, which has a special economic importance in Aquitaine. Initially, we wanted to test the hypothesis that individuals submitted to strong wind would respond with an increase in the radial growth of their trunks compared to the less exposed individuals. In parallel, we decided to explore the response in trunk flexion to wind stress. The results have failed to show a clear effect of wind on the radial growth of the maritime pine trunk, but the maintenance of the experience on the longer term is expected to bring satisfactory results. About the trunk flexion, we put in relation the deformations of the trunks with the wind speeds measured in parallel to better understand how the trunk flexion varies with the dimensions of the tree.
1
INTRODUCTION
Contexte général
Le développement d’une plante terrestre doit lui permettre d’assurer cinq fonctions métaboliques principales : la photosynthèse, le transport de l’eau, la croissance, la reproduction, et le maintien de sa structure. Une plante peut être en mesure d’assurer les quatre premières fonctions et tout de même mourir subitement si une forte contrainte mécanique s’exerce sur sa structure et qu’elle n’est pas en mesure d’y résister (Gardiner et al., 2016). Tous les végétaux terrestres sont continuellement soumis à des stimuli mécaniques qui imposent des contraintes sur leur structure (Moulia et al., 2015). Ces stimuli peuvent provenir de différentes sources, comme la pluie, la neige, la gravité, le frottement des animaux et des plantes voisines, etc. Selon Gardiner et al. (2016), le vent constitue la principale menace qui pèse sur la structure des végétaux car il exerce une contrainte continue et dynamique tout au long de leur vie.
Le vent et les plantes
Le vent est un déplacement des masses d’air causé par un différentiel de pression entre deux zones de l’atmosphère (Barry & Chorley, 2009). La partie la plus basse de l’atmosphère terrestre est appelée la sous couche rugueuse (Gardiner et al., 2016). C’est dans cette partie de l’atmosphère que se développent les forêts, et elle s’étend à deux ou trois fois la hauteur de la canopée au-dessus de celle-ci. Les plantes terrestres se développent toutes au sein de ces masses d’air, on conçoit donc facilement que les interactions vent-plantes sont fortes et nombreuses. On peut notamment citer les effets du vent sur les échanges gazeux et l’interception de la lumière, qui interviennent à de faibles échelles de temps, ou sur la reproduction (transport du pollen et des graines). Le vent peut également imposer des contraintes mécaniques importantes sur la structure des végétaux qui se traduisent par des déformations des organes pouvant entrainer leur rupture dans le cas de vents extrêmes (Cordero, 1999 ; Langre, 2008). Comme nous le verront plus tard, les plantes sont capables de percevoir ces déformations et de s’y acclimater, notamment par une modification de leur croissance.
2 Notions de biomécanique
D’un point de vue mécanique, une structure désigne « tout assemblage de matériaux destiné à supporter une charge » (Gordon, 1994). Pour éviter toute confusion de langage, il convient de donner quelques précisions sur les termes qui seront utilisés dans la suite de ce rapport :
une force (F) est l’action mécanique qui résulte de l’interaction de deux objets ou
systèmes, et qui entraine un déplacement, une accélération ou une décélération de ces objets initialement en mouvement ou pas ;
une contrainte (σ) est la force par unité de surface d’une section faite en un point du
matériau, perpendiculairement à la force exercée ;
une déformation (ε) est la conséquence de l’application d’une contrainte, et désigne
une variation relative de longueur d’un matériau.
La thigmomorphogenèse
La thigmomorphogenèse, étymologiquement « évolution de la croissance en réponse au touché», a été mise en évidence pour la première fois par Jaffe (1973) et désigne l’ensemble des modifications morphologiques, physiologiques et biochimiques qui constituent la réponse d’une plante aux simulations mécaniques. D’un point de vue fonctionnel, elle constitue un mécanisme d’acclimatation qui permet à la plante de modifier finement la croissance de ses organes afin de mieux résister aux stimulations mécaniques qu’elle subit (Pruyn et al., 2000). De nombreux auteurs ont observé ce phénomène, dans un premier temps chez des végétaux herbacés (Hunt & Jaffe, 1980 ; Jaffe et al., 1984 ; ) mais aussi chez des végétaux ligneux, angiospermes (Telewski & Pruyn, 1998, Bonnesoeur, 2016) comme gymnospermes (Telewski & Jaffe, 1986, Lundqvist & Valinger 1996 ; Moore et al., 2014). Dans la plupart des études qui ont porté sur des végétaux ligneux, la réponse thigmomorphogénétique observée se traduit par une augmentation de la croissance radiale et une diminution de la croissance en hauteur du tronc. Elle permet à l’arbre d’adopter une structure plus trapue, mieux à même de résister au vent (Brüchert & Gardiner, 2006).
Récemment Moulia et al. (2015) ont proposé un modèle S3M pour « Sum of Strain Sensing Model » qui décrit la croissance radiale en fonction de la déformation. Ce modèle a été établit à partir de mesures sur le peuplier puis confirmé par des mesures sur le hêtre (Bonnesoeur, 2016).
3 Problématiques du stage
La problématique de mon stage s’inscrit dans le projet VENTPIN (INRA, Région Aquitaine débuté en 2016) porté par Pauline Defossez (CR, INRA) qui vise à mieux comprendre les effets des vents chroniques sur la croissance et la formation du bois du pin Maritime. Il s’agit de reprendre l’approche de modélisation du modèle S3M qui relie la déformation locale de l’axe ligneux à sa réponse en croissance radiale et de l’intégrer dans une approche plus globale de croissance de l’arbre. Le pin maritime (Pinus pinaster) est un conifère sempervirent de la famille des PINACEAE dont l’importance économique est primordiale en France, et notamment en région Aquitaine puisqu’il y représente plus de la moitié de la surface boisée avec 875000 Ha (Thivolle-Cazat et al., 2013). Compte tenu de son importance économique, de nombreuses recherches ont été consacrées à cette espèce pour laquelle on dispose maintenant d’une bonne connaissance des mécanismes de croissance. Jusqu’à présent les effets du vent ont été peu pris en compte en comparaison des autres facteurs environnementaux (eau, lumière, température, ressource minérale) (Berthier, 2005).
L’objectif de mon stage était donc d’acquérir des connaissances sur la réponse du pin maritime aux vents chroniques à travers deux expérimentations :
Effets des vents chroniques sur la croissance : cette expérience vise à évaluer
l'impact des vents chroniques (non catastrophiques) sur la croissance du pin maritime (Pinus pinaster). Cette expérience, que j’ai mise en place dans le cadre du
projet VENTPIN, est prévue pour durer plusieurs années. Néanmoins nous regarderons si les effets des traitements appliqués génèrent une réponse précoce des arbres sur la croissance radiale du tronc.
Déformations du tronc liées aux vents chroniques : l’objectif de cette expérience est
d’explorer le comportement mécanique du tronc de pin maritime face aux
contraintes exercées par les vents chroniques sur sa structure, afin d’être capable d’évaluer ces contraintes dans l’utilisation de modèle de simulation des effets du vent sur la croissance. Dans cette optique, nous avons en particulier cherché à établir
la relation entre les vitesses de vent maximales horaires enregistrées à proximité de la parcelle et la déformation mesurée en parallèle sur les troncs de 6 individus.
4
MATERIEL ET METHODES
1. Caractéristiques du site d’étude et sélection des
individus
Les expériences conduites au cours de ce stage ont toutes été effectuées au sein de la parcelle 10.1 du centre INRA Bordeaux-Aquitaine, au domaine de l'Hermitage à Cestas-Pierroton en Gironde (fig. 1). Elle est occupée par un peuplement homogène de pin maritime qui contient 1584 individus vivants âgés de 10 ans. La parcelle se trouve à 120m d’une station météorologique gérée par l’unité AgroClim de l’INRA (fig. 1).
Tous les individus de la parcelle ont été caractérisés en fonction de leur circonférence à 1,30m (mesurées le 28/01/2016), de leur état sanitaire et de leur architecture.
Nous avons effectué un premier tri des arbres sélectionnables en fonction des critères suivants :
Une circonférence à 1,30m comprise dans un intervalle de plus ou moins 100 mm autour de la valeur médiane du peuplement, qui était de 475mm. Ceci afin de limiter l’hétérogénéité des circonférences au sein de l’échantillon, sans exclure un trop grand nombre d’arbre de la sélection ;
Ses deux voisins immédiats sur la ligne devaient être vivants, et leurs circonférences à 1,30m ne devaient pas être trop différentes de celle de l’arbre considéré (<200mm). Ceci afin de ne pas sélectionner d’arbre qui se seraient développés dans des conditions d’ouverture de la canopée.
Figure 1 : Vue satellite de la parcelle utilisée pour l'expérimentation et des environs. La parcelle est encadrée en rouge et la station météorologique AgroClim en bleu.
5 Son état sanitaire et son architecture globale ne devaient pas rendre l'arbre excessivement
vulnérable à la sollicitation mécanique.
Nous avons exclure de notre sélection les arbres supposés être particulièrement soumis aux vents (exclusion des arbres des 3 premières lignes et des 6 premiers rangs en bordure de parcelle).
C’est à partir de cette pré-sélection de 217 arbres que seront constitués les échantillons nécessaires à chacune des expérimentations conduites au cours de ce stage.
2. Effets des vents chroniques sur la croissance
2.1.
Échantillonnage et dispositif expérimental
Nous avons choisi aléatoirement 24 individus au sein de la pré-sélection pour constituer ce premier échantillon. Deux traitements croisés ont été mis en place afin de générer différents niveaux d’exposition au vent sur les arbres de l'échantillon :
le traitement « éclaircie » qui consiste à éliminer les deux voisins immédiats sur la ligne de l'arbre considéré ainsi qu'un troisième voisin situé à l’ouest (sous les vents dominants). Ce traitement a pour effet d’augmenter le niveau d'exposition au vent de l’arbre considéré (Hale et al., 2012). L’éclaircie a été effectuée le 21/03/2016 ; le traitement « haubanage » qui consiste à immobiliser le tronc de l'arbre : trois
câbles sont fixés autour du tronc au-dessus du premier verticille vivant, tout en protégeant le tronc par l’intermédiaire de cales. Chacun des câbles est ancré au collet de trois arbres ne participant pas à l’expérience. Les trois câbles sont tendus de façon homogène sans déformer le tronc. Ce traitement a pour but de supprimer la
déformation du tronc engendrée par le vent (Moore et al., 2014). L’installation a
commencé le 29/03/2016, et tous les arbres étaient haubanés au 04/04/2016.
Le croisement de ces deux traitements nous permet de définir quatre modalités (témoin, haubané, éclairci, haubané-éclairci), et chacune d'entre a été répliquée sur six arbres. .
2.2.
Mesure de la croissance
Nous avons effectué des mesures de croissance radiale du tronc sur chacun des arbres de l’échantillon à deux hauteurs différentes à l’aide de dendromètres « rubans à vernier ».
6 Le capteur de croissance radiale
Les dendromètres « ruban à vernier » utilisés ici sont constitués d’une bande de métal souple (aluminium), sur laquelle est gravée une règle graduée tous les deux millimètres. Les graduations principales sont espacées de deux centimètres. Un vernier de 1.8cm avec 10 graduations est gravé sur une extrémité du ruban et il se superpose sur la règle principale quand le ruban est tendu sur le tronc par un ressort. Ils fournissent une mesure dont la précision est du 10ème de millimètre sur la circonférence permettant de suivre la croissance intra annuelle avec précision. (Pour plus de précisions sur le principe des règles à vernier se reporter à cette page Wikipédia : https://fr.wikipedia.org/wiki/Vernier_(mesure).)
Installation sur le terrain
L’installation des rubans à vernier a nécessité un écorçage du pourtour du tronc, à la hauteur du capteur, afin de positionner le dendromètre sur une surface régulière et moins fragile que l’écorce, pour des mesures stables à long terme. Nous avons installé deux dendromètres par tronc, le premier à une hauteur de 60cm et le second à 1,60m. Par la suite, on se réfèrera aux deux hauteurs en parlant respectivement de « bas du tronc » et de « milieu du tronc ».
2.3.
Traitements des données et construction des courbes de
croissance
Une série de 9 mesures hebdomadaires a été effectuée du 21/03/2016 et jusqu’au 24/05/2016 (à l’exception de la semaine 18).
Les valeurs de chaque capteur ont été ramenées à zéro à la date du 4 avril 2016 (finalisation de l’installation) et converties en mm, pour pouvoir comparer les séries de données entre les capteurs. Puis le jeu de données a été normalisé à 1 au 28 avril 2016. Cette date précède une chronique de vent intense (celle étudié par ailleurs pour les déformations) susceptible de générer une réponse différenciée par traitement de la croissance secondaire du tronc. Cette normalisation nous permettra de comparer la croissance radiale entre les modalités expérimentales à partir de cette date, en s’affranchissant des différences éventuelles entre les dynamiques de croissance qui ne seraient pas attribuables à l’effet de l’exposition au vent (effet arbre).
Nous avons comparé les moyennes d’accroissement relatif entre les traitements pour les trois derniers relevés (10/05, 18/05 et 24/05/2016) et pour les deux hauteurs de mesure. Pour ce faire, nous avons utilisé l’ANOVA paramétrique, suivi de tests de Tukey pour les comparaisons multiples des différentes modalités du facteur « extrait ». La condition
7
d’homogénéité des variances entre les groupes de traitement a été vérifiée à l’aide du test de Fligner-Killeen, et dans tous les cas les variances des quatre groupes de traitement étaient homogènes (p-values > 0.1)
3. Déformations du tronc liées aux vents chroniques
3.1.
Echantillonnage
Nous avons sélectionné 6 individus au sein des arbres pré-sélectionnés pour constituer cet échantillon spécifique. Cet effectif modeste a été défini au vue des contraintes techniques de mesure et de câblage des capteurs de déformation électroniques.
3.2.
Données de vent
Nous avons extrait de la base de données de la station météorologique AgroClim de l’INRA Pierroton les vitesses de vent :
maximales horaires pour la période de suivi des déformations (
u
max) pour les corréler auxdéformations de tronc mesurées;
maximales journalières sur une période de presque 20 ans, de mars 1996 à février 2016, afin d’évaluer selon la méthode de Gumbel (Cook, 1985) les valeurs modales des vitesses maximales des vents caractérisant les différentes périodes de retour – journalières, mensuelles et annuelles – des pics récurrents de vent. Pour les périodes journalières et mensuelles, nous n’avons utilisé que les données mesurées pendant les saisons de végétation de chaque année, entre les mois de mai et de juillet.
3.3.
Mesure de la déformation du tronc liée au vent
Principe de la mesure
Il est possible de mesurer les déformations d’une structure sous contrainte avec une grande précision à l’aide de jauges de contrainte constituée d’un fil dont la résistance varie proportionnellement à la déformation de la jauge. Les variations de résistance de la jauge active (celle qui mesure la déformation) étant très faibles, leur mesure est réalisée à travers un montage électrique particulier appelé « pont de Wheatstone » qui dans notre cas contenait une seconde jauge, dites factice, placée dans le circuit afin de compenser les imprécisions de mesure dues aux variations de la température. Pour plus de précisions techniques sur le
8
principe des ponts résistifs, se référer au cours de l’école polytechnique de Montréal disponible à l’adresse suivante :
http://www.groupes.polymtl.ca/mec6405/A2011/Cours_02/MEC6405_Cours2et3_A11.pdf
Les jauges de contraintes que nous avons utilisées ont une résistance nominale de 120Ω, et une grille d’une longueur de 5mm.
De la jauge de contrainte au capteur de déformation du tronc : Conception des capteurs
Afin d’éviter les erreurs de mesure qui pourraient résulter d’un décollement de la jauge sur le tronc, nous avons décidé de nous inspirer des travaux de Moore et al. (2005) et reproduit le concept des capteurs réalisés par Bonnesoeur (2016). Nous avons utilisé un support en aluminium constitué de deux bras et d’un corps central qui permet de transmettre la déformation du tronc à la jauge. Les deux bras sont fixés au bois à leurs extrémités, et concentrent la déformation sur une petite surface de la tranche du corps. La jauge active est collée sur cette surface et mesure ainsi la déformation du tronc transmise par le support. La jauge factice est collée sur le corps du capteur sur une surface où la déformation n’est pas transmise mais qui est à la même température que la jauge active grâce à la très forte conductivité thermique de l’aluminium.
Calibration des capteurs
La déformation dans une direction d’un matériau correspond à la variation de longueur d’une surface rapportée à sa longueur initiale dans cette direction (𝜀 =𝑑𝐿
𝐿). Elle s’exprime en m.m -1
ou en ses sous unités (nous utiliserons par exemple les %).
L’équation suivante relie la résistance de la jauge de contrainte que nous mesurons à la déformation : 𝑑𝐿 𝐿 = 1 𝑘× 𝑑𝑅 𝑅 (1)
L étant la longueur initiale de la jauge, R sa valeur de résistance initiale, et dL et dR, respectivement, les variations de longueur et de résistance de la jauge. Le « facteur de jauge » k rend compte de la relation linéaire entre variation de longueur et variation de résistance de la jauge. Il est constant et fournie par le constructeur de la jauge. Dans notre cas, les dimensions et la forme du support métallique utilisé font que la déformation transmise à la jauge peut varier par rapport à celle que subit effectivement le tronc (Bonnesoeur, 2016). Il a donc été nécessaire de réévaluer le facteur k par étalonnage sur un banc micrométrique pour chacun de nos capteurs afin de pallier aux différences éventuelles dans les formes et dimensions des différents supports qui ont pu apparaitre lors de leur conception.
9 Installation sur le tronc
Le capteur est fixé fermement entre deux points sur le tronc distants de 78 mm de façon à transmettre complètement et uniquement les déformations du bois. Un écorçage localisé du tronc permettant de fixer les tiges de fixation directement dans le cambium et d’éviter un frottement sur le corps du support aluminium est donc nécessaire.
Chaque tronc a été équipé de deux capteurs positionnés à la même hauteur (environ 1.80m sur une section de tronc sans défaut), à 90° l’un de l’autre afin de mesurer les déformations sur l’ensemble du plan horizontal (fig.2).
3.4.
Description et traitement du jeu de données
Les données de déformation sont enregistrées à la seconde par une centrale Campbell Scientific, modèle 23x, reliée à un ordinateur installé sur le terrain pour la sauvegarde instantanée des mesures. La mesure des déformations a été conduite pendant neuf jours, du 29 avril au 7 mai 2016 sur une période caractérisée par des évènements venteux relativement intenses permettant d’explorer une large gamme d’intensité du vent.
Les données brutes en microvolts ont été converties en équivalents déformation (
ε
) à l’aide de la formule (1). Pour isoler le signal haute fréquence qui correspond à la déformation du tronc par le vent (flexion), nous avons soustrait un signal basse fréquence qui a été obtenu en calculant une moyenne glissante des déformations sur une fenêtre de 1000 secondes. Les déformations hautes fréquences imputables au vent sont notéesε
u.A partir des valeurs données par les deux capteurs positionnés à 90° sur chacun des arbres de l’échantillon, notées
ε
x etε
y, nous avons obtenu la valeur de déformation du tronc dans ladirection de sa flexion, notée
ε
t, qui est la norme des deux déformations précédemmentévaluées (
ε
x etε
y).La station météorologique Agroclim de Cestas-Pierroton nous donne des valeurs maximales de vitesse des vents à la fréquence horaire. Nous avons extrait pour chaque arbre la valeur maximale de déformation de son tronc enregistrée dans l’heure (
ε
t(max)) afin de caractériserFigure 2 : Capteurs de déformation installés sur le tronc
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statistiquement la relation entre cette vitesse maximale horaire du vent au carré et les déformations. La pente de la courbe, auquel on applique un facteur 103, est définie comme le coefficient de déformation au vent (Cε). Enfin, nous avons construit la relation entre Cε et D,
le diamètre du tronc. Cette relation nous permettra de comprendre comment évolue la déformation avec la dimension de l’arbre pour une vitesse de vent donnée.
RESULTATS
1. Effet des vents chroniques sur la croissance
La période de croissance suivie pendant ce stage correspond à la partie linéaire de la croissance. La figure 3 présente la moyenne par traitement de l’accroissement en bas du tronc, standardisé de 0 à 1 entre le 4 et le 28 avril 2016.
L’accroissement au milieu du tronc n’est pas significativement différent entre les quatre groupes de traitement pour les trois derniers relevés (ANOVA ; p-values > 0.1).
En ce qui concerne le bas du tronc (fig. 3), l’accroissement n’a pas été le même entre les groupes de traitement, et ce aux trois dates qui nous intéressent (ANOVA ; p-values < 0.05).
Figure 3 : Accroissement radial moyen à 60cm de la base du tronc selon les groupes de
traitement (T = témoins ; H = haubanés ; E = éclaircis ; HE = haubannés et éclaircies) normalisé au 28 avril 2016.
11
Le 10/05/2016, les arbres éclaircis ont eu un accroissement en moyenne plus fort que les arbres témoins (Test de Tukey ; p-value < 0.1). Les relevés des 18 et 24/05/2016 montrent des résultats similaires (Test de Tukey ; p-values < 0.05), et l’accroissement moyen a aussi été supérieur à ces deux dates chez les arbres éclaircis par rapport aux arbres haubanés et éclaircis, même si la différence est faiblement significative (Test de Tukey ; p-values < 0.1). La figure 4 montre les résultats de la comparaison multiple de l’accroissement moyen en bas du tronc entre les quatre traitements à la date du 24/05/2016.
2. Déformations du tronc liées au vent chronique
2.1.
Caractéristiques du régime des vents du site d’étude
L’application de la méthode de Gumbel à l’historique de chroniques de vent nous a permis, pour la station météorologique de l’INRA Pierroton, de déterminer les vitesses maximales de vent qui se manifestent le plus fréquemment selon les trois périodes de retour choisies (tableau 1).
Période de retour u (m.s -1 ) Quotidienne 5,9 Mensuelle 10,71 annuelle 17.36
Tableau 1 : Valeurs modales des vitesses maximales du vent selon la période de retour
Figure 4 : distribution des valeurs d’accroissement à 60cm de la
base du tronc selon les traitements (T = témoins ; H = haubanés ; E = éclaircis ; HE = haubanés et éclaircies) mesurées le 24/05/2016. Les moyennes et les médianes sont représentées respectivement par des barres horizontales rouges et noires.
12
2.2.
Chronique de vent de la période de suivi de la
déformation des troncs
La période de mesure des déformations, d’une durée de 9 jours (du 29/04 au 07/05/2016), est caractérisée par une chronique de vents soutenus et relativement forts (Figure 5). Les vents mesurés ont ainsi atteint des valeurs de près de 13 m.s-1 situant cette chronique entre des périodes de retour mensuelle et annuelle (cf tableau 1).
Cette chronique de vent a opportunément permis d’explorer les déformations des troncs dans une large gamme de sollicitation mécanique.
2.3.
Déformations des troncs pendant la période d’étude
Les valeurs maximales des déformations imputables au vent (fig. 6b) sont de l’ordre de 0,0015 m.m-1 (0.15%) en compression, et de l’ordre de 0,002 m.m-1 (0.2%) en tension pour l’arbre considéré. -5 0 5 10 15
u
m ax(m
.s
-1)
Figure 6 : Evolution des déformations au cours du temps mesurées sur l’un des arbres de notre échantillon. a) Signal basse fréquence correspondant aux variations journalières
(εj). b) Signal haute fréquence correspondant aux déformations dues au vent (εu).
b) a)
Figure 5 : Evolution des vitesses maximales horaires de vent (umax) sur la période de mesure des déformations.
13
Les valeurs maximales des déformations correspondant au signal journalier (fig. 6a) sont de l’ordre de 0,0015 m.m-1
(0,15%) en compression et de 0,001 m.m-1 (0.1%) en tension.
Les deux capteurs situés perpendiculairement sur les troncs et l’ensemble des arbres montrent des signaux d’allure très similaires. Les déformations liées au vent s’annulent quasiment en période nocturne. La journée 121 montre des déformations deux fois supérieures à celles des jours suivants.
2.4.
Relation entre la vitesse maximale du vent et la
déformation maximale des troncs
La relation représentée sur la figure 7 illustre pour l’un de nos arbres la relation liant les déformations εt(max) du tronc aux vitesses
de vent mesurées (umax2) à proximité de la
parcelle. Si pour cet arbre la relation est satisfaisante avec un R2 de 0.62, elle n’est pas aussi bonne pour tous les arbres, et en particulier pour l’un d’entre eux avec un R2 de seulement 0.1.
La pente de la courbe représentant la relation entre εt(max) et umax2 est définie
comme le coefficient de déformation au vent (Cε). Il permet de comparer les arbres sur la base de l’intensité de la déformation subie
pour une même vitesse de vent.
La figure 8 montre que Cε diminue avec
le diamètre de l’arbre, ce qui signifie que pour une vitesse de vent donnée, plus un arbre est grand en diamètre, moins il sera déformé. Avec un R2 de 0,47, la relation n’est pas très significative.
y = 1,42E-05x R² = 6,19E-01 0 0,0005 0,001 0,0015 0,002 0,0025 0,003 0 50 100 150 200
ε
t(m ax)u
max2(m
2.s
-2)
Figure 7 : Relation entre εt(max) de l’arbre n°1 (ID 718) et umax2
Figure 8 : relation entre Cε et le diamètre D de l'arbre correspondant.
14
DISCUSSION
1. Effet des vents chroniques sur la croissance
Selon l’hypothèse formulée pour cette expérimentation, on s’attendait à ce que la croissance radiale du tronc soit la plus forte chez les arbres qui ont été les plus exposés au vent. Pour que cette hypothèse puisse être validée, les arbres éclaircis devraient avoir une croissance en moyenne plus forte que les arbres qui ont subis les autres traitements. La croissance des arbres haubanés devrait être moins importante que celle des arbres témoins.
Ce n’est pas du tout le cas en ce qui concerne la croissance radiale du tronc à 1,60m de la base, puisqu’aucune différence de croissance n’a pu être mise en évidence entre les traitements.
L’analyse de la croissance radiale du tronc à 60cm de haut a révélé des différences significatives entre les traitements. Le fait que les arbres éclaircis aient eu une croissance radiale supérieure aux arbres témoins va dans le sens de l’hypothèse d’une réponse thigmomorphogénétique à l’exposition au vent. Mais cette observation pourrait aussi être le signe d’une réponse rapide à l’augmentation de la disponibilité en lumière et nutriments qui survient après une éclaircie (Mitchell, 2000). Si le niveau d’exposition au vent n’avait eu aucun effet sur la croissance, les arbres haubanés et éclaircis devraient avoir eu une croissance similaire aux arbres éclaircis, et les arbres haubanés une croissance similaire à celle des témoins. Or l’analyse des résultats a montré que les arbres haubanés et éclaircis avaient eu une croissance moins forte que les arbres éclaircis ce qui tend à confirmer l’hypothèse d’une réponse thigmomorphogénétique. Si la croissance des arbres haubanés n’est pas différentiable statistiquement de celles des autres traitements, l’analyse graphique de la figure 4 révèle qu’elle est plus proche de celle des arbres éclaircis que de celle des arbres témoins. Ce résultat n’est explicable ni par une réponse thigmomorphogénétique, ni par un effet de l’augmentation de la disponibilité en lumière et nutriments, et on peut supposer qu’il est due à un manque d’efficacité des haubans dans l’immobilisation du tronc.
Il est donc difficile à la vue de ces résultats de faire la part entre l’effet du vent et celui de la disponibilité en ressources sur la croissance des arbres de notre échantillon. Ces résultats portent sur une période de deux mois environ, ce qui est trop court pour observer une réponse thigmomorphogénétique si on se réfère aux études qui ont été menées dans un contexte
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similaire. En effet, Moore et al. (2014) n’ont observé l’effet du haubanage sur la croissance du Pin de Monterey (Pinus radiata D Don) que deux ans après l’installation des haubans. Chaumet (2015) a observé les effets de différents niveaux d’exposition au vent (générés par haubanage et éclaircie) sur la croissance du hêtre (Fagus sylvatica L.) au bout de quatre mois d’expérimentation. Dans le cas de notre expérience, on peut donc espérer observer des résultats plus significatifs d’ici la fin de la période de croissance de l’année 2016 ou au cours des prochaines puisque le suivi va continuer pendant 4 à 5 ans.
2. Déformations du tronc liées au vent chronique
Sur la période de suivi des déformations, les vents ont atteint une valeur maximale de 13m.s-1. Elle est légèrement supérieure au pic mensuel défini par la méthode de Gumbel, mais n’atteint pas la valeur du pic annuel de vitesse maximale des vents. On peut donc dire que sur cette période, les vents ont été assez fort, mais pas assez pour sortir de la gamme des vents chroniques, ce qui est bénéfique pour notre étude car nous voulons analyser les déformations liées à une gamme de vents chroniques la plus large possible, et nous ne nous intéressons pas aux vents extrêmes qui peuvent entraîner des dégâts sur les arbres avant que l’acclimatation par thigmomorphogenèse n’ait lieu (Gardiner et al., 2016).
Il est difficile de déterminer la cause du signal journalier des déformations mesuré sur nos arbres, mais il correspond en tout cas à une déformation cyclique lente du capteur au cours de la journée qui pourrait être causé par un phénomène d’élongation/raccourcissement du tronc dû aux variations journalières de la quantité d’eau contenue dans les tissus.
Quelle que soit la cause de cette variation journalière, elle a une amplitude proche de celle des déformations dues au vent. On peut alors se poser la question suivante : comment l’arbre fait-il pour différencier les deux signaux, et ainsi s’acclimater efficacement au régime des vents subi ? La perception des déformations se fait-elle seulement à partir d’un certain seuil de fréquence ? Ces questions laissent la porte ouverte à de futures études sur la perception des déformations par les plantes, et de quelle manière elles filtrent ces déformations pour adapter au mieux leur réponse thigmomorphogénétique.
La relation linéaire entre vitesses de vent subies et réponse mécanique du tronc a été mise en évidence pour d’autres essences forestières (Wellpott, 2008 ; Hale et al., 2012 ; Bonnesoeur, 2016). La figure 7 montre que cette relation existe également chez le Pin maritime, mais la corrélation entre vitesse de vent maximale et déformation du tronc dépend de l’arbre
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considéré et atteint parfois des niveaux assez faibles (R2 = 0,1 pour l’un d’entre eux). Cela pourrait être dû au fait que les mesures de vent ont été effectuées au sol à proximité de la parcelle, et ne correspondent donc pas aux vents réellement ressentis par les arbres en milieu plus fermé (Dupont, 2016).
L’analyse de la figure 8 a montré que pour une vitesse de vent donné, plus le tronc est large moins il sera déformé. Ce résultat constitue une première information sur l’effet des dimensions de l’arbre sur sa réponse mécanique au vent. Dans des études similaires conduites sur d’autres essences (Hale et al., 2012 ; Bonnesoeur, 2016), les auteurs sont allés plus loin en explorant l’effet de plusieurs dimensions de l’arbre (diamètre, hauteur, surface basale, dimension du houppier) sur son comportement mécanique. Ce sont autant de pistes intéressantes à explorer dans de futures études sur le Pin maritime.
Les expériences conduites au cours de ce stage n’ont pas permis de mettre en évidence un effet des différents niveaux d’exposition au vent sur la croissance radiale du tronc de Pin maritime. La durée du suivi de deux mois apparait insuffisante pour observer une réponse définitive, ce qui est cohérent avec des études similaires menées sur d’autres essences. La poursuite de l’expérimentation dans le cadre du projet VentPin devrait permettre d’obtenir des résultats plus significatifs qui permettront de caractériser en profondeur la réponse thigmomorphogénétique du Pin maritime. L’analyse des déformations du tronc des arbres soumis aux vents chroniques a montré qu’il existe un cycle journalier d’évolution des déformations qui ne peut pas être dû au vent. Nous avons posés l’hypothèse que ce signal est dû à la variation de la quantité d’eau contenue dans les tissus de l’arbre. Ces déformations varient sur une même gamme de valeurs que celles qui sont liées au vent, mais de manière beaucoup plus lente. Pour s’acclimater spécifiquement à l’effet mécanique du vent, l’arbre doit pouvoir différencier les deux signaux. De futures expériences pourraient être conduites afin de déterminer si l’arbre est sensible à la fréquence d’évolution des déformations. Nous avons également montré qu’une même vitesse de vent entraine des déformations d’autant moins importantes que le diamètre du tronc est grand. C’est une première approche dans l’exploration du comportement mécanique du Pin maritime qui pourra être affinée par une meilleure connaissance des dimensions des arbres étudiés. Intégrer l’effet du vent dans un modèle de croissance nécessite de relier la déformation locale du tronc à sa réponse en croissance radiale. Pour cela, il pourrait être intéressant de mener un suivi de croissance à différents niveaux d’exposition au vent en y intégrant des mesures de déformation du tronc.
Remerciements
Je tiens à remercier en premier lieu mes encadrants, Pauline Défossez et Alexandre Bosc, pour m’avoir accueilli au sein de leur équipe et de leur projet, ainsi que pour l’aide dans la réflexion et pour le soutien moral qu’ils m’ont apporté tout au long de ce stage, et notamment pendant la rédaction de ce rapport.
Ce travail n’aurait pas vu le jour sans le soutien technique inestimable dont nous avons bénéficié lors de la mise en place des expérimentations. Pour cela, et pour la bonne humeur dont ils ont fait preuve à chaque instant malgré les nombreux imprévus, un remerciement chaleureux à Jean-Marc Bonnefond, Didier Garrigou et Sandra Debesa.
Un grand merci envers l’équipe de l’unité expérimentale du centre INRA Cestas-Pierroton, qui ont su être très réactifs et disponibles dès que nous avions besoin d’eux pour effectuer toutes sortes d’opération sur le terrain, et en particulier à Luc Puzos qui m’a accompagné à de nombreuses reprises pour effectuer des mesures dans la parcelle.
Pour le soutien inattendu et très réconfortant qu’ils m’ont apporté à la période difficile de rédaction du rapport, merci à celui qui m’a encadré durant mes deux derniers stages, Emmanuel Corcket, et à Bastien Castagneyrol.
Enfin, je remercie toute l’équipe de l’unité ISPA, pour l’ambiance décontractée qui règne dans le laboratoire et pour les rencontres très enrichissantes que j’y ai faites.
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